全 文 ：第 ３５ 卷第 ８ 期
２０１５年 ４月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３５，Ｎｏ．８
Ａｐｒ．，２０１５
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：ＷＷＦ（世界自然基金会）野生动植物保护小额基金资助项目（４１３０８９０２）
收稿日期：２０１３⁃０８⁃０５； 网络出版日期：２０１４⁃０７⁃２５
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｔｉａｎｘｉｕ⁃ｈｕａ＠ １６３．ｃｏｍ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１３０８０５２０２５
段玉宝， 田秀华， 马建章， 朱书玉， 单凯．黄河三角洲东方白鹳繁殖期觅食栖息地的利用．生态学报，２０１５，３５（８）：２６２８⁃２６３４．
Ｄｕａｎ Ｙ Ｂ， Ｔｉａｎ Ｘ Ｈ， Ｍａ Ｊ Ｚ， Ｚｈｕ Ｓ Ｙ， Ｓｈａｎ Ｋ．Ｆｏｒａｇｉｎｇ ｈａｂｉｔａｔ ｕｓｅ ｏｆ ｔｈｅ ｏｒｉｅｎｔａｌ ｗｈｉｔｅ ｓｔｏｒｋ ｄｕｒｉｎｇ ｉｔｓ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１５，３５
（８）：２６２８⁃２６３４．
黄河三角洲东方白鹳繁殖期觅食栖息地的利用
段玉宝１， 田秀华１，∗， 马建章１， 朱书玉２， 单 凯２
１ 东北林业大学野生动物资源学院， 哈尔滨 １５００４０
２ 黄河三角洲国家级自然保护区， 东营 ２５７０９１
摘要：２００８和 ２００９年 ３—６月，在黄河三角洲自然保护区采用定点观察、ＧＰＳ定位、样方调查和逐步判别分析等方法对东方白鹳
（Ｃｉｃｏｎｉａ ｂｏｙｃｉａｎａ）繁殖期觅食地的利用进行了研究。 共测定了 ７５个觅食利用样方和 ７４个对照样方的 １４个生态因子。 结果表
明，东方白鹳繁殖期倾向于在明水面、芦苇沼泽和滩地中觅食，对草地和农田利用极少。 偏向于食物丰富度较高的觅食点；对隐
蔽级高低没有明显的偏好。 对利用样方和对照样方进行比较，发现利用样方具有植被高度和植被盖度较低，觅食地水深相对较
浅，距明水面、芦苇沼泽、树林等距离较近，距重度干扰源较远等特征。 逐步判别分析表明，距芦苇沼泽距离、样方内水深、距重
度干扰源距离、食物丰富度和明水面距离具有重要作用，由这 ５个变量构成的方程在对繁殖季节东方白鹳觅食地利用样方和对
照样方进行区分时，正确判别率可以达到 ９５．５％。 东方白鹳繁殖期觅食地的利用主要与水源、人为干扰和食物条件有关。
关键词：东方白鹳； 繁殖期； 觅食栖息地； 逐步判别分析
Ｆｏｒａｇｉｎｇ ｈａｂｉｔａｔ ｕｓｅ ｏｆ ｔｈｅ ｏｒｉｅｎｔａｌ ｗｈｉｔｅ ｓｔｏｒｋ ｄｕｒｉｎｇ ｉｔｓ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ
ＤＵＡＮ Ｙｕｂａｏ１， ＴＩＡＮ Ｘｉｕｈｕａ１，∗， ＭＡ Ｊｉａｎｚｈａｎｇ１， ＺＨＵ Ｓｈｕｙｕ２， ＳＨＡＮ Ｋａｉ２
１ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｗｉｌｄｌｉｆｅ Ｒｅｓｏｕｒｃｅ， Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｈａｒｂｉｎ １５００４０， Ｃｈｉｎａ
２ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ Ｅｓｔｕａｒｙ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ， Ｄｏｎｇｙｉｎｇ ２５７０９１， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｏｒｉｅｎｔａｌ ｗｈｉｔｅ ｓｔｏｒｋ （Ｃｉｃｏｎｉａ ｂｏｙｃｉａｎａ） ｉｓ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｌａｒｇｅｓｔ ｂｉｒｄｓ， ｗｉｔｈ ａ ｗｉｎｇ ｓｐａｎ ｏｆ ｕｐ ｔｏ ｔｗｏ ｍｅｔｅｒｓ． Ｉｔｓ
ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｔｅｒｒｉｔｏｒｙ ｅｘｔｅｎｄｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ Ａｍｕｒ ｔｏ ｔｈｅ Ｕｓｓｕｒｉ Ｒｉｖｅｒ ｉｎ ｅａｓｔ Ｓｉｂｅｒｉａ， ａｎｄ ２５００ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｅｓｔｉｍａｔｅｄ ｓｔｉｌｌ ｅｘｉｓｔ
ｗｏｒｌｄｗｉｄｅ． Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ＩＵＣＮ ｒｅｄ ｌｉｓｔ， ｈｏｗｅｖｅｒ， ｔｈｅ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｏｆ ｔｈｉｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｓ ｓｔｉｌｌ ｉｎ ｐｅｒｉｌ． Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ Ｅｓｔｕａｒｙ ｎａｔｕｒｅ
ｒｅｓｅｒｖｅ ｈａｄ ｂｅｃｏｍｅ ｔｈｅｉｒ ｎｅｗ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｓｉｔｅｓ ｓｉｎｃｅ ２００５． Ｆｒｏｍ Ｍａｒｃｈ ｔｏ Ｊｕｎｅ ｉｎ ２００８ ａｎｄ ２００９， ｔｈｅ ｆｏｒａｇｅ ｈａｂｉｔａｔ ｕｓｅ ｏｆ
Ｏｒｉｅｎｔａｌ ｗｈｉｔｅ ｓｔｏｒｋ ｄｕｒｉｎｇ ｉｔｓ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ ｗａｓ ｓｔｕｄｉｅｄ ｉｎ ｔｈｅ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ Ｅｓｔｕａｒｙ ｎａｔｕｒｅ ｒｅｓｅｒｖｅ ｂｙ ｔｈｅ ｍｅｔｈｏｄｓ ｏｆ
ｆｉｘｅｄ⁃ｓｐｏｔ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ， ＧＰＳ ｐｏｓｉｔｉｏｎｉｎｇ， ｓａｍｐｌｉｎｇ ｐｌｏｔ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｔｅｐｗｉｓｅ ｄｉｓｃｒｉｍｉｎａｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ， ｂｙ ｔｈｅ ｍｅｔｈｏｄｓ ｏｆ
ｆｉｘｅｄ⁃ｓｐｏｔ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ， ＧＰＳ ｐｏｓｉｔｉｏｎｉｎｇ， ｓａｍｐｌｉｎｇ ｐｌｏｔ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｔｅｐｗｉｓｅ ｄｉｓｃｒｉｍｉｎａｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ． Ｗｉｔｈ ａ ｆｏｒａｇｅ ｓｉｔｅ ａｓ
ｔｈｅ ｃｅｎｔｅｒ， ａ １ｍ × １ｍ ｓｑｕａｒｅ ｑｕａｄｒａｔ ｗａｓ Ｓｅｔ ｕｐ， ａｎｄ ａｎｏｔｈｅｒ ｆｏｕｒ ｓｑｕａｒｅ ｓａｍｐｌｅｓ ｗｅｒｅ ｉｎｓｔａｌｌｅｄ ｏｆ ５—１０ ｍｉｌｅｓ ａｒｏｕｎｄ
ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｓｑｕａｒｅ ｑｕａｄｒａｔ． Ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｐｒｅｖｉｏｕｓ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｍｅｔｈｏｄｓ ａｎｄ ｔｈｅ ａｃｔｕａｌ ｓｉｔｕａｔｉｏｎ， １４ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｗｅｒｅ
ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ： ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅ， ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｈｅｉｇｈｔ， ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｄｅｎｓｉｔｙ， ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｃｏｖｅｒａｇｅ， ｓｈｅｌｔｅｒｉｎｇ ｃｌａｓｓ， ｗａｔｅｒ
ｄｅｐｔｈ ｉｎ ｑｕａｄｒａｔ， ｔｈｅ ｄｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｗａｔｅｒ， ｔｈｅ ｄｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｔｈｅ ｒｅｅｄ ｍａｒｓｈ， ｔｈｅ ｄｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｔｈｅ ｓｅｒｉｏｕｓ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ， ｔｈｅ
ｄｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｔｈｅ ｍｉｌｄ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ， ｔｈｅ ｄｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｇｒａｓｓｌａｎｄ， ｔｈｅ ｄｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｆｏｒｅｓｔｓ， ｄｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｎｅｓｔ ａｎｄ ｔｈｅ ｄｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ
ｆａｒｍｌａｎｄ． Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｅｎｓｕｒｅ ｔｈｅ ｒａｎｄｏｍｎｅｓｓ ｏｆ ｑｕａｄｒａｔｓ ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ａｒｅａ ｗｉｌｌ ｂｅ ｄｉｖｉｄｅｄ ｉｎｔｏ ２５６ ａｒｅａｓ ｗｉｔｈ ｅｑｕａｌ ｏｒ ｓｉｍｉｌａｒ
ｓｉｚｅ， ｉｎ ｗｈｉｃｈ ｔｈｅ ｑｕａｄｒａｔ ｍｕｓｔ ｂｅ ｃｏｖｅｒｅｄ． Ｉｆ ｔｈｅ Ｏｒｉｅｎｔａｌ ｗｈｉｔｅ ｓｔｏｒｋ ｆｏｒａｇｅｄ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ｑｕａｄｒａｔｓ， ｔｈｉｓ ｑｕａｄｒａｔ ｗｏｕｌｄ ｂｅ
ｒｅｍｏｖｅｄ． Ａ ｔｏｔａｌ ｏｆ ７５ ｆｏｒａｇｉｎｇ ａｎｄ ７４ ｒａｎｄｏｍ ｐｌｏｔｓ ｗｅｒｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ ａｎｄ ａｎａｌｙｚｅｄ ｉｎ ｅａｃｈ ｓｉｔｅ． Ｔｈｅ Ｏｒｉｅｎｔａｌ ｗｈｉｔｅ ｓｔｏｒｋ
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ｐｒｅｆｅｒｒｅｄ ｗａｔｅｒ ｄｅｐｔｈ ｏｆ ａｂｏｕｔ ２０ｃｍ， ｔｈｅ ｒｅｅｄ ｍａｒｓｈ ａｎｄ ｔｈｅ ｂｅａｃｈ， ｗｈｉｌｅ ｔｈｅｙ ａｖｏｉｄｅｄ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ａｎｄ ｆａｒｍｌａｎｄ． Ｃｏｍｐａｒｉｎｇ
ｔｈｅ ｕｓｅｄ ｓｉｔｅｓ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｒａｎｄｏｍ ｐｌｏｔｓ， ｔｈｅ ｕｓｅｄ ｓｉｔｅｓ ｗｅｒｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｄ ｂｙ ｌｏｗｅｒ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｈｅｉｇｈｔ ａｎｄ ｄｅｎｓｉｔｙ， ｌｏｗｅｒ ｗａｔｅｒ
ｄｅｐｔｈ， ｓｈｏｒｔｅｒ ｄｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｗａｔｅｒ ｓｏｕｒｃｅ， ｔｈｅ ｒｅｅｄ ｍａｒｓｈ ａｎｄ ｆｏｒｅｓｔｓ， ｆａｒｔｈｅｒ ｔｏ ｔｈｅ ｓｅｒｉｏｕｓ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ， ａｎｄ ｍｏｒｅ ａｂｕｎｄａｎｃｅ
ｏｆ ｆｏｏｄ． Ｎｉｎｅ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｗｈｉｃｈ ｈａｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ ｕｓｉｎｇ Ｓｐｅａｒｍａｎ′ｓ ｒａｎｋ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｅｓｔ， ａｎｄ
ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｗｅｒｅ ｌｅｓｓ ｔｈａｎ ０．６． Ｓｔｅｐｗｉｓｅ ｄｉｓｃｒｉｍｉｎａｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｄｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｔｈｅ ｒｅｅｄ ｍａｒｓｈ，
ｗａｔｅｒ ｄｅｐｔｈ ｉｎ ｑｕａｄｒａｔ， ｄｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｔｈｅ ｓｅｒｉｏｕｓ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ， ｄｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｔｈｅ ｓｅｒｉｏｕｓ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ， ｆｏｏｄ ａｂｕｎｄａｎｃｅ， ｄｉｓｔａｎｃｅ
ｔｏ ｗａｔｅｒ ｗｅｒｅ ｃｒｉｔｉｃａｌｌｙ ｆａｃｔｏｒｓ ｔｏ ｄｉｓｃｒｉｍｉｎａｔｅ ｆｏｒａｇｉｎｇ ｓｉｔｅｓ ａｎｄ ｒａｎｄｏｍ ｐｌｏｔｓ． Ｔｈｅ ｏｖｅｒａｌｌ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌ ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ
ｆｒｏｍ ｆｉｖｅ ｖａｒｉａｂｌｅｓ ｗａｓ ｓｕｃｃｅｓｓｆｕｌ ｔｏ ｄｉｓｔｉｎｇｕｉｓｈ ｔｈｅ ｕｓｅｄ ｓｉｔｅｓ ｆｒｏｍ ｒａｎｄｏｍ ｏｎｅｓ ａｔ ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ９５． ５％． Ｗａｔｅｒ， ｈｕｍａｎ
ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ ａｎｄ ｆｏｏｄ ａｒｅ ｍａｉｎ ｆａｃｔｏｒｓ ｗｈｉｃｈ ａｆｆｅｃｔ ｆｏｒａｇｉｎｇ ｈａｂｉｔａｔ ｕｓｅ ｏｆ Ｏｒｉｅｎｔａｌ ｗｈｉｔｅ ｓｔｏｒｋ ｄｕｒｉｎｇ ｉｔｓ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： Ｃｉｃｏｎｉａ ｂｏｙｃｉａｎａ； ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ； ｆｏｒａｇｉｎｇ ｈａｂｉｔａｔ ｕｓｅ； Ｓｔｅｐｗｉｓｅ ｄｉｓｃｒｉｍｉｎａｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ
栖息地为鸟类提供充足的食物资源、适宜的繁殖地点、躲避天敌和不良气候的保护条件等一系列能保证
其生存和繁衍的基本条件［１］。 对特定生境的喜好由遗传和环境双重决定，并随生境质量及时间、地点而发生
变化［２］，繁殖期是决定鸟类种群数量动态的关键时刻，鸟类在这一时期对觅食栖息地的利用尤为重要［３］。 研
究鸟类觅食栖息地的利用，可以了解鸟类的取食行为和环境因子的关系，为濒危鸟类的保护和管理提供参考
资料［４⁃５］。
东方白鹳（Ｃｉｃｏｎｉａ ｂｏｙｃｉａｎａ）是大型濒危涉禽，属 ＣＩＴＥＳ附录Ⅰ物种，ＩＵＣＮ 红色物种名录中的濒危物种，
东方白鹳分布在中国和俄罗斯东部边界上的黑龙江和乌苏里江一带以及中国东部的长江中下游地区［６］，目
前全球野生数量仅 ２５００只左右［７］。 日本、韩国过去都有过东方白鹳繁殖记载，２０ 世纪 ７０ 年代后已不再有野
生繁殖种群存在［８］。 东方白鹳 ２００３年首次在黄河三角洲繁殖，而后保护区实施湿地恢复工程、人工招引及加
强管理，使东方白鹳连续 １１ａ在此繁殖，２０１３年已经增至 ３６ 巢，繁殖幼鸟 １１４ 只，累积繁殖巢址 １５１ 个，出壳
幼鸟 ３５７只，目前已经成为我国最大的东方白鹳繁殖基地之一。
鉴于东方白鹳濒危程度，国内外学者对其迁徙［９⁃１０］、生境选择［１１⁃１２］、重引入［８，１３］、人工饲养条件下的繁殖
与行为［１４⁃１５］、分子遗传方面［１６⁃１７］均有研究，但就觅食地利用的研究而言，有学者在洪河、鄱阳湖、图牧吉保护
区做过类似研究［１８⁃２０］，对东方白鹳新繁殖［２１］的觅食地利用较为详尽研究尚属首次。 为此，于 ２００８—２００９ 年
３—６月对黄河三角洲保护区东方白鹳繁殖期的觅食地利用进行了探讨，为东方白鹳的保护和科学管理提供
基础资料。
１ 研究地区自然概况和方法
１．１ 研究地概况
研究地点是黄河三角洲国家级自然保护区，地处黄河入海口，位于 Ｅ１１８°０７′—Ｅ１１９°１０′、Ｎ３７°２０′—Ｎ３８°
１２′。 面积达 ６１００ ｋｍ２，是中国最大的新生湿地生态系统。 该区属暖温带季风气候，风向随季节变化，冬季多
偏北风，夏季多偏南风，历年平均风速为 ３．３ ｍ ／ ｓ，近 ３０年年均温度为 １１．９ ℃，年平均地面温度为 １４．６ ℃，年
平均降水量为 ５９２．２ ｍｍ，年平均无霜期约 ２１０ ｄ。
每年 ２—５月东方白鹳迁徙至区内的电线杆或人工招引杆上开始筑巢，直到 １２ 月底除了少数个体越冬
外，大部分迁徙离开保护区［２２］。 东方白鹳偏好沼泽和浅水湖泡栖息，在黄河三角洲，东方白鹳觅食区主要集
中在大汶流管理站 ０．３３３万 ｈｍ２ 湿地恢复区的黄河入海口两侧的潮间带和芦苇湿地。 区内地势平坦，滩涂宽
阔，有丰富的水资源、水生植物资源及各种鱼类和丰富的无脊椎动物，为水禽提供了充足的食物。 同域分布的
水鸟还有丹顶鹤（Ｇｒｕｓ ｊａｐｏｎｅｎｓｉｓ）、灰鹤（Ｇｒｕｓ ｇｒｕｓ）、苍鹭（Ａｒｄｅａ ｃｉｎｅｒｅａ）、大白鹭（Ｅｇｒｅｔｔａ ａｌｂａ）等。
１．２ 数据的采集
１．２．１ 利用样方的设定
２００８和 ２００９年的 ３—６月对该保护区东方白鹳的主要繁殖地 ０．３３３ 万 ｈｍ２ 湿地恢复区进行定点法和样
９２６２ ８期 段玉宝 等：黄河三角洲东方白鹳繁殖期觅食栖息地的利用
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图 １ 东方白鹳主要觅食区域调查示意图
Ｆｉｇ． １ Ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｓｕｒｖｅｙ ａｒｅａ ｏｎ ｆｏｒａｇｉｎｇ ｓｉｔｅｓ ｏｆ
Ｏｒｉｅｎｔａｌ ｗｈｉｔｅ ｓｔｏｒｋ
线法观察，参照地面标识物并结合行为特征来确定其觅
食生境类型和觅食范围，待东方白鹳觅食飞走后，进入
觅食地，并用 ＧＰＳ 定位。 参照前人对东方白鹳和其他
鸟类的研究［１８，２０，２３］以及实际情况，在确定的觅食区域
内，随机选取一点，设置 １ ｍ×１ ｍ 样方 １ 个，在该点东、
南、西、北四个方向的 ５—１０ ｍ处分别设 １ ｍ×１ ｍ 样方
１个，记录各种生境因子，取其平均值，定义为 １ 个利用
样方，调查路线见图 １，共测量并筛选觅食利用样方 ７５
个。 所测生境因子包括：
植被类型 分为芦苇沼泽、滩地、明水面、草甸、
农田；
植被高度（ ｃｍ） 测量觅食样方内植被平均自然
高度；
植被密度（株 ／ ｍ２） 测量觅食样方内每平方米植
被数量；
植被盖度（％） 测量样方中植被的垂直投影面积占样方面积的比例；
隐蔽级［２４］ 植被高度＞８０ ｃｍ，植被密度＞１００根 ／ ｍ２，定义为隐蔽级高；４０ ｃｍ＜植被高度＜８０ ｃｍ，植被密度
＞１００根 ／ ｍ２，定义为隐蔽级较高；４０ ｃｍ＜植被高度＜８０ ｃｍ，植被密度＜１００ 根 ／ ｍ２，定义为隐蔽级中；植被高度＜
４０ ｃｍ，定义为隐蔽级低；取值分别为 １，２，３，４。
样方内水深（ｃｍ） 测量觅食样方内东、南、西、北、中 ５个不同方位的水深，取平均值（ｃｍ）；
距明水面距离（ｍ） 测量觅食点距最近一个面积大于 ２５ｍ２ 的明水面的直线距离（在明水面中觅食记为
０）；
距重度干扰源距离（ｍ） 测量觅食点距离最近公路或旅游区的直线距离；
距轻度干扰源距离（ｍ） 测量用于筑巢的电线杆距离最近土路、抽油机等干扰较小地方的直线距离；
距沼泽距离（ｍ） 测量觅食点距离最近沼泽的直线距离（在沼泽中觅食记为 ０）；
距树林、草地距离（ｍ） 分别测量觅食点距离最近树林、草地的直线距离；
距巢距离（ｍ） 测量觅食点距离繁殖巢的直线距离；
食物丰富度［２５⁃２６］ 指鱼类、蛙类、贝类等食物的丰富度，根据食物数量和密度分为无、少、一般和多 ４ 级，
相应的取值为 １，２，３，４。
１．２．２ 对照样方的设定
为了保证对照样方的随机性，参照张明海、腾丽微等人［２７⁃２８］的研究方法，将本研究区分为 ２５６ 个面积相
等或相近的区域，使对照样方覆盖整个研究区。 如果在对照样方内有东方白鹳觅食，那么将该样方剔除，共筛
选对照样方 ７４个。
１．３ 数据处理
利用卡方检验分析东方白鹳觅食区与对照区在非数值型生态因子的利用上是否存在差异。 利用单个样
本的 Ｋｏｌｍｏｇｏｒｏｖ⁃Ｓｍｉｒｎｏｖ Ｔｅｓｔ检验数据是否呈正态分布。 当数据符合正态分布时，使用独立样本的 ｔ⁃检验；当
变量不符合正态分布，使用 Ｍａｎｎ⁃Ｗｈｉｔｎｅｙ Ｕ⁃检验。
使用 Ｓｐｅａｒｍａｎ判断变量之间的相关性，当两变量之间的相关系数的绝对值大于或等于 ０．６时［２９］，则取生
物学意义比较重要的变量进入下一步分析。 运用逐步判别方法对觅食地利用样方与对照样方的生态因子进
行分析，以确定影响繁殖期东方白鹳对觅食生境利用的关键因子。
数据采用 Ｍｅａｎ±ＳＤ表示，其中 Ｍｅａｎ为算术平均值，ＳＤ为标准差。 数据统计、分析均利用 ＳＰＳＳ１９．０ 软件
０３６２ 生 态 学 报 ３５卷
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包进行。
２ 结果与分析
２．１ 繁殖期觅食栖息地类型
繁殖期共观察东方白鹳觅食 ４１２只 ／次，研究区域的 ５中栖息地类型中，东方白鹳对觅食地的类型有着明
显的选择性（χ２ ＝ １８７．６８，ｄｆ＝ ４，Ｐ＜０．０１），倾向于明水面、芦苇沼泽和滩地，其中芦苇沼泽频率最高（５３．３３％）；
明水面觅食（３８．１７％）；滩地觅食较少（７％）。 对草地和农田基本避开（仅 １．５％）。 黄河三角洲东方白鹳觅食
地主要集中在 ０．３３３万 ｈｍ２ 湿地恢复区的芦苇沼泽地及沼泽地与湖泊交界处的浅水地带，繁殖中前期，芦苇
尚未长高，觅食区域主要在芦苇沼泽中，随着芦苇的生长，觅食地逐渐由芦苇沼泽向边缘的明水面转移。 另
外，该区域边缘的滩涂，偶尔也有繁殖个体觅食。
对觅食地的食物量（χ２食物量 ＝ １６４．４５，ｄｆ ＝ ３，Ｐ＜０．０１）也存在明显的选择性，偏好食物较丰富（４４．１％）和丰
富（２６．１％）的生境；而对觅食地隐蔽级没有明显选择性（χ２隐蔽级 ＝ １．９４，ｄｆ＝ ３，Ｐ＞０．０５）。
２．２ 繁殖期东方白鹳觅食栖息地的一般特征
利用单个样本的 Ｋｏｌｍｏｇｏｒｏｖ⁃Ｓｍｉｒｎｏｖ Ｔｅｓｔ检验觅食生境变量，结果均不符合正态分布（Ｐ＜０．５），故均采用
Ｍａｎｎ⁃Ｗｈｉｔｎｅｙ Ｕ⁃检验，结果参见表 １。 植被高度、植被盖度、样方内水深、距明水面距离、距重度干扰距离、距
芦苇沼泽距离、距树林距离和食物丰富度等均与对照样方存在显著或极显著差异，说明东方白鹳偏好觅食地
要求植被高度和植被盖度较低，觅食地水深相对较浅，距明水面、芦苇沼泽、树林等距离较近，距重度干扰源较
远，食物较为丰富。
表 １ 东方白鹳繁殖期觅食样方和对照样方之间各生态因子的显著性检验
Ｔａｂｌｅ １ Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｔｅｓｔ ｏｎ ｔｈｅ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｏｒｉｅｎｔａｌ ｗｈｉｔｅ ｓｔｏｒｋ ｆｏｒａｇｅ ａｎｄ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ａｒｅａｓ
变量
Ｖａｒｉａｂｌｅ
觅食地样方
Ｆｏｒａｇｉｎｇ ｓａｍｐｌｅ（ｎ＝ ７５）
对照样方
Ｃｏｎｔｒｏｌ ｓａｍｐｌｅ（ｎ＝ ７４） Ｚ 显著性（Ｓｉｇ．）
植被高度 Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｈｅｉｇｈｔ ６９．５２±６７．８８ ７５．０９±５１．１７ －２．８６６ ０．０３２∗
植被密度 Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｄｅｎｓｉｔｙ ９９．８８±１０２．２９ １１６．９２±１３９．８６ －０．０４４ ０．９６５
植被盖度 Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｃｏｖｅｒａｇｅ １７．４４±９．８６ １７．６６±１８．０８ －２．６２８ ０．０１１∗
隐蔽级 Ｓｈｅｌｔｅｒｉｎｇ ｃｌａｓｓ ２．５４±１．２８ ２．３０±１．６６ －１．９３６ ０．０５３
样方内水深 Ｗａｔｅｒ ｄｅｐｔｈ ｉｎ ｑｕａｄｒａｔ ２１．４１±８．９８ ２９．６３±５５．５６ －９．１２８ ０．０００∗∗
距明水面距离 Ｄｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｗａｔｅｒ ３３．０３±９５．８１ ２４１．５９±３０２．７９ －１０．１７９ ０．０００∗∗
距重度干扰源距离 Ｄｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｔｈｅ ｓｅｒｉｏｕｓ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ ９０８．８４±６４５．３２ ５４０．７８±３５７．８４ －６．９０７ ０．０００∗∗
距轻度干扰源距离 Ｄｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｔｈｅ ｍｉｌｄ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ ３５４．８０±１７３．０９ ３５８．７９±１４０．１７ －０．７５６ ０．４５０
距芦苇沼泽距离 Ｄｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｔｈｅ ｒｅｅｄ ｍａｒｓｈ ２５．７６±５６．７２ ８２６．０１±３９４．４５ －１５．１１７ ０．０００∗∗
距农田距离 Ｄｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｆａｒｍｌａｎｄ １６７４．６３±６９３．２５ １４６４．１５±５８４．９８ －１．７４７ ０．０８１
距树林距离 Ｄｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｗｏｏｄｓ １４０９．２２±７１５．５０ １６５０±８５０．５３ －２．５２３ ０．０１７∗
距草地距离 Ｄｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｇｒａｓｓ １７３２．７１±１０７２．７０ １６３７．３２±７６１．０７ －０．０１７ ０．９８６
距巢距离 Ｄｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｎｅｓｔ ８１２．８３±７５８．９９ １２３０．７６±４５６．０３ －３．８８６ ０．０３７∗
食物丰富度 Ｆｏｏｄ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ２．９５±０．７７ １．５９±０．７２ －１３．３３８ ０．０００∗∗
∗Ｐ＜０．０５，∗∗Ｐ＜０．０１
２．３ 东方白鹳繁殖期觅食地变量的逐步判别分析
为了检验各栖息地参数之间是否独立，将表 １中差异显著的 ９个变量进行了 Ｓｐｅａｒｍａｎ 相关分析，发现相
关系数绝对值均小于 ０．６，故将 ９个变量全部纳入逐步判别分析，以筛选出影响东方白鹳繁殖期觅食地利用的
关键因子。
从表 ２中可以看出，在区分觅食区和对照区方面有一系列因素发挥作用，距芦苇沼泽距离、样方内水深、
１３６２ ８期 段玉宝 等：黄河三角洲东方白鹳繁殖期觅食栖息地的利用
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距重度干扰源距离、食物丰富度和明水面距离 ５个因子的判别能力最强。 标准化的典型判别函数为 ｙ ＝ ０．８８５
×距芦苇沼泽距离＋０．７４８×样方内水深－０．５２８×距重度干扰源距离－０．４６３×食物丰富度＋０．３８２×距明水面距离。
由这 ５个变量构成的方程判别准确率达 ９５．５％，可以较好地将觅食地样方与对照样方分开。
表 ２ 东方白鹳繁殖期觅食地与对照区变量的逐步判别分析结果
Ｔａｂｌｅ ２ Ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｓｔｅｐｗｉｓｅ ｄｉｓｃｒｉｍｉｎａｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｈａｂｉｔａｔ ｖａｒｉａｂｌｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｕｓｅｄ ｓａｍｐｌｅｓ ａｎｄ ｃｏｎｔｒｏｌ ｓａｍｐｌｅｓ ｏｆ Ｏｒｉｅｎｔａｌ ｗｈｉｔｅ
ｓｔｏｒｋ ｄｕｒｉｎｇ ｉｔｓ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ
变量
Ｖａｒｉａｂｌｅ
判别系数
Ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ Ｗｉｌｋｓ′ λ Ｆ
显著性
Ｓｉｇ．
距芦苇沼泽距离 Ｄｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｔｈｅ ｒｅｅｄ ｍａｒｓｈ ０．８８５ ０．３７５ ２９７．３２５ ０．０００
样方内水深 Ｗａｔｅｒ ｄｅｐｔｈ ｉｎ ｑｕａｄｒａｔ ０．７４８ ０．３０６ １４９．４０３ ０．０００
距重度干扰源距离 Ｄｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｔｈｅ ｓｅｒｉｏｕｓ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ －０．５２８ ０．２６４ ９２．７４２ ０．０００
食物丰富度 Ｆｏｏｄ ａｂｕｎｄａｎｃｅ －０．４６３ ０．２２３ ５２．４１１ ０．０００
距明水面距离 Ｄｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｗａｔｅｒ ０．３８２ ０．２０２ ４０．０３６ ０．０００
３ 讨论
动物找到合适的生存环境时，不仅考虑环境是否适合于栖息和繁殖，也要考虑是否有充足的食物供
应［３０］。 觅食地的利用直接影响着鸟类繁殖的成效，同时也影响鸟类的生长速度和健康程度［３１］。 东方白鹳是
湿地鸟类的代表种之一，充沛的水资源为其提供了丰富的食物和栖息场所。 从食性分析也可以看出，东方白
鹳对鱼的消化能力最强，食物来源主要是鱼类［２５］。 在繁殖期觅食栖息地的利用中主要集中在鱼类生活的环
境中（芦苇沼泽、明水面），而在相对干旱的草地和农田（旱田）东方白鹳利用极少，但因有软体动物、昆虫以及
蛇类的存在，东方白鹳偶尔也会去觅食。 在逐步判别分析中（表 ２），距芦苇沼泽距离和距明水面距离因子均
进入判别方程，也充分证明了水资源的对于东方白鹳觅食地利用的重要性，这也与其他迁徙停歇地［２０］、繁殖
地［１８］的偏好是相同的。 每年在 ５—７月，日本丰冈市洪水期，重引入的东方白鹳 ８０％觅食时间均花费在水稻
田里［８］，这与本研究结论相仿。 另外，觅食地水深也是判别方程中极为重要的因子，本研究区域东方白鹳觅
食地水深（２１．４１±８．９８）ｃｍ，这比迁徙停歇地图牧吉保护区觅食地 ５—１０ ｃｍ［２０］水深值略大，和韩国重引入的东
方白鹳选择水深 ４０ ｃｍ 的鱼塘、水深 ２０ ｃｍ 的水稻田［３２］相似，与越冬地鄱阳湖湿地觅食地水深 ５—４０ ｃｍ 相
近［１９］。 但水过深以及植被较高、盖度较大（表 １）的地点东方白鹳选择避开，究其原因一方面可能因为水过深
东方白鹳无法落脚，另一方面发现食物也相对困难，较难捕食。
人为干扰对东方白鹳的取食、取材等行为造成很大影响，导致产生警戒、逃逸等行为［３３⁃３４］。 轻度人为干
扰源（土路，抽油机等）对东方白鹳干扰不显著，但是重度干扰源（公路、旅游区等）对其干扰极其显著（表 １），
选择远离 ９００ ｍ以上的生境觅食，而洪河保护区［２１］东方白鹳在春季觅食多偏好在离人为干扰 １０００ ｍ 以上，
结果基本一致。 成年东方白鹳在黄河在三角洲地区几乎没有天敌，人为干扰已成为中断其觅食的最主要因
素，特别是在繁殖后期，东方白鹳需要大量的食物来满足幼鸟的需要，觅食频率也随之增加，故控制人为干扰
已成为影响东方白鹳繁殖率高低的因素之一。
繁殖初期，东方白鹳在配对、占巢、孵化过程中，常常受到其他个体前来干扰，入侵领域的行为时有发生。
此时，另外的一只东方白鹳此刻迅速回巢，通过击喙、展翅等行为进行驱赶入侵个体，安徽安庆繁殖的个体也
出现同样情况［３４］。 这段期间繁殖个体常常在距离巢较近的地方觅食。 而进入幼鸟出壳后，很少出现入侵的
个体，但是此时幼鸟成长发育需要大量的食物，为了捕捉较多的食物，亲鸟增大觅食范围，此时觅食地离巢区
距离远大于繁殖初期。
隐蔽通常是很多物种选择觅食地的重要条件［３５⁃３６］，但是本研究发现，在黄河三角洲东方白鹳的觅食场所
常常缺乏隐蔽条件，或者隐蔽级较低，这与其他鸟类觅食地利用的研究明显不同，也与在洪河保护区［２１］繁殖
的东方白鹳的研究差异较大。 即使在芦苇沼泽中觅食，芦苇的高度也不足 １ ｍ，植被也不足以对东方白鹳形
２３６２ 生 态 学 报 ３５卷
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成有效的遮挡。 东方白鹳警戒性极高，隐蔽物少时，视野相对开阔，当干扰源距 １ ｋｍ以内时，它便可迅速飞离
觅食地；东方白鹳在明水面觅食时，偏好在芦苇沼泽边缘地带，说明东方白鹳有意避开干扰，此外沼泽和水面
也起到了天然隔离的作用。 另外，在距离树林距离因子中，差异显著，可能是因为整个繁殖期，特别是幼鸟出
壳前，东方白鹳一直叼树枝进行修巢的行为，觅食后便于近距离取材修巢。
黄河三角洲自然保护区自 ２００３年开始实施湿地恢复工程，已经形成了 ４２３８ ｈｍ２的湿地生态系统［３７］，珍
贵的湿地资源为东方白鹳的生存提供和丰富的水和食物资源，加之人为干扰的控制使东方白鹳得以繁衍生
息，故加强湿地的保护对东方白鹳的生存具有重要意义。
致谢：野外工作得到了黄河三角洲国家级自然保护区的支持，诺丁汉大学访问博士 Ｈｅｌｅｎ Ｘｉｅ 帮助写作，特此
致谢。
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