全 文 ：第 ３６ 卷第 １０ 期
２０１６年 ５月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３６，Ｎｏ．１０
Ｍａｙ，２０１６
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：国家自然科学基金资助项目（４１１６１０４３， ４１４６１０５４）
收稿日期：２０１４⁃１１⁃１９； 　 　 网络出版日期：２０１５⁃１０⁃１０
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｘｂｃａｉ２１＠ ｓｉｎａ．ｃｏｍ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１４１１１９２２９１
蔡晓布，彭岳林．西藏高原草地生态系统丛枝菌根真菌的地理分布．生态学报，２０１６，３６（１０）：２８０７⁃２８１８．
Ｃａｉ Ｘ Ｂ， Ｐｅｎｇ Ｙ Ｌ．Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ｉｎ ｔｈｅ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，
２０１６，３６（１０）：２８０７⁃２８１８．
西藏高原草地生态系统丛枝菌根真菌的地理分布
蔡晓布∗，彭岳林
西藏大学农牧学院，林芝　 ８６００００
摘要：西藏高原是地球上极具特色的地理单元，对生物物种的形成与演化具有重要影响。 基于孢子形态学鉴定，对从藏东南到
藏西北（海拔高差＞３５００ ｍ，年均温、年均降水量差异分别＞２０ ℃、＞８００ ｍｍ）高原热带、亚热带、温带、亚寒带和寒带环境下发育
而成的热性草丛、暖性草丛、温性草原、温性荒漠、高寒草甸草原、高寒草原、高寒荒漠和高寒荒漠草原中的 ＡＭ真菌群落进行研
究，结果表明，不同类型草地间 ＡＭ真菌的群落相似度普遍较低，环境对 ＡＭ真菌群落具有重要影响。 从藏东南到藏西北，不同
类型草地间 ＡＭ真菌的群落相似度呈下降趋势（Ｊａｃｃａｒｄ 相似性系数从 ０．５２ 降至 ０．２０），ＡＭ 真菌群落组成及结构变化渐趋加
大，不同草地中的同种植物（包括广谱种、青藏高原特有种）ＡＭ 真菌群落相似度亦不同。 沿藏东南到藏西北环境梯度，随草地
寒旱程度的逐步加剧，ＡＭ真菌种的丰度，特别是种数、Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｅｉｎｅｒ指数在总体上趋于显著（Ｐ＜０．０５）下降，孢子密度则在总
体上趋于显著提高，优势种比例、Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｅｉｎｅｒ指数亦表现出增加的趋势，表明 ＡＭ 真菌物种多样性虽趋于下降，但生存及对
环境的适应能力趋于提高。 海拔、土壤 ｐＨ、有效磷和有机碳含量对 ＡＭ真菌群落组成均具显著影响，但海拔对水热环境的影响
决定着土壤环境的变化。 因此，海拔和寒旱程度不断上升所导致的 ｐＨ显著提高、土壤有机碳和有效磷含量显著下降的综合作
用影响并决定着 ＡＭ 真菌的群落组成。 研究结果对进一步理解西藏高原生物多样性的产生和维持机制等具有重要的参考
价值。
关键词：ＡＭ真菌；物种多样性；生物地理分布；草地生态系统；西藏高原
Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ｉｎ ｔｈｅ ｇｒａｓｓｌａｎｄ
ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ
ＣＡＩ Ｘｉａｏｂｕ∗， ＰＥＮＧ Ｙｕｅｌｉｎ
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ａｎｄ Ａｎｉｍａｌ Ｈｕｓｂａｎｄｒｙ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｔｉｂｅｔ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｌｉｎｚｈｉ ８６００００， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ Ｔｉｂｅｔａｎ ｐｌａｔｅａｕ ｉｓ ａ ｕｎｉｑｕｅ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｕｎｉｔ ｔｈａｔ ｐｌａｙｓ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ
ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｏｎ ｔｈｅ ｂａｓｉｓ ｏｆ ｓｐｏｒｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ， ｗｅ ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｉｌｙ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ （ＡＭ） ｆｕｎｇａｌ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｔｕｓｓｏｃｋ （ＴＴ）， ｗａｒｍ ｔｕｓｓｏｃｋ （ＷＴ）， ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｄｅｓｅｒｔ ｓｔｅｐｐｅ （ＴＤＳ）， ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｄｅｓｅｒｔ （ ＴＤ），
ａｌｐｉｎｅ ｍｅａｄｏｗ ｓｔｅｐｐｅ （ＡＭＳ）， ａｌｐｉｎｅ ｓｔｅｐｐｅ （ＡＳ）， ａｌｐｉｎｅ ｄｅｓｅｒｔ （ＡＤ）， ａｎｄ ａｌｐｉｎｅ ｄｅｓｅｒｔ ｓｔｅｐｐｅ （ＡＤＳ） ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ
ｉｎ ｓｏｕｔｈｅａｓｔｅｒｎ ｔｏ ｎｏｒｔｈｗｅｓｔｅｒｎ Ｔｉｂｅｔ （ ａｌｔｉｔｕｄｅ ＞ ３５００ ｍ； ｍｅａｎ ａｎｎｕａｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ＞ ２０ ℃； ｍｅａｎ ａｎｎｕａｌ
ａｍｏｕｎｔ ｏｆ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ＞ ８００ ｍｍ）， ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｐｌａｔｅａｕ ｔｒｏｐｉｃ， ｓｕｂｔｒｏｐｉｃ， ｔｅｍｐｅｒａｔｅ， ｓｕｂｆｒｉｇｉｄ， ａｎｄ ｆｒｉｇｉｄ ｚｏｎｅｓ．
Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ ｏｆ ＡＭ ｆｕｎｇｉ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ ｗａｓ ｇｅｎｅｒａｌｌｙ ｌｏｗ， ａｎｄ ｔｈｅ ｔｙｐｅ
ｏｆ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｈａｄ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｔｈｅ ＡＭ ｆｕｎｇａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ． Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ ｏｆ ＡＭ ｆｕｎｇｉ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｙｐｅｓ ｏｆ
ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄ ａ ｄｅｃｒｅａｓｉｎｇ ｔｒｅｎｄ ｆｒｏｍ ｓｏｕｔｈｅａｓｔｅｒｎ ｔｏ ｎｏｒｔｈｗｅｓｔｅｒｎ Ｔｉｂｅｔ （Ｊａｃｃａｒｄ ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ
ｆｒｏｍ ０．５２ ｔｏ ０．２０） ． Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｔｈｅ ＡＭ ｆｕｎｇａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｇｒａｄｕａｌｌｙ． ＡＭ ｆｕｎｇａｌ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ ｆｏｒ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ （ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ａ ｂｒｏａｄ ｓｐｅｃｔｒｕｍ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｅｎｄｅｍｉｃ ｔｏ ｔｈｅ Ｑｉｎｇｈａｉ⁃
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ） ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ ｗａｓ ａｌｓｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ． Ｗｉｔｈ ａ ｇｒａｄｕａｌｌｙ ａｇｇｒａｖａｔｅｄ ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ ｃｏｌｄ ａｎｄ ｄｒｏｕｇｈｔ ｉｎ ｔｈｅ
ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ ａｌｏｎｇ ｔｈｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｇｒａｄｉｅｎｔ ｆｒｏｍ ｓｏｕｔｈｅａｓｔｅｒｎ ｔｏ ｎｏｒｔｈｗｅｓｔｅｒｎ Ｔｉｂｅｔ， ｔｈｅ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｏｆ ＡＭ ｆｕｎｇｉ ｓｐｅｃｉｅｓ，
ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ， ｓｈｏｗｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｅｃｒｅａｓｉｎｇ ｔｒｅｎｄｓ， ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｅｉｎｅｒ ｉｎｄｅｘ （Ｐ ＜
０．０５）． Ａｔ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｔｉｍｅ， ｓｐｏｒｅ ｄｅｎｓｉｔｙ ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄ ｄｒａｍａｔｉｃａｌｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｔｒｅｎｄｓ， ａｎｄ ｔｈｅ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ
ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｔｈｅ Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｅｉｎｅｒ ｉｎｄｅｘ ａｌｓｏ ｓｈｏｗｅｄ ａ ｔｅｎｄｅｎｃｙ ｔｏ ｉｎｃｒｅａｓｅ． Ｔｈｉｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ａｌｔｈｏｕｇｈ ｔｈｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ＡＭ
ｆｕｎｇｉ ｓｈｏｗｅｄ ｄｅｃｒｅａｓｉｎｇ ｔｒｅｎｄｓ， ｔｈｅｉｒ ｓｕｒｖｉｖａｌ ａｎｄ ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ ｔｏ ｔｈｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｔｅｎｄｅｄ ｔｏ ｉｍｐｒｏｖｅ． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ａｌｔｉｔｕｄｅ，
ｓｏｉｌ ｐＨ， ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ， ａｎｄ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｎ ＡＭ ｆｕｎｇａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ， ｗｈｅｒｅａｓ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ
ｏｆ ａｌｔｉｔｕｄｅ ｏｎ ｔｈｅ ｈｙｄｒｏｔｈｅｒｍａｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ． Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ， ＡＭ ｆｕｎｇａｌ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｗａｓ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ａ ｄｒａｍａｔｉｃ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｉｎ ｐＨ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ
ａｎｄ ａ ｄｒａｍａｔｉｃ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｉｎ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｃｏｎｔｅｎｔ ｄｕｅ ｔｏ ｔｈｅ ｇｒａｄｕａｌｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ａｌｔｉｔｕｄｅ ａｎｄ ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ ｃｏｌｄ ａｎｄ
ｄｒｏｕｇｈｔ． Ｏｕｒ ｒｅｓｕｌｔｓ ｈａｖｅ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ｖａｌｕｅ ｆｏｒ ｔｈｅ ｆｕｒｔｈｅｒ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ ｏｆ ｔｈｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｍａｉｎｔｅｎａｎｃｅ ｏｆ
ｏｒｇａｎｉｓｍ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： ＡＭ ｆｕｎｇｉ， ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ， ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｏｒｇａｎｉｓｍｓ， ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ， Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ
研究生物体的时空分布规律、生存状态、丰富程度及其原因是深入了解生物多样性地理分布、产生和维持
机制的重要基础［１］。 因此，更为深入了解微生物的生物地理分布对保护与维持生态系统多样性、预测不同区
域微生物的作用与影响至关重要［１］。 长期以来，人们对大生物的生物地理分布开展了大量研究，对多样性很
高的微生物的研究却非常缺乏［１⁃２］，认为微生物的生物多样性水平完全不同于大生物［３］，不存在生物地理分
布［４⁃５］，并认为这主要与微生物自身的生理与繁殖特性等因素有关［６］。 同时，过去基于培养的研究错过了对
大多数微生物多样性的发现亦是重要原因［７］。 近年来，研究者对微生物，特别是 ＡＭ 真菌等不可培养的微生
物的生物地理分布给予了更多的关注［１，８］。 越来越多的证据表明，微生物不仅存在着生物地理分布特
征［１，８⁃１１］，且类似于大生物的地理分布［１］，尽管对此仍存争论［４，１２⁃１４］。 新近，一些研究者基于对根际土壤中或
植物根内 ＡＭ 真菌 ＤＮＡ 的提取，研究了 ＡＭ 真菌分类群（ＯＵＴ， ｏｐｅｒａｔｉｏｎａｌ ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｕｎｉｔ）的地理分布特
征［１０⁃１１，１５］。 与此同时，一些学者则通过对已发表文献的分析，就 ＡＭ 真菌的地理分布格局开展了研究［１６⁃１７］。
研究发现，自然状态下的微生物也有不同的数量、分布和多样性，不同地点的微生物群落及生物地理分布特征
不同，且微生物的群落组成影响着生态系统的过程［１，１８⁃１９］。 因此，许多研究者认为环境异质性是影响微生物
群落空间异质性的重要因素［２０］，微生物群落趋于生境选择［１７， ２１⁃２３］。 但亦有研究认为寄主植物对 ＡＭ 真菌群
落的影响较生境更为重要［１４］。
西藏高原是地球上一个极具特色的地理单元，对生物物种的形成与演化具有重要影响。 近 １０年来，西藏
高原 ＡＭ真菌相关研究主要集中在群落组成和物种多样性［２４⁃２５］，以及 ＡＭ 真菌群落沿海拔梯度的变化［２５⁃２６］
等方面。 已有工作多以局部区域、个别生态系统为对象，且取样方法、研究手段等方面亦有所不同［２４⁃２６］，难以
从大尺度上了解西藏高原 ＡＭ真菌的地理分布特征。 从生物地理学的层面看，环境影响并决定着植物的群落
结构和物种多样性［２７］，高生产力环境发育和保存了古老的植物区系和最大的物种多样性，低生产力环境则为
现代植物种系的演化、发生创造了条件，但植物群落物种多样性较低［２８⁃２９］。 从藏东南到藏西北，地理跨度（ ＞
２０００ ｋｍ）巨大、环境变化剧烈（海拔高差＞３５００ ｍ，年均温和年均降水量差异分别＞２０℃、＞８００ ｍｍ），高原热
带、亚热带、温带、亚寒带和寒带环境依次展布，气候呈暖温湿润—寒冷半湿润—寒冷半干旱—寒冷干旱的规
律性变化，渐次呈现出从热性草丛到高寒荒漠、从黄壤到高山寒漠土的植物、土壤地理分布格局［３０］。 因此，在
从藏东南到藏西北这一环境梯度上，植物区系由古老到年轻、植物物种多样性和资源生产力由高到低的变化
将可能意味着 ＡＭ真菌亦具有与环境、植物相适应的地理分布格局。 因此，以横贯西藏高原多类草地的这一
地理带为轴线，有助于进一步探究不同区域 ＡＭ真菌的地理分布及其环境影响等重要科学命题。
８０８２ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
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１　 材料和方法
１．１　 样品采集
西藏高原不同类型草地 ＡＭ真菌孢子繁殖的高峰期（孢子形态亦较稳定）均在暖季（５—９月），但受海拔
主导的水、热环境影响，藏东南地区 ＡＭ真菌的最适产孢时间相对较早（５—６月），其它区域 ７—９月孢子数量
则较大。 因此，本研究中均以各区域 ＡＭ真菌的产孢高峰期作为采样期。 其中，藏东南热性草丛、暖性草丛供
试样品采集于 ２０１０年 ５—６月，藏中温性草原、温性荒漠供试样品采集于 ２００８ 年 ８—９月，藏北高寒草原、高
寒草甸草原供试样品分别采集于 ２００９ 年 ８—９月、２０１３ 年 ８—９月，藏西北高寒荒漠草原、高寒荒漠供试样品
采集于 ２０１１年 ８—９月。
由于西藏高原不同类型草地分布面积、植物种类差异悬殊，故在不同类型草地所采集的目标植物带根土
壤混合样品数不同。 具体采样时，为有效避免其它植物对目标植物根际的干扰，在各类草地中均选择具有丛
生或片生特点的草本植物做为目标植物。 目标植物选定后，即随机确定面积为 １ ｍ × １ ｍ 的采样点 ３ 个（间
隔 １００—１５０ ｍ左右）；于每个采样点铲除表层土壤 ２ ｃｍ，并按 ２—３０ ｃｍ土层采集带根土样；之后，将每一目标
植物的 ３个带根土壤样品组成 １个混合样品（热性草丛、暖性草丛、温性草原、温性荒漠、高寒草甸草原、高寒
草原、高寒荒漠草原和高寒荒漠混合样品数分别为 １３、１４、１７、１８、１３、３０、１９、１１ 个）。 在实验室将植物根系存
放在 ４ ℃冰箱，土壤样品经室内自然风干后备用。 土壤 ｐＨ值、有机碳分别采用电位法、Ｋ２Ｃｒ２Ｏ７容量法⁃外加
热法，中性和石灰性土壤、酸性土壤有效磷（Ｐ ２Ｏ５）分别采用 ０．５ ｍｏｌ ／ Ｌ ＮａＨＣＯ３法、０．０３ ｍｏｌ ／ Ｌ ＮＨ４Ｆ⁃０．０２５
ｍｏｌ ／ Ｌ ＨＣｌ法测定。
所涉各类草地采样点地理位置，以及土壤、植物侵染情况等见表 １。
１．２　 ＡＭ真菌形态学鉴定
取 １００ ｇ自然风干土样，采用湿筛倾析⁃蔗糖离心法筛取孢子；之后，用微吸管挑取孢子于载玻片上（加
３０％甘油浮载剂封片），显微观测并记录孢子颜色、连孢特征，测定孢子大小；压碎孢子后观测内含物、孢壁层
次及各层颜色，测定各层孢壁的厚度（莱卡显微镜自带图像分析软件测定）等。 鉴定中辅助使用 Ｍｅｌｚｅｒ′ｓ试剂
以观测孢子的特异性反应。 综合以上观测结果，根据《ＶＡ 菌根真菌鉴定手册》及 ＩＮＶＮＡＭ（ｈｔｔｐ： ／ ／ ｉｎｖａｍ．ｃａｆ．
ｗｖｕ．ｅｄｕ ／ Ｍｙｃ⁃ｌｎｆｏ ／ ）的分类描述进行属（种）检索、鉴定（表 ２）。
１．３　 数据计算方法
以 ３次重复平均值作为结果。
①孢子密度（ＳＤ）　 每 １００ ｇ风干根层土样中不同 ＡＭ真菌种的孢子数。
②种数（ＳＮ）　 指某生境中 ＡＭ真菌的物种数。
③种的丰度（ＳＲ）　 每 １００ ｇ根层土样所含 ＡＭ真菌种的平均数：
ＳＲ ＝ ＡＭ真菌种出现总次数 ／土壤样本数。
④物种多样性（Ｈ）　 采用 Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｅｉｎｅｒ指数公式计算：
Ｈ ＝－ ∑
ｋ
ｉ ＝ １
Ｐ ｉ ｌｎＰ ｉ （１）
式中，ｋ为某样点中 ＡＭ真菌的种数，Ｐ ｉ为该样点 ＡＭ真菌种 ｉ的孢子密度占该样点总孢子密度的百分比。
⑤ 分离频度（ ＩＦ）　 某 ＡＭ真菌属（种）在样本总体中的出现频率：
ＩＦ ＝ ＡＭ真菌某属（种）的出现土样数 ／总土样数）× １００％
据此将 ＡＭ真菌划分为 ３ 个优势度等级：ＩＦ ≥５０％为优势属（种）、≥１０％—＜５０％为常见属（种）、＜１０％
为偶见属（种）。
此外，共有种、特有种分别指见于各类草地或仅见于一类草地的 ＡＭ真菌。
⑥相对多度（ＲＡ） ＲＡ ＝ ＳＤ ／ ∑ＳＤ × １００％
式中，ＳＤ为某样点 ＡＭ真菌某属（种）的孢子数，∑ＳＤ为某样点 ＡＭ真菌总孢子数。
９０８２　 １０期 　 　 　 蔡晓布　 等：西藏高原草地生态系统丛枝菌根真菌的地理分布 　
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表
１　
不
同
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河
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暖
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湿
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均
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，年
降
水
量
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黄
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壤
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壤
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砖
红
壤
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旱
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１０
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２８
．５
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３７
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１５
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．６±
７．５
ａｂ
１６
．５±
４．０
ａｂ
４．４
±１
．３
ｂ
２９
°３
７′—
３０
°０
８′Ｎ
９４
°４
７′—
９６
°２
０′Ｅ
暖
性
草
丛
Ｗａ
ｒｍ
ｔｕｓ
ｓｏｃ
ｋ（
ＷＴ
）
藏
东
南
尼
洋
河
下
游
海
拔
２５
００
—
３４
００
ｍ
区
域
温
暖
、湿
润
，年
均
温
６—
９℃
，年
降
水
量
４０
０—
７０
０ｍ
ｍ
淋
溶
褐
土
或
棕
壤
；暖
温
性
中
生
或
旱
中
生
多
年
生
禾
草
等
为
建
群
种
３３
７１
．０±
１５
１．０
ｃ
６．１
±０
．３
ｃ
１５
．９±
８．４
ｂ
３３
．６±
９．５
ａ
６８
．３±
６．２
ｂ
１１
．０±
２．７
ｂ
１．９
±０
．５
ｃｄ
２９
°２
９′—
２９
°５
３′Ｎ
９４
°３
４′—
９６
°４
３′Ｅ
温
性
草
原
Ｔｅ
ｍｐ
ｅｒａ
ｔｅ
ｓｔｅ
ｐｐ
ｅ
（Ｔ
Ｓ）
西
藏
中
部
海
拔
３４
００
—
３９
００
ｍ
区
域
温
暖
半
干
旱
，年
均
温
６．３
℃
，年
降
水
量
３０
０—
４０
０ｍ
ｍ
山
地
灌
丛
草
原
土
。
中
温
性
旱
生
多
年
生
草
本
植
物
、喜
温
性
根
茎
禾
草
等
为
优
势
种
３４
７２
．２±
５０
．２
ｃ
７．９
±０
．２
ｂ
３７
．７±
１０
．１
ａ
４．７
±１
．３
ｃ
８４
．０±
６．８
ａ
２２
．８±
３．８
ａ
５．９
±１
．４５
ａ
２９
°１
２′—
２９
°４
４′Ｎ
８８
°１
９′—
９１
°５
８′Ｅ
温
性
荒
漠
Ｔｅ
ｍｐ
ｅｒａ
ｔｅ
ｄｅ
ｓｅｒ
ｔ
（Ｔ
Ｄ）
西
藏
中
部
海
拔
４０
００
—
４６
００
ｍ
区
域
高
原
温
带
季
风
干
旱
气
候
，年
均
温
３．１
℃
、年
降
水
量
１７
０ｍ
ｍ
亚
高
山
荒
漠
草
原
土
；以
强
旱
生
或
超
强
旱
生
半
灌
木
、灌
木
为
主
４３
４２
．４±
８３
．９
ｂ
８．３
２±
０．２
ａｂ
２８
．９５
±７
．５
ａ
４．１
±１
．０
ｃ
４５
．７±
１１
．４
ｃ
９．８
±３
．４
ｂｃ
２．３
±１
．０
ｃ
２８
°３
８′—
２９
°２
０′Ｎ
７９
°４
４′—
９１
°３
１′Ｅ
高
寒
草
甸
草
原
Ａｌ
ｐｉｎ
ｅｍ
ｅａｄ
ｏｗ
ｓｔｅ
ｐｐ
ｅ（
ＡＭ
Ｓ）
藏
北
高
原
南
部
海
拔
４３
００
—
５０
００
ｍ
区
域
气
候
寒
冷
，水
分
条
件
较
好
。
年
均
温
－ １
．２—
３．０
℃
，年
降
水
量
３０
０—
４０
０ｍ
ｍ
高
山
草
甸
草
原
土
；由
耐
寒
的
旱
中
生
或
中
旱
生
多
年
生
草
本
植
物
组
成
４６
０４
．１±
４６
．９
ａｂ
７．４
±０
．２
ｂｃ
１１
．０±
１．９
ｂｃ
１８
．９±
７．９
ｂ
１８
．８±
４．８
ｄ
３．４
±１
．１
ｃ
１．８
±０
．８
ｃｄ
３０
°１
０′—
３３
°０
４′Ｎ
９０
°３
４′—
９２
°１
４′Ｅ
高
寒
草
原
Ａｌ
ｐｉｎ
ｅｓ
ｔｅｐ
ｐｅ
（Ａ
Ｓ）
藏
北
高
原
北
部
海
拔
４３
００
—
５３
００
ｍ
区
域
高
原
亚
寒
带
干
旱
、半
干
旱
气
候
。
年
均
温
０—
３℃
，年
降
水
量
１０
０—
３０
０ｍ
ｍ
高
山
草
原
土
；以
耐
寒
的
多
年
生
旱
生
草
本
植
物
为
主
４７
４９
．３±
２０
．８
ａ
８．９
±０
．１
ａ
１２
．１±
１．２
ｂｃ
９．３
±１
．５
ｂｃ
８１
．０±
２．０
ａ
１４
．９±
１．３
ａｂ
４．７
±０
．６
ｂ
３０
°５
７′—
３３
°２
３′Ｎ
８６
°５
６′—
９０
°５
９′Ｅ
高
寒
荒
漠
草
原
Ａｌ
ｐｉｎ
ｅｄ
ｅｓｅ
ｒｔ
ｓｔｅ
ｐｐ
ｅ
（Ａ
ＤＳ
）
藏
西
北
高
原
海
拔
４４
００
—
５２
００
ｍ
区
域
高
原
亚
寒
带
季
风
干
旱
气
候
；年
均
温
０．２
℃
，年
降
水
量
１８
９．６
ｍｍ
高
山
荒
漠
草
原
土
；由
耐
寒
多
年
生
旱
生
小
半
灌
木
和
小
禾
草
为
主
４５
８１
．９±
４１
．４
ａｂ
８．９
±０
．１
ａ
５．５
±０
．５
ｃ
８．９
±２
．０
ｃ
５４
．１±
５．９
ｃ
７．６
±１
．７
ｂｃ
１．１
±０
．３
ｄ
２８
°３
４′—
３２
°１
９′Ｎ
８１
°１
３′—
８７
°１
４′Ｅ
高
寒
荒
漠
Ａｌ
ｐｉｎ
ｅｄ
ｅｓｅ
ｒｔ（
ＡＤ
）
藏
西
北
边
缘
海
拔
４３
００
—
５５
００
ｍ
区
域
寒
冷
、极
端
干
旱
；年
均
温
－ ８
—
－ １
０℃
，年
降
水
量
２０
．６—
５３
．８
ｍｍ
砂
砾
质
荒
漠
土
；由
耐
寒
旱
的
多
年
生
垫
状
半
灌
木
为
主
４４
９７
．０±
４０
９．４
ｂ
９．１
±０
．１
ａ
６．０
±０
．７ｃ
４．９
±１
．３
ｃ
５５
．３±
９．５
ｃ
５．５
±１
．５
ｂｃ
０．８
±０
．３
ｄ
３１
°３
１′—
３２
°２
１′Ｎ
８０
°０
３′—
８１
°４
５′Ｅ
０１８２ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
表 ２　 不同类型草地 ＡＭ真菌
Ｔａｂｌｅ ２　 ＡＭ ｆｕｎｇｉ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ
ＡＭ真菌
ＡＭ ｆｕｎｇｉ ＴＴ ＷＴ ＴＳ ＴＤ ＡＭＳ ＡＳ ＡＤＳ ＡＤ
ＡＭ真菌
ＡＭ ｆｕｎｇｉ ＴＴ ＷＴ ＴＳ ＴＤ ＡＭＳ ＡＳ ＡＤＳ ＡＤ
Ａ． ｂｉｒｅｔｉｃｕｌａｔａ ＋ － － － － － － － Ｇ． ｈａｌｏｎａｔｕｍ ＋ － － － － － － －
Ａ． ｃａｐｓｉｃｕｌａ ＋ － － － － － － － Ｇ． ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ － ＋ ＋
Ａ． ｄｅｌｉｃａｔｅ － － － － － ＋ － － Ｇ． ｌｕｔｅｕｍ － － ＋ ＋ － － － －
Ａ． ｄｅｎｔｉｃｕｌａｔａ ＋ － － － － － － － Ｇ． ｍａｎｉｈｏｔｉｓ － － － － ＋ － － －
Ａ． ｅｌｅｇａｎｓ － － － ＋ － ＋ － － Ｇ． ｍｉｃｒｏａｇｇｒｅｇａｔｕｍ ＋ ＋ － － － － － －
Ａ． ｅｘｃａｖａｔａ ＋ － － － － － － － Ｇ． ｍｉｎｕｔｕｍ ＋ － － － － － － －
Ａ． ｆｏｖｅａｔａ ＋ ＋ － － － － － － Ｇ． ｍｏｓｓｅａｅ ＋ ＋ ＋∗ ＋ ＋ ＋ ＋ －
Ａ． ｌａｅｖｉｓ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋∗ ＋∗ ＋ ＋ Ｇ． ｒｕｂｉｆｏｒｍｅ ＋ － ＋ － － － － －
Ａ． ｍｅｌｌｅａ － － ＋ ＋ － － － － Ｇ． ｓｃｉｎｔｉｌｌａｎｓ － ＋ － － － － － －
Ａ． ｒｅｈｍｉｉ ＋ ＋ － － － － － － Ｇ． ｔｏｒｔｕｏｓｕｍ － ＋ － － － － ＋ ＋
Ａ． ｓｃｒｏｂｉｃｕｌａｔａ ＋ ＋ － － ＋ ＋ ＋ － Ｇ． ｖｅｒｓｉｆｏｒｍｅ ＋∗ ＋ ＋ － ＋ ＋ ＋ ＋
Ａ． ｓｐｉｎｏｓａ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ － － Ｇ． ｖｅｒｒｕｃｕｌｏｓｕｍ － － － － － － － ＋
Ａ． ｔｕｂｅｒｃｕｌａｔａ ＋ － － － － － － － Ｇ． ｓｐ．１ － ＋ － － － － － －
Ａ． ｓｐ．１ － ＋ － － － － － － Ｇ． ｓｐ．２ － － ＋ － － － － －
Ａ． ｓｐ．２ － － ＋ － － － － － Ｇ． ｓｐ．３ － － － － － ＋ ＋ ＋
Ａ． ｓｐ．３ － － ＋ － － － － － Ｇ． ｓｐ．４ － － － － ＋∗ － － －
Ａ． ｓｐ．４ － － － － － ＋ ＋ － Ｇ． ｓｐ．５ － － － － ＋ － － －
Ａｒ． ｌｅｐｔｏｔｉｃｈａ ＋ ＋ － － － － ＋ － Ｇ． ｓｐ．６ － － － － ＋ － － －
Ｅｎ． ｉｎｆｒｅｑｕｅｎｓ ＋ － ＋ － － － － － Ｇ． ｓｐ．７ － － － － － ＋ － －
Ｇ． ａｇｇｒｅｇａｔｕｍ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋∗ ＋ ＋ Ｇ． ｓｐ．８ － － － － － ＋ － －
Ｇ． ｃａｎａｄｅｎｓｅ ＋ ＋ － － － － － － Ｐａｃｉ． ｄｏｍｉｎｉｋｉｉ － － － － － － ＋ －
Ｇ． ｃａｌｌｏｓｕｍ － ＋ － － － － － － Ｐａｃｉ． ｓｃｉｎｔｉｌｌａｎｓ － ＋ － － － － － －
Ｇ． ｃｌａｒｏｉｄｅｕｍ ＋∗ ＋ － ＋ ＋ ＋∗ ＋ ＋ Ｐａｒａ． ｏｃｃｕｌｔｕｍ － － － － ＋ － － －
Ｇ． ｃｏｎｓｔｒｉｃｔｕｍ ＋ ＋ － － － － － － Ｓ． ｃａｌｏｓｐｏｒａ ＋ ＋ ＋ － ＋ ＋ － －
Ｇ． ｃｏｎｖｏｌｕｔｕｍ － － － － － ＋ － － Ｓ． ｅｒｙｔｈｒｏｐａ － － － － － － ＋ －
Ｇ． ｄｅｓｅｒｔｉｃｏｌａ ＋ ＋ － － － － － － Ｓ． ｐｅｌｌｕｃｉｄａ － － ＋ － － － － －
Ｇ． ｄｉａｐｈａｎｕｍ － － － － ＋ ＋ － － Ｓ． ｓｐｅｒｓｉｃａ － － ＋ － － － － －
Ｇ． ｄｏｍｉｎｉｋｉｉ － － － － － ＋ － － Ｓ． ｓｐ．１ － － － － ＋ － － －
Ｇ． ｅｔｕｎｉｃａｔｕｍ － ＋ ＋ ＋∗ ＋ ＋∗ ＋ ＋∗ Ｓ． ｓｐ．２ － － － － － ＋ － －
Ｇ． ｇｅｏｓｐｏｒｕｍ ＋∗ ＋∗ ＋ ＋ ＋ ＋∗ ＋∗ ＋∗ 种数 Ｓｐｅｃｉｅｓ ｎｕｍｂｅｒ ２６ ２４ １８ １１ １８ ２０ １５ １０
　 　 ＋ 表示某 ＡＭ真菌在该草地出现 Ｓｉｇｎ （＋） ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｔｈｅ ＡＭ ｆｕｎｇｉ ｏｃｃｕｒｒｅｄ ｉｎ ｔｈｉｓ ｓａｍｐｌｅ ｓｉｔｅ； ∗优势种 Ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｔｙｐｅｓ
⑦Ｊａｃｃａｒｄ系数
Ｒ ＝ ａ ／ （ａ ＋ ｂ ＋ ｃ）
式中，Ｒ为 Ｊａｃｃａｒｄ系数，用以测度 ２个群落物种的亲缘关系；ａ指 ２个群落共同出现的物种数目；ｂ、ｃ指 ２个群
落各自出现的物种数之和。 据此，将群落物种组成的亲缘关系划分为极低（ ＜０．２０）、低（０．２１—０．４０）、中
（０．４１—０．６０）、高（０．６１—０．８０）、极高（０．８０—１．００）等 ５个等级。
差异显著性分析采用 ＬＳＲ法，相关分析、ＣＣＡ分析分别采用 Ｅｘｃｅｌ ２００３、ＣＡＮＯＣＯ ４．５计算。
２　 结果与分析
２．１　 不同类型草地 ＡＭ真菌群落构成及其变化
西藏高原不同类型草地 ＡＭ真菌属、种构成具有地域性分布特征。 不同类型草地 ＡＭ真菌属的构成介于
２—５属之间，属数变化缺乏明显规律，环境条件差异很大的暖性草丛与高寒荒漠草原间、温性荒漠与高寒荒
漠间 ＡＭ真菌属的构成完全相同（表 ２）。
１１８２　 １０期 　 　 　 蔡晓布　 等：西藏高原草地生态系统丛枝菌根真菌的地理分布 　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
西藏高原草地生态系统中，ＡＭ真菌种数、种的丰度间呈显著正相关（ ｒ ＝ ０．７１０∗）。 从藏东南到藏西北，
草地 ＡＭ真菌种数总体呈显著的波动式下降，种的丰度亦基本呈相同趋势，但高寒草原种的丰度显著高于热
性草丛、暖性草丛（图 １）。 共有属（Ａｃａｕｌｏｓｐｏｒａｓ、Ｇｌｏｍｕｓ）对 ＡＭ 真菌种数、种的丰度均具重要影响，但各类草
地中 Ｇｌｏｍｕｓ属种的丰度所占比重均远大于 Ａｃａｕｌｏｓｐｏｒａｓ属。 同时，从藏东南到藏西北，Ｇｌｏｍｕｓ、Ａｃａｕｌｏｓｐｏｒａｓ 属
真菌种的丰度在不同类型草地中所占比重分别呈增、减趋势，其它各属对 ＡＭ 真菌群落构成的作用相对较小
（图 １）。
图 １　 各类草地 ＡＭ真菌种数、种的丰度
Ｆｉｇ．１　 Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ＡＭ ｆｕｎｇｉ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｉｎ ａｌｌ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ
ＴＴ：热性草丛 Ｔｒｏｐｉｃａｌ ｔｕｓｓｏｃｋ，ＷＴ：暖性草丛Ｗａｒｍ ｔｕｓｓｏｃｋ，ＴＳ：温性草原 Ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｓｔｅｐｐｅ，ＴＤ：温性荒漠 Ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｄｅｓｅｒｔ，ＡＭＳ：高寒草甸草原
Ａｌｐｉｎｅ ｍｅａｄｏｗ ｓｔｅｐｐｅ，ＡＳ：高寒草原 Ａｌｐｉｎｅ ｓｔｅｐｐ，ＡＤＳ：高寒荒漠草原 Ａｌｐｉｎｅ ｄｅｓｅｒｔ ｓｔｅｐｐｅ，ＡＤ：高寒荒漠 Ａｌｐｉｎｅ ｄｅｓｅｒｔ
西藏高原不同类型草地间 ＡＭ真菌的群落相似度普遍较低（表 ３），群落组成变化较大。 从藏东南到藏西
北，随环境差异的逐步扩大，热性草丛与其它草地间的 Ｊａｃｃａｒｄ 系数总体呈下降趋势，说明 ＡＭ 真菌对环境变
化的敏感度差异不断增加，群落组成及结构变化渐趋加大。 可见，草地环境对 ＡＭ 真菌的群落组成具有重要
影响，且草地间环境差异越大，ＡＭ真菌 Ｊａｃｃａｒｄ系数越低。
表 ３　 西藏高原不同类型草地 ＡＭ真菌 Ｊａｃｃａｒｄ系数
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｔｈｅ Ｊａｃｃａｒｄ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｏｆ ＡＭ ｆｕｎｇｉ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ
草地类型
Ｓｔｅｐｐｅ ｔｙｐｅｓ
热性
草丛
ＴＴ
暖性
草丛
ＷＴ
温性
草原
ＴＳ
温性
荒漠
ＴＤ
高寒草
甸草原
ＡＭＳ
高寒
草原
ＡＳ
高寒荒
漠草原
ＡＤＳ
高寒
荒漠
ＡＤ
热性草丛 Ｔｒｏｐｉｃａｌ ｔｕｓｓｏｃｋ（ＴＴ） １．０００ ０．５１５ ０．２９４ ０．２３３ ０．２５８ ０．２４３ ０．２８１ ０．２００
暖性草丛 Ｗａｒｍ ｔｕｓｓｏｃｋ（ＷＴ） １．０００ ０．２７３ ０．２９６ ０．３００ ０．２５７ ０．３９３ ０．３０８
温性草原 Ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｓｔｅｐｐｅ（ＴＳ） １．０００ ０．４５０ ０．３３３ ０．２６７ ０．２６９ ０．２７３
温性荒漠 Ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｄｅｓｅｒｔ（ＴＤ） １．０００ ０．３８１ ０．２９２ ０．３６８ ０．４２９
高寒草甸草原 Ａｌｐｉｎｅ ｍｅａｄｏｗ ｓｔｅｐｐｅ（ＡＭＳ） １．０００ ０．４０７ ０．３７５ ０．３３３
高寒草原 Ａｌｐｉｎｅ ｓｔｅｐｐ（ＡＳ） １．０００ ０．３４６ ０．３０４
高寒荒漠草原 Ａｌｐｉｎｅ ｄｅｓｅｒｔ ｓｔｅｐｐｅ（ＡＤＳ） １．０００ ０．５６３
高寒荒漠 Ａｌｐｉｎｅ ｄｅｓｅｒｔ（ＡＤ） １．０００
同种植物在不同草地中的 ＡＭ 真菌群落相似度亦不同，如不同草地中的青藏高原特有种紫花针茅（图
２）、广谱种沙生针茅（图 ２）均表现出草地环境越接近且寒旱程度愈高，ＡＭ真菌群落相似度越大、亲缘关系相
对越高的趋势，说明草地环境对 ＡＭ真菌群落的影响较大。
２．２　 不同类型草地 ＡＭ真菌生存与繁殖能力及其变化
孢子密度是表征 ＡＭ真菌群落生存状态的重要指标。 西藏高原生态条件下，不同类型草地中 ＡＭ真菌孢
２１８２ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
子密度显著不同，从藏东南到藏西北总体表现出不同程度的上升趋势，并以藏北高寒草甸草原、高寒草原孢子
密度最大，而随海拔和寒旱程度的加剧，至藏西北高寒荒漠草原、高寒荒漠孢子密度的增加趋于显著下降
（图 ３）。
从分离频度看，共有属中 Ｇｌｏｍｕｓ属均为优势属，Ａｃａｕｌｏｓｐｏｒａ 属则仅为部分草地优势属；Ｓｃｕｔｅｌｌｏｓｐｏｒａ 属见
于 ６类草地，亦具较强的环境适应能力；其余各属则仅见于 １—３类草地，环境适应能力弱或极弱（图 ３）。
图 ２　 不同草地中青藏高原特有种紫花针茅、广谱种沙生针茅 ＡＭ真菌群落相似性
Ｆｉｇ．２　 Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ ＡＭ ｆｕｎｇｉ ｅｎｄｅｍｉｃ ｓｐｅｃｉｅｓ Ｓｔｉｐａ ｐｕｒｐｕｒｅａ ａｎｄ ｔｈｅ ｂｒｏａｄ⁃ｓｐｅｃｔｒｕｍ Ｓｔｉｐａ ｇｌａｒｅｏｓａ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ
ｏｆ ｔｈｅ Ｑｉｎｇｈａｉ⁃Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ
图 ３　 不同类型草地 ＡＭ真菌孢子密度、相对多度和分离频度
Ｆｉｇ．３　 Ｓｐｏｒｅ ｄｅｎｓｉｔｙ， ｒｅｌａｔｉｖｅ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ａｎｄ ｉｓｏｌａｔｉｏｎ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｏｆ ｔｈｅ ＡＭ ｆｕｎｇｉ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ
２．３　 不同类型草地 ＡＭ真菌物种多样性及其变化
从藏东南到藏西北，ＡＭ真菌 Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｅｉｎｅｒ指数在总体上虽趋显著下降，但下降过程表现出很大的波
动性。 从热性草丛到温性荒漠，Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｅｉｎｅｒ指数从最高降至最低，之后即呈不同程度的回升，但回升幅度
随草地寒旱程度的加剧而下降（图 ４）。
共有属对 ＡＭ真菌物种多样性均具重要贡献。 统计分析表明，Ａｃａｕｌｏｓｐｏｒａｓ、Ｇｌｏｍｕｓ 属种数与 Ｓｈａｎｎｏｎ⁃
Ｗｅｉｎｅｒ指数均呈极显著正相关（ ｒ值分别为 ０．７９４∗∗、０．８９０∗∗），Ａｃａｕｌｏｓｐｏｒａｓ、Ｇｌｏｍｕｓ 属相对多度则与 Ｓｈａｎｎｏｎ⁃
Ｗｅｉｎｅｒ指数分别呈极显著正相关和负相关（ ｒ 值分别为 ０．８６９∗∗、－０．８８８∗∗）。 各类草地中，Ｇｌｏｍｕｓ 属真菌
Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｅｉｎｅｒ指数所占比重不仅均远高于 Ａｃａｕｌｏｓｐｏｒａ 属，且所占比重亦基本随草地旱寒程度的增加而提
高，Ａｃａｕｌｏｓｐｏｒａ属则相反。 其它各属在所涉及的草地中亦表现出一定的规律（图 ４）。 可见，同类草地各属 ＡＭ
真菌间、各类草地同属 ＡＭ 真菌间 Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｅｉｎｅｒ 指数均不同，Ｇｌｏｍｕｓ 属真菌在很大程度上影响并决定着
ＡＭ真菌的物种多样性。
３１８２　 １０期 　 　 　 蔡晓布　 等：西藏高原草地生态系统丛枝菌根真菌的地理分布 　
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图 ４　 不同类型草地 ＡＭ真菌 Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｅｉｎｅｒ指数及各属所占比例
Ｆｉｇ．４　 Ｔｈｅ Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｅｉｎｅｒ ｉｎｄｅｘ ａｎｄ ｔｈｅ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ＡＭ ｆｕｎｇｉ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ
２．４　 ＡＭ真菌优势种、特有种与共有种及其变化
优势种、特有种和共有种体现着生物群落中的不同或相同个体对环境适应能力的差异。 西藏高原草地生
态系统中，ＡＭ真菌优势种、特有种、共有种分别占 ＡＭ真菌总数的 １３．６％、５４．２％和 ５．１％，并均以 Ｇｌｏｍｕｓ 属真
菌为主；不同类型草地中，ＡＭ 真菌优势种、特有种和共有种所占比例分别在 ４． ２％—２５． ０％、０—３３． ３％、
１１．５％—３０．０％之间（表 ２）。 地理分布上，从藏东南到藏西北，ＡＭ真菌群落中的优势种、共有种所占比例在总
体上均趋于增加；特有种则有所不同（温性荒漠未见分布），由高寒草甸草原向水热环境的两极（特别是寒旱
程度高的藏西北区域）均趋于下降。
孢子密度、Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｅｉｎｅｒ指数在总体上呈优势种＞共有种＞特有种的趋势；从藏东南到藏西北，不同类型
草地优势种、共有种孢子密度、Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｅｉｎｅｒ指数在总体上均趋于不同程度的提高；特有种则在总体上表现
出藏北＞藏东南＞藏中＞藏西北的趋势（图 ５）。
图 ５　 不同草地 ＡＭ真菌优势种、特有种、共有种变化
Ｆｉｇ．５　 Ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ， ｅｎｄｅｍｉｃ ａｎｄ ｃｏｍｍｏｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ
同类草地不同小写字母表示差异显著性达 ５％水平
同类草地、不同草地中，优势种、共有种 Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｅｉｎｅｒ 指数均不同，如共有种 Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｅｉｎｅｒ 指数在总
体上表现出 Ｇ． ｇｅｏｓｐｏｒｕｍ＞Ｇ． ａｇｇｒｅｇａｔｕｍ＞Ａ． ｌａｅｖｉｓ的趋势。 见，即使是共有种，其物种多样性及在群落中的作
用亦受草地环境的强烈影响（图 ６）。
２．５　 环境与土壤因子对 ＡＭ真菌地理分布的影响
ＣＣＡ分析结果表明，第一轴和所有轴蒙特卡罗检验的 Ｐ 值均＜０．０１，第一轴和第二轴的解释量分别为
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图 ６　 不同草地 ＡＭ真菌优势种、共有种 Ｈ值所占比重
　 Ｆｉｇ．６ 　 Ｔｈｅ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｈ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｔｈｅ ＡＭ ｆｕｎｇｉ ｄｏｍｉｎａｎｔ
ｓｐｅｃｉｅｓ， ｃｏｍｍｏｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ
３．４％和 ２．６％。 海拔、土壤 ｐＨ 值、有效磷和有机碳对
ＡＭ真菌的群落均具显著影响。 其中，海拔是影响 ＡＭ
真菌群落的主要因素（图 ７）。
环境因子对 ＡＭ 真菌种数、孢子密度和 Ｓｈａｎｎｏｎ⁃
Ｗｅｉｎｅｒ指数均具重要影响，环境因子对 Ａｃａｕｌｏｓｐｏｒａ 属
的影响显著高于 Ｇｌｏｍｕｓ属（表 ４）。
３　 讨论
生物群落结构、种群组成、物种多样性及其差异是
反映生物地理分布的重要指标［３１］。 从整体看，西藏高
原环境并不利于 ＡＭ 真菌的种群发展，不同类型草地
ＡＭ真菌种数均较少，藏东南热性草丛 ＡＭ 真菌种数亦
仅为其它地区多类生态系统平均种数的 ５２．６％［３２］。 但
是，西藏高原不同草地生态系统 ＡＭ 真菌的群落组成、
物种多样性显著不同。 ＡＭ 真菌的群落形成受菌丝扩
　 图 ７　 不同类型草地土壤中 ＡＭ 真菌物种组成与环境因子的
ＣＣＡ排序
Ｆｉｇ．７ 　 Ｔｈｅ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ＡＭ ｆｕｎｇｉ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｔｈｅ ＣＣＡ
ｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ
散［３３］和自然扩散［１３］的严重限制，人为因素（尤其是农
业）则是推动其孢子扩散的主要原因［１３］。 从藏东南到
藏西北，不同草地间崇山阻隔，彼此处于相对隔离的状
态，加之地广人稀（藏北、藏西北地区多属“无人区”），
人类干扰极为有限或无干扰，多类草地尚处于原生状
态，阻断了 ＡＭ 真菌的人为扩散过程。 近年研究表明，
资源的限制是菌根共生体产生局域适应性的主要驱动
力［３４］，尽管地理距离、土壤温度和湿度、植物群落类型
等对 ＡＭ真菌分布、群落结构均具重要影响，但生境（地
理距离、土壤温度和湿度）或扩散限制的影响对 ＡＭ 真
菌的群落形成可能更具重要作用［１７］。 新近基于全球采
样和高通量测序分析，研究者发现不同的地史成因亦影
响并决定着 ＡＭ 真菌的地理分布［１０］。 因此，受生境和
扩散限制的影响，西藏高原不同类型草地中 ＡＭ真菌群
落组成的显著差异应主要在于不同环境中 ＡＭ 真菌的
自然进化。 而在崇山阻隔，草地环境差异悬殊的条件
下，部分草地间 ＡＭ 真菌属的构成相同、共有种所占比
例很大（如暖性草丛、高寒荒漠草原间共有种分别占
４５．８％、７３．３％、温性荒漠、高寒荒漠间共有种分别占 ５４．
５％、６０．０％）的现象（表 １），亦在一定程度上体现了西藏高原不同类型草地中 ＡＭ真菌的平行进化过程。 与此
同时，宿主植物显著的地理分布特征，以及其对 ＡＭ 真菌所具有的一定程度的选择性［１４］，亦可能是影响西藏
高原 ＡＭ真菌地理分布格局的重要因素。
一般而言，在影响 ＡＭ真菌群落结构的诸多土壤因子中，土壤 ｐＨ、土壤有机质、土壤有效磷的影响最为显
著［３５］。 一些研究甚至认为，由于土壤 ｐＨ决定着植物群落的构成，因而对 ＡＭ真菌群落、菌丝生长亦具有关键
影响［３６⁃３７］，通过土壤 ｐＨ变化可以预测 ＡＭ真菌群落的变化［３８］。 一些研究则发现，温度、降水量对 ＡＭ真菌群
落及菌丝发育具有重要影响［３９⁃４ ０］。 本研究中，相对于土壤环境变量，海拔对 ＡＭ真菌群落的影响最为显著。
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表 ４　 环境因子对 ＡＭ真菌种数、种的丰度和 Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｅｉｎｅｒ的影响
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｎ ＡＭ ｆｕｎｇｉ ｓｐｅｃｉｅｓ ｎｕｍｂｅｒ， ｓｐｅｃｉｅｓ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ａｎｄ Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｅｉｎｅｒ
土壤与环境因子
Ｓｏｉｌ ａｎｄ
ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ
种数
Ｓｐｅｃｉｅｓ ｎｕｍｂｅｒ
（ＳＮ）
孢子密度
Ｓｐｏｒｅ ｄｅｎｓｉｔｙ
（ＳＤ）
Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｅｉｎｅｒ指数
Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｅｉｎｅｒ ｉｎｄｅｘ
Ｈ
Ａｃａｕｌｏｓｐｏｒａ属
Ａｃａｕｌｏｓｐｏｒａ ｇｅｎｅｒａ
Ｈ
Ｇｌｏｍｕｓ属
Ｇｌｏｍｕｓ ｇｅｎｅｒａ
Ｈ
ｐＨ －０．７７１∗∗ ０．１７１ －０．８１４∗∗ －０．９７５∗∗ ０．４１７
有效磷 Ａｖａｉｌ．Ｐ ０．２２４ －０．０９４ ０．１８６ ０．４２５∗ －０．２９９
有机碳 Ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ０．８６２∗∗ －０．３１２ ０．８９８∗∗ ０．８５５∗∗ －０．０５７
海拔 Ｅｌｅｖａｔｉｏｎ －０．６９４∗ ０．５７０∗ －０．７１８∗∗ －０．８２８∗∗ ０．２３９
有关研究表明，影响 ＡＭ真菌群落的多种因素沿海拔梯度所产生的相应变化均可能影响 ＡＭ真菌的功能和组
成［２５］，其中温度的影响至关重要［４１］，海拔梯度主要通过影响温度、降水量而影响植物群落和 ＡＭ真菌的群落
分布［４１］。 最近几年，国内一些研究者对藏东南色季拉山等高大山体开展了研究，发现并证实海拔所导致的温
度和降水量变化对 ＡＭ真菌群落组成具有显著影响［２５⁃２６］。 尽管本研究所涉及的草地类型、地域多而广泛，但
从藏东南到藏西北草地类型递变的实质是由于海拔高度的逐步提升所导致的温度、降水量的不断下降，这不
仅决定着植物群落的组成，对土壤的形成与发育亦具深刻影响。 因此，沿这一环境梯度，由于气候渐由潮湿向
湿润、半干旱、干旱类型过渡，在植物多样性、资源生产力渐趋降低［３０］的同时，土壤环境亦发生着相应的变化。
如从藏东南到藏西北，随海拔和干旱程度的不断提高，土壤钙积过程、盐碱化过程均呈不同程度的提高，其结
果是导致土壤 ｐＨ值的不断提高。 统计分析表明，本研究中海拔与土壤 ｐＨ 值的相关系数为 ０．７３５∗∗，海拔与
土壤有效磷、有机碳含量的相关系数分别为－０．６３１∗、－０．７１９∗∗，这是导致从藏东南到藏西北 ＡＭ 真菌种的丰
度，特别是种数、Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｅｉｎｅｒ指数在总体上趋于显著下降、孢子密度趋于显著提高的主要原因。 但从局部
看，环境条件相对较好的西藏中部草地 ＡＭ真菌种的丰度、多样性指数不同程度的低于藏北、藏西北草地，则
与该区域草地退化严重、植被盖度低有关［４２⁃４３］。 可见，海拔主导下的水热环境所导致的土壤环境变化的综合
作用在整体上影响并决定着西藏高原草地生态系统中 ＡＭ真菌的地理分布，从藏东南到藏西北 ＡＭ真菌物种
多样性虽趋显著下降，但长期的自然进化则使 ＡＭ真菌主要通过强化繁殖与产孢的策略提高其生存与抗逆能
力。 盖京苹等对藏中、藏北草地的研究亦有 ＡＭ 真菌孢子密度、Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｅｉｎｅｒ 指数随草地寒旱程度提高分
别表现出增、减趋势［４４］的类似结果。 但土壤 ｐＨ值与孢子密度、物种多样性分别呈正相关和极显著负相关的
结果则与其它研究完全不同［４５⁃４６］。 需要强调的是，尽管随不同类型草地海拔高度的变化，气温、降雨量、植物
类型、土壤性质等均会发生相应变化，但对此问题的上述讨论仅仅是基于一般科学原理的推测，尚缺乏全面、
具体的数据支撑，如果能进一步了解西藏高原环境，特别是水、热梯度变化对 ＡＭ 真菌群落的影响，将有助于
深入理解 ＡＭ真菌群落沿海拔梯度变化的实质和地理分布特征。
从藏东南到藏西北，各类草地优势种和共有种所占比例、优势种和共有种 Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｅｉｎｅｒ 指数在总体上
均趋于不同程度的提高，这是 ＡＭ真菌对逆境适应策略的另一重要体现。 特有种是生物群落中对特定环境具
有特殊适应能力的种。 Ｚｉｎｇｅｒ等研究发现，尽管高山土壤中真菌群落受生境的影响，但仅有少数几个种属于
特有种［２３］。 本研究中，除温性荒漠未见分布，其它 ７ 类草地特有种比例高达 １０％—３３．３％。 但沿藏东南到藏
西北环境梯度，特有种所占比例、Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｅｉｎｅｒ指数并未表现出随草本植物、青藏（西藏）高原特有植物种比
例增加而提高的趋势。
对群落相似度的有关研究发现，洲际尺度上 ＡＭ真菌的群落相似度无显著差异，而在全球大尺度背景下，
随着地理距离的增加，ＡＭ真菌的群落相似度下降［１７］。 本研究则表明，西藏高原环境对 ＡＭ 真菌群落及物种
多样性具有很大影响，群落相似度在区域尺度上即已表现出明显差异。 从藏东南到藏西北，由于环境对 ＡＭ
真菌群落的影响逐步增大，群落演替过程不断加快，Ｊａｃｃａｒｄ相似性系数从 ０．５２降至 ０．２０。 不同草地中的同种
植物（包括广谱种、青藏高原特有种）ＡＭ真菌群落相似度亦明显不同，亦说明生境对 ＡＭ 真菌群落的影响较
大。 可见，随草地旱寒程度的提高，环境条件的逐步恶化抑或生存压力的不断强化是推动植物、ＡＭ 真菌协同
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进化的关键因素。
西藏高原独特的地史成因和生物进化过程对研究 ＡＭ真菌的地理分布问题提供了一个重要平台。 但是，
基于 ＡＭ真菌形态学鉴定所得出的本项研究结果具有一定的局限性。 因此，利用分子生物学方法系统地开展
此类研究，对深入理解并揭示西藏高原 ＡＭ真菌的地理分布，预测 ＡＭ 真菌群落变化对高原环境的影响与作
用等均具重要意义。
参考文献（Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）：
［ １ ］　 Ｊｅｎｎｉｆｅｒ Ｂ Ｈｕｇｈｅｓ Ｍａｒｔｉｎｙ， Ｂｒｅｎｄａｎ Ｊ Ｍ Ｂｏｈａｎｎａｎ， Ｊａｍｅｓ Ｈ Ｂｒｏｗｎ， Ｒｏｂｅｒｔ Ｋ Ｃｏｌｗｅｌｌ， Ｊｅｄ Ａ Ｆｕｈｒｍａｎ， Ｊｅｓｓｉｃａ Ｌ Ｇｒｅｅｎ， Ｍ Ｃｌａｉｒｅ Ｈｏｒｎｅｒ⁃
Ｄｅｖｉｎｅ， Ｍａｔｔｈｅｗ Ｋａｎｅ， Ｊｅｎｎｉｆｅｒ Ａｄａｍｓ Ｋｒｕｍｉｎｓ， Ｃｈｅｒｙｌ Ｒ Ｋｕｓｋｅ， Ｐｅｔｅｒ Ｊ Ｍｏｒｉｎ， Ｓｈａｈｉｄ Ｎａｅｅｍ， Ｌｉｓｅ Øｖｒｅåｓ， Ａｎｎａ⁃Ｌｏｕｉｓｅ Ｒｅｙｓｅｎｂａｃｈ， Ｖａｌ Ｈ
Ｓｍｉｔｈ， Ｊａｍｅｓ Ｔ Ｓｔａｌｅｙ． Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ： ｐｕｔｔｉｎｇ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ ｏｎ ｔｈｅ ｍａｐ． Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｖｉｅｗｓ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ， ２００６， ４（２）： １０２⁃１１２．
［ ２ ］ 　 Ｊｅｓｓｉｃａ Ｇｒｅｅｎ， Ｂｒｅｎｄａｎ Ｊ Ｍ Ｂｏｈａｎｎａｎ． Ｓｐａｔｉａｌ ｓｃａｌｉｎｇ ｏｆ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ． Ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ， ２００６， ２１（９）： ５０１⁃５０７．
［ ３ ］ 　 Ｆｉｎｌａｙ Ｂ Ｊ， Ｅｓｔｅｂａｎ Ｇ Ｆ， Ｏｌｍｏ Ｊ Ｌ， Ｔｙｌｅｒ Ｐ Ａ． Ｇｌｏｂａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｆｒｅｅ⁃ｌｉｖｉｎｇ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｅｃｏｇｒａｐｈｙ， １９９９， ２２（２）： １３８⁃１４４．
［ ４ ］ 　 Ｊｏｈｎ Ｗｈｉｔｆｉｅｌｄ． Ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ： Ｉｓ ｅｖｅｒｙｔｈｉｎｇ ｅｖｅｒｙｗｈｅｒｅ？． Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００５， ３１０（５７５０）： ９６０⁃９６１．
［ ５ ］ 　 Ｊａｎｉ Ｈｅｉｎｏ， Ｌｕｉｓ Ｍａｕｒｉｃｉｏ Ｂｉｎｉ， Ｓａｔｕ Ｍａａｒｉａ Ｋａｒｊａｌａｉｎｅｎ， Ｈｅｉｋｋｉ Ｍｙｋｒä， Ｊａｎｎｅ Ｓｏｉｎｉｎｅｎ， Ｌｕｄｇｅｒｏ Ｃａｒｄｏｓｏ Ｇａｌｌｉ Ｖｉｅｉｒａ， Ｊｏｓé Ａｌｅｘａｎｄｒｅ Ｆｅｌｉｚｏｌａ
Ｄｉｎｉｚ⁃Ｆｉｌｈｏ． Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｍｉｃｒｏ⁃ｏｒｇａｎｉｓｍａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ： ａｒｅ ｄｉａｔｏｍｓ ｕｂｉｑｕｉｔｏｕｓｌｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ａｃｒｏｓｓ ｂｏｒｅａｌ ｓｔｒｅａｍｓ？． Ｏｉｋｏｓ，
２０１０， １１９： １２９⁃１３７．
［ ６ ］ 　 Ｔｏｍ Ｆｅｎｃｈｅｌ， Ｂｌａｎｄ Ｊ Ｆｉｎｌａｙ． Ｔｈｅ ｕｂｉｑｕｉｔｙ ｏｆ ｓｍａｌｌ ｓｐｅｃｉｅｓ： ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｌｏｃａｌ ａｎｄ ｇｌｏｂａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ． ＢｉｏＳｃｉｅｎｃｅ， ２００４， ５４（８）： ７７７⁃７８４．
［ ７ ］ 　 Ｍｅｌｉｓｓａ Ｍｅｒｒｉｌｌ Ｆｌｏｙｄ， Ｊａｎｅ Ｔａｎｇ， Ｍａｔｔｈｅｗ Ｋａｎｅ， Ｄａｖｉｄ Ｅｍｅｒｓｏｎ． Ｃａｐｔｕｒｅｄ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ ａ ｃｕｌｔｕｒｅ ｃｏｌｌｅｃｔｉｏｎ： ｃａｓｅ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｔｈｅ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ａｎｄ
ｈａｂｉｔａｔ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ ｏｆ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｈｅｌｄ ａｔ ｔｈｅ Ａｍｅｒｉｃａｎ ｔｙｐｅ ｃｕｌｔｕｒｅ ｃｏｌｌｅｃｔｉｏｎ． Ａｐｐｌｉｅｄ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ， ２００５， ７１（６）：
２８１３⁃２８２３．
［ ８ ］ 　 Ｆｉｅｒｅｒ Ｎ． Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ： ｐａｔｔｅｒｎｓ ｉｎ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｃｒｏｓｓ ｓｐａｃｅ ａｎｄ ｔｉｍｅ ／ ／ Ｚｅｎｇｌｅｒ Ｋ． Ａｃｃｅｓｓｉｎｇ Ｕｎｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ Ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ： Ｆｒｏｍ
ｔｈｅ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｔｏ Ｏｒｇａｎｉｓｍｓ ａｎｄ Ｇｅｎｏｍｅｓ ａｎｄ Ｂａｃｋ． Ｗａｓｈｉｎｇｔｏｎ ＤＣ： ＡＳＭ Ｐｒｅｓｓ， ２００８： ９５⁃１１５．
［ ９ ］ 　 Ｊｏｈｎ Ｄａｖｉｓｏｎ， Ｍａａｒｊａ Öｐｉｋ， Ｔｉｍ Ｊ Ｄａｎｉｅｌｌ， Ｍａｒｉ Ｍｏｏｒａ， Ｍａｒｔｉｎ Ｚｏｂｅｌ． Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｒｏｏｔｓ ａｒｅ ｎｏｔ ｒａｎｄｏｍ
ａｓｓｅｍｂｌａｇｅｓ． ＦＥＭＳ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１１， ７８（１）： １０３⁃１１５．
［１０］ 　 Ｍａａｒｊａ Öｐｉｋ， Ｍａｒｔｉｎ Ｚｏｂｅｌ， Ｊｕａｎ Ｊ Ｃａｎｔｅｒｏ， Ｊｏｈｎ Ｄａｖｉｓｏｎ， Ｊｏｓé Ｍ Ｆａｃｅｌｌｉ， Ｉｎｇａ Ｈｉｉｅｓａｌｕ， Ｔｅｅｌｅ Ｊａｉｒｕｓ， Ｊｅｓｓｅ Ｍ Ｋａｌｗｉｊ， Ｋａｄｒｉ Ｋｏｏｒｅｍ， Ｍｉｇｕｅｌ Ｅ
Ｌｅａｌ， Ｊａａｎ Ｌｉｉｒａ， Ｍａｄｉｓ Ｍｅｔｓｉｓ， Ｖａｌｅｎｔｉｎａ Ｎｅｓｈａｔａｅｖａ， Ｊａａｎｕｓ Ｐａａｌ， Ｃｈｅｒｄｃｈａｉ Ｐｈｏｓｒｉ， Ｓｅｒｇｅｉ Ｐõｌｍｅ， Üｌｌｅ Ｒｅｉｅｒ， Üｌｌｅ Ｓａｋｓ， Ｈｅｉｄｙ Ｓｃｈｉｍａｎｎ，
Ｏｄｉｌｅ Ｔｈｉéｒｙ， Ｍａｒｔｔｉ Ｖａｓａｒ， Ｍａｒｉ Ｍｏｏｒａ． Ｇｌｏｂａｌ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｒｏｏｔｓ ｅｘｐａｎｄｓ ｔｈｅ ｄｅｓｃｒｉｂｅｄ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ．
Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ， ２０１３， ２３（５）： ４１１⁃４３０．
［１１］ 　 Ｃｈｒｉｓｔｏｐｈｅｒ Ｊ ｖａｎ ｄｅｒ Ｇａｓｔ， Ｐａｕｌ Ｇｏｓｌｉｎｇ， Ｂｅｌａ Ｔｉｗａｒｉ， Ｇａｒｙ Ｄ Ｂｅｎｄｉｎｇ． Ｓｐａｔｉａｌ ｓｃａｌｉｎｇ ｏｆ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｓ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ
ｆａｒｍｉｎｇ ｐｒａｃｔｉｃｅ． Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ， ２０１１， １３（１）： ２４１⁃２４９．
［１２］ 　 Ｂｌａｎｄ Ｊ Ｆｉｎｌａｙ． Ｇｌｏｂａｌ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ｏｆ ｆｒｅｅ⁃ｌｉｖｉｎｇ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｅｕｋａｒｙｏｔｅ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００２， ２９６（５５７０）： １０６１⁃１０６３．
［１３］ 　 Ｓøｒｅｎ Ｒｏｓｅｎｄａｈｌ． Ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ， ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｏｆ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ． Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ， ２００８， １７８（２）： ２５３⁃２６６．
［１４］ 　 Ｋａｔｉｅ Ｍ Ｂｅｃｋｌｉｎ， Ｋａｔｅ Ｌ Ｈｅｒｔｗｅｃｋ， Ａｒｉ Ｊｕｍｐｐｏｎｅｎ． Ｈｏｓｔ ｉｄｅｎｔｉｔｙ ｉｍｐａｃｔｓ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｆｕｎｇａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｒｅｅ ａｌｐｉｎｅ ｐｌａｎｔ
ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１２， ６３（３）： ６８２⁃６９３．
［１５］ 　 Ｍａｒｉ Ｍｏｏｒａ， Ｓｉｌｊｅ Ｂｅｒｇｅｒ， Ｊｏｈｎ Ｄａｖｉｓｏｎ， Ｍａａｒｊａ Öｐｉｋ， Ｒｉｃｃａｒｄｏ Ｂｏｍｍａｒｃｏ， Ｈｅｌｇｅ Ｂｒｕｅｌｈｅｉｄｅ， Ｉｎｇｏｌｆ Ｋüｈｎ， Ｗｉｌｌｉａｍ Ｅ Ｋｕｎｉｎ， Ｍａｄｉｓ Ｍｅｔｓｉｓ，
Ａｇｎｅｓ Ｒｏｒｔａｉｓ， Ａｌｏ Ｖａｎａｔｏａ， Ｅｌｉｓｅ Ｖａｎａｔｏａ， Ｊａｎｅ Ｃ Ｓｔｏｕｔ， Ｍｅｒｉｌｉｎ Ｔｒｕｕｓａ， Ｃａｔｒｉｎ Ｗｅｓｔｐｈａｌ， Ｍａｒｔｉｎ Ｚｏｂｅｌ， Ｇｉａｎ⁃Ｒｅｔｏ Ｗａｌｔｈｅｒ． Ａｌｉｅｎ ｐｌａｎｔｓ
ａｓｓｏｃｉａｔｅ ｗｉｔｈ ｗｉｄｅｓｐｒｅａｄ ｇｅｎｅｒａｌｉｓｔ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇａｌ ｔａｘａ： ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｆｒｏｍ ａ ｃｏｎｔｉｎｅｎｔａｌ⁃ｓｃａｌｅ ｓｔｕｄｙ ｕｓｉｎｇ ｍａｓｓｉｖｅｌｙ ｐａｒａｌｌｅｌ ４５４
ｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ， ２０１１， ３８（７）： １３０５⁃１３１７．
［１６］ 　 Öｐｉｋ Ｍ， Ｖａｎａｔｏａ Ａ， Ｖａｎａｔｏａ Ｅ， Ｍｏｏｒａ Ｍ， Ｄａｖｉｓｏｎ Ｊ， Ｋａｌｗｉｊ Ｊ Ｍ， Ｒｅｉｅｒ Ｕ， Ｚｏｂｅｌ Ｍ． Ｔｈｅ ｏｎｌｉｎｅ ｄａｔａｂａｓｅ Ｍａａｒｊ ＡＭ ｒｅｖｅａｌｓ ｇｌｏｂａｌ ａｎｄ
ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｉｃ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｉｎ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ （Ｇｌｏｍｅｒｏｍｙｃｏｔａ） ． Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ， ２０１０， １８８（１）： ２２３⁃２４１．
［１７］ 　 Ｓｔｅｐｈａｎｉｅ Ｎ Ｋｉｖｌｉｎａ， Ｃｈｒｉｓｔｉｎｅ Ｖ Ｈａｗｋｅｓｂ， Ｋａｔｈｌｅｅｎ Ｋ Ｔｒｅｓｅｄｅｒ． Ｇｌｏｂａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ
Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２０１１， ４３（１１）： ２２９４⁃２３０３．
［１８］ 　 Ｍａｒｃｅｌ Ｇ Ａ ｖａｎ ｄｅｒ Ｈｅｉｊｄｅｎ， Ｊｏｈｎ Ｎ Ｋｌｉｒｏｎｏｍｏｓ， Ｍａｒｇｏｔ Ｕｒｓｉｃ， Ｐｅｔｅｒ Ｍｏｕｔｏｇｌｉｓ， Ｒｕｔｈ Ｓｔｒｅｉｔｗｏｌｆ⁃Ｅｎｇｅｌ， Ｔｈｏｍａｓ Ｂｏｌｌｅｒ， Ａｎｄｒｅｓ Ｗｉｅｍｋｅｎ， Ｉａｎ Ｒ
Ｓａｎｄｅｒｓ． Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｓ ｐｌａｎｔ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ， ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ． Ｎａｔｕｒｅ， １９９８， ３９６（６７０６）： ６９⁃７２．
［１９］ 　 Ｔｈｏｍａｓ Ｂｅｌｌ， Ｊｏｎａｔｈａｎ Ａ Ｎｅｗｍａｎ， Ｂｅｒｎａｒｄ Ｗ Ｓｉｌｖｅｒｍａｎ， Ｓａｒａｈ Ｌ Ｔｕｒｎｅｒ， Ａｎｄｒｅｗ Ｋ Ｌｉｌｌｅｙ． Ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｉｃｈｎｅｓｓ ａｎｄ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ
ｔｏ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｓｅｒｖｉｃｅｓ． Ｎａｔｕｒｅ， ２００５， ４３６（７０５４）： １１５７⁃１１６０．
［２０］ 　 Ｆｉｅｒｅｒ Ｎ， Ｊａｃｋｓｏｎ Ｒ Ｂ． Ｔｈｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ ｏｆ ｓｏｉｌ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ． Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｕｎｉｔｅｄ
Ｓｔａｔｅｓ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａ， ２００６， １０３（３）： ６２６⁃６３１．
［２１］ 　 Ｌｕｃｉｅ Ｚｉｎｇｅｒ， Ｄａｖｉｄ Ｐ Ｈ Ｌｅｊｏｎ， Ｆｌｏｒｅｎｃｅ Ｂａｐｔｉｓｔ， Ａｂｄｅｒｒａｈｉｍ Ｂｏｕａｓｒｉａ， Ｓｅｒｇｅ Ａｕｂｅｒｔ， Ｒｏｂｅｒｔｏ Ａ Ｇｅｒｅｍｉａ， Ｐｈｉｌｉｐｐｅ Ｃｈｏｌｅｒ． Ｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｃｒｅｎａｒｃｈａｅａｌ， ｂａｃｔｅｒｉａｌ ａｎｄ ｆｕｎｇａｌ ｓｏｉｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ ａｎ ａｌｐｉｎｅ ｌａｎｄｓｃａｐｅ． ＰＬｏＳ Ｏｎｅ， ２０１１， ６（５）： ｅ１９９５０， ｄｏｉ： １０．１３７１ ／ ｊｏｕｒｎａｌ．
ｐｏｎｅ．００１９９５０．
［２２］ 　 Ｂａｃｈａｒ Ａ， Ａｌ⁃Ａｓｈｈａｂ Ａ， Ｓｏａｒｅｓ Ｍ Ｉ Ｍ， Ｓｋｌａｒｚ Ｍ Ｙ， Ｒｏｅｙ Ａｎｇｅｌ Ｒ， Ｕｎｇａｒ Ｅ Ｄ， Ｇｉｌｌｏｒ Ｏ． Ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ａｎｄ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｌｏｎｇ ａ ｌｏｗ
７１８２　 １０期 　 　 　 蔡晓布　 等：西藏高原草地生态系统丛枝菌根真菌的地理分布 　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｇｒａｄｉｅｎｔ． Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１０， ６０（２）： ４５３⁃４６１．
［２３］ 　 Ｚｉｎｇｅｒ Ｌ， Ｃｏｉｓｓａｃ Ｅ， Ｃｈｏｌｅｒ Ｐ， Ｇｅｒｅｍｉａ Ｒ Ａ． Ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ ｏｆ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｂｙ ｇｒａｐｈ ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ ｉｎ ａ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｓｏｉｌ ｆｕｎｇｉ ｉｎ ｔｗｏ ａｌｐｉｎｅ
ｍｅａｄｏｗｓ． Ａｐｐｌｉｅｄ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ， ２００９， ７５（１８）： ５８６３⁃５８７０．
［２４］ 　 蔡晓布， 彭岳林， 盖京苹． 西藏高山草原 ＡＭ真菌生态分布． 应用生态学报， ２０１０， ２１（１０）： ２６３５⁃２６４４．
［２５］ 　 Ｇａｉ Ｊ Ｐ， Ｔｉａｎａ Ｈ， Ｙａｎｇ Ｆ Ｙ， Ｃｈｒｉｓｔｉｅ Ｐ， Ｌｉ Ｘ Ｌ， Ｋｌｉｒｏｎｏｍｏｓ Ｊ Ｎ． Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｌｏｎｇ ａ Ｔｉｂｅｔａｎ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ｇｒａｄｉｅｎｔ．
Ｐｅｄｏｂｉｏｌｏｇｉａ⁃Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２０１２， ５５（３）： １４５⁃１５１．
［２６］ 　 Ｌｉ Ｘ Ｌ， Ｇａｉ Ｊ Ｐ， Ｃａｉ Ｘ Ｂ， Ｌｉ Ｘ Ｌ， Ｃｈｒｉｓｔｉｅ Ｐ， Ｚｈａｎｇ Ｆ Ｓ， Ｚｈａｎｇ Ｊ Ｌ． Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｗｏ ｃｏ⁃
ｏｃｃｕｒｒｉｎｇ ｐｅｒｅｎｎｉａｌ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｎ ａ Ｔｉｂｅｔａｎ ａｌｔｉｔｕｄｉｎａｌ ｇｒａｄｉｅｎｔ． Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ， ２０１４， ２４（２）： ９５⁃１０７．
［２７］ 　 Ｐａｃａｌａ Ｓ， Ｔｉｌｍａｎ Ｄ． Ｔｈｅ ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎ ｆｒｏｍ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｔｏ ｃｏｍｐｌｅｍｅｎｔａｒｙ ／ ／ Ｋｉｎｚｉｇ Ａ Ｐ． ｅｄｓ． Ｔｈｅ Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ： Ｅｍｐｉｒｉｃａｌ
Ｐｒｏｇｒｅｓｓ ａｎｄ Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ Ｅｘｔｅｎｓｉｏｎｓ． Ｐｒｉｎｃｅｔｏｎ： Ｐｒｉｎｃｅｔｏｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓ， ２００２： １５１⁃１６６．
［２８］ 　 Ｐｅｔｅｒ Ｍ Ｖｉｔｏｕｓｅｋ． Ｂｅｙｏｎｄ ｇｌｏｂａｌ ｗａｒｍｉｎｇ： Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｇｌｏｂａｌ ｃｈａｎｇｅ． Ｅｃｏｌｏｇｙ， １９９４， ７５（７）： １８６１⁃１８７６．
［２９］ 　 Ｄｉａｎａ Ｌｉｅｂｅｒｍａｎ， Ｍｉｌｔｏｎ Ｌｉｅｂｅｒｍａｎ， Ｒｏｄｏｌｆｏ Ｐｅｒａｌｔａ， Ｇａｒｙ Ｓ Ｈａｒｔｓｈｏｒｎ． Ｔｒｏｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｎ ａ ｌａｒｇｅ⁃ｓｃａｌｅ ａｌｔｉｔｕｄｉｎａｌ
ｇｒａｄｉｅｎｔ ｉｎ Ｃｏｓｔａ Ｒｉｃａ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ， １９９６， ８４（２）： １３７⁃１５２．
［３０］ 　 西藏自治区土地管理局． 西藏自治区土壤资源． 北京： 科学出版社， １９９４： ５１⁃１５３．
［３１］ 　 Ａｒｖｉｅ Ｏｄｌａｎｄ， Ｒｏｇｅｒ ｄｅｌ Ｍｏｒａｌ． Ｔｈｉｒｔｅｅｎ ｙｅａｒｓ ｏｆ ｗｅｔｌａｎｄ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ａ ｐｅｒｍａｎｅｎｔ ｄｒａｗｄｏｗｎ， Ｍｙｒｋｄａｌｅｎ Ｌａｋｅ， Ｎｏｒｗａｙ． Ｐｌａｎｔ
Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００２， １６２（２）： １８５⁃１９８．
［３２］ 　 刘润进， 焦惠， 李岩， 李敏， 朱新产． 丛枝菌根真菌物种多样性研究进展． 应用生态学报， ２００９， ２０（９）： ２３０１⁃２３０７．
［３３］ 　 Ｓｃｏｔｔ Ａ Ｍａｎｇａｎ， Ｇｒｅｇｏｒｙ Ｈ Ａｄｌｅｒ． Ｃｏｎｓｕｍｐｔｉｏｎ ｏｆ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ｂｙ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ａｎｄ ａｒｂｏｒｅａｌ ｓｍａｌｌ ｍａｍｍａｌｓ ｉｎ ａ Ｐａｎａｍａｎｉａｎ ｃｌｏｕｄ
ｆｏｒｅｓｔ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｍａｍｍａｌｏｇｙ， ２０００， ８１（２）： ５６３⁃５７０．
［３４］ 　 Ｎａｎｃｙ Ｃｏｌｌｉｎｓ Ｊｏｈｎｓｏｎ， Ｇａｉｌ Ｗ Ｔ Ｗｉｌｓｏｎ， Ｍａｔｔｈｅｗ Ａ Ｂｏｗｋｅｒ， Ｊａｃｑｕｅｌｉｎｅ Ａ Ｗｉｌｓｏｎ， Ｒ Ｍｉｃｈａｅｌ Ｍｉｌｌｅｒ． Ｒｅｓｏｕｒｃｅ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ ｉｓ ａ ｄｒｉｖｅｒ ｏｆ ｌｏｃａｌ
ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｉｎ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｓｙｍｂｉｏｓｅｓ． Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｕｎｉｔｅｄ Ｓｔａｔｅｓ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａ， ２０１０， １０７（５）： ２０９３⁃２０９８．
［３５］ 　 Ｍａｔｔｈｉａｓ Ｃ Ｒｉｌｌｉｇ． Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｅ ａｎｄ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ． Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｌｅｔｔｅｒｓ， ２００４， ７（８）： ７４０⁃７５４．
［３６］ 　 Ｉｎｇｒｉｄ Ｍ Ｖａｎ Ａａｒｌｅ， Ｐåｌ Ａｘｅｌ Ｏｌｓｓｏｎ， Ｂｅｎｇｔ Ｓöｄｅｒｓｔｒöｍ． Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ｒｅｓｐｏｎｄ ｔｏ ｔｈｅ ｓｕｂｓｔｒａｔｅ ｐＨ ｏｆ ｔｈｅｉｒ ｅｘｔｒａｒａｄｉｃａｌ ｍｙｃｅｌｉｕｍ ｂｙ
ａｌｔｅｒｅｄ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｒｏｏｔ ｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎ． Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ， ２００２， １５５（１）： １７３⁃１８２．
［３７］ 　 Ｔｅｌｇａｓｏｎ Ｈｅｌｇａｓｏｎ， Ａｌａｓｔａｉｒ Ｈ Ｆｉｔｔｅｒ． Ｎａｔｕｒａｌ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｅｃｏｌｏｇｙ ｏｆ ｔｈｅ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ （Ｐｈｙｌｕｍ Ｇｌｏｍｅｒｏｍｙｃｏｔａ） ．
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙ， ２００９， ６０（９）： ２４６５⁃２４８０．
［３８］ 　 Ｍｉｃｈａｅｌ Ｓ Ｆｉｔｚｓｉｍｏｎｓ， Ｒ Ｍｉｃｈａｅｌ Ｍｉｌｌｅｒ， Ｊｕｌｉｅ Ｄ Ｊａｓｔｒｏｗ． Ｓｃａｌｅ⁃ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｎｉｃｈｅ ａｘｅｓ ｏｆ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ． Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ， ２００８， １５８（１）：
１１７⁃１２７．
［３９］ 　 Ｍａｙｒａ Ｅ Ｇａｖｉｔｏ， Ｐｅｔｅｒ Ｓｃｈｗｅｉｇｅｒ， Ｉｖｅｒ Ｊａｋｏｂｓｅｎ． Ｐ ｕｐｔａｋｅ ｂｙ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｈｙｐｈａｅ： ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ ＣＯ２
ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ． Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００３， ９（１）： １０６⁃１１６．
［４０］ 　 Ｃｈｒｉｓｔｉｎｅ Ｖ Ｈａｗｋｅｓ， Ｉａｉｎ Ｐ Ｈａｒｔｌｅｙ， Ｐｈｉｌ Ｉｎｅｓｏｎ， Ａｌａｓｔａｉｒ Ｈ Ｆｉｔｔｅｒ． Ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｆｆｅｃｔｓ ｃａｒｂｏｎ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｗｉｔｈｉｎ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ
ｎｅｔｗｏｒｋｓ ａｎｄ ｃａｒｂｏｎ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ｆｒｏｍ ｐｌａｎｔ ｔｏ ｆｕｎｇｕｓ． Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００８， １４（５）： １１８１⁃１１９０．
［４１］ 　 Ｋｏｓｋｅ Ｒ Ｅ， Ｇｅｍｍａ Ｊ Ｎ． Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｅ ａｎｄ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｉｎ ｐｌａｎｔｉｎｇｓ ｏｆ ｂｅａｃｈｇｒａｓｓ ｉｎ ｓａｎｄ ｄｕｎｅｓ． Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ， １９９７， ８４（ １）：
１１８⁃１３０．
［４２］ 　 Ｌｉｕ Ｙ Ｊ， Ｈｅ Ｊ Ｘ， Ｓｈｉ Ｇ Ｘ， Ａｎ Ｌ Ｚ， Ｍａａｒｊａ Öｐｉｋ， Ｆｅｎｇ Ｈ Ｙ． Ｄｉｖｅｒｓｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｏｆ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ｉｎｈａｂｉｔ ｓｉｔｅｓ ｗｉｔｈ ｖｅｒｙ ｈｉｇｈ
ａｌｔｉｔｕｄｅ ｉｎ Ｔｉｂｅｔ Ｐｌａｔｅａｕ． ＦＥＭＳ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１１， ７８（２）： ３５５⁃３６５．
［４３］ 　 Ｓｕ Ｙ Ｙ， Ｇｕｏ Ｌ Ｄ． Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ｉｎ ｎｏｎｇｒａｚｅｄ， ｒｅｓｔｏｒｅｄ ａｎｄ ｏｖｅｒ⁃ｇｒａｚｅｄ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｉｎ ｔｈｅ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ ｓｔｅｐｐｅ． Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ， ２００７，
１７（８）： ６８９⁃６９３．
［４４］ 　 Ｇａｉ Ｊ Ｐ， Ｃｈｒｉｓｔｉｅ Ｐ， Ｃａｉ Ｘ Ｂ， Ｆａｎ Ｊ Ｑ， Ｚｈａｎｇ Ｊ Ｌ， Ｆｅｎｇ Ｇ， Ｌｉ Ｘ Ｌ． Ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ ａｎｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇａｌ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｈｒｅｅ
ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２００９， ２４（６）： １３４５⁃１３５０．
［４５］ 　 Ａｎｄｒｅｗ Ｐ Ｃｏｕｇｈｌａｎ， Ｙｏｌａｎｄｅ Ｄａｌｐé， Ｌｉｎｅ Ｌａｐｏｉｎｔｅ， Ｙｖｅｓ Ｐｉｃｈé． Ｓｏｉｌ ｐＨ⁃ｉｎｄｕｃｅｄ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｒｏｏｔ ｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎ， ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ， ａｎｄ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ
ｓｙｍｂｉｏｔｉｃ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ｆｒｏｍ ｈｅａｌｔｈｙ ａｎｄ ｄｅｃｌｉｎｉｎｇ ｍａｐｌｅ ｆｏｒｅｓｔｓ． Ｃａｎａｄｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２０００， ３０（１０）： １５４３⁃１５５４．
［４６］ 　 Ｊｏｎａｓ Ｆ Ｔｏｌｊａｎｄｅｒ， Ｊｕａｎ Ｃ Ｓａｎｔｏｓ⁃Ｇｏｎｚáｌｅｚ， Ａｎｄｅｒｓ Ｔｅｈｌｅｒ， Ｒｏｇｅｒ Ｄ Ｆｉｎｌａｙ． Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ａｎｄ ｂａｃｔｅｒｉａ ｉｎ ｔｈｅ
ｍａｉｚｅ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｉｎ ａ ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｔｒｉａｌ． ＦＥＭＳ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００８， ６５（２）： ３２３⁃３３８．
８１８２ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷