全 文 ：第 ３６ 卷第 １５ 期
２０１６年 ８月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３６，Ｎｏ．１５
Ａｕｇ．，２０１６
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：国家自然科学基金资助项目（３１３７０７０２）；国家林业科技支撑计划项目（２００９ＢＡＤＢ２Ｂ０５０２）；山东省自然科学基金省属高校优秀青年
人才联合基金资助项目（ＺＲ２０１５ＪＬ０１４）；山东省重点研发计划项目（２０１５ＧＮＣ１１１０２２）
收稿日期：２０１５⁃０１⁃０９； 　 　 网络出版日期：２０１５⁃１１⁃１６
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｘｉａｊｂ＠ １６３．ｃｏｍ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１５０１０９００６７
夏江宝，赵西梅，刘俊华，赵自国，刘庆，陈印平．黄河三角洲莱州湾湿地柽柳种群分布特征及其影响因素．生态学报，２０１６，３６（１５）：４８０１⁃４８０８．
Ｘｉａ Ｊ Ｂ， Ｚｈａｏ Ｘ Ｍ， Ｌｉｕ Ｊ Ｈ， Ｚｈａｏ Ｚ Ｇ， Ｌｉｕ Ｑ， Ｃｈｅｎ Ｙ Ｐ．Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｔａｍａｒｉｘ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ Ｌｏｕｒ ｉｎ ｔｈｅ Ｌａｉｚｈｏｕ Ｂａｙ
ｗｅｔｌａｎｄ ｏｆ ｔｈｅ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ Ｄｅｌｔａ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１６，３６（１５）：４８０１⁃４８０８．
黄河三角洲莱州湾湿地柽柳种群分布特征及其影响
因素
夏江宝１，∗，赵西梅１，刘俊华１，赵自国１，刘 庆２，陈印平１
１ 滨州学院山东省黄河三角洲生态环境重点实验室，滨州　 ２５６６０３
２ 青岛农业大学资源与环境学院，青岛　 ２６６１０９
摘要：为探明黄河三角洲莱州湾柽柳（Ｔａｍａｒｉｘ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ Ｌｏｕｒ）灌丛环境因子的基本特征及其对柽柳灌丛空间分布类型的影响，
采用样地与样方相结合的测定方法，对柽柳灌丛样地距海远近、地下水水位、土壤盐碱含量、土壤容重和孔隙度等基本物理参数
以及土壤有机质、速效氮、磷养分等 １３个环境因子参数进行相关性和主成分分析。 结果表明：莱州湾柽柳种群空间分布表现为
聚集型分布，林分密度与距海距离和地下水水位呈极显著正相关，与土壤含水量呈极显著负相关；土壤含盐量与土壤含水量呈
极显著正相关，与地下水水位和土壤孔隙度呈极显著负相关；土壤含水量与地下水位呈极显著负相关。 莱州湾柽柳灌丛 １３ 个
环境因子的变异系数在 ０．０６０—１．２９６之间，土壤 Ｋ＋含量、土壤含盐量和林分密度变化幅度较大；其次为土壤有机质和有效磷，
地下水水位的空间变异性高于至海距离，而土壤 ｐＨ值、土壤容重和总孔隙度等基本物理性状变化幅度较小。 土壤盐碱含量分
别为 ０．４７％和 ｐＨ为 ８．４８，呈重盐土和偏碱性特征。 主成分分析表明，土壤盐碱含量是影响黄河三角洲莱州湾湿地柽柳灌丛分
布的主导因素，其次是距海距离，土壤速效磷和地下水位次之。
关键词： 柽柳； 分布格局； 环境因子； 湿地； 盐碱地； 黄河三角洲
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｔａｍａｒｉｘ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ Ｌｏｕｒ ｉｎ
ｔｈｅ Ｌａｉｚｈｏｕ Ｂａｙ ｗｅｔｌａｎｄ ｏｆ ｔｈｅ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ Ｄｅｌｔａ
ＸＩＡ Ｊｉａｎｇｂａｏ１，∗， ＺＨＡＯ Ｘｉｍｅｉ１， ＬＩＵ Ｊｕｎｈｕａ１， ＺＨＡＯ Ｚｉｇｕｏ１， ＬＩＵ Ｑｉｎｇ２， ＣＨＥＮ Ｙｉｎｐｉｎｇ１
１ Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｉａｌ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｅｃｏ⁃Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ｆｏｒ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ Ｄｅｌｔａ， Ｂｉｎｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｂｉｎｚｈｏｕ ２５６６０３， Ｃｈｉｎａ
２ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｒｅｓｏｕｒｃｅ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， Ｑｉｎｇｄａｏ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｑｉｎｇｄａｏ ２６６１０９， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｃａｎ ｅｌｕｃｉｄａｔｅ ｐｌａｎｔ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ
ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ． Ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ， ｗｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ｏｆ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｆａｃｔｏｒｓ ａｎｄ ａ Ｔａｍａｒｉｘ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ Ｄｅｌｔａ， ｔｏ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ ｔｈｅ ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ Ｔ． ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｆａｃｔｏｒ ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ａｌｓｏ ｔｏ ｒｅｖｅａｌ ｔｈｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｂｙ
ｗｈｉｃｈ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｆａｃｔｏｒｓ ｍａｉｎｔａｉｎ ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｔ． ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ． Ａｓ ａ ｓｔｕｄｙ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ， ｗｅ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ａ Ｔ．
ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ｃｈａｎｇｙｉ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｓｐｅｃｉａｌ Ｒｅｓｅｒｖｅ， ａｎｄ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ
ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ １３ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ， ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｄｉｓｔａｎｃｅ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｓｅａ， ｇｒｏｕｎｄｗａｔｅｒ ｌｅｖｅｌ， ｓｏｉｌ ｓａｌｉｎｉｔｙ，
ｓｏｉｌ ｂｕｌｋ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｐｏｒｏｓｉｔｙ， ｂａｓｅｄ ｏｎ ｓａｍｐｌｅ ａｒｅａ ａｎｄ ｑｕａｄｒａｔ ｓｕｒｖｅｙｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｓｐａｔｉａｌ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｔ． ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ Ｌａｉｚｈｏｕ Ｂａｙ ｓｈｏｗｓ ａｎ ａｇｇｒｅｇａｔｉｖｅ ｐａｔｔｅｒｎ． Ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｐｏｓｉｔｉｖｅ
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｔａｎｄ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｄｉｓｔａｎｃｅ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｓｅａ ａｎｄ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｔａｎｄ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｇｒｏｕｎｄｗａｔｅｒ ｌｅｖｅｌ， ｗｈｅｒｅａｓ
ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｔａｎｄ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｃｏｎｔｅｎｔ． Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅ， ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ａ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｏｉｌ ｓａｌｉｎｉｔｙ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ， ａｎｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｏｉｌ
ｓａｌｉｎｉｔｙ ａｎｄ ｇｒｏｕｎｄｗａｔｅｒ ｌｅｖｅｌ ａｎｄ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｏｉｌ ｓａｌｉｎｉｔｙ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｐｏｒｅ ｓｐａｃｅ． Ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｇｒｏｕｎｄｗａｔｅｒ ｌｅｖｅｌ． Ｔｈｅ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｏｆ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ １３ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ａｎａｌｙｚｅｄ ｉｎ
ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ Ｔ． ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｉｎ Ｌａｉｚｈｏｕ Ｂａｙ ｗａｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ０．０６０ ａｎｄ １．２９６． Ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ Ｋ＋， ｓｏｉｌ ｓａｌｉｎｉｔｙ， ａｎｄ ｓｔａｎｄ ｄｅｎｓｉｔｙ
ｓｈｏｗｅｄ ｔｈｅ ｌａｒｇｅｓｔ ｒａｎｇｅｓ ｏｆ ｖａｒｉａｔｉｏｎ， ｆｏｌｌｏｗｅｄ ｂｙ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ， ａｖａｉｌａｂｌｅ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ， ａｎｄ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ． Ｔｈｅ
ｓｐａｔｉａｌ ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｇｒｏｕｎｄｗａｔｅｒ ｌｅｖｅｌ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｄｉｓｔａｎｃｅ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｓｅａ． Ｓｏｍｅ ｂａｓｉｃ ｐｈｙｓｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ，
ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｓｏｉｌ ｐＨ， ｓｏｉｌ ｂｕｌｋ ｄｅｎｓｉｔｙ， ａｎｄ ｔｏｔａｌ ｐｏｒｏｓｉｔｙ， ｖａｒｉｅｄ ｓｌｉｇｈｔｌｙ． Ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｓａｌｔ ｃｏｎｔｅｎｔ ｗａｓ ０．４７％， ａｎｄ ｐＨ ｗａｓ ８．４８，
ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｏｆ Ｔ． ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｈａｓ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｈｅａｖｙ ｓｏｌｏｎｃｈａｋ ａｎｄ ｍｅｔａ⁃ａｌｋａｌｅｓｃｅｎｃｅ． Ｔｈｅ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ
ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｓｏｉｌ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｗａｓ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｆａｃｔｏｒ ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｔ． ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｉｎ Ｌａｉｚｈｏｕ Ｂａｙ，
ｆｏｌｌｏｗｅｄ ｂｙ ｄｉｓｔａｎｃｅ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｓｅａ， ｓｏｉｌ ａｖａｉｌａｂｌｅ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ， ａｎｄ ｇｒｏｕｎｄｗａｔｅｒ ｌｅｖｅｌ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： Ｔａｍａｒｉｘ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ； ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ； ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ； ｗｅｔｌａｎｄ； ｓａｌｉｎｅ⁃ａｌｋａｌｉ ｓｏｉｌ； Ｙｅｌｌｏｗ
Ｒｉｖｅｒ Ｄｅｌｔａ
植被与生境之间存在一定的循环响应和反馈影响过程［１⁃２］，植物分布状况是植物与环境相互作用的产
物［３⁃４］。 植物通过个体、种群和群落的数量变化特征来对周围的生境产生响应变化［５⁃６］，同时，植物在生长过
程中也对周围的环境产生一定的影响［５⁃８］。 因此，不同生境下的植被数量特征及其对环境因素的响应过程是
生态学研究的热点问题之一。 种群的分布格局是植物种群生物学特性对生存环境长期适应和选择的结果，可
较好反映种群中个体生存与生长的影响以及群体的适应能力［９⁃１１］。 植物种群空间格局分布受自身生物学特
性、生境条件及其相互作用的共同影响［３⁃４，９］。 植物种群空间分布格局及其主导因子的探讨，可反映和指示植
物的生存策略及生态适应对策［１，４，１２］，对退化生态系统中植被恢复模式及优良植物材料的选择具有重要的参
考价值。
柽柳（Ｔａｍａｒｉｘ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ Ｌｏｕｒ）是黄河三角洲盐碱类湿地的建群种，作为优良的盐碱地水土保持林灌木树
种在黄河三角洲分布面积最广，对改善区域生态环境状况和维护海岸带生态系统稳定发挥着重要作用。 位于
莱州湾南岸的“山东昌邑国家级海洋生态特别保护区” 存在我国海岸带区域连片最大、结构典型的柽柳群落，
在黄河三角洲地区具有较强的代表性和典型性。 近几十年来，受围垦改造盐田等人类活动干扰，以及海水入
侵、海岸带盐渍化和风暴潮等自然因素的影响［１１，１３⁃１４］，致使该区域柽柳灌丛生长发育衰退，林分结构失调，系
统功能退化，呈现典型的低质低效状态。 而柽柳种群空间分布格局及其影响因素的探讨，有利于阐明莱州湾
湿地柽柳灌丛退化过程及其原因，对掌握泥质海岸带柽柳灌丛的生长适应特性和生存策略意义重大。 目前对
黄河三角洲盐碱类湿地柽柳灌丛的研究主要集中在水深环境梯度下柽柳种群空间分布格局的分形分析［７，１２］、
柽柳物种的生态位、生态幅及其多度等数量特征［１５］，以及柽柳湿地土壤养分空间异质性分析［８］等方面。 缺少
针对泥质海岸带大面积柽柳种群的分布类型及其影响因素的探讨，致使泥质海岸带盐碱生境下柽柳灌丛分布
格局特征及其生长环境尚不清晰，在一定程度上，限制了黄河三角洲柽柳低质低效林分的经营改造和植被恢
复。 因此，针对影响黄河三角洲柽柳灌木林生长分布的主导因素尚不清晰以及低效林改造提升中遇到的适宜
地选择这一科学问题，以“山东昌邑国家级海洋生态特别保护区”的柽柳灌丛为研究对象，探讨了柽柳灌丛的
聚集强度和分布型，结合距海远近、地下水水位、土壤盐碱状况、土壤基本物理性质以及土壤养分等 １３个环境
因子的测定分析，明确了莱州湾柽柳灌丛生长的主要生境特征，利用相关性分析和主成分分析方法，阐明了影
响柽柳灌丛空间分布格局的主导因素，以其为黄河三角洲柽柳灌丛的资源保护和经营管理提供理论依据和技
术参考。
２０８４ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
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１　 研究区概况
研究区位于黄河三角洲莱州湾南岸的“山东昌邑国家级海洋生态特别保护区”（３７°０３′０７″—３７°０７′１２″ Ｎ，
１１９°２０′１９″—１１９°２３′４９″ Ｅ），保护区是首个设立在山东省的国家级海洋特别保护区，也是我国唯一以保护柽
柳为主的滨海湿地生态系统和各种海洋生物的国家海洋生态特别保护区，总面积达 ２９．３ｋｍ２。 保护区属暖温
带半湿润季风区大陆性气候，年平均气温 １２．３℃，极端最高气温 ３９．３℃，极端最低气温－１７℃。 年平均降水量
为 ６７９．１ｍｍ，雨季通常在 ６—８月份，年平均蒸发量为 ２０２３．５ｍｍ，年平均相对湿度 ６５％，年平均日照总时数为
２４２６．９ ｈ，最大冻土深度为 ４２０ｍｍ。 莱州湾南岸的地形呈东西状分布，地势北面较低南面偏高，属海滨平原的
中部岸段，位于潮间带，是我国典型的咸水侵入区。 成土母质为河流沉积物，土层深厚，耕层多为轻壤，土壤以
含氯化物的盐土类为主，为砂质粘土。 近海海底坡度小，以强堆积为特征，构成平坦的水平浅滩和海底平原，
泥质滩涂广泛发育，滩涂宽度 ５—１０ｋｍ，地面坡度为 ０．２７‰—０．３１‰，滩涂区域海拔在 １．３—６．０ｍ之间，地下水
埋深 １—４ ｍ，地下水矿化度 １—１０ ｇ ／ Ｌ。 保护区主要有天然柽柳灌丛、潮间盐水沼泽湿地、河流及河口湿地等
生境类型，植被类型以柽柳灌木林为主，草本植物以盐地碱蓬（Ｓｕａｅｄａ ｓａｌｓａ）、二色补血草（Ｌｉｍｏｎｉｕｍ ｂｉｃｏｌｏｒ）、
茵陈蒿 （ Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｃａｐｉｌｌａｒｉｓ）、狗尾草 （ Ｓｅｔａｒｉａ ｖｉｒｉｄｉｓ）、中亚滨黎 （ Ａｔｒｉｐｌｅｘ ｃｅｎｔｒａｌａｓｉａｔｉｃａ）、芦苇 （ Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ
ａｕｓｔｒａｌｉｓ）、鹅绒藤（Ｃｙｎａｎｃｈｕｍ ｃｈｉｎｅｎｓｅ）和地肤（Ｋｏｃｈｉａ ｓｃｏｐａｒｉａ）等为主。
图 １　 柽柳种群的标准样地采样分布图
　 Ｆｉｇ． １ 　 Ｓｃｈｅｍａｔｉｃ ｍａｐ ｏｆ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｓｉｔｅｓ ｏｆ Ｔａｍａｒｉｘ
ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
２　 研究方法
２．１　 标准地的选设与调查
于 ２０１４年 ６月在保护区野外实地取样，沿垂直于
海岸带的方向设置 ３条调查样带，再依据距离海岸带远
近，每隔 ３００—５００ｍ，设立 １ 个 ５０ｍ×５０ｍ 的标准样地，
总共选取 ２８ 个样地（图 １），在每个标准样地内随机设
置 １０ｍ×１０ｍ的标准样方 ３ 个，３ 个标准样方的混合样
品作为该标准地的采集样品。 柽柳呈灌丛分布，因此以
丛为单位在标准样方内测定柽柳密度，并采用标尺法测
定地下水水位。 在每个标准样方内随机采集 ３ 份 ０—
１００ｃｍ的土壤样品，采用四分法取部分土壤样品装入袋
中，带回实验室自然风干，研磨过筛等预处理后，进行土壤理化指标的测定分析。
２．２　 分布型的测定
为保证检验结果的可靠性，需采用不同参数对柽柳种群空间格局强度进行判定。 本文选取负二项参数
（Ｎｅｇａｔｉｖｅ ｂｉｎｏｍｉａｌ ｐａｒａｍｅｔｅｒ，Ｋ）、扩散系数（Ｄｉｓｐｅｒｓｉｏｎ ｉｎｄｅｘ，Ｃ）、Ｃａｓｓｉｅ 指数（Ｃａｓｓｉｅ′ｓ ｉｎｄｅｘ，Ｃａ）、丛生指数
（Ｃｌｕｍｐｉｎｇ ｉｎｄｅｘ，Ｉ）和聚块性指数（Ｃｏｎｇｒｅｇａｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘ，Ｍ∗ ／ Ｍ）进行柽柳种群聚集强度的判断［１６⁃１８］。
２．３　 土壤理化指标的测定方法
土壤 ｐＨ值用 ｐＨ计水土比 ５∶１测定；土壤可溶性盐分用重量法水土比 ５∶１ 测定；土壤有机质含量采用重
铬酸钾容量法测定。 土壤销态氮（ＮＯ－３ ⁃Ｎ）和铵态氮（ＮＨ
＋
４ ⁃Ｎ）采用 ２ ｍｏｌ ／ Ｌ ＫＣｌ 溶液为浸提液，水土比 ５∶１ 浸
提，振荡后过滤，过滤的浸提液直接用连续流动化学分析仪（德国，ＳＥＡＬ ＡｕｔｏＡｎａｌｙｚｅｒ ３）测定。 土壤速效磷采
用 ０．５ ｍｏｌ ／ Ｌ ＮａＨＣＯ３溶液浸提钼锑抗比色法测定；土壤 Ｋ
＋和 Ｎａ＋含量采用原子吸收分光光度计法测定（日本
岛津，ＡＡ⁃６８００）。 环刀法测定土壤孔隙度和容重等物理性质，烘干法测定土壤含水量［１９］。
２．４　 数据处理
试验数据利用 ＥＸＣＥＬ ２００７ 和 ＳＰＳＳ１６．０软件进行相关分析 （a＝ ０．０５或 ０．０１）和主成分分析。
３０８４　 １５期 　 　 　 夏江宝　 等：黄河三角洲莱州湾湿地柽柳种群分布特征及其影响因素 　
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３　 结果与分析
３．１　 柽柳种群的分布格局类型
　 　 聚集强度可定量描述种群个体在生境中的丛生能力，在一定程度上可反映种群的空间分布属性［１０］。 黄
河三角洲莱州湾湿地柽柳种群聚集强度的判定系数见表 １。
表 １　 柽柳种群的聚集强度
Ｔａｂｌｅ １　 Ｔｈｅ ａｇｇｒｅｇａｔｉｏｎ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｏｆ Ｔ． ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
聚集强度指标
Ｉｎｄｅｘ ｏｆ ａｇｇｒｅｇａｔｅ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ
指标值
Ｉｎｄｅｘ ｖａｌｕｅ
种群空间分布的判别标准
Ｄｉｓｃｒｉｍｉｎａｔｉｏｎ ｓｔａｎｄａｒｄ ｏｆ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｓｐａｃｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
负二项参数 Ｎｅｇａｔｉｖｅ ｂｉｎｏｍｉａｌ ｐａｒａｍｅｔｅｒ ０．８６ Ｋ值越小，聚集强度越大，如果 Ｋ值大于 ８，则逼近 Ｐｏｉｓｓｏｎ分布
扩散系数 Ｄｉｓｐｅｒｓｉｏｎ ｉｎｄｅｘ １９．２４ Ｃ＜１，为均匀型分布；Ｃ＝ １，为随机型分布；Ｃ＞１，为聚集型分布
Ｃａｓｓｉｅ指标 Ｃａｓｓｉｅ′ｓ ｉｎｄｅｘ １．１６ Ｃａ＞０，为聚集分布；Ｃａ＝ ０，为随机分布；Ｃａ＜０，为均匀分布
丛生指标 Ｃｌｕｍｐｉｎｇ ｉｎｄｅｘ １８．２４ Ｉ＜０，为均匀分布；Ｉ＝ ０时，为随机分布；Ｉ＞０，为聚集分布
聚块性指标 Ｃｏｎｇｒｅｇａｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘ ２．２６ Ｍ∗ ／ Ｍ ＜１，为均匀分布；Ｍ∗ ／ Ｍ ＝ １，为随机分布；Ｍ∗ ／ Ｍ ＞１，为聚集分布
由表 １可以看出：负二项参数 Ｋ小于 １，聚集强度较大，柽柳种群空间分布表现为聚集分布。 扩散系数 Ｃ
远大于 １， Ｃａｓｓｉｅ指标大于 ０，丛生指标 Ｉ远大于 ０，聚块性指标 Ｍ∗ ／ Ｍ大于 １，上述分析表明，莱州湾柽柳个体
分布呈现聚集趋势，柽柳种群空间分布格局表现为聚集型分布。
３．２　 柽柳灌丛湿地环境因子的统计性分析
由表 ２可知，所测定指标变异系数在 ０．０６０—１．２９６之间，土壤 ｐＨ值的变异系数最小，为 ０．０６０，指标值在
７．３４—９．３０之间变化，平均 ｐＨ值为 ８．４８，总体呈偏碱性。 土壤 Ｎａ＋含量的变异系数最大，达 １．２９６，在 ２３．１９—
６９９１．６１ ｍｇ ／ ｋｇ之间变化，平均 Ｎａ＋含量为 ８１５．７８ ｍｇ ／ ｋｇ；其次为土壤含盐量和林分密度，变异系数分别为
１．１０６和 １．０６４，土壤含盐量在 ０．０１％—４．３６％之间，盐分变化幅度较大，平均含盐量为 ０．４７％，属于重盐土［２０］；
林分密度在 ０—５４００００ 株 ／ ｋｍ２之间，平均为 １６３２００ 株 ／ ｋｍ２。 分析表明，黄河三角洲莱州湾柽柳灌丛土壤 Ｎａ＋
含量、土壤含盐量和林分密度变化幅度较大；其次为土壤有机质、有效磷和 Ｋ＋含量等，其变异系数在０．６１１—
０．６７５之间，含量差异明显。 地下水水位的空间变异性高于至海距离远近，而土壤 ｐＨ值、土壤容重和总孔隙度
等基本物理性状变化幅度较小，变异系数在 ０．０６０—０．１１９之间，微生境差异较小。
表 ２　 柽柳灌丛密度及其环境因子的测定值
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｔｈｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ Ｔ． ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ａｎｄ ｉｔ′ｓ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｆａｃｔｏｒ
因子
Ｆａｃｔｏｒ
最小值
Ｍｉｎｉｍｕｍ
最大值
Ｍａｘｉｍｕｍ
均值±标准误
Ｍｅａｎ±Ｓｔｄ． Ｅｒｒｏｒ
变异系数
Ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｏｆ Ｖａｒｉａｔｉｏｎ
林分密度 Ｆｏｒｅｓｔ ｄｅｎｓｉｔｙ ／ （株 ／ ｋｍ２） ０．００ ５４００００．００ １６３２００．００±１６８００ １．０６４
距海距离 Ｄｉｓｔａｎｃｅ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｓｅａ ／ ｋｍ ４．４４ ８．６０ ６．３６±０．１２ ０．１９７
地下水水位 Ｇｒｏｕｎｄｗａｔｅｒ ｌｅｖｅｌ ／ ｍ ０．０６ ３．９０ １．６９±０．０８ ０．４８５
土壤含盐量 Ｓｏｉｌ ｓａｌｔ ｃｏｎｔｅｎｔ ／ ％ ０．０１ ４．３６ ０．４７±０．０５ １．１０６
ｐＨ值 ７．３４ ９．３０ ８．４８±０．０５ ０．０６０
土壤含水量 Ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ／ ％ ３．３７ ２７．８６ １１．３４±０．４１ ０．３７２
土壤容重 Ｓｏｉｌ ｄｅｎｓｉｔｙ ／ （ｇ ／ ｃｍ３） ０．９５ １．４５ １．２０±０．０１ ０．０８３
总孔隙度 Ｔｏｔａｌ ｐｏｒｏｓｉｔｙ ／ ％ ３３．７０ ５６．５０ ４３．０７±０．４９ ０．１１９
有机质 Ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ ／ （ｇ ／ ｋｇ） ０．４１ ８．７７ ２．０９±０．１４ ０．６７５
有效磷 Ａｖａｉｌａｂｌｅ Ｐ ／ （ｍｇ ／ ｋｇ） ０．０１ ４０．１６ １３．０６±０．８０ ０．６３１
ＮＨ＋４ ／ （ｍｇ ／ ｋｇ） ４．３７ ４７．４８ ２１．８６±１．００ ０．４７４
ＮＯ－３ ／ （ｍｇ ／ ｋｇ） ３．８１ ２２．９３ ７．５０±０．２６ ０．３５５
Ｋ＋ ／ （ｍｇ ／ ｋｇ） ３８．２０ ４２１．７５ ７９．５９±４．７０ ０．６１１
Ｎａ＋ ／ （ｍｇ ／ ｋｇ） ２３．１９ ６９９１．６１ ８１５．７８±１０２．２３ １．２９６
４０８４ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
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３．３　 柽柳灌丛密度及其环境因子的相关性分析
由表 ３可知，黄河三角洲莱州湾柽柳灌丛的林分密度与距海距离和地下水水位呈极显著正相关，与土壤
含水量呈极显著负相关，与有效磷含量和 ＮＯ－３ ⁃Ｎ含量呈显著正相关。 土壤含盐量与 Ｋ
＋、Ｎａ＋和土壤含水量呈
极显著正相关，表明 Ｋ＋和 Ｎａ＋是该区域土壤盐分阳离子的主要成分；与地下水水位、土壤总孔隙度以及 ＮＨ＋４ ⁃
Ｎ含量呈极显著负相关，与有机质和有效磷呈显著负相关。 表明地下水水位越低，土壤含盐量越高；土壤含盐
量与土壤水分、土壤孔隙状况以及养分含量均密切相关。 土壤含水量与 Ｎａ＋、Ｋ＋、土壤含盐量和土壤容重呈显
著正相关，与地下水水位、总孔隙度、林分密度和 ＮＨ＋４ ⁃Ｎ呈极显著负相关，与距海距离呈显著负相关。 表明随
着距海距离的增加，土壤含水量下降显著；土壤水分与盐分含量、土壤通透性和林分密度密切相关。
表 ３　 柽柳灌丛密度及其环境因子的相关系数
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｔａｎｄ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ Ｔ． ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ａｎｄ ｉｔ′ｓ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｆａｃｔｏｒ
因子 Ｆａｃｔｏｒ ＦＤ ＤＳ ＧＬ ＳＣ ｐＨ ＳＷＣ ＳＤ ＴＰ ＯＭ ＡＰ ＮＨ＋４ ＮＯ－３ Ｋ＋ Ｎａ＋
ＦＤ １
ＤＳ ０．４０５∗∗ １
ＧＬ ０．２７６∗∗ ０．３５０∗∗ １
ＳＣ －０．１６６ ０．１４２ －０．４１３∗∗ １
ｐＨ ０．１２２ ０．０９３ ０．０５８ －０．０７２ １
ＳＷＣ －０．３００∗∗ －０．２２７∗ －０．６２０∗∗ ０．４７２∗∗ －０．０６８ １
ＳＤ ０．１０８ ０．１６０ －０．１２８ ０．１９５∗ ０．４０４∗∗ ０．３４３∗∗ １
ＴＰ ０．０１９ －０．１０１ ０．１５８ －０．４４１∗∗ －０．３５９∗∗ －０．３９０∗∗ －０．６９１∗∗ １
ＯＭ －０．０１２ ０．００９ －０．０５６ －０．２２４∗ －０．４２２∗∗ －０．０９５ －０．４３１∗∗ ０．５５４∗∗ １
ＡＰ ０．２０９∗ ０．１８２ ０．２４９∗∗ －０．２２５∗ －０．０７６ －０．１８６ －０．０２７ ０．２６７∗∗ ０．３５３∗∗ １
ＮＨ＋４ －０．１２４ －０．１３６ ０．２０２∗ －０．２５６∗∗ －０．６４１∗∗ －０．２６２∗∗ －０．６４９∗∗ ０．６３６∗∗ ０．５４８∗∗ ０．０７３ １
ＮＯ－３ ０．２３９∗ ０．３５３∗∗ －０．０１４ ０．０７０ －０．１２３ －０．１２９ ０．００６ ０．０９８ ０．１７３ ０．２０８∗ ０．１２５ １
Ｋ＋ －０．１３９ ０．１０２ －０．３６７∗∗ ０．９２９∗∗ －０．２６３∗∗ ０．４５０∗∗ ０．０９９ －０．４２９∗∗ －０．１６３ －０．２２４∗ －０．１１５ ０．０９７ １
Ｎａ＋ －０．１８１ ０．０６８ －０．４１１∗∗ ０．９１９∗∗ －０．１８９ ０．５７３∗∗ ０．２３９∗ －０．５５３∗∗ －０．２７９∗∗ －０．２４３∗ －０．２５０∗∗ ０．０１１ ０．９６０∗∗ １
　 　 ＦＤ： 林分密度 Ｆｏｒｅｓｔ ｄｅｎｓｉｔｙ； ＤＳ： 距海距离 Ｄｉｓｔａｎｃｅ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｓｅａ； ＧＬ： 地下水水位 Ｇｒｏｕｎｄｗａｔｅｒ ｌｅｖｅｌ； ＳＣ： 土壤含盐量 Ｓｏｉｌ ｓａｌｔ ｃｏｎｔｅｎｔ； ＳＷＣ： 土壤含水量 Ｓｏｉｌ
ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ； ＳＤ： 土壤容重 Ｓｏｉｌ ｄｅｎｓｉｔｙ； ＴＰ： 总孔隙度 Ｔｏｔａｌ ｐｏｒｏｓｉｔｙ； ＯＭ： 有机质 Ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ； ＡＰ： 有效磷 Ａｖａｉｌａｂｌｅ Ｐ； ∗和∗∗分别代表在 ５％和 １％水平下
显著
土壤容重与 ｐＨ值和土壤含水量呈极显著正相关，与总孔隙度、ＮＨ＋４ ⁃Ｎ和有机质含量呈极显著负相关，与
含盐量和 Ｎａ＋含量呈显著正相关。 土壤总孔隙度与 ＮＨ＋４ ⁃Ｎ、有机质和有效磷呈极显著正相关，与土壤容重、含
盐量、ｐＨ值、土壤含水量、Ｋ＋和 Ｎａ＋含量等呈极显著负相关。 分析表明，土壤容重和孔隙度等基本物理特性，
与地下水水位和距海远近等空间因子相关性不大，而与土壤盐分和养分状况表现出一定的相关性。
土壤有机质与总孔隙度、ＮＨ＋４ ⁃Ｎ和有效磷呈极显著正相关，与土壤容重、ｐＨ 值和 Ｎａ
＋含量呈极显著负相
关，与土壤含盐量呈显著负相关。 土壤速效养分与盐碱含量以及 Ｋ＋和 Ｎａ＋等 ２ 种阳离子多呈显著负相关，与
总孔隙度多呈极显著正相关。 分析表明，随着距海距离的变远，莱州湾柽柳灌丛地下水水位逐渐升高，土壤含
水量和含盐量逐渐下降，柽柳灌丛密度呈现增大趋势。 而土壤养分、土壤容重和孔隙度等基本物理性状与距
海远近相关性不密切。
３．４　 影响莱州湾柽柳分布主要环境因子的确定
距海距离、地下水水位、土壤盐碱含量、土壤基本物理性质及土壤养分含量均可影响柽柳灌丛分布格局，
同时林分生长也对土壤理化性质产生一定的反馈效应，并且各环境因子之间也互相影响。 因此，有必要将众
多具有一定相关性的环境因子提取出主要影响因子，即需要对莱州湾柽柳灌丛分布格局的环境因子进行主成
分分析。 柽柳灌丛分布格局的主成分荷载见表 ４。 依据主成分特征值大于 １ 的原则，共可选取 ４ 个主成分，
累计贡献率可达 ７６．７８９％，能够较好反映 １３个指标的大部分信息。 第一主成分的贡献率为 ３４．４２１％，因子负
５０８４　 １５期 　 　 　 夏江宝　 等：黄河三角洲莱州湾湿地柽柳种群分布特征及其影响因素 　
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荷量较大的为 Ｎａ＋和土壤含盐量，Ｎａ＋与土壤含盐量呈极显著正相关，相关系数为 ０．９１９之间（表 ３），因此这一
主成分可描述为土壤盐分条件。 第二主成分的累计贡献率可达 ５４．５７５％，因子负荷量较大的为土壤 ｐＨ值，该
主成分因子可描述为土壤碱度。 第三主成分累计贡献率达 ６７．８７７％，距海距离的因子负荷量最大，可描述为
至海岸距离。 第四主成分累计贡献率达 ７６．７８９％，有效磷和地下水水位因子负荷量较大，这一类因子可描述
土壤速效磷和潜水埋深。 综合分析表明，影响莱州湾湿地柽柳灌丛分布格局的最主要因子为土壤盐分，其次
是土壤碱度和至海岸距离，土壤速效磷和潜水埋深次之，而其他因素影响较小。
表 ４　 柽柳灌丛分布的主成分分析
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｎ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｔ． ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
因子 Ｆａｃｔｏｒ
主成分 Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ
１ ２ ３ ４
距海距离 Ｄｉｓｔａｎｃｅ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｓｅａ ０．０２８ －０．１６１ ０．８４１ －０．０８９
地下水水位 Ｇｒｏｕｎｄｗａｔｅｒ ｌｅｖｅｌ －０．５０２ －０．３５４ ０．４１０ －０．４７６
土壤含盐量 Ｓｏｉｌ ｓａｌｔ ｃｏｎｔｅｎｔ ０．８１４ ０．３９９ ０．２２９ －０．１２２
ｐＨ值 ０．１９４ －０．８０３ －０．０４８ ０．０７２
土壤含水量 Ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ０．６６５ ０．２５４ －０．３１３ ０．４０３
土壤容重 Ｓｏｉｌ ｄｅｎｓｉｔｙ ０．５７４ －０．５４３ ０．１２２ ０．３２４
总孔隙度 Ｔｏｔａｌ ｐｏｒｏｓｉｔｙ －０．７９４ ０．３６９ －０．０７４ ０．０４１
有机质 Ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ －０．５２７ ０．５２６ ０．０７４ ０．４１３
有效磷 Ａｖａｉｌａｂｌｅ Ｐ －０．３７３ －０．０１９ ０．４２４ ０．５２７
ＮＨ＋４ －０．６１０ ０．６３４ －０．０２６ －０．１９９
ＮＯ－３ －０．０７９ ０．１８３ ０．６４３ ０．３０７
Ｋ＋ ０．７６２ ０．５３２ ０．２３７ －０．１８８
Ｎａ＋ ０．８６３ ０．４１７ ０．１５８ －０．１３２
特征值 Ｅｉｇｅｎｖａｌｕｅ ４．４７５ ２．６２０ １．７２９ １．１５９
贡献率 Ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｒａｔｅ ／ ％ ３４．４２１ ２０．１５４ １３．３０２ ８．９１３
累积贡献率 Ｃｕｍｕｌａｔｉｖｅ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｒａｔｅ ／ ％ ３４．４２１ ５４．５７５ ６７．８７７ ７６．７８９
４　 讨论与结论
４．１　 影响湿地柽柳灌丛分布的主要因子
植物种群空间分布型是认识植物种群的生态过程以及它们与生境相互关系的主要指标［７］，对掌握种群
在植物群落中的地位和作用，以及植物空间分布与环境因子的相互关系意义重大［４，１２，２１⁃２２］。 相关研究表明，柽
柳种群在黄河三角洲的空间分布格局多呈现聚集分布，但随着距海距离的增加，聚集强度在下降；柽柳种群定
居和更新主要发生在 ３２ｍ２取样面积范围内，呈现聚集性强的特点［１０］。 本研究依据负二项参数、扩散系数、
Ｃａｓｓｉｅ指标、丛生指标以及聚块性指标判断出，黄河三角洲莱州湾柽柳种群也呈现典型的聚集分布。 植物聚
集分布对策可有效发挥群体效应，有利于柽柳种群抵抗盐害，提高植株的成活率，表现为 Ａｌｌｅｅ 效应规律［１２］。
但也有研究表明，不同水深梯度下柽柳空间分布格局不同，可呈现集群分布、随机分布和均匀分布等不同分布
型［１２］。 上述结果的不同，可能与柽柳生境空间异质性较大和取样尺度不同有较大关系；同时，除了环境因素
影响柽柳种群的结构动态之外，随着种群竞争、繁殖等一系列种间种内的生态学过程变化，诱导了群落生态过
程的空间非同步性，也会影响到种群的动态与空间分布［１０］。 一般情况下，在自然群落中，植物种群多为集群
分布，这与物种繁殖体散布的有限性、环境的异质性有关［１７］。 柽柳种子繁殖困难，种群的扩展以最初侵入并
定居的母体为中心而展开，多形成以母体为中心的聚集分布。
滨海湿地、三角洲湿地以及盐沼类湿地的植被分布主要受土壤水分和盐分的影响，其他环境因子直接或
间接通过影响土壤盐分和水分的变化而影响植被空间分布和生长过程［２３⁃２５］。 相关研究表明，水分条件和由
６０８４ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
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距离海洋远近、海拔高低以及微地貌等所决定的土壤盐分因子是制约黄河三角洲湿地生态系统形成和发育的
关键制约因素［７⁃８，２２］。 但也有研究表明，湿地植被生长和分布受土壤盐分和地下水埋深两者共同的影响［４，１２］，
黄河三角洲柽柳种群分布主要取决于土壤含盐量、Ｎａ＋含量及距离海洋距离［２１］，随着土壤含盐量及水分的增
加，黄河三角洲湿地植物群落的组成种类减少［１１］。 在黄河三角洲区域柽柳主要分布于低水深、高盐分地区，
水深－１．５５ ｍ可能是黄河三角洲湿地柽柳种群分布格局的一个阈值［７］，随着距离海岸越远，柽柳分布的可能
性越小［２１］。 本研究主成分分析表明，土壤盐碱状况是影响黄河三角洲莱州湾柽柳灌丛分布的主要影响因素，
其次是距海距离，而土壤速效磷和潜水埋深对其影响相对较小。 因此，在莱州湾柽柳林栽植管理中，除了通过
改善微地形地貌来控制地下水水位之外，更应注意采用植被恢复措施来达到降盐抑碱作用和改善土壤速效养
分的效果，为柽柳幼苗的生长提供良好的生境。
４．２　 湿地柽柳灌丛土壤环境因子的交互效应
水盐生境的不同可影响盐碱类湿地植物的初级生产力［２５］，从而影响有机质向土壤的输入［８］。 研究区土
壤有机质平均含量为 ２．０９ ｇ ／ ｋｇ，速效养分含量均较低，可能与盐分较高影响土壤中有机物的分解矿化和植物
群落生产力的大小有关［８，１１］。 动植物残体和生物固氮是天然湿地中氮的主要来源［２６］，而湿地植被初级生产
力的高低以及植被向土壤的归还水平、固氮能力的强弱受水盐含量高低影响较大［８，１１，２２］，因此，柽柳灌丛土壤
ＮＨ＋４ ⁃Ｎ、ＮＯ
－
３ ⁃Ｎ含量的变异系数较大，并且含量均较低，平均含量分别为 ２１．８６、７．５０ ｍｇ ／ ｋｇ。 莱州湾柽柳灌丛
土壤有机质与土壤通气透水性能、盐碱含量和速效养分含量密切相关。 相关研究表明，黄河三角洲湿地土壤
有机质含量与全氮含量［１１，２１⁃２２］、有效磷［２２］呈极显著正相关，与含水量、含盐量［１１］呈极显著负相关，而与距海
远近相关性不大。 可见距海远近、地下水水位高低等微地形因子对土壤有机质含量影响不大。
本研究表明，黄河三角洲莱州湾柽柳灌丛土壤含盐量与 Ｋ＋、Ｎａ＋和土壤含水量呈极显著正相关，这与黄河
三角洲湿地土壤含盐量与 Ｃｌ－、Ｎａ＋含量呈极显著正相关［１２，２１⁃２２］，与土壤含水量、ｐＨ值呈显著正相关［２１］的结论
类似。 莱州湾柽柳灌丛地下水水位越低、土壤孔隙越小或养分含量越低，毛管作用强烈，致使土壤含盐量呈明
显上升趋势，但与距海距离相关性不大，可能与研究样地与至海岸距离变异较小有关。 而相关研究表明，地下
水位和海拔高程等自然因素是造成黄河三角洲土壤盐渍化的主要因素［２７］，黄河三角洲湿地土壤含盐量与距
海远近［２１⁃２２］、至海岸最短距离、地表高程、地下水埋深［９］或有机质含量［１１］呈极显著负相关。 综合分析表明，地
下水水位和土壤含水量共同影响黄河三角洲莱州湾柽柳灌丛土壤含盐量的高低。
黄河三角洲柽柳湿地土壤含水量与可溶性盐含量、ｐＨ值、Ｃｌ－和 Ｎａ＋含量呈显著正相关［１１，２１］，与有机质含
量［１１］、距离海岸远近［２１］呈极显著负相关。 莱州湾柽柳灌丛土壤含水量也表现为与土壤盐分含量和土壤容重
呈显著正相关，随着地下水水位的降低、孔隙度的减小或林分密度的降低，包气带输水能力增强，水分传导率
增加，致使土壤含水量表现为增大趋势。 分析表明，土壤含水量与土壤含盐量密切相关，至海岸距离远近、地
下水水位高低、土壤通透性以及林分密度大小均可影响土壤水分含量。 随着微生境条件的不同，黄河三角洲
柽柳灌丛土壤水盐含量波动性较大，既受距海远近和植被状况的影响，也受区域微地形地貌、潮汐状况以及采
集时间和采样方法的影响［８，１１］。
综上所述，黄河三角洲莱州湾柽柳灌丛土壤盐碱含量高且变异系数大，随距海远近的不同，林分密度波动
性较大，土壤养分含量偏低且差异较大，而土壤基本物理性质差异较小。 距海远近可显著影响该区域地下水
埋深，而地下水水位的高低会引起土壤水分和盐分的变化，从而直接影响柽柳种群的密度和分布格局。
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８０８４ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷