全 文 ：第 猿远 卷第 愿 期
圆园员远年 源月
生 态 学 报
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基金项目院国家自然科学基金重大项目渊猿员圆怨园圆圆员冤曰 中国科学院地理科学与资源研究所可桢杰出青年学者计划渊圆园员猿砸悦员园圆冤
收稿日期院圆园员源鄄员员鄄园员曰 摇 摇 网络出版日期院圆园员缘鄄园愿鄄圆员
鄢通讯作者 悦燥则则藻泽责燥灶凿蚤灶早 葬怎贼澡燥则援耘鄄皂葬蚤造院 澡藻灶责岳 蚤早泽灶则则援葬糟援糟灶
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气孔特征与叶片功能性状之间关联性沿海拔梯度的变
化规律
要要要以长白山为例
王瑞丽员袁圆袁 于贵瑞员袁 何念鹏员袁鄢袁 王秋凤员袁 赵摇 宁员袁圆袁 徐志伟员袁圆
员 中国科学院地理科学与资源研究所袁生态系统网络观测与模拟重点实验室袁中国生态系统研究网络渊悦耘砸晕冤综合研究中心袁北京摇 员园园员园员
圆 中国科学院大学袁北京摇 员园园园源怨
摘要院气孔是陆生植物与外界环境进行水分和气体交换的主要通道袁控制着植物的光合作用和蒸腾过程遥 植物往往通过多种性
状的组合来适应变化的环境袁叶片功能性状之间的紧密关系已经在不同尺度得到证实遥 然而袁植物气孔特征与叶片其它功能性
状是否存在关联性以及这种关联性是否会受到环境变化梯度的影响仍鲜少报道遥 沿长白山北坡 远个海拔梯度袁测定了 员缘园 种
植物的气孔特征和叶片功能性状遥 结果发现袁气孔密度渊杂阅冤与比叶面积渊杂蕴粤冤负相关袁与单位面积的叶氮含量渊晕葬则藻葬 冤正相关曰
除了 杂蕴粤和 晕葬则藻葬外袁气孔长度渊杂蕴冤与 杂蕴粤尧叶片厚度渊蕴栽冤和单位质量的叶氮含量渊晕皂葬泽泽 冤均存在显著的相关性渊孕约园援园缘冤遥 然
而袁气孔特征与叶片功能性状的相关性只在部分海拔梯度存在遥 此外袁发现 杂阅 与 杂蕴 之间存在稳定一致的负相关关系遥 这些
结果表明袁植物气孔特征与叶片形态和化学特征对环境变化的适应存在一定的协同变异性袁但这种关系不具有普适性袁主要与
气孔特征和叶片功能性状的选择压力存在差异以及物种分布范围相关遥 未来仍需要在更多物种和不同区域内来验证气孔特征
与植物功能性状之间的关联关系遥
关键词院气孔密度曰 气孔长度曰 协同变异曰 叶片功能性状曰 海拔梯度
粤造贼蚤贼怎凿蚤灶葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 糟燥增葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 泽贼燥皂葬贼葬造 贼则葬蚤贼泽 憎蚤贼澡 造藻葬枣 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 贼则葬蚤贼泽
蚤灶 悦澡葬灶早遭葬蚤 酝燥怎灶贼葬蚤灶
宰粤晕郧 砸怎蚤造蚤员袁圆袁 再哉 郧怎蚤则怎蚤员袁 匀耘 晕蚤葬灶责藻灶早员袁鄢袁 宰粤晕郧 匝蚤怎枣藻灶早员袁 在匀粤韵 晕蚤灶早员袁圆袁 载哉 在澡蚤憎藻蚤员袁圆
员 杂赠灶贼澡藻泽蚤泽 砸藻泽藻葬则糟澡 悦藻灶贼藻则 燥枣 悦澡蚤灶藻泽藻 耘糟燥泽赠泽贼藻皂 砸藻泽藻葬则糟澡 晕藻贼憎燥则噪袁 运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 燥枣 耘糟燥泽赠泽贼藻皂 晕藻贼憎燥则噪 韵遭泽藻则增葬贼蚤燥灶 葬灶凿 酝燥凿藻造蚤灶早袁 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 郧藻燥早则葬责澡蚤糟
杂糟蚤藻灶糟藻泽 葬灶凿 晕葬贼怎则葬造 砸藻泽燥怎则糟藻泽 砸藻泽藻葬则糟澡袁 悦澡蚤灶藻泽藻 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 月藻蚤躁蚤灶早 员园园员园员袁 悦澡蚤灶葬
圆 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 悦澡蚤灶藻泽藻 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 月藻蚤躁蚤灶早 员园园园源怨袁 悦澡蚤灶葬
粤遭泽贼则葬糟贼院 杂贼燥皂葬贼葬袁 泽皂葬造造 责燥则藻泽 燥灶 贼澡藻 泽怎则枣葬糟藻泽 燥枣 责造葬灶贼 造藻葬增藻泽 葬灶凿 泽贼葬造噪泽袁 葬糟贼 葬泽 贼怎则早燥则鄄燥责藻则葬贼藻凿 增葬造增藻泽 贼燥 糟燥灶贼则燥造 早葬泽 渊藻援早援
憎葬贼藻则 增葬责燥则 葬灶凿 糟葬则遭燥灶 凿蚤燥曾蚤凿藻冤 藻曾糟澡葬灶早藻 遭藻贼憎藻藻灶 责造葬灶贼 贼蚤泽泽怎藻泽 葬灶凿 贼澡藻 葬贼皂燥泽责澡藻则藻援 杂贼燥皂葬贼葬 贼澡藻则藻枣燥则藻 责造葬赠 葬 皂葬躁燥则 则燥造藻 蚤灶
贼澡藻 则藻早怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 憎葬贼藻则 葬灶凿 糟葬则遭燥灶 糟赠糟造蚤灶早援 郧藻灶藻则葬造造赠袁 责造葬灶贼泽 葬凿葬责贼 贼燥 糟澡葬灶早蚤灶早 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼泽 贼澡则燥怎早澡 贼澡藻 糟燥皂遭蚤灶葬贼蚤燥灶 燥枣
皂怎造贼蚤责造藻 贼则葬蚤贼泽援 栽澡藻 泽贼则燥灶早 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽 遭藻贼憎藻藻灶 造藻葬枣 皂燥则责澡燥造燥早蚤糟葬造袁 糟澡藻皂蚤糟葬造袁 葬灶凿 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 贼则葬蚤贼泽 澡葬增藻 遭藻藻灶
凿燥糟怎皂藻灶贼藻凿 憎蚤贼澡蚤灶 葬灶凿 葬糟则燥泽泽 责造葬灶贼 泽责藻糟蚤藻泽袁 遭蚤燥皂藻泽袁 葬灶凿 藻增藻灶 早造燥遭葬造造赠援 阅藻泽责蚤贼藻 贼澡藻 蚤皂责燥则贼葬灶糟藻 燥枣 造藻葬枣 泽贼燥皂葬贼葬袁 造蚤贼贼造藻 蚤泽
噪灶燥憎灶 葬遭燥怎贼 蚤灶贼藻则泽责藻糟蚤枣蚤糟 糟燥增葬则蚤葬贼蚤燥灶 蚤灶 泽贼燥皂葬贼葬造 贼则葬蚤贼泽 葬灶凿 贼澡藻蚤则 则藻造葬贼蚤燥灶泽 憎蚤贼澡 燥贼澡藻则 造藻葬枣 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 贼则葬蚤贼泽 燥灶 葬 造葬则早藻 泽糟葬造藻袁
责葬则贼造赠 凿怎藻 贼燥 葬 造葬糟噪 燥枣 凿葬贼葬 燥灶 造藻葬枣 泽贼燥皂葬贼葬 蚤灶 皂燥泽贼 泽贼怎凿蚤藻泽援 陨灶 贼澡藻 责则藻泽藻灶贼 泽贼怎凿赠袁 憎藻 皂藻葬泽怎则藻凿 泽贼燥皂葬贼葬造 葬灶凿 造藻葬枣 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
贼则葬蚤贼泽袁 蚤灶糟造怎凿蚤灶早 泽贼燥皂葬贼葬造 凿藻灶泽蚤贼赠 渊杂阅冤袁 泽贼燥皂葬贼葬造 造藻灶早贼澡 渊杂蕴冤袁 泽责藻糟蚤枣蚤糟 造藻葬枣 葬则藻葬 渊杂蕴粤冤袁 造藻葬枣 葬则藻葬 渊蕴粤冤袁 造藻葬枣 贼澡蚤糟噪灶藻泽泽
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渊缘源园要圆猿缘苑 皂冤 蚤灶 悦澡葬灶早遭葬蚤 酝燥怎灶贼葬蚤灶袁 悦澡蚤灶葬援 韵怎则 则藻泽怎造贼泽 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼袁 枣燥则 葬造造 泽责藻糟蚤藻泽袁 贼澡藻 葬增藻则葬早藻 增葬造怎藻泽 燥枣 杂阅 葬灶凿 杂蕴
憎藻则藻 员缘缘援怨员 泽贼燥皂葬贼葬 辕 皂皂圆 葬灶凿 猿源援 缘员 滋皂袁 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠曰 贼澡藻 葬增藻则葬早藻 增葬造怎藻泽 燥枣 杂蕴粤袁 蕴粤袁 葬灶凿 蕴栽 憎藻则藻 猿猿援 缘愿 皂圆 辕 噪早袁
猿圆怨员援猿园 皂皂圆袁 葬灶凿 园援员源 皂皂袁 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠曰 贼澡藻 皂藻葬灶 增葬造怎藻泽 燥枣 晕皂葬泽泽 葬灶凿 晕葬则藻葬 憎藻则藻 圆源援源愿 早 辕 噪早 葬灶凿 员援园苑 早 辕 皂圆援 栽澡藻则藻 憎藻则藻
泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽 遭藻贼憎藻藻灶 泽贼燥皂葬贼葬造 贼则葬蚤贼泽 葬灶凿 燥贼澡藻则 造藻葬枣 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 贼则葬蚤贼泽 渊孕 约 园援园缘冤援 杂责藻糟蚤枣蚤糟葬造造赠袁 杂阅 憎葬泽 灶藻早葬贼蚤增藻造赠
糟燥则则藻造葬贼藻凿 憎蚤贼澡 杂蕴粤袁 葬灶凿 责燥泽蚤贼蚤增藻造赠 糟燥则则藻造葬贼藻凿 憎蚤贼澡 晕葬则藻葬渊孕 约 园援园缘冤曰 杂蕴 憎葬泽 灶藻早葬贼蚤增藻造赠 糟燥则则藻造葬贼藻凿 憎蚤贼澡 蕴粤 葬灶凿 晕皂葬泽泽袁 葬灶凿
责燥泽蚤贼蚤增藻造赠 糟燥则则藻造葬贼藻凿 憎蚤贼澡 蕴栽 渊葬造造 孕 约 园援园缘冤援 粤凿凿蚤贼蚤燥灶葬造造赠袁 杂蕴 憎葬泽 灶藻早葬贼蚤增藻造赠 糟燥则则藻造葬贼藻凿 憎蚤贼澡 杂阅 渊孕 约 园援园缘冤援 杂贼葬灶凿葬则凿蚤扎藻凿
皂葬躁燥则 葬曾蚤泽 渊 杂酝粤冤 葬灶葬造赠泽蚤泽 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 贼澡藻泽藻 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽 遭藻贼憎藻藻灶 泽贼燥皂葬贼葬造 贼则葬蚤贼泽 葬灶凿 皂燥则责澡燥造燥早蚤糟葬造 葬灶凿
糟澡藻皂蚤糟葬造 贼则葬蚤贼泽 燥枣 造藻葬增藻泽 凿蚤枣枣藻则藻凿 葬皂燥灶早 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 葬造贼蚤贼怎凿藻泽援 匀燥憎藻增藻则袁 贼澡藻 泽贼则燥灶早 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 杂阅 葬灶凿 杂蕴 憎葬泽
燥遭泽藻则增藻凿 葬贼 葬造造 葬造贼蚤贼怎凿藻泽援 云怎则贼澡藻则皂燥则藻袁 葬造贼澡燥怎早澡 灶燥 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻 渊孕 跃 园援园缘冤 憎葬泽 枣燥怎灶凿 葬皂燥灶早 贼澡藻泽藻 泽造燥责藻泽 燥枣 杂阅鄄
杂蕴 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽袁 贼澡藻 赠鄄蚤灶贼藻则糟藻责贼泽 凿蚤枣枣藻则藻凿 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 渊孕 约 园援园缘冤袁 蚤灶 憎澡蚤糟澡 贼澡藻 皂葬曾蚤皂怎皂 燥糟糟怎则则藻凿 葬贼 员圆愿远 皂袁 葬灶凿 贼澡藻
皂蚤灶蚤皂怎皂 葬贼 圆猿缘苑 皂袁 蚤灶凿蚤糟葬贼蚤灶早 责造葬灶贼泽 憎蚤贼澡 造葬则早藻则 泽贼燥皂葬贼葬 渊澡蚤早澡藻则 杂蕴冤 葬贼 葬灶赠 早蚤增藻灶 杂阅 燥糟糟怎则则藻凿 葬贼 员圆愿远 皂 贼澡葬灶 贼澡燥泽藻 憎蚤贼澡
泽皂葬造造藻则 泽贼燥皂葬贼葬 渊造燥憎藻则 杂蕴冤 葬贼 圆猿缘苑 皂援 栽澡藻泽藻 枣蚤灶凿蚤灶早泽 泽怎早早藻泽贼 贼澡葬贼 贼澡藻则藻 蚤泽 葬 糟燥增葬则蚤葬贼蚤燥灶 遭藻贼憎藻藻灶 泽贼燥皂葬贼葬造 贼则葬蚤贼泽 葬灶凿 造藻葬枣
皂燥则责澡燥造燥早蚤糟葬造 葬灶凿 糟澡藻皂蚤糟葬造 贼则葬蚤贼泽援 匀燥憎藻增藻则袁 贼澡蚤泽 皂葬赠 灶燥贼 遭藻 怎灶蚤增藻则泽葬造 枣燥则 葬造造 责造葬灶贼泽 凿怎藻 贼燥 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 泽贼则藻泽泽 则藻泽责燥灶泽藻泽 遭藻贼憎藻藻灶
泽贼燥皂葬贼葬 葬灶凿 燥贼澡藻则 造藻葬枣 泽贼则怎糟贼怎则藻泽援 酝燥则藻燥增藻则袁 贼澡藻 灶葬则则燥憎 贼葬曾燥灶燥皂蚤糟 则葬灶早藻 葬贼 藻葬糟澡 葬造贼蚤贼怎凿藻 皂葬赠 葬造泽燥 则藻泽贼则蚤糟贼 贼澡藻 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 燥枣
遭蚤增葬则蚤葬贼藻 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽援 云怎贼怎则藻 则藻泽藻葬则糟澡 灶藻藻凿泽 贼燥 增藻则蚤枣赠 贼澡藻 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽 遭藻贼憎藻藻灶 泽贼燥皂葬贼葬造 贼则葬蚤贼泽 葬灶凿 责造葬灶贼 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 贼则葬蚤贼泽 蚤灶
皂燥则藻 责造葬灶贼 泽责藻糟蚤藻泽 枣则燥皂 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 葬则藻葬泽援 云蚤灶葬造造赠袁 燥怎则 枣蚤灶凿蚤灶早泽 澡蚤早澡造蚤早澡贼 贼澡藻 贼则葬凿藻鄄燥枣枣 遭藻贼憎藻藻灶 杂阅 葬灶凿 杂蕴袁 憎澡蚤糟澡 则藻早怎造葬贼藻泽 贼澡藻
泽澡燥则贼鄄贼藻则皂 渊责造葬泽贼蚤糟冤 葬灶凿 造燥灶早鄄贼藻则皂 渊藻增燥造怎贼蚤燥灶葬则赠冤 泽贼则葬贼藻早蚤藻泽 蚤灶 责造葬灶贼 葬凿葬责贼葬贼蚤燥灶 贼燥 贼澡藻 藻曾贼藻则灶葬造 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼援 栽澡藻泽藻 凿葬贼葬
责则燥增蚤凿藻 葬 遭葬泽蚤泽 枣燥则 则藻增藻葬造蚤灶早 葬凿葬责贼葬贼蚤燥灶 泽贼则葬贼藻早蚤藻泽 蚤灶 责造葬灶贼泽袁 葬灶凿 澡藻造责 怎泽 责则藻凿蚤糟贼 贼澡藻蚤则 则藻泽责燥灶泽藻泽 贼燥 枣怎贼怎则藻 糟造蚤皂葬贼藻 糟澡葬灶早藻泽援
运藻赠 宰燥则凿泽院 泽贼燥皂葬贼葬造 凿藻灶泽蚤贼赠 渊杂阅冤曰 泽贼燥皂葬贼葬造 造藻灶早贼澡曰 糟燥增葬则蚤葬贼蚤燥灶曰 造藻葬枣 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 贼则葬蚤贼曰 葬造贼蚤贼怎凿藻
叶片气孔是植物与外界环境交换水分和 悦韵圆的主要通道袁直接控制着植物的光合和蒸腾作用咱员鄄圆暂 遥 因
此袁研究植物的气孔特征对于理解植物和大气之间的气体交换以及植物对气候变化的适应具有重要作用遥 植
物通过气孔的打开和关闭对短时间环境变化做出快速反应袁而气孔形态特征则是植物在进化过程中对外界环
境长期适应的结果咱猿鄄源暂 遥 气孔密度渊杂阅冤和气孔大小是表征气孔形态特征的两个重要参数袁并且二者之间存在
稳定的负相关关系咱圆袁 缘鄄远暂 遥
植物往往通过多种性状的组合来适应变化的环境咱苑鄄愿暂 袁叶片功能性状之间关系紧密咱苑鄄怨暂 遥 宰则蚤早澡贼 等咱愿暂在
全球尺度上的研究结果表明袁比叶面积渊杂蕴粤冤尧光合作用能力尧呼吸速率尧叶片氮渊晕冤和磷渊孕冤含量之间正相
关袁而它们与叶寿命呈负相关遥 这些性状共同组成了全球叶片经济学谱渊造藻葬枣 藻糟燥灶燥皂蚤糟 泽责藻糟贼则怎皂冤袁反映了植物
采取不同的生态学策略来平衡叶片构建成本的投入与收益咱员园鄄员员暂 遥 尽管气孔在叶片功能中具有重要作用袁但
由于气孔特征观测数据不足袁对气孔特征和其他叶片功能性状的关系知之甚少咱员圆鄄员猿暂 遥 已有研究证实气孔特
征与其他叶片功能性状之间存在联系袁如 杂阅 的增加提高了叶片的光合速率咱员源暂 遥 蕴燥则葬灶早藻则 和 杂澡蚤责造藻赠咱员圆暂发现
杂阅随 杂蕴粤和叶绿素含量的增加而降低尧随叶片厚度渊蕴栽冤增加而增加袁并认为 杂阅的种间变异可能是叶片经济
学谱系的一部分遥 在澡葬灶早 等咱员缘暂的研究结果表明袁兜兰属渊孕葬责澡蚤燥责藻凿蚤造怎皂冤植物的叶脉密度与气孔长度渊杂蕴冤尧杂阅
显著相关袁气孔和叶脉在发育和功能上是协同的遥 这些研究都表明气孔特征与其他叶片功能性状之间存在关
联性遥 然而袁目前关于叶片气孔特征与叶片功能性状之间关系的研究只包括少数几个物种或仅在小范围内进
行袁无法得知气孔特征与叶片功能性状的关系是否会受到不同环境的影响遥
海拔梯度包含了温度尧湿度尧光照和土壤等诸多环境因子的剧烈变化袁使其成为研究植物对环境变化响应
的理想场所咱员远鄄员苑暂 遥 为了研究气孔特征与叶片功能性状的关系在不同环境梯度下的变化袁选择具有明显植被
垂直分布的长白山北坡为研究地点袁沿海拔梯度渊结合植被类型冤设置了 远 个调查样点袁分析了其常见物种的
远苑员圆 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
气孔特征渊杂阅和 杂蕴冤与叶片的形态渊杂蕴粤尧叶片面积渊蕴粤冤尧蕴栽冤和化学特征渊叶片 晕 含量冤袁具体所要解决的科
学问题包括院渊员冤气孔特征与叶片功能性状是否存在明显的关联关系钥 渊圆冤如果上述关系存在袁它们是否会在
不同海拔梯度间存在差异钥
员摇 研究区概况
长白山渊源员毅圆猿忆要源圆毅猿远忆晕袁员圆远毅缘缘忆要员圆怨毅园园忆耘冤位于我国吉林省的东南部袁为典型的大陆性温带季风气
候遥 从山脚到山顶袁年降水量变幅在 远猿园要员员缘源 皂皂之间袁年均温度在原源援愿要圆援 怨 益之间遥 山体下部和上部气
候和土壤条件的巨大差异袁使长白山的植被垂直带十分明显袁在长白山北坡袁从山脚到山顶依次为落叶阔叶
林尧针阔混交林尧针叶林尧岳桦林和高山苔原带遥 其中袁缘园园 皂 以下为落叶阔叶林袁土壤为暗棕色森林土袁主要
树种为蒙古栎渊匝怎藻则糟怎泽 皂燥灶早燥造蚤糟葬冤尧山杨渊孕燥责怎造怎泽 凿葬增蚤凿蚤葬灶葬冤等曰缘园园要员员园园 皂 为针阔混交林袁土壤多为暗棕色
森林土袁主要树种有红松渊孕蚤灶怎泽 噪燥则葬蚤藻灶泽蚤泽冤尧紫椴渊栽蚤造蚤葬 葬皂怎则藻灶泽蚤泽冤尧花曲柳渊云则葬曾蚤灶怎泽 则澡赠灶糟澡燥责澡赠造造葬冤及多种槭树
等曰员员园园要员愿园园 皂为针叶林带袁土壤为山地棕色针叶林土袁主要树种有红松尧云杉渊孕蚤糟藻葬 躁藻扎燥藻灶泽蚤泽冤尧冷杉渊粤遭蚤藻泽
灶藻责澡则燥造藻责蚤泽冤尧落叶松渊蕴葬则蚤曾 燥造早藻灶泽蚤泽冤等曰员苑园园要圆园园园 皂为岳桦渊月藻贼怎造葬 藻则皂葬灶蚤蚤 冤林带袁是针叶林带和高山苔原带
之间的过渡林带曰海拔 圆园园园 皂以上为高山苔原带袁土壤是在石块石砾层上形成的山地苔原土袁土层薄尧有机质
分解慢袁有泥炭化和潜育化现象遥 植被为矮小的灌木和和多年生草本尧苔藓及地衣袁主要植物为牛皮杜鹃
渊砸澡燥凿燥凿藻灶凿则燥灶 糟澡则赠泽葬灶贼澡怎皂冤尧笃斯越桔渊灾葬糟糟蚤灶蚤怎 皂躁造蚤早蚤灶燥泽怎皂冤和宽叶仙女木渊阅则赠葬泽 燥糟贼燥责藻贼葬造葬冤等咱员愿暂 遥 本文沿
长白山北坡的海拔梯度设置了 远个取样地点袁取样地点的气候和土壤理化性质渊园要员园 糟皂土壤冤见表 员遥
表 员摇 沿长白山海拔高度 远个取样点的基本情况
栽葬遭造藻 员摇 月葬泽蚤糟 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 泽蚤曾 泽葬皂责造蚤灶早 泽蚤贼藻泽 葬造燥灶早 葬造贼蚤贼怎凿蚤灶葬造 早则葬凿蚤藻灶贼 蚤灶 悦澡葬灶早遭葬蚤 酝燥怎灶贼葬蚤灶
海拔
粤造贼蚤贼怎凿藻 辕 皂
植被类型
灾藻早藻贼葬贼蚤燥灶 贼赠责藻
年降水量
酝藻葬灶 葬灶灶怎葬造
责则藻糟蚤责蚤贼葬贼蚤燥灶 辕 皂皂
年均温
酝藻葬灶 葬灶灶怎葬造
贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 辕 益
土壤总氮
杂燥蚤造 贼燥贼葬造 晕 辕
渊早 辕 噪早冤
土壤总碳
杂燥蚤造 贼燥贼葬造 悦 辕
渊早 辕 噪早冤
缘源园 落叶阔叶林 远猿圆 圆援怨 员园援缘葬 员猿圆援圆葬
苑缘猿 针阔混交林 远怨员 圆援远 苑援远遭 怨苑援员遭
员圆愿远 针叶林 愿员员 园援猿 员援圆凿 圆远援圆糟
员愿员圆 岳桦林 怨远苑 原圆援猿 缘援圆糟 苑缘援苑遭
圆园园愿 高山苔原带 员园猿愿 原猿援猿 猿援怨糟 远源援远遭
圆猿缘苑 高山苔原带 员员缘源 原源援愿 圆援怨凿 源圆援远遭
摇 摇 年均温和年降水量数据引自 杂澡藻灶等咱员愿暂 曰同列不同字母表示差异显著渊孕约园援园缘冤
圆摇 研究方法
圆援员摇 野外取样
圆园员圆年 苑月沿长白山北坡选取 远个海拔梯度作为研究地点袁包括 缘种典型的植被类型渊表 员冤遥 在每个垂
直植被带内布设 源个 猿园 皂 伊 源园 皂样地袁对样地内常见物种的叶片进行取样袁共选取了 员缘园个物种袁隶属于 源苑
科袁员园缘属袁部分出现在不同地点的相同物种进行了重复测定遥 在 远 个不同海拔上所取的物种数目具体见表
圆遥 对于乔木植物袁每种植物选择 猿要缘个大小为样方内平均胸径的个体袁每个个体选取位于树冠外围尧能最大
程度地接收阳光照射尧完全成熟尧无病虫害损坏的叶片 圆园 片曰对于林下植被渊包括灌木和草本冤袁选择样地内
常见植物袁收集叶片 员园要圆园片遥 每个海拔梯度的 源个样地内同一物种叶片形成混合样品袁装入 员园 号自封袋
内袁带回实验室放入冰箱遥 同时袁在每个样地内进行土壤样品的采集遥 在去除土壤表面的枯枝落叶层后袁利用
内径 远 糟皂的土钻对 园要员园 糟皂的土层进行取样袁每个样地内随机设置 猿园个取样点袁除去根系和石砾后混合均
匀遥 待土壤样品风干后全部过 圆 皂皂筛袁利用元素分析仪渊耘造藻皂藻灶贼葬则袁灾葬则蚤燥 酝葬曾 悦晕袁郧藻则皂葬灶赠冤测定土壤总碳和
总氮含量遥
苑苑员圆摇 愿期 摇 摇 摇 王瑞丽摇 等院气孔特征与叶片功能性状之间关联性沿海拔梯度的变化规律要要要以长白山为例 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
表 圆摇 沿长白山不同海拔高度选取的不同植物生长型物种数目
栽葬遭造藻 圆摇 晕怎皂遭藻则 燥枣 泽葬皂责造藻凿 泽责藻糟蚤藻泽 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 责造葬灶贼 早则燥憎贼澡 贼赠责藻泽 葬贼 藻葬糟澡 葬造贼蚤贼怎凿藻 葬造燥灶早 悦澡葬灶早遭葬蚤 酝燥怎灶贼葬蚤灶
海拔 辕 皂
粤造贼蚤贼怎凿藻
乔木 栽则藻藻 灌木 杂澡则怎遭
落叶
阅藻糟蚤凿怎燥怎泽
常绿
耘增藻则早则藻藻灶
落叶
阅藻糟蚤凿怎燥怎泽
常绿
耘增藻则早则藻藻灶
草本
匀藻则遭
缘源园 员猿渊圆愿援圆远冤 圆渊源援猿缘冤 员员渊圆猿援怨员冤 园 圆园渊源猿援源愿冤
苑缘猿 员缘渊圆园援愿猿冤 员渊员援猿怨冤 员圆渊员远援远苑冤 园 源源渊远员援员员冤
员圆愿远 源渊员愿援员愿冤 怨渊源园援怨员冤 猿渊员猿援远源冤 园 远渊圆苑援圆苑冤
员愿员圆 源渊员园援缘猿冤 源渊员园援缘猿冤 猿渊苑援愿怨冤 员渊圆援远猿冤 圆远渊远愿援源圆冤
圆园园愿 园 园 园 圆渊员远援远苑冤 员园渊愿猿援猿猿冤
圆猿缘苑 园 园 园 圆渊圆缘冤 远渊苑缘冤
摇 摇 括号内为每一海拔内不同生长型物种数目占总物种数目的百分比渊豫冤
圆援圆摇 室内测定
渊员冤比叶面积 杂蕴粤的测定摇 随机选取 缘要员园个叶片袁将叶片平铺在坐标纸上袁用透明塑料板压平袁确保叶
片完全伸张袁用扫描仪进行扫描得到图片袁利用 孕澡燥贼燥泽澡燥责 悦杂软件渊粤凿燥遭藻 杂赠泽贼藻皂泽袁杂葬灶 允燥泽藻袁哉杂粤冤计算叶面积
蕴粤遥 将扫描后的叶片放入纸信封内袁在 愿园益的烘箱内烘干 源愿 澡袁用万分之一天平称重遥 杂蕴粤渊皂圆 辕 噪早冤越 蕴粤
渊皂圆冤 辕干重渊噪早冤遥
渊圆冤叶片厚度 蕴栽的测定摇 使用游标卡尺测量渊精确到 园援园员 皂皂冤袁随机选取 员园片叶袁同时避开叶脉袁并尽
量选择叶片中心部位进行测量袁每个个体在不同部位测量 缘次袁最后取平均值为该个体叶片厚度遥
渊猿冤叶氮含量测定渊晕皂葬泽泽和 晕葬则藻葬冤 摇 叶片放入 愿园 益烘箱内烘干至恒重袁采用元素分析仪渊灾葬则蚤燥 酝粤载 悦晕
耘造藻皂藻灶贼葬造 粤灶葬造赠扎藻则袁耘造藻皂藻灶贼葬则袁郧藻则皂葬灶赠冤测定植物氮含量渊晕皂葬泽泽袁早 辕 噪早冤遥 晕葬则藻葬渊早 辕 皂圆冤越 晕皂葬泽泽 辕 杂蕴粤遥
图 员摇 高山龙胆叶片表皮图片
云蚤早援员摇 蕴藻葬枣 藻责蚤凿藻则皂葬造 蚤皂葬早藻 燥枣 郧援 葬造早蚤凿葬
气孔密度 杂阅 的测定采用印迹法咱员怨鄄圆园暂 遥 每一个物
种随机选择 猿个叶片袁首先使用透明指甲油涂在叶片下
表皮渊大约 员 糟皂圆袁注意避开主脉和大的次级脉冤袁静置
待指甲油干透后小心用镊子撕下袁制作成临时切片遥 样
品带回实验室后使用显微镜渊型号院悦韵陨悦 载杂在鄄匀杂猿袁产
地院重庆冤及配置的摄像装置渊型号院再匀鄄猿园园袁产地院上
海冤进行观测袁在 源园 倍物镜尧员园 倍目镜条件下拍照袁每
一样品上随机选择 猿要缘个视野记录气孔数目袁根据视
野内的气孔数量计算 杂阅遥 同时袁在每个视野图片中随
机选择 猿个气孔袁利用配套的分析软件进行气孔大小
杂蕴的测定袁本文以气孔器保卫细胞的长轴长度渊滋皂冤代
表气孔大小遥 以高山龙胆渊郧藻灶贼蚤葬灶葬 葬造早蚤凿葬冤的气孔图片
为例渊图 员冤袁气孔个数为 远袁视野面积为 远圆远愿缘援圆愿缘 滋皂圆袁
因此 杂阅为院 杂阅渊个 辕 皂皂圆冤 越 远远圆远愿缘援圆愿缘 伊 员园 原远 越 怨缘援苑圆 个 辕 皂皂圆袁杂蕴为 缘远援员圆怨 滋皂遥
圆援猿摇 数据分析
首先袁对气孔和叶片功能性状的属性值进行以 员园为底的对数转换袁使数据满足标准化正态分布袁计算各
性状之间的 孕藻葬则泽燥灶 相关系数曰其次袁对不同海拔的植物气孔和叶片功能性状之间进一步做线性回归袁针对存
在显著关系的性状关系采用标准化主轴法渊杂酝粤袁泽贼葬灶凿葬则凿蚤扎藻凿 皂葬躁燥则 葬曾蚤泽冤来分析性状关系在不同海拔梯度的
差异袁即利用方程 赠 越 遭曾葬表示不同性状之间的关系袁线性转换即为 造燥早 渊赠冤 越 造燥早 渊遭冤 垣 葬 造燥早 渊曾冤袁式中 曾和 赠
代表不同的性状袁葬为性状关系的斜率渊泽造燥责藻冤袁遭 为截距渊藻造藻增葬贼蚤燥灶冤遥 该分析由软件渊杂冤酝粤栽砸 灾藻则泽蚤燥灶 圆援园咱圆员暂
完成袁对不同海拔之间线性关系的斜率进行异质性测试咱圆圆暂 袁并且在斜率同质渊澡燥皂燥早藻灶藻蚤贼赠冤时计算共同斜率袁
愿苑员圆 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
截距和斜率的差异利用多重比较检验遥 其他数据处理与分析在 杂孕杂杂 员猿援园渊杂孕杂杂 陨灶糟援袁 悦澡蚤糟葬早燥袁 陨蕴袁 哉杂粤袁
圆园园源冤中完成遥
猿摇 结果
猿援员摇 长白山植物叶片形态尧化学和气孔特征概况
长白山地区 员缘园个植物物种叶片形态尧化学和气孔特征的概况见图 圆遥 叶片形态特征中袁杂蕴粤尧蕴粤 和 蕴栽
的变化范围分别为 圆援苑缘要愿源援园缘 皂圆 辕 噪早尧员猿援员缘要猿猿愿愿员援缘猿 皂皂圆和 园援园员要园援怨员 皂皂袁平均值分别为 猿猿援缘愿 皂圆 辕 噪早尧
猿圆怨员援猿园 皂皂圆和 园援员源 皂皂遥 叶片形态特征中存在较大的变异性袁其中 蕴粤 的变异最大渊悦灾 越 员援圆缘冤袁杂蕴粤 最小
渊悦灾 越 园援缘员冤渊图 圆冤遥
图 圆摇 叶片气孔尧形态和化学特征的统计特征
云蚤早援圆摇 杂贼葬贼蚤泽贼蚤糟葬造 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 造藻葬枣 泽贼燥皂葬贼葬造袁 皂燥则责澡燥造燥早蚤糟葬造袁 葬灶凿 糟澡藻皂蚤糟葬造 贼则葬蚤贼泽 蚤灶 悦澡葬灶早遭葬蚤 酝燥怎灶贼葬蚤灶
晕院物种数量 晕怎皂遭藻则曰酝葬曾院最大值 酝葬曾蚤皂怎皂曰酝蚤灶院最小值 酝蚤灶蚤皂怎皂曰酝藻葬灶院平均值曰杂耘院标准误 杂贼葬灶凿葬则凿 藻则则燥则曰悦灾院变异系数 悦燥藻枣枣蚤糟蚤藻灶贼 燥枣
增葬则蚤葬贼蚤燥灶曰杂噪藻憎灶藻泽泽院偏度
叶片氮含量 晕皂葬泽泽和 晕葬则藻葬的变化范围分别为 员园援怨怨要源员援圆缘 早 辕 噪早尧园援猿愿要源援园缘 早 辕 皂圆袁平均值为 圆源援源愿 早 辕 噪早尧
员援园苑 早 辕 皂圆袁晕葬则藻葬的变异渊悦灾 越 园援缘愿冤大于 晕皂葬泽泽渊悦灾 越 园援圆远冤渊图 圆冤遥
叶片气孔特征中袁杂阅和 杂蕴的均值分别为 员缘缘援怨员 个 辕 皂皂圆和 猿源援缘员 滋皂袁变化范围为 圆源援愿圆要远猿源援缘员 个 辕 皂皂圆
和 员员援愿猿要愿园 滋皂袁杂阅的变异程度渊悦灾 越 园援远远冤冤大于 杂蕴渊悦灾 越 园援猿怨冤渊图 圆冤遥
怨苑员圆摇 愿期 摇 摇 摇 王瑞丽摇 等院气孔特征与叶片功能性状之间关联性沿海拔梯度的变化规律要要要以长白山为例 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
猿援圆摇 气孔特征与叶片形态尧化学特征的关系
如表 猿所示袁杂阅与叶片形态和化学特征的关系中袁只有与 杂蕴粤和 晕葬则藻葬的关系达到了显著水平渊孕约园援园缘冤遥
其中袁杂阅与 杂蕴粤负相关袁与 晕葬则藻葬正相关遥 相比较而言袁杂蕴与叶片形态和养分特征之间的关系更加紧密遥 除了
杂蕴粤和 晕葬则藻葬外袁杂蕴与 蕴粤尧蕴栽和 晕皂葬泽泽均存在显著的相关性渊孕约园援园缘冤遥 其中袁杂蕴 与 蕴栽 正相关袁而与 蕴粤 和 晕皂葬泽泽
之间为负相关遥 此外袁杂阅和 杂蕴之间存在极显著的负相关关系渊孕约园援园员冤遥
表 猿摇 叶片形态尧化学和气孔特征之间的 孕藻葬则泽燥灶 相关系数
栽葬遭造藻 猿摇 孕藻葬则泽燥灶忆泽 糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶 糟燥藻枣枣蚤糟蚤藻灶贼泽 葬皂燥灶早 造藻葬枣 皂燥则责澡燥造燥早蚤糟葬造袁 糟澡藻皂蚤糟葬造袁 葬灶凿 泽贼燥皂葬贼葬造 贼则葬蚤贼泽
特征
栽则葬蚤贼
形态特征
酝燥则责澡燥造燥早蚤糟葬造 贼则葬蚤贼
化学特征
悦澡藻皂蚤糟葬造 贼则葬蚤贼
气孔特征
杂贼燥皂葬贼葬造 贼则葬蚤贼
杂蕴粤 蕴粤 蕴栽 晕皂葬泽泽 晕葬则藻葬 杂阅 杂蕴
杂蕴粤 员
蕴粤 园援缘员鄢鄢 员
蕴栽 原园援远怨鄢鄢 原园援猿苑鄢鄢 员
晕皂葬泽泽 园援远缘鄢鄢 园援缘猿鄢鄢 原园援缘远鄢鄢 员
晕葬则藻葬 原园援怨圆鄢鄢 原园援源源鄢鄢 园援缘愿鄢鄢 原园援圆怨鄢鄢 员
杂阅 原园援猿园鄢鄢 园援园园圆 园援园员 原园援园缘 园援猿园鄢鄢 员
杂蕴 原园援员源 原园援员怨鄢 园援猿苑鄢鄢 原园援圆源鄢鄢 园援员员 原园援远苑鄢鄢 员
摇 摇 鄢袁孕约园援园缘曰鄢鄢袁孕约园援园员曰杂蕴粤院比叶面积 杂责藻糟蚤枣蚤糟 造藻葬枣 葬则藻葬曰蕴粤院叶片面积 蕴藻葬枣 葬则藻葬曰蕴栽院叶片厚度 蕴藻葬枣 贼澡蚤糟噪灶藻泽泽曰晕皂葬泽泽院单位质量的叶氮含量
蕴藻葬枣 灶蚤贼则燥早藻灶 糟燥灶贼藻灶贼 燥灶 皂葬泽泽 遭葬泽藻曰晕葬则藻葬院单位面积的叶氮含量 蕴藻葬枣 灶蚤贼则燥早藻灶 糟燥灶贼藻灶贼 燥灶 葬则藻葬 遭葬泽藻曰杂阅院气孔密度 杂贼燥皂葬贼葬造 凿藻灶泽蚤贼赠曰杂蕴院气孔大小
杂贼燥皂葬贼葬造 造藻灶早贼澡
猿援猿摇 海拔梯度对气孔特征与叶片功能性状关联性的影响
针对存在显著关系的性状渊表 猿冤袁采用标准化主轴法来分析性状关系之间在不同海拔生境下是否存在一
致性袁结果发现气孔特征与叶片形态尧化学特征之间的关系会随着环境的不同而发生变化袁其关联性只在部分
海拔条件下达到了显著水平渊孕约园援园缘冤渊图 猿袁图 源冤遥
如图 猿所示袁杂阅与 杂蕴粤的负相关关系只在海拔 圆园园愿 皂处达到了显著水平渊图 猿袁孕约园援园缘冤袁杂阅 与 晕葬则藻葬之
间的正相关性仅在海拔 苑缘猿 皂处达到了显著水平渊图 猿袁孕约园援园缘冤遥
图 猿摇 不同海拔下气孔密度与比叶面积和叶氮含量的标准化主轴回归关系
云蚤早援猿摇 杂酝粤 则藻早则藻泽泽蚤燥灶泽 遭藻贼憎藻藻灶 杂阅 葬灶凿 杂蕴粤 葬灶凿 晕葬则藻葬 葬糟则燥泽泽 葬造造 泽责藻糟蚤藻泽 枣则燥皂 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 葬造贼蚤贼怎凿藻泽
只列出显著的回归关系渊孕约园援园缘冤
杂蕴与 蕴粤和 晕皂葬泽泽之间的关系均只在海拔 员圆愿远 皂 处达到显著水平渊图 源袁孕约园援园缘冤袁而 杂蕴 与 蕴栽 在 缘源园尧
员圆愿远 皂和 员愿员圆 皂处均达到了显著水平渊图 源袁孕约园援园缘冤袁并且 员圆愿远 皂 处的斜率显著高于 缘源园 皂 和 员圆愿远 皂 处
渊图 源袁孕约园援园缘冤遥
园愿员圆 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
图 源摇 不同海拔气孔长度与叶面积尧叶厚度和叶氮含量的标准化主轴回归关系
云蚤早援源摇 杂酝粤 则藻早则藻泽泽蚤燥灶泽 遭藻贼憎藻藻灶 杂蕴 葬灶凿 蕴粤袁 蕴栽 葬灶凿 晕皂葬泽泽 葬糟则燥泽泽 葬造造 泽责藻糟蚤藻泽 枣则燥皂 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 葬造贼蚤贼怎凿藻泽
只列出显著的回归关系渊孕约园援园缘冤曰鄢孕约园援园缘
摇 图 缘摇 不同海拔气孔密度与气孔长度的标准化主轴回归关系
云蚤早援缘 摇 杂酝粤 则藻早则藻泽泽蚤燥灶泽 遭藻贼憎藻藻灶 杂阅 葬灶凿 杂蕴 葬糟则燥泽泽 葬造造 泽责藻糟蚤藻泽
枣则燥皂 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 葬造贼蚤贼怎凿藻泽
只列出显著的回归关系渊孕约园援园缘冤曰晕杂院孕跃园援园缘曰鄢孕约园援园缘
杂阅与 杂蕴之间存在稳定的负相关关系袁这种负相关关系
在 远个海拔梯度之间均存在渊图 缘冤袁并且斜率之间差异
不显著渊杂酝粤共同斜率为原员援源圆袁孕跃园援园缘冤袁但截距在不
同海拔地区存在显著的差异渊孕约园援园缘冤袁其中 苑缘猿 皂 处
的截距最大袁圆猿缘苑 皂处的截距最小遥
源摇 讨论
源援员摇 气孔特征与叶片其他功能性状的关系
叶片功能性状在不同物种间存在较大差异袁且易受
到外部环境的影响袁但多种叶片功能性状之间关系紧
密袁植物往往通过性状组合的动态变化来适应所在环
境咱苑鄄愿暂 袁这些野特征综合体冶反映了植物对环境的适应以
及资源利用策略咱苑袁 员员袁 圆猿暂 遥 植物的气孔和叶片结构分别
与植物的调节尧贮存和维持功能相关咱员缘暂 遥 以往的研究
已证明袁杂阅 随 杂蕴粤 和叶绿素含量的增加而降低尧随 蕴栽
增加而异速增加咱员圆暂 遥 与之类似袁本研究中 杂阅 与 杂蕴粤
呈负相关关系袁但我们没有发现 杂阅与 蕴栽尧蕴粤存在显著
的关系渊表 圆冤遥 在澡葬灶早 等咱员缘暂也认为厚叶植物并不总是
员愿员圆摇 愿期 摇 摇 摇 王瑞丽摇 等院气孔特征与叶片功能性状之间关联性沿海拔梯度的变化规律要要要以长白山为例 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
具有较多的气孔袁这主要是由于选择压力或限制因素不同袁许多因素影响 蕴栽袁而这些因素并不一定对 杂阅有影
响遥 与 杂阅相比袁杂蕴与叶片形态和氮含量的关系更紧密袁这可能是由于 杂阅对环境变化比较敏感咱员缘暂 袁具有较高
的变异性遥
叶片功能性状具有较大的环境可塑性咱员缘暂 袁如叶片大小的改变袁能够允许叶片适应不同的光合条件下的蒸
腾速率袁保持水分供应和蒸腾需求之间的有效平衡咱圆源鄄圆缘暂 袁但不是所有物种的叶片大小与 杂阅都具有相关关系遥
酝怎则责澡赠 等咱圆源暂对不同光环境下的 源种木本植物的研究表明袁只有 栽燥燥灶葬 糟蚤造蚤葬贼葬和 悦藻灶葬则则澡藻灶藻泽 灶蚤贼蚤凿葬的 杂阅与 蕴粤
具有显著的正相关关系渊孕约园援园缘冤遥 杂阅或 杂蕴与叶片大小的关系较弱在温带落叶树种中也有观察到咱圆远暂 袁表明
气孔特征的变化并不一定与叶片大小成比例遥 单位面积的质量较高渊杂蕴粤 低冤尧氮含量高的叶片能够较好地
储存水分袁干旱时期能够保持更加稳定的水分供应咱圆苑鄄圆愿暂 遥 因此袁杂蕴粤 降低袁晕葬则藻葬增加袁是对高海拔地区生理干
旱和低氮环境的一种适应策略遥 同时袁随着海拔升高袁灌木和草本植物逐渐从林下植被成为优势植物渊表 圆冤袁
悦韵圆偏压和光照环境的改变使得高海拔地区植物 杂阅 的增加咱圆怨暂 遥 因此袁在本研究中袁杂阅 表现出与 杂蕴粤 负相
关袁而与 晕葬则藻葬正相关遥
本研究发现 杂阅尧杂蕴与叶片形态和化学特征存在一定的协同变异关系袁然而这种协同性并非在 远 个海拔
梯度中都存在渊图 猿和图 源冤袁可能的原因包括院渊员冤选择压力不同遥 沿着海拔梯度植物功能性状的分布受到了
许多环境胁迫的共同影响袁对叶片形态和化学特征具有影响的因素并不一定是决定气孔特征变化的主要因
子咱员缘袁 员苑暂 曰渊圆冤单个海拔梯度的叶片性状值的变化范围较小遥 有相同生态习性的植物类群通常有相似的叶片
特征袁可能会限制性状之间关系的表达袁如同一植物群落内叶片寿命与叶片形态和生态特征的关系可能就不
那么紧密咱猿园暂 遥 但是袁当叶片寿命尧杂蕴粤尧叶 晕含量和净光合速率等性状的变化范围较大时袁这些特征之间的总
体性的相关性规律就会表现出来咱猿员暂 遥
源援圆摇 杂阅与 杂蕴之间的权衡关系
杂阅和 杂蕴直接影响着植物的光合速率和蒸腾速率袁调节气孔的发育和运动使这两个相互矛盾的需求达到
最优化是植物适应环境的关键咱猿暂 遥 气孔对叶片气孔导度和蒸腾作用的调控作用袁在短时间内袁是通过气孔的
开闭行为来实现的袁反映了植物对生长环境的短期可塑性曰在较长时间内袁则表现为气孔形态尧分布和数量的
变化袁这反映了植物气孔自身的进化或生态适应性咱猿鄄源暂 遥 长白山垂直梯度中植物叶片的 杂阅与 杂蕴之间存在着
显著稳定的负相关关系袁杂蕴随着 杂阅增加呈线性减低渊图 缘袁取对数后冤袁该研究结果与其他研究中多物种和不
同地质时间尺度的结果一致咱圆袁 缘鄄远暂 遥 气孔数量与大小之间的这种权衡关系袁调控了植物气孔形态特征对生长
环境的短期可塑性与长期的适应性进化咱远暂 遥 同时袁发现 杂阅 与 杂蕴 的关系斜率在 远 个海拔梯度内没有显著差
异渊孕跃园援园缘冤袁但截距之间存在显著差异渊孕约园援园缘冤袁表明在 杂阅一定时袁生长在 员圆愿远 皂的植物具有最大的气孔袁
而生长在 圆猿缘苑 皂的植物具有最小的气孔遥 气孔大小具有重要的生态学意义遥 与大气孔相比袁小气孔具有较
短的反应时间袁能够快速打开和关闭来应对环境变化遥 同时袁小的气孔往往与高的 杂阅 相连袁这能够快速增加
叶片的气孔导度袁在适宜条件下最大化叶片之间的 悦韵圆扩散速率袁当环境不利时也能够通过关闭气孔来降低
气孔导度咱缘袁 猿圆暂 遥 高海拔地区渊圆猿缘苑 皂冤生境恶劣袁如低温尧大风和高的 哉灾鄄月辐射袁小的气孔有利于植物快速打
开和关闭以快速应对多变的环境条件曰而生长在海拔 员圆愿远 皂的优势植物主要为针叶裸子植物渊表 圆冤袁相对于
被子植物袁裸子植物往往具有较大的气孔咱猿猿暂 遥
环境胁迫驱动下的自然选择使得植物倾向于以最小的水分散失来获得最大的碳同化速率咱缘暂 遥 另一方
面袁植物也可通过调整自身生理特征和解剖结构来适应不同的生境条件遥 研究结果证明袁处于不同生境条件
下的植物会通过调整 杂阅与 杂蕴之间的权衡关系来适应其生存的环境条件遥
缘摇 结论
渊员冤 长白山地区 员缘园个植物物种气孔特征中袁杂阅和 杂蕴的均值分别为 员缘缘援怨员 泽贼燥皂葬贼葬 辕 皂皂圆和 猿源援缘员 滋皂曰形
态特征中袁杂蕴粤尧蕴粤和 蕴栽的均值分别为 猿猿援缘愿 皂圆 辕 噪早尧猿圆怨员援猿园 皂皂圆和 园援员源 皂皂曰叶片氮含量 晕皂葬泽泽和 晕葬则藻葬的平均
圆愿员圆 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
值为 圆源援源愿 早 辕 噪早尧员援园苑 早 辕 皂圆遥
渊圆冤杂阅与 杂蕴粤负相关袁与 晕葬则藻葬正相关曰除了 杂蕴粤和 晕葬则藻葬外袁杂蕴与 蕴粤尧蕴栽和 晕皂葬泽泽均存在显著的相关性渊孕约
园援园缘冤遥 其中袁杂蕴与 蕴栽正相关袁而与 蕴粤和 晕皂葬泽泽之间为负相关遥
渊猿冤气孔特征与叶片形态尧化学特征之间的关系会随着环境的不同而发生变化袁其关联性只在部分海拔
生境下达到了显著水平渊孕约园援园缘冤袁表明气孔特征与叶片形态尧化学特征之间存在协同进化只是野一般性的冶结
论袁而不是野广泛冶或野普适性冶的袁这仍需要在不同区域和更多物种内来验遥
渊源冤杂阅与 杂蕴之间存在稳定一致的负相关关系袁植物通过调整 杂阅 和 杂蕴 之间的权衡关系来适应环境
变化遥
参考文献渊砸藻枣藻则藻灶糟藻泽冤院
咱 员 暂摇 栽葬赠造燥则 杂 匀袁 云则葬灶噪泽 孕 允袁 匀怎造皂藻 杂 孕袁 杂责则蚤早早泽 耘袁 悦澡则蚤泽贼蚤灶 孕 粤袁 耘凿憎葬则凿泽 耘 允袁 宰燥燥凿憎葬则凿 云 陨袁 韵泽遭燥则灶藻 悦 孕援 孕澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 责葬贼澡憎葬赠 葬灶凿 藻糟燥造燥早蚤糟葬造
葬凿葬责贼葬贼蚤燥灶 藻曾责造葬蚤灶 泽贼燥皂葬贼葬造 贼则葬蚤贼 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 葬皂燥灶早泽贼 早则葬泽泽藻泽援 晕藻憎 孕澡赠贼燥造燥早蚤泽贼袁 圆园员圆袁 员怨猿渊圆冤院 猿愿苑鄄猿怨远援
咱 圆 暂 摇 云则葬灶噪泽 孕 允袁 月藻藻则造蚤灶早 阅 允援 酝葬曾蚤皂怎皂 造藻葬枣 糟燥灶凿怎糟贼葬灶糟藻 凿则蚤增藻灶 遭赠 悦韵圆 藻枣枣藻糟贼泽 燥灶 泽贼燥皂葬贼葬造 泽蚤扎藻 葬灶凿 凿藻灶泽蚤贼赠 燥增藻则 早藻燥造燥早蚤糟 贼蚤皂藻援 孕则燥糟藻藻凿蚤灶早泽 燥枣 贼澡藻
晕葬贼蚤燥灶葬造 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 杂糟蚤藻灶糟藻泽 燥枣 贼澡藻 哉灶蚤贼藻凿 杂贼葬贼藻泽 燥枣 粤皂藻则蚤糟葬袁 圆园园怨袁 员园远渊圆缘冤院 员园猿源猿鄄员园猿源苑援
咱 猿 暂 摇 悦葬泽泽燥灶 杂 粤袁 匀藻贼澡藻则蚤灶早贼燥灶 粤 酝援 耘灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 则藻早怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 泽贼燥皂葬贼葬造 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼援 悦怎则则藻灶贼 韵责蚤灶蚤燥灶 蚤灶 孕造葬灶贼 月蚤燥造燥早赠袁 圆园员园袁 员猿渊员冤院 怨园鄄怨缘援
咱 源 暂 摇 匀葬憎燥则贼澡 酝袁 耘造造蚤燥贼贼鄄运蚤灶早泽贼燥灶 悦袁 酝糟耘造憎葬蚤灶 允 悦援 杂贼燥皂葬贼葬造 糟燥灶贼则燥造 葬泽 葬 凿则蚤增藻则 燥枣 责造葬灶贼 藻增燥造怎贼蚤燥灶援 允燥怎则灶葬造 燥枣 耘曾责藻则蚤皂藻灶贼葬造 月燥贼葬灶赠袁 圆园员员袁 远圆渊愿冤院
圆源员怨鄄圆源圆猿援
咱 缘 暂 摇 匀藻贼澡藻则蚤灶早贼燥灶 粤 酝袁 宰燥燥凿憎葬则凿 云 陨援 栽澡藻 则燥造藻 燥枣 泽贼燥皂葬贼葬 蚤灶 泽藻灶泽蚤灶早 葬灶凿 凿则蚤增蚤灶早 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 糟澡葬灶早藻援 晕葬贼怎则藻袁 圆园园猿袁 源圆源渊远怨缘员冤院 怨园员鄄怨园愿援
咱 远 暂 摇 云则葬灶噪泽 孕 允袁 阅则葬噪藻 孕 蕴袁 月藻藻则造蚤灶早 阅 允援 孕造葬泽贼蚤糟蚤贼赠 蚤灶 皂葬曾蚤皂怎皂 泽贼燥皂葬贼葬造 糟燥灶凿怎糟贼葬灶糟藻 糟燥灶泽贼则葬蚤灶藻凿 遭赠 灶藻早葬贼蚤增藻 糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶 遭藻贼憎藻藻灶 泽贼燥皂葬贼葬造 泽蚤扎藻 葬灶凿
凿藻灶泽蚤贼赠院 葬灶 葬灶葬造赠泽蚤泽 怎泽蚤灶早 耘怎糟葬造赠责贼怎泽 早造燥遭怎造怎泽援 孕造葬灶贼袁 悦藻造造 驭 耘灶增蚤则燥灶皂藻灶贼袁 圆园园怨袁 猿圆渊员圆冤院 员苑猿苑鄄员苑源愿援
咱 苑 暂 摇 砸藻蚤糟澡 孕 月袁 耘造造泽憎燥则贼澡 阅 杂袁 宰葬造贼藻则泽 酝 月袁 灾燥泽藻 允 酝袁 郧则藻泽澡葬皂 悦袁 灾燥造蚤灶 允 悦袁 月燥憎皂葬灶 宰 阅援 郧藻灶藻则葬造蚤贼赠 燥枣 造藻葬枣 贼则葬蚤贼 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽院 葬 贼藻泽贼 葬糟则燥泽泽 泽蚤曾
遭蚤燥皂藻泽援 耘糟燥造燥早赠袁 员怨怨怨袁 愿园渊远冤院 员怨缘缘鄄员怨远怨援
咱 愿 暂 摇 宰则蚤早澡贼 陨 允袁 砸藻蚤糟澡 孕 月袁 宰藻泽贼燥遭赠 酝袁 粤糟噪藻则造赠 阅 阅袁 月葬则怎糟澡 在袁 月燥灶早藻则泽 云袁 悦葬增藻灶凿藻则鄄月葬则藻泽 允袁 悦澡葬责蚤灶 栽袁 悦燥则灶藻造蚤泽泽藻灶 允 匀 悦袁 阅蚤藻皂藻则 酝袁 云造藻曾葬泽 允袁
郧葬则灶蚤藻则 耘袁 郧则燥燥皂 孕 运袁 郧怎造蚤葬泽 允袁 匀蚤噪燥泽葬噪葬 运袁 蕴葬皂燥灶贼 月 月袁 蕴藻藻 栽袁 蕴藻藻 宰袁 蕴怎泽噪 悦袁 酝蚤凿早造藻赠 允 允袁 晕葬增葬泽 酝蕴袁 晕蚤蚤灶藻皂藻贼泽 哉袁 韵造藻噪泽赠灶 允袁 韵泽葬凿葬 晕袁
孕燥燥则贼藻则 匀袁 孕燥燥贼 孕袁 孕则蚤燥则 蕴袁 孕赠葬灶噪燥增 灾 陨袁 砸燥怎皂藻贼 悦袁 栽澡燥皂葬泽 杂 悦袁 栽躁燥藻造噪藻则 酝 郧袁 灾藻灶藻噪造葬葬泽 耘 允袁 灾蚤造造葬则 砸援 栽澡藻 憎燥则造凿憎蚤凿藻 造藻葬枣 藻糟燥灶燥皂蚤糟泽
泽责藻糟贼则怎皂援 晕葬贼怎则藻袁 圆园园源袁 源圆愿渊远怨愿缘冤院 愿圆员鄄愿圆苑援
咱 怨 暂 摇 冯秋红袁 史作民袁 董莉莉袁 刘世荣援 南北样带温带区栎属树种功能性状间的关系及其对气象因子的响应援 植物生态学报袁 圆园员园袁 猿源渊远冤院
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