全 文 ：第 ３６ 卷第 １０ 期
２０１６年 ５月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３６，Ｎｏ．１０
Ｍａｙ，２０１６
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：国家自然科学基金资助项目 （ ３１４００３７３）； 江苏省自然科学基金资助项目 （ ＳＢＫ２０１４０６８９）； 中国博士后科学基金资助项目
（２０１４Ｍ５６１６５９）
收稿日期：２０１４⁃１０⁃１１； 　 　 网络出版日期：２０１５⁃１０⁃１０
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｙａｎｇｈａｉｓｈｕｉ＠ ｎｊａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１４１０１１２００１
杨海水， 熊艳琴， 王琪， 郭伊， 戴亚军， 许明敏．ＡＭ真菌物种多样性：生态功能、影响因素及维持机制．生态学报，２０１６，３６（１０）：２８２６⁃２８３２．
Ｙａｎｇ Ｈ Ｓ， Ｘｉｏｎｇ Ｙ Ｑ， Ｗａｎｇ Ｑ， Ｇｕｏ Ｙ， Ｄａｉ Ｙ Ｊ， Ｘｕ Ｍ Ｍ．Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇａｌ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ： ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｇ， ｄｅｔｅｒｍｉｎａｎｔｓ ａｎｄ
ａｓｓｅｍｂｌｉｎｇ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１６，３６（１０）：２８２６⁃２８３２．
ＡＭ真菌物种多样性：生态功能、影响因素及维持机制
杨海水∗， 熊艳琴， 王　 琪， 郭　 伊， 戴亚军， 许明敏
南京农业大学农学院， 南京　 ２１００９５
摘要：ＡＭ真菌物种多样性是土壤生态系统生物多样性的重要组分之一。 尽管对 ＡＭ真菌多样性已有多年研究，但是，已有研究
绝大多数仅停留在对 ＡＭ真菌群落种属解析层面上，对 ＡＭ真菌物种多样性生态功能及维持机制方面的认识较浅。 从生态功
能、影响因素及维持机制 ３个方面系统地综述了近年来 ＡＭ真菌多样性领域的研究进展。 认为 ＡＭ 真菌多样性对植物群落生
产力的调控机制及结合理论与实践解析 ＡＭ真菌多样性维持机制是该领域未来的重点研究方向。
关键词：丛枝菌根真菌；多样性；生态功能；生态位；中性过程
Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇａｌ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ： ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｇ，
ｄｅｔｅｒｍｉｎａｎｔｓ ａｎｄ ａｓｓｅｍｂｌｉｎｇ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ
ＹＡＮＧ Ｈａｉｓｈｕｉ∗， ＸＩＯＮＧ Ｙａｎｑｉｎ， ＷＡＮＧ Ｑｉ， ＧＵＯ Ｙｉ， ＤＡＩ Ｙａｊｕｎ， ＸＵ Ｍｉｎｇｍｉｎ
Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ， Ｎａｎｊｉｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｎａｎｊｉｎｇ ２１００９５， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ （ ＡＭＦ） ａｒｅ ａ ｇｒｏｕｐ ｏｆ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｌｙ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｅｓ ａｎｄ ｓｈｏｗ ｗｉｄｅ
ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｃｒｏｓｓ ｔｈｅ ｇｌｏｂｅ． ＡＭＦ ｆｏｒｍ ｏｂｌｉｇａｔｅ ｓｙｍｂｉｏｓｉｓ ｗｉｔｈ ｒｏｏｔｓ ｏｆ －８０％ ｌａｎｄ ｐｌａｎｔｓ． Ｉｎ ｔｈｅ ｓｙｍｂｉｏｓｉｓ，
ｈｏｓｔ ｐｌａｎｔｓ ｐｒｏｖｉｄｅ ｃａｒｂｏｎ ｆｏｒ ＡＭＦ ｉｎ ｒｅｔｕｒｎ ｆｏｒ ｓｅｖｅｒａｌ ｂｅｎｅｆｉｔｓ， ｉ．ｅ．， ｐｒｏｍｏｔｉｎｇ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｕｐｔａｋｅ， ｔｏｌｅｒａｔｉｎｇ ｄｒｏｕｇｈｔ ａｎｄ
ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ， ｒｅｓｉｓｔｉｎｇ ｐａｔｈｏｇｅｎｓ ａｎｄ ｈｅｒｂｉｖｏｒｅｓ， ｅｔｃ． ＡＭＦ ａｌｓｏ ｃａｎ ｒｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ （ ｉ．ｅ．， Ｃ， Ｎ ａｎｄ Ｐ） ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｌａｎｔｓ
ａｎｄ ａｌｔｅｒ ｔｈｅｉｒ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ， ａｎｄ ｔｈｕｓ ｄｒｉｖｅ ｐｌａｎｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｄｙｎａｍｉｃｓ ａｎｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ． ＡＭＦ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
ｉｓ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｉｎ ｓｏｉｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ． Ｉｎ ｔｈｅ ｐａｓｔ ｄｅｃａｄｅｓ， ＡＭＦ ａｒｅ ｆｏｕｎｄ ｉｎ ａｌｍｏｓｔ ａｌｌ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ
ｈａｂｉｔａｔｓ， ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｇｒａｓｓｌａｎｄ， ｆｏｒｅｓｔ， ｄｅｓｅｒｔ， ｗｅｔｌａｎｄ， ａｌｐｉｎｅ ｍｅａｄｏｗ， ｐｏｌａｒ ｒｅｇｉｏｎ ａｎｄ ｍａｎｇｒｏｖｅ， ｅｔｃ． Ｔｈｉｓ ｓｕｇｇｅｓｔｓ ｔｈａｔ
ＡＭＦ ｈａｖｅ ｈｉｇｈ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ． Ａｌｔｈｏｕｇｈ ＡＭＦ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｈａｓ ａ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｌｏｎｇ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｈｉｓｔｏｒｙ， ｍｏｓｔ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎｌｙ ｔｒｉｅｄ ｔｏ
ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ ＡＭＦ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ， ｌｉｔｔｌｅ ｉｓ ｋｎｏｗｎ ａｂｏｕｔ ｔｈｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｇ ｏｆ ＡＭＦ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ． Ｉｎ ｔｈｉｓ ｍｉｎｉ⁃
ｒｅｖｉｅｗ， ｗｅ ｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ ｔｈｅ ｎｅｗ ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ＡＭＦ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｆｉｅｌｄ， ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｇ， ｄｅｔｅｒｍｉｎａｎｔｓ ａｎｄ
ａｓｓｅｍｂｌｉｎｇ ｒｕｌｅｓ． ＡＭＦ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｈａｓ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｇ． Ｈｅｒｅ， ｗｅ ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ ｔｈｒｅｅ ａｓｐｅｃｔｓ： ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｐｌａｎｔ
ｓｙｓｔｅｍ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ， ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ． Ｆｉｒｓｔ， ｓｅｖｅｒａｌ ｓｔｕｄｉｅｓ ｒｅｐｏｒｔｅｄ ｔｈａｔ ＡＭＦ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｓ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｄｅｔｅｒｍｉｎａｎｔ ｆｏｒ
ｐｌａｎｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ． Ｔｈｉｓ ｍｉｇｈｔ ｂｅ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｄｅｐｅｎｄｅｎｃｅ ｏｆ ｓｕｂｏｒｄｉｎａｔｅ ｐｌａｎｔｓ． Ｓｏｍｅ ｓｔｕｄｉｅｓ ｆｏｕｎｄ ｔｈａｔ ｈｏｓｔ ｐｌａｎｔｓ
ｈａｖｅ ｓｏｍｅ ｐｒｅｆｅｒｅｎｔｉａｌｌｙ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｔｏｗａｒｄｓ ＡＭＦ． Ｔｈｕｓ， ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ＡＭＦ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ， ｓｕｂｏｒｄｉｎａｔｅ ｐｌａｎｔｓ ｗｉｌｌ ｈａｖｅ ａ ｈｉｇｈｅｒ
ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙ ｔｏ ｍｅｅｔ ｔｈｅｉｒ ｂｅｓｔ ＡＭＦ ｐａｒｔｎｅｒ． Ａｎｏｔｈｅｒ ｐｏｓｓｉｂｉｌｉｔｙ ｉｓ ｔｈａｔ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｐｌａｎｔ⁃ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ ｆｅｅｄｂａｃｋｓ ｍｉｇｈｔ ｇｅｎｅｒａｔｅ
ｐｏｓｉｔｉｖｅ ＡＭＦ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ⁃ｐｌａｎｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｐａｔｔｅｒｎｓ． Ｔｈｉｓ ｍｉｇｈｔ ｂｅ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｈｏｓｔ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｔｏｗａｒｄｓ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ＡＭＦ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ．
Ｄｉｓｔｉｎｃｔｉｖｅ ＡＭＦ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｗｉｌｌ ｍａｋｅ ｈｏｓｔ ｐｌａｎｔｓ ｏｃｃｕｐｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｎｉｃｈｅ ｆｏｒ ｓｏｉｌ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ． Ｓｅｃｏｎｄｌｙ， ＡＭＦ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｃｏｕｌｄ
ｓｔａｂｉｌｉｚｅ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ． Ｔｗｏ ｐｏｓｓｉｂｉｌｉｔｉｅｓ ｃａｎ ｂｅ ｕｓｅｄ ｔｏ ｅｘｐｌａｉｎ ｔｈｉｓ ｐａｔｔｅｒｎ． Ｏｎｅ ｉｓ ｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｇ ｒｅｄｕｎｄａｎｃｙ ｆｏｒ ｓｅｖｅｒａｌ
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ＡＭＦ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｉｎ ＡＭＦ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｗｉｔｈ ｈｉｇｈ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ， ｌｏｓｓ ｏｆ ｃｅｒｔａｉｎ ｆｕｎｇａｌ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｉｌｌ ｎｏｔ ａｆｆｅｃｔ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
ｂｅｃａｕｓｅ ｏｆ ｓｉｍｉｌａｒ ｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｇ ｓｈａｒｅｄ ｂｙ ｏｔｈｅｒ ＡＭＦ． Ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｐｏｓｓｉｂｉｌｉｔｙ ｉｓ ｔｈａｔ ｈｉｇｈ ＡＭＦ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｗｉｌｌ ｒｅｌａｘ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ
ｂｅｔｗｅｅｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｌａｎｔｓ ｆｏｒ ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ． Ｔｈｉｒｄ， ＡＭＦ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｐｒｏｍｏｔｅｓ ｐｌａｎｔ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ． Ｉｔ ｓｅｅｍｓ ａ ｇｅｎｅｒａｌ ｐａｔｔｅｒｎ ｂｕｔ
ｔｈｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｕｎｄｅｒｌｉｎｇ ｉｔ ａｒｅ ｓｔｉｌｌ ｉｎ ｄｅｂａｔｅ． Ｃｏｍｐｌｅｍｅｎｔａｒｙ ｅｆｆｅｃｔ ｓｔａｔｅｓ ｔｈａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ＡＭＦ ｈａｖｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｇ．
Ｈｉｇｈｅｒ ＡＭＦ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｗｉｌｌ ｈａｖｅ ｇｒｅａｔｅｒ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ， ｗｈｉｃｈ ｗｉｌｌ ｇｅｎｅｒａｔｅ ｈｉｇｈｅｒ ｐｌａｎｔ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ． Ｓａｍｐｌｉｎｇ ｅｆｆｅｃｔ
ｓｔａｔｅｓ ｔｈａｔ ｈｉｇｈｅｒ ＡＭＦ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｓ ｔｈｅ ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｅｎｃｏｕｎｔｅｒｉｎｇ ｔｈｅ ｓｕｐｅｒ ｆｕｎｇｕｓ． Ｍａｎｙ ｆａｃｔｏｒｓ ｃａｎ ａｆｆｅｃｔ
ＡＭＦ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ， ｂｕｔ ｈｅｒｅ， ｗｅ ａｒｅ ｏｎｌｙ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｄ ｉｎ ｈｏｓｔ ｐｌａｎｔｓ， ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ａｎｄ ａｎｔｈｒｏｐｏｇｅｎｉｃ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ．
Ｈｏｓｔ ｐｌａｎｔｓ ａｆｆｅｃｔ ＡＭＦ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｔｈｒｏｕｇｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｌｅｖｅｌｓ， ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｇｅｎｅｔｙｐｅ ｏｒ ｅｃｏｔｙｐｅ， ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ．
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｉｎｃｌｕｄｅ ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔ， ｉ．ｅ．， Ｎ ａｎｄ Ｐ， ｓｏｉｌ ｔｙｐｅ， ｐＨ， ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ． Ａｎｔｈｒｏｐｏｇｅｎｉｃ
ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ ｉｎｃｌｕｄｅｓ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｐｒａｃｔｉｃｅｓ， ｓｕｃｈ ａｓ ｔｉｌｌａｇｅ， ｐｅｓｔｉｃｉｄｅｓ， ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ， ａｎｄ ｌａｎｄ ｕｓｅ ｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎ． Ｌａｓｔｌｙ， ｗｅ
ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ ｔｈｅ ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ ｏｆ ＡＭＦ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｓｓｅｍｂｌｉｎｇ ｐｒｏｃｅｓｓ， ａｎｄ ｐｒｏｖｉｄｅｄ ｔｈｅ ａｎａｌｙｔｉｃａｌ ｍｅｔｈｏｄｓ ｆｏｒ
ｄｉｓｓｅｃｔｉｎｇ ｎｉｃｈｅ ａｎｄ ｎｅｕｔｒａｌ ｐｒｏｃｅｓｓ． Ａｔ ｐｒｅｓｅｎｔ， ｉｔ ｉｓ ｄｅｂａｔｉｎｇ ｆｏｒ ｔｈｅ ａｓｓｅｍｂｌｉｎｇ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ＡＭＦ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ
ｅｃｏｌｏｇｙ． Ｉｎ ｆａｃｔ， ｂｏｔｈ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｍｉｇｈｔ ａｃｔ ｓｉｍｕｌｔａｎｅｏｕｓｌｙ ｆｏｒ ＡＭＦ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ． Ｗｅ ｄｅｅｍ ｔｈａｔ ｆｕｔｕｒｅ ｓｔｕｄｉｅｓ ｓｈｏｕｌｄ ｐａｙ
ａｔｔｅｎｔｉｏｎ ｔｏ ｔｈｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｕｎｄｅｒｌｉｎｇ ｔｈｅ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ＡＭＦ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ⁃ｐｌａｎｔ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ， ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｔｈｅ
ＡＭＦ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｍａｉｎｔａｉｎｉｎｇ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ； ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ； ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｏｌｅｓ； ｎｉｃｈｅ； ｎｅｕｔｒａｌ ｔｈｅｏｒｙ
丛枝菌根 （ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ， ＡＭ） 真菌是一类分布广泛、异常丰富的土壤微生物［１］。 ＡＭ 真菌隶属
于球囊菌门 （Ｇｌｏｍｅｒｏｍｙｃｏｔａ），能与 ８０％以上的陆生植物根系形成共生关系 ［２］。 在这一共生关系中，寄主植
物为 ＡＭ真菌提供碳源，而 ＡＭ真菌为其寄主提供矿质养分。 与此同时，还能促进寄主抵御环境胁迫。 几乎
所有陆地生境均有 ＡＭ真菌分布，除了森林、农田及草地等常见生境之外，甚至一些极端生境中依然有 ＡＭ真
菌存在，包括沙漠、湿地、极地、高寒草甸及红树林生态系统等［３］。 这表明，ＡＭ 真菌具有丰富的物种多样性。
刘润进 等［４］已对 ２０１０年之前不同生态系统中 ＡＭ真菌多样性的研究状况进行了详细的综述分析。 近年来，
ＡＭ真菌物种多样性研究领域取得了诸多开创性成果，尤其在 ＡＭ真菌物种多样性的生态功能和维持机制方
面。 针对 ＡＭ真菌的物种多样性，本文分别从生态功能、影响因素及形成机制三个方面进行分析，旨在为 ＡＭ
真菌多样性的未来研究方向提供参考依据。
１　 ＡＭ真菌物种多样性的生态功能
１．１　 促进植物群落多样性
研究发现，ＡＭ真菌物种多样性能够促进植物群落的物种多样性。 ｖａｎ ｄｅｒ Ｈｅｉｊｄｅｎ 等［５］发现，ＡＭ 真菌多
样性是维持植物群落多样性的重要决定因子之一。 在北美弃荒地草地生态系统，植物群落多样性与 ＡＭ真菌
物种丰度显著正相关。 然而，这一现象背后的潜在机制并清楚。 Ｕｒｃｅｌａｙ和 Ｄｉａｚ［６］对此提出了理论假设，认为
这一现象是由植物的菌根依赖性决定。 如果优势种的菌根依赖性较高，ＡＭ 真菌促进优势种群进一步增加而
降低植物群落多样性；如果从属种的菌根依赖性较高，ＡＭ 真菌则增加植物群落多样性。 而在此之前，
Ｏ′Ｃｏｎｎｏｒ等［７］已经通过实验证实，在草地群落中，施加苯菌灵抑制菌根活性后，菌根依赖性较高的 Ｍｅｄｉｃａｇｏ
ｍｉｎｉｍａ数量降低，菌根依赖性较低的 Ｓａｌｖｉａ ｖｅｒｂｅｎａｃａ 数量增加，而对非菌根植物 Ｃａｒｒｉｃｈｔｅｒａ ａｎｎｕａ 无影响。
基于前人研究，在特定环境中，一种植物对某些 ＡＭ真菌具有一定的偏好性［８⁃９］。 可以对 Ｕｒｃｅｌａｙ 和 Ｄｉａｚ 的理
论假设进一步扩展。 随着 ＡＭ真菌物种多样性增加，植物群落的从属种遇到各自偏好的 ＡＭ真菌的可能性增
大，从而扩大各自的种群，进而增加整个植物群落的多样性。 Ｂｅｖｅｒ［８］将 ＡＭ真菌的多样性与寄主植物多样性
的关系归因于正、负反馈。 如果 ＡＭ真菌与某种植物正反馈互作，则促进该种植物的生长而降低植物群落多
样性；反之，如果为负反馈，则促进不同植物的共存而增加植物的多样性。 针对 Ｂｅｖｅｒ 的“负反馈促进寄主植
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物共存”的理论，因此，这可能是由寄主植物选择特异的 ＡＭ 真菌群落引起［１０］。 Ｖａｎｄｅｎｋｏｏｒｎｈｕｙｓｅ 等［９］发现，
共存植物根内 ＡＭ真菌群落组成是完全不同的。 两组不同的 ＡＭ真菌群落，可能会利用完全不同的土壤空间
资源，从而造成两种寄主植物的资源生态位分化。 这种菌根介导的生态位分化减少了寄主植物间的资源竞
争，从而促进了互惠共存。 因此，随着 ＡＭ真菌物种多样性增加，植物群落从属种构建与之共生的特异性 ＡＭ
真菌群落的可能性增加，从而降低植物间的竞争，促进植物种间共存，增加物种多样性。
１．２　 增加植物群落稳定性
研究发现，ＡＭ真菌多样性对植物群落的稳定性起着重要作用。 ｖａｎ ｄｅｒ Ｈｅｉｊｄｅｎ 等［５］研究了 ＡＭ 真菌多
样性对欧洲钙质草地群落稳定性的影响，发现，当 ＡＭ 真菌多样性较低时，只要 ＡＭ 真菌菌种发生变化，植物
群落的结构和组成就会发生剧烈变动。 然而，随着 ＡＭ真菌物种多样性增加，菌种变化导致的植物群落不稳
定性逐渐消失。 我们认为，造成植物群落稳定性变异的现象可能是由植物的菌根依赖性和 ＡＭ真菌的功能冗
余决定［６，１１］。 在 ＡＭ真菌物种多样性较低时，两种真菌具有相似功能的可能性较低。 当 ＡＭ真菌组成发生变
化时，如前所述，对特定 ＡＭ真菌具有较强依赖性的植物群落从属种种群必然发生变化。 然而，在高 ＡＭ真菌
物种多样性条件下，不同种 ＡＭ 真菌出现功能冗余的现象可能发生。 当植物群落缺失某种或几种 ＡＭ 真菌
时，具有相似功能的其他种 ＡＭ真菌可以进行功能替代。 从整个植物群落来看，其物种组成并不受到影响。
Ｗａｇｇ等［１２］发现，ＡＭ真菌多样性可以减轻豆科植物和草本植物之间的竞争，从而促进群落的稳定。 这一现象
可以从菌根介导的资源生态位分化进行解释。 豆科与草本植物的根际环境差异很大，在 ＡＭ真菌多样性较高
的接种条件下，这可能导致二者选择不同的 ＡＭ真菌群落与之共生。 不同 ＡＭ真菌群落将会利用不同的土壤
资源，从而减少两者之间的竞争而稳定群落。 此外，叶少萍等［１３］发现，接种 ＡＭ真菌的狗牙根在刈割之后，具
有较快的生长速率。 这表明，即使受到干扰，在 ＡＭ真菌物种多样性较高时，植物群落也能够很快恢复稳定。
１．３　 提高植物群落生产力
ＡＭ真菌多样性最重要的生态功能之一就是其能够提高植物系统的生产力。 ｖａｎ ｄｅｒ Ｈｅｉｊｄｅｎ 等 ［５］ 和
Ｖｏｇｅｌｓａｎｇ等［１４］分别发现，植物群落的生产力随着 ＡＭ真菌物种多样性增加而升高。 对这一现象的潜在机制，
目前，学术界存在较大争议，互补效应 （ｃｏｍｐｌｅｍｅｎｔａｒｙ ｅｆｆｅｃｔ） 和选择效应 （ｓｅｌｅｃｔ ｅｆｆｅｃｔ） 均可对此现象作出解
释。 “互补效应”学派以 Ｋｏｉｄｅ为代表，认为，不同的 ＡＭ 真菌具有不同功能，随着 ＡＭ 真菌物种多样性增加，
与之相应的功能多样性也增加，通过“功能互补”，使植物群落的生产力增加。 ｖａｎ ｄｅｒ Ｈｅｉｊｄｅｎ 等［５］认为，ＡＭ
真菌多样性越高，其根外菌丝网络越广阔，能更充分地利用土壤中的养分。 Ｊａｎｓａ 等［１５］通过定量 ＰＣＲ 技术，
发现，双接种 ＡＭ真菌 （Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ 和 Ｇ． ｅｔｕｎｉｃａｔｕｍ），韭菜的 Ｐ 含量显著高于任何一种单接种 ＡＭ真
菌处理，从而精确证实了“功能互补”假说。 然而，“选择效应”学派，以 Ｗａｒｄｌｅ 为代表，认为，随着 ＡＭ真菌物
种多样性增加，植物群落遇到高效 ＡＭ 真菌（ ｓｕｐｅｒ ｆｕｎｇｕｓ）的可能性增加，从而总的系统生产力也随之增
加［１６］。 Ｖｏｇｅｌｓａｎｇ等［１４］发现，相对于单种 ＡＭ真菌效应，互补效应要小得多，因此认为，ＡＭ真菌多样新促进植
物生产力增加的现象可能是由某一“超级”ＡＭ真菌引起。 为了整合两大学派的争议，Ｗａｇｇ 等［１７］通过详尽的
实验证实，“互补效应”在较为贫瘠的土壤中占主导地位，而“选择效应”在肥沃土壤中占主导地位。
２　 ＡＭ真菌物种多样性的影响因素
２．１　 寄主植物对 ＡＭ真菌多样性的影响
由于 ＡＭ真菌为植物根系共生微生物，近年来，寄主植物对 ＡＭ 真菌多样性的影响越来越受关注。 在一
定程度上，寄主植物多样性决定着 ＡＭ真菌多样性［４］。 研究发现，寄主对 ＡＭ 真菌多样性的影响可以发生在
不同分类水平上。 在基因型或生态型水平上，郭绍霞和刘润进［１８］研究了不同品种牡丹根际 ＡＭ 真菌孢子群
落，发现，ＡＭ真菌种属组成随牡丹品种不同而不同。 Ｓｃｈｅｃｈｔｅｒ 和 Ｂｒｕｎｓ［１９］研究了蛇纹岩和非蛇纹岩生态型
Ｃｏｌｌｉｎｓｉａ ｓｐａｒｓｉｆｌｏｒａ根内 ＡＭ真菌群落，发现，不同生态型寄主根内 ＡＭ真菌群落完全不同。 在物种水平上，不
同种寄主植物生理代谢、根系内环境及分泌物不同，必然会影响 ＡＭ 真菌的侵染策略，从而改变其群落组
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成［２０⁃２１］。 大量研究表明，同一生境共存的植物，其根内具有明显不同的 ＡＭ真菌群落，包括热带森林［２２］、温带
草地［９］、温带橡树林［２３］、半干旱海岸沙丘 ［２４］、高山草甸［２５］、干热河谷［２６］和农田［２７］。 在属水平上，Ｌｅｍａｎｃｅａｕ
等［２８］研究了 ４种 Ｍｅｄｉｃａｇｏ属植物，发现，其根内 ＡＭ真菌群落组成也是完全不同。 目前，在植物群落水平上，
ＡＭ真菌多样性也受到了广泛关注。 Ｊｏｈｎｓｏｎ 等［２９］发现，植物群落组成会显著影响 ＡＭ 真菌的多样性。
Ｂöｒｓｔｌｅｒ等［３０］研究了高山草甸 ＡＭ真菌群落，发现，其多样性变化与地上植物多样性显著相关。 Ｈａｕｓｍａｎｎ 和
Ｈａｗｋｅｓ［３１⁃３２］发现，邻体植物及建植次序均会影响 ＡＭ 真菌群落组成及多样性。 Ａｌｇｕａｃｉｌ 等［３３］研究发现，灌丛
群落复杂性调控着 ＡＭ真菌的多样性。 ｖａｎ ｄｅ Ｖｏｏｒｄｅ 等［３４］报道，植物群落构建历史也会影响 ＡＭ 真菌的群
落组成和多样性。
２．２　 环境条件对 ＡＭ真菌多样性的影响
土壤及气候显著影响 ＡＭ真菌群落组成和多样性［４］。 在稀树草原，Ｌａｎｄｉｓ 等［３５］发现，ＡＭ 真菌多样性与
土壤类型和养分含量显著相关，Ｎ含量高的土壤，ＡＭ真菌物种丰富度较高；这一结果与 Ｓａｎｔｏｓ等［３６］的研究结
果相反。 Ｌａｎｄｉｓ认为，此现象是由较低 Ｐ ／ Ｎ比导致。 Ｈａｚａｒｄ等 ［３７］ 发现，在景观尺度上，ＡＭ 真菌的群落组成
由局部非生物环境决定，如土壤 ｐＨ、降雨和土壤类型。 Ｗｉｒｓｅｌ ［３８］ 发现，土壤条件是湿地芦苇根内 ＡＭ真菌群
落多样性变异的决定因子。 此外，气候因子，如海拔和温度都会显著影响 ＡＭ 真菌的多样性。 Ｇａｉ 等［３９］研究
了青藏高原高寒草甸系统，发现，延海拔梯度升高，ＡＭ 真菌的物种丰富度依次降低。 Ｌｕｇｏ 等［４０］研究了南美
普纳草原，发现，ＡＭ真菌多样性延海拔升高而降低。 Ｗｕ 等［４１］报道了富士山 ＡＭ 真菌多样性海拔梯度性分
布格局。 Ｋｏｓｋｅ ［４２］ 发现，当寄主植物和土壤条件相似，ＡＭ 真菌物种多样性随温度增加而增加。 Ｐｒｉｎｇｌｅ 和
Ｂｅｖｅｒ ［４３］发现，不同种 ＡＭ 真菌具有不同的物候特性，Ａｃａｕｌｏｓｐｏｒａ ｃｏｌｏｓｓｉｃａ 主要在暖季产孢，而 Ｇｉｇａｓｐｏｒａ
ｇｉｇａｎｔｅａ的产孢季节主要在冷季。
２．３　 人为干扰对 ＡＭ真菌多样性的影响
基于 ＡＭ真菌多样性的重要生态功能，人为干扰是否会导致 ＡＭ真菌多样性丧失，已经引起了广泛关注。
Ｈｅｌｇａｓｏｎ等［４４］报道，与森林系统相比，农业措施，如耕作、施肥和农药等降低了 ＡＭ 真菌物种多样性。 Ｏｅｈｌ
等［４５］发现，土地使用强度与 ＡＭ真菌物种多样性呈负相关。 Ａｌｇｕａｃｉｌ等［４６］发现，不同耕作措施会直接或间接
影响亚热带农作物根内 ＡＭ真菌的多样性。 然而，Ｈｉｊｒｉ 等［４７］对此却提出了质疑。 他们通过详实的大田取样
与分子实验技术验证，发现，农田土壤 ＡＭ真菌多样性未必低，低投入轮作体系可能会更好的保护 ＡＭ真菌多
样性。 Ａｌｇｕａｃｉｌ等［４８］发现，在热带稀树草原，施磷显著降低 ＡＭ真菌多样性。 Ｓａｎｔｏｓ等［３６］发现，在瑞士半干旱
草地，施用无机氮肥降低了 ＡＭ真菌多样性。 Ｓｕ和 Ｇｕｏ ［４９］发现，过度放牧显著降低了内蒙古草原 ＡＭ真菌多
样性。 然而，采取适当的人为措施也可以增加土壤 ＡＭ 真菌的多样性。 例如，Ａｌｇｕａｃｉｌ 等 ［５０］ 发现，通过长期
城市垃圾填埋可以增加土壤 ＡＭ真菌的多样性。 Ｖｅｒｂｒｕｇｇｅｎ等［５１］发现，有机农业显著增强了 ＡＭ真菌的物种
丰富度。
３　 ＡＭ真菌物种多样性维持机制
物种多样性维持机制是生态学研究的核心之一 ［５２］。 基于生态位分化维持群落物种多样性的理论已经
发展了近 １个世纪。 但是，自然群落物种多样性的维持机制至今仍有诸多方面难以解释。 Ｈｕｂｂｅｌｌ ［５３］提出了
“中性理论”，假定“不同物种的生态功能等价”，对传统的生态位理论提出了挑战。 从而引起了理论生态学和
群落生态学的强烈争议。 近年来，生态学家趋于将这两种理论进行整合 ［５４］。 在不同环境条件下，生态位过
程和中性过程可能会相互转化。 然而，目前关于物种多样性维持机制的探讨主要集中在植物群落，而对微生
物群落的关注较少。 牛克昌等 ［５４］认为，未来研究应该更多关注生态位理论和中性理论在土壤微生物群落构
建上的应用，以检验其普适性。
尽管 ＡＭ真菌物种多样性具有非常重要的生态功能，然而，迄今为止，其多样性维持机制的理论和实验研
究极度缺乏。 如前所述，ＡＭ真菌几乎在所有陆地生境均有分布，因此，我们有理由认为，ＡＭ真菌的群落构建
９２８２　 １０期 　 　 　 杨海水　 等：ＡＭ真菌物种多样性：生态功能、影响因素及维持机制 　
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过程由中性随机过程决定。 Ｌｅｋｂｅｒｇ等［５５］分析了不同干扰程度下大叶车前根内 ＡＭ 真菌群落，发现，有一种
ＡＭ真菌序列类群出现于所有干扰条件，并占有优势地位，因此，认为，局部 ＡＭ 真菌群落构建由中性过程决
定。 然而，大量研究表明，环境条件和寄主植物会显著影响 ＡＭ真菌群落，暗示生态位过程对 ＡＭ真菌多样性
维持起着主要作用。 例如，Ｆｉｔｚｓｉｍｏｎｓ等［５６］发现，土壤 ｐＨ 和 ＮＯ３
＋能够很好的预测 ＡＭ 真菌群落的变化。 寄
主植物的邻体及建植次序、多样性及群落构建历史等显著影响 ＡＭ 真菌群落构建过程［２９，３１⁃３２，３４］。 Ｄａｖｉｓｏｎ
等［５７］发现，ＡＭ真群群落构建并非随机，具有一定的寄主选择性。 Ｐｒｉｎｇｌｅ 和 Ｂｅｖｅｒ ［４３］发现，北卡草地 ＡＭ 真
菌多样性是由物候和空间生态位共同维持。 Ｄｕｍｂｒｅｌｌ 等［５８］研究表明，生态位过程和随机过程同时对 ＡＭ 真
菌多样性的维持起着作用。 Ｃａｒｕｓｏ等［５９］通过文献整合分析，发现，多重群落构建规则维持 ＡＭ 真菌群落多样
性。 以上分析表明，中性过程和生态位过程可能同时参与维持 ＡＭ真菌群落的多样性，孰主孰次，可能由环境
条件决定。 例如，毒性植物 Ｌｉｇｕｌａｒｉａ ｖｉｒｇａｕｒｅａ 驱动邻体植物根内 ＡＭ真菌群落构建由中性过程向生态位过程
转变 ［５９］。
目前，关于生态位过程和中性过程对 ＡＭ真菌群落多样性维持的贡献可以从以下两条途径进行判定：第
一，基于 ＡＭ真菌系统发育关系的最近关联指数 （Ｎｅａｒｅｓｔ Ｒｅｌａｔｅｄ Ｉｎｄｅｘ， ＮＲＩ） ［６０］。 如果 ＮＲＩ 显著大于 ０，则
ＡＭ真菌群落成聚集格局，由生态位过程驱动；如果 ＮＲＩ 等于 ０，则 ＡＭ 真菌群落由随机中性过程驱动。 这一
分析可以用 Ｒ软件“ｐｉｃａｎｔｅ”程辑包进行。 第二，基于 ＡＩＣ 值的模型筛选 ［６１］。 目前，用于检验生态位过程的
模型有 Ｂｒｏｋｅｎ ｓｔｉｃｋ、Ｐｒｅ⁃ｅｍｐｔｉｏｎ、Ｌｏｇ⁃ｎｏｒｍａｌ、Ｚｉｐｆ 和 Ｚｉｐｆ⁃Ｍａｎｄｅｌｂｒｏｔ，用于检验中性过程的模型有 ＺＳＭ。 通过
比较各个模型的 ＡＩＣ 值，ＡＩＣ 值最小的模型即为解释 ＡＭ 真菌多样性维持过程的最佳模型。 ＡＩＣ ＝ －２×ｌｏｇ⁃
ｌｉｋｅｈｏｏｄ＋２×ｎｐａｒ，ｌｏｇ⁃ｌｉｋｅｈｏｏｄ为基于 ＡＭ真菌群落数据计算的模型对数似然值，ｎｐａｒ为模型所用的参数个数。
４　 研究展望
从 ２０世纪 ８０年代基于孢子形态分类的 ＡＭ真菌物种多样性研究开始，到 ９０年代分子生物学技术引入，
导致 ＡＭ真菌分子多样性研究的大力推进，至今已有 ３０余年。 目前，关于 ＡＭ真菌多样性的影响因素研究地
较为清楚。 未来的菌根生态研究应主要从以下几个方面进行开展：
（１）ＡＭ真菌多样性的生态功能：需要集中精力挖掘 ＡＭ 真菌多样性增加植物群落生产力的潜在机制。
目前，国际上仅有的几项研究，仅仅阐述了 ＡＭ真菌多样性与植物生产力正相关的现象。 但是，其内在机制还
需进一步深究确认。
（２）ＡＭ真菌多样性维持机制：需要在不同生态系统中开展中性理论与生态位理论的验证，以及随环境胁
迫变化，二者之间是否会相互转化。
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０３８２ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
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ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｉｎ ｄｒｉｖｉｎｇ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇａｌ ａｓｓｅｍｂｌａｇｅ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｓｐｒｅａｄｉｎｇ ｏｆ ａ ｔｏｘｉｃ ｐｌａｎｔ． ＰＬｏＳ Ｏｎｅ， ２０１４， ９ （４）： ｅ９５６７２．
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２３８２ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷