全 文 ：第 ３６ 卷第 １１ 期
２０１６年 ６月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３６，Ｎｏ．１１
Ｊｕｎ．，２０１６
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：重庆市自然科学基金计划项目（ｃｓｔｃ２０１３ｊｃｙｊＡ２００１９）；重庆市教委科学技术研究项目（ＫＪ１３１２０１）
收稿日期：２０１５⁃０６⁃２７； 　 　 修订日期：２０１５⁃１１⁃０５
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｔａｏｊｉａｎｐｉｎｇ＠ １６３．ｃｏｍ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１５０６２７１３０８
王微，伍小刚，胡凯，陶建平．凋落物输入对中亚热带不同森林细根生物量及分布的影响．生态学报，２０１６，３６（１１）：３３９１⁃３４０１．
Ｗａｎｇ Ｗ，Ｗｕ Ｘ Ｇ，Ｈｕ Ｋ，Ｔａｏ Ｊ Ｐ．Ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｌｉｔｔｅｒｆａｌｌ ｒｅｇｕｌａｔｅｓ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｒｅｅ ｔｙｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔｓ ｉｎ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ Ｃｈｉｎａ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ
Ｓｉｎｉｃａ，２０１６，３６（１１）：３３９１⁃３４０１．
凋落物输入对中亚热带不同森林细根生物量及分布的
影响
王　 微１，２，伍小刚１，胡　 凯２，陶建平１，∗
１ 三峡库区生态环境教育部重点实验室， 重庆市三峡库区植物生态与资源重点实验室， 西南大学生命科学学院，重庆　 ４００７１５
２ 重庆文理学院林学与生命科学学院，重庆　 ４０２１６８
摘要：在全球变化背景下，植物凋落物输入的改变对森林生态系统地下生态过程具有重要的影响。 中亚热带森林中，细根进入
凋落物层生长是一种常见现象，然而凋落物量的改变对细根生长影响的研究较少。 通过对中国中亚热带针叶林、针阔混交林及
常绿阔叶林这 ３种典型森林进行地上凋落物添加和去除实验，研究不同凋落物处理水平下细根生物量、垂直分布及形态特征的
变化。 结果表明：与对照（ＣＫ）相比，地上凋落物去除（ＬＲ）分别导致针叶林和针阔混交林细根总生物量显著降低 ４０．３％和
３７．５％，而凋落物添加（ＬＡ）使常绿阔叶林中的细根总生物量明显提高了 １９．４％。 不同层次的细根生物量对凋落物处理的响应
不同，从针叶林到常绿阔叶林，凋落物量的改变对细根的垂直分布的影响加剧。 ＬＡ处理明显提高常绿阔叶林凋落物层的细根
生物量百分比（相比对照提高了 １０．６％）以及降低 ７．５—１５ ｃｍ土层的细根生物量百分比（相比对照降低了 １０．４％）。 凋落物层
中生长的细根生物量和凋落物层厚度呈高度线性相关（Ｒ２ ＝ ０．７４２，Ｐ ＜０．０１），并且和凋落物层生物量也呈显著线性相关（Ｒ２ ＝
０．５２１，Ｐ ＜０．０１）。 ３种森林类型细根的根长密度（ＲＬＤ）和比根长（ＳＲＬ）变化趋势与细根所处的层次紧密相关，而不同凋落物处
理对它们的影响均不明显，说明细根对养分的获取策略表现为在养分丰富的凋落物层和表土层投资更多的生物量和更活跃的
代谢，而不是改变细根形态的表型可塑性。
关键词：凋落物处理；细根生物量；细根形态；凋落物层；亚热带森林
Ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｌｉｔｔｅｒｆａｌｌ ｒｅｇｕｌａｔｅｓ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｒｅｅ ｔｙｐｉｃａｌ
ｆｏｒｅｓｔｓ ｉｎ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ Ｃｈｉｎａ
ＷＡＮＧ Ｗｅｉ１，２，ＷＵ Ｘｉａｏｇａｎｇ１，ＨＵ Ｋａｉ２，ＴＡＯ Ｊｉａｎｐｉｎｇ１，∗
１ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｅｃｏ⁃ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ ｏｆ Ｔｈｒｅｅ Ｇｏｒｇｅｓ Ｒｅｓｅｒｖｏｉｒ Ｒｅｇｉｏｎ （Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ），Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ｏｆ
Ｔｈｒｅｅ Ｇｏｒｇｅｓ Ｒｅｓｅｒｖｏｉｒ Ｒｅｇｉｏｎ，Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ ４００７１５， Ｃｈｉｎａ
２ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ ａｎｄ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ａｒｔｓ ａｎｄ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ ４０２１６８， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｇｌｏｂａｌ ｃｈａｎｇｅ ｉｓ ｐｏｔｅｎｔｉａｌｌｙ ｅｘｐｅｃｔｅｄ ｔｏ ｃｈａｎｇｅ ｔｈｅ ｑｕａｌｉｔｙ ａｎｄ ｑｕａｎｔｉｔｙ ｏｆ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｌｉｔｔｅｒ ｉｎｐｕｔ， ｗｈｉｃｈ ｃｏｕｌｄ
ａｆｆｅｃｔ ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｏｆ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ． Ｒｏｏｔ ｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｉｏｎ ｉｎｔｏ ｔｈｅ ｌｉｔｔｅｒ ｌａｙｅｒ ｉｎ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔｓ
ｓｕｂｓｔａｎｔｉａｌｌｙ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｓ ｔｏ ｎｅｔ ｐｒｉｍａｒｙ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ； ｈｏｗｅｖｅｒ， ｌｉｔｔｌｅ ｉｓ ｋｎｏｗｎ ｃｏｎｃｅｒｎｉｎｇ ｈｏｗ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ ｉｎｐｕｔ
ａｆｆｅｃｔｓ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔｓ． Ａ ｌｉｔｔｅｒ ｍａｎｉｐｕｌａｔｉｏｎ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｗａｓ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｂｅｔｗｅｅｎ Ａｕｇｕｓｔ ２０１３ ａｎｄ Ａｕｇｕｓｔ ２０１４ ｉｎ
ｎｉｎｅ ｓｔａｎｄｓ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｏｒｅｓｔ ｔｙｐｅｓ ｉｎ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ Ｃｈｉｎａ： ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ ｆｏｒｅｓｔ （ＣＦ）， ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ ａｎｄ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ ｍｉｘｅｄ
ｆｏｒｅｓｔ （ＭＦ）， ａｎｄ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ （ＢＦ）． Ｔｈｒｅｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ， ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｌｉｔｔｅｒ ｒｅｍｏｖａｌ （ ＬＲ）， ｌｉｔｔｅｒ ａｄｄｉｔｉｏｎ
（ＬＡ）， ａｎｄ ａ ｃｏｎｔｒｏｌ （ＣＫ） ｗｅｒｅ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｗｉｔｈｉｎ ５ ｍ × ５ ｍ ｐｌｏｔｓ ｉｎ ａ ｒａｎｄｏｍｉｚｅｄ ｂｌｏｃｋ ｄｅｓｉｇｎ ｉｎ ｅａｃｈ ｓｔａｎｄ． Ｔｈｅ
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔｓ （≤２ ｍｍ ｉｎ ｄｉａｍｅｔｅｒ） ｉｎ ｔｈｅ ｌｉｔｔｅｒ ｌａｙｅｒ ａｎｄ ｔｈｅ ０—１５ ｃｍ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ ｗｅｒｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｕｓｉｎｇ ｓｏｉｌ ｃｏｒｅｓ；
ｒｏｏｔ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｗａｓ ａｌｓｏ ｍｏｎｉｔｏｒｅｄ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｌｉｔｔｅｒ ｒｅｍｏｖａｌ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ｂｉｏｍａｓｓ ｉｎ ＣＦ
ａｎｄ ＭＦ ｐｌｏｔｓ ｂｙ ４０．３％ ａｎｄ ３７．５％， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｌｉｔｔｅｒ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｃａｕｓｅｄ ａ ｓｌｉｇｈｔ ｄｅｃｌｉｎｅ ｉｎ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ｂｉｏｍａｓｓ ｉｎ ＣＦ ａｎｄ ＭＦ
ｐｌｏｔｓ， ｂｕｔ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ｂｉｏｍａｓｓ ｍａｒｋｅｄｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ （ １９． ４％） ｉｎ ＢＦ ｐｌｏｔｓ． Ｔｈｅ ｖｅｒｔｉｃａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔｓ ｄｉｆｆｅｒｅｄ
ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｌｉｔｔｅｒ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ． Ｂｅｃａｕｓｅ ＣＦ ｔｏ ＢＦ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄ ｔｏ ａ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌ ｇｒａｄｉｅｎｔ ａｎｄ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
ｉｎ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔｓ， ｆｏｒｅｓｔ ｆｌｏｏｒ ｌｉｔｔｅｒ ｍａｓｓ ａｎｄ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ｉｎ ｔｈｅ ｌｉｔｔｅｒ ｈｏｒｉｚｏｎ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ， ａｓ ｄｉｄ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌｉｔｔｅｒ ｑｕａｎｔｉｔｙ
ｏｎ ｔｈｅ ｖｅｒｔｉｃａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔｓ． Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌｓ， ｌｉｔｔｅｒ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｐｌｏｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｆｅｒｔｉｌｅ ｓｏｉｌ ｏｆ ＢＦ，
ｒｅｓｕｌｔｅｄ ｉｎ ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｌｉｔｔｅｒ ｌａｙｅｒ， ｂｕｔ ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｌｏｗｅｒ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ａｔ ７．５—１５
ｃｍ ｄｅｐｔｈ ｉｎ ｔｈｅ ｍｉｎｅｒａｌ ｓｏｉｌ （ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ １０．６％ ａｎｄ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｏｆ １０．４％， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ） ． Ｔｈｉｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ
ａ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ａ ｍｏｒｅ ｒｅａｄｉｌｙ ａｖａｉｌａｂｌｅ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｓｏｕｒｃｅ ｒａｔｈｅｒ ｔｈａｎ ａｎ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｔｏ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｓｈｏｒｔａｇｅ． Ｒｏｏｔ ｂｉｏｍａｓｓ ｉｎ ｔｈｅ
ｌｉｔｔｅｒ ｌａｙｅｒ ｉｎ ｔｈｅ ＣＫ ａｎｄ ＬＡ ｐｌｏｔｓ ｗａｓ ｓｔｒｏｎｇｌｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｌｉｔｔｅｒ ｌａｙｅｒ ｄｅｐｔｈ （Ｒ２ ＝ ０．７４２， Ｐ ＜０．０１， ｌｉｎｅａｒ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ） ａｎｄ
ｔｏｔａｌ ｌｉｔｔｅｒ ｂｉｏｍａｓｓ （Ｒ２ ＝ ０．５２１， Ｐ ＜０．０１， ｌｉｎｅａｒ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ） ． Ｍｏｒｅｏｖｅｒ， ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｆｉｎｅ
ｒｏｏｔｓ ｄｉｆｆｅｒｅｄ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｕｂｓｔｒａｔｅ ｌａｙｅｒｓ： ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ ｗａｓ ｇｒｅａｔｅｒ ｉｎ ｔｈｅ ｌｉｔｔｅｒ ｌａｙｅｒ ｔｈａｎ ｉｎ ｔｈｅ ｍｉｎｅｒａｌ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ， ａｎｄ
ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ ｄｅｎｓｉｔｙ ｗａｓ ｔｈｅ ｇｒｅａｔｅｓｔ ｉｎ ｔｈｅ ０—７．５ ｃｍ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｄｉｄ ｎｏｔ ｃｈａｎｇｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｗｉｔｈ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｏｒ ｒｅｍｏｖａｌ ｏｆ ｌｉｔｔｅｒ． Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ， ｗｅ ｓｕｇｇｅｓｔ ｔｈａｔ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔｓ ｈａｖｅ ａ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ａｃｑｕｉｓｉｔｉｏｎ ｓｔｒａｔｅｇｙ ｔｈａｔ ａｌｌｏｗｓ ｕｐｔａｋｅ
ｏｆ ｍｏｒｅ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｌｉｔｔｅｒ ｌａｙｅｒ ｏｒ ｎｅａｒ ｔｈｅ ｓｕｒｆａｃｅ ｉｎ ｓｈａｌｌｏｗ ｓｏｉｌｓ ｂｅｃａｕｓｅ ｏｆ ａ ｌａｒｇｅｒ ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ
ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ａ ｍｏｒｅ ａｃｔｉｖｅ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ， ｎｏｔ ｂｅｃａｕｓｅ ｏｆ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ ｉｎ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： ｌｉｔｔｅｒ ｍａｎｉｐｕｌａｔｉｏｎ；ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ｂｉｏｍａｓｓ；ｒｏｏｔ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ；ｌｉｔｔｅｒ ｌａｙｅｒ；ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔ
细根是植物吸收养分和水分的主要器官［１］，在长期进化过程中形成了匹配立地条件的空间分异特
征［２⁃３］，直接影响植物的生长发育和群落的生产力［４］。 在不同的森林生态系统中，细根进入凋落物层生长是
一种常见现象［５⁃８］。 由于凋落物层质量、厚度及养分释放特征不同，生长进入凋落物层的细根生物量常显示
出差异［９⁃１１］，合理估算凋落物层中细根的产量是正确理解生态系统细根生产和周转及其在全球碳循环中作用
的必需环节，同时为进一步探索根系生长进入凋落物层的过程和机制提供依据。
随着全球气候变化引起的温度上升及世界各地降水分布格局的改变，森林凋落物的数量和质量也随之发
生显著变化［１２⁃１３］，这将直接影响地下生态系统的养分循环和全球碳循环过程［１４］。 凋落物添加和去除试验
（ＤＩＲＴ，Ｄｅｔｒｉｔｕｓ ｉｎｐｕｔ ａｎｄ ｒｅｍｏｖａｌ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ）是一种控制土壤碳输入来源和速率的长期野外试验。 凋落物的
去除或添加，首先改变了凋落物层的数量、分解速率和有机物含量以及向土壤中的淋溶输入［１５］，进而可能影
响地下细根的分布、生产及周转。 我国的亚热带森林无论在生态系统结构、功能及动态过程等方面都有别于
其他气候带森林，对全球变化极其敏感［１６］，开展 ＤＩＲＴ 试验将具有十分重要的特色。 本文通过对中国西南地
区中亚热带 ３种典型森林进行地上凋落物添加和去除实验，探讨细根的生长与地上凋落物输入之间的关系，
拟回答如下问题：（１）增加地上凋落物的输入能否促进细根在凋落物层中的生长？ 较厚的凋落物层能否增加
不同层次细根的总量？ （２）不同凋落物输入量对细根的垂直分布如何影响？ （３）不同凋落物输入量会引起细
根形态的改变吗？
１　 研究方法
１．１　 研究地概况
研究区位于中国重庆市北碚区缙云山自然保护区（２９°４８′２５″—２９°５１′５３″Ｎ，１０６°２０′１８″ —１０６°２４′４２″Ｅ），
该保护区面积约 １４ ｋｍ２，海拔 １８０．０—９５１．５ ｍ。 土壤类型为酸性黄壤［１７］，气候属典型的亚热带季风湿润性气
候，年均气温 １３．６ ℃，年平均降雨量 １６１１．８ ｍｍ，降雨主要发生在 ４—９月，占全年的 ７７．２％［１８］。 缙云山的顶
级地带性植被为常绿阔叶林，针阔混交林作为亚热带常绿阔叶林次生演替序列之一，在缙云山占有相当大的
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比例。 另外，由于历史人为干扰，以杉木人工林为代表的针叶林在中高海拔（＞５００ ｍ）以上优势明显，面积占
研究区域的 ３０％［１９］。
在 ２０１３年 ４—６月对缙云山进行充分踏查的基础上，于 ２０１３年 ７月在缙云山西北方向地形较平坦（坡度
＜２５°）的林地中随机选取立地条件及群落组成基本一致的 ３ 种典型的森林类型：针叶林、针阔混交林和常绿
阔叶林（依次表示为 ＣＦ，ＭＦ和 ＢＦ），分别在每种森林中建立 ３０ ｍ×３０ ｍ样地各 ３处。 为了更好的比较凋落物
输入对不同群落中细根分布的影响，参考其他研究对针阔混交林的界定［２０⁃２１］，研究选择的针阔混交林中，针
叶树种的贡献比例为 ４０％—６０％。 本研究中所选择的针叶林为人工种植 ３５ａ的杉木林，而针阔混交林及常绿
阔叶林皆为天然林。 针叶林上层树种主要为杉木（Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ），林下覆盖大量的蕨类如里白
（Ｄｉｐｌｏｐｔｅｒｙｇｉｕｍ ｇｌａｕｃｕｍ）、芒萁（Ｄｉｃｒａｎｏｐｔｅｒｉｓ ｄｉｃｈｏｔｏｍａ）、狗脊（Ｗｏｏｄｗａｒｄｉａ ｊａｐｏｎｉｃａ）和红盖鳞毛蕨（Ｄｒｙｏｐｔｅｒｉｓ
ｅｒｙｔｈｒｏｓｏｒａ），另有少量杉木幼苗。 针阔混交林中主要上层物种为马尾松（Ｐｉｎｕｓ ｍａｓｓｏｎｉａｎａ）和一些常绿阔叶
树种，如四川山矾（Ｓｙｍｐｌｏｃｏｓ ｓｅｔｃｈｕｅｎｓｉｓ）、丝栗栲（Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｆａｒｇｅｓｉｉ）、四川大头茶（Ｇｏｒｄｏｎｉａ ａｃｕｍｉｎａｔａ）和香
樟（Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ ｃａｍｐｈｏｒａ）等，中下层物种为这些阔叶树种的幼树、幼苗及一些草本植物如草珊瑚（Ｓａｒｃａｎｄｒａ
ｇｌａｂｒａ）、淡竹叶 （ Ｌｏｐｈａｔｈｅｒｕｍ ｇｒａｃｉｌｅ）和蕨类植物。 常绿阔叶林主要上层物种为四川山矾、光叶山矾
（Ｓｙｍｐｌｏｃｏｓ ｌａｎｃｉｆｏｌｉａ）、薯豆 （Ｅｌａｅｏｃａｒｐｕｓ ｊａｐｏｎｉｃｕｓ）、丝栗栲、润楠 （Ｍａｃｈｉｌｕｓ ｐｉｎｇｉｉ）、黄牛奶树 （ Ｓｙｍｐｌｏｃｏｓ
ｌａｕｒｉｎａ）等，林下物种丰富，常见种为作孚茶（Ｃａｍｅｌｌｉａ ｒｏｓｔｈｏｒｎｉａｎａ）、草珊瑚、杜茎山（Ｍａｅｓａ ｊａｐｏｎｉｃａ）、红果树
（Ｓｔｒａｎｖａｅｓｉａ ｔｏｍｅｎｔｏｓａ ）、 广东珊瑚椒 （ Ｌｉｎｄｅｒａ ｋｗａｎｇｔｕｎｇｅｎｓｉｓ ）、 菱叶冠毛榕 （ Ｆｉｃｕｓ ｇａｓｐａｒｒｉｎｉａｎａ ｖａｒ．
ｌａｃｅｒａｔｉｆｏｌｉａ）、菝葜（Ｓｍｉｌａｘ ｃｈｉｎａ）、淡竹叶及一些蕨类植物。 这里“上层物种”指的是乔木树种，而林下层植物
指的是一些灌木和草本植物（一般高度不超过 ２ ｍ） ［２２］。 样地的基本特征见表 １，３ 种森林类型凋落物层及矿
质土层特性见表 ２。
１．２　 实验设计
在每个样地中分别选择林内地上凋落物、树种组成、长势及大小等相对一致的地方设置 ５ ｍ×５ ｍ 的样方
各 ３个。 在样方四周垂直挖壕深 ０．６ ｍ，切断根系但不移走，并将裸露的根系剪断后插入双层高压聚乙烯膜
（ＬＤＰＥ膜，厚度 ０．１２ ｍｍ），以减少经由根⁃菌根网络对样方中养分和水分的供应，同时阻止外围根系向小样方
内生长。 铺好膜后，壕沟及时回填。 ２０１３年 ８月中旬开始对每样地 ３ 个小样方分别进行如下 ３ 种处理：（１）
地上凋落物去除，将小样方内地上凋落物移除，每月定期去除样方内新近积累的地上凋落物；（２）凋落物添
加，首先将处理 １中移除的凋落物均匀洒在小样方内，以后每个月将处理 １ 中收集的凋落物等面积均匀洒在
加倍处理范围内；（３）对照，即对样方内凋落物不做任何处理。 为了量化凋落物层中细根的增殖，在这 ２７ 个
２５ ｍ２的样方中随机设置 ５ 个 ０．５ ｍ２方形小区，清除凋落物层后，在小区中部表土层上方放置 ２５０ ｍｍ×２５０
ｍｍ，孔径为 １．５ ｍｍ的纱网，对纱网四角及中间固定，然后均匀地在纱网上方填充对应处理的凋落物数量，并
做好标记。 纱网保证在实验期间无干扰。
１．３　 细根收集与特征参数测定
２０１４年 ８月，在凋落物处理实验进行 １ａ后，对每个样方采集细根样品。 采样时，采用厚 ０．５ ｍｍ，宽 １０ ｃｍ
的薄铁皮制成的面积为 ２５０ ｍｍ×２５０ ｍｍ的正采集框插入到所对应样点的纱网与地表的接触面，测量纱网上
方凋落物层的厚度。 用锋利的刀片对附着在纱网下方的根系进行小心剥离，将纱网上方的凋落物、细根以及
纱网一起收集放入保鲜袋，标号后迅速带回实验室。 纱网移除后，另用根钻（内径 １０ ｃｍ；高 ７．５ ｃｍ）对样点中部
下方 ０—７．５ ｃｍ，７．５—１５ ｃｍ土层进行连续取样。 实验共取凋落物层样品 １３５个，土芯样品 ２７０个。 在实验室对
样品中的细根（≤２ ｍｍ）用镊子进行仔细挑选、冲洗。 冲洗后的细根根据外形、颜色和弹性区分死根和活
根［９， １１］，保留活根（以及新近死亡，但和活根不易区别的根系）。 并用根系扫描分析系统 Ｗｉｎ⁃ＲＨＩＺＯ ２００４Ｃ
（Ｒｅｇｅｎｔ Ｉｎｓｔｒｕｍｅｎｔｓ Ｉｎｃ．， Ｑｕｅｂｅｃ，Ｃａｎａｄａ）对活根的长度进行测定。 测定结束后，将所有细根样品置于烘箱内，在
６０℃下烘干 ４８ ｈ至恒重，分别计算凋落物层和土芯中细根的干重、根长密度（ＲＬＤ）和比根长（ＳＲＬ）。 从凋落物
层样品袋中完全取出根系和纱网后，对各处理凋落物于 ７０℃下烘干 ４８ ｈ至恒重，称量其生物量。
３９３３　 １１期 　 　 　 王微　 等：凋落物输入对中亚热带不同森林细根生物量及分布的影响 　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
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°
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．９
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０．
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２
２４
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３９
４
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″
１０
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１″
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ＮＷ
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９８
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（２
．０
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２２
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４
０．
９４
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１０
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２２
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２４
５０
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—
４８
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．８
（４
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—
２７
．０
）
８
１．
５２
９
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７３
５
１８
２．
０１
３
０．
６９
７
２
２９
°５
０′
２５
″
１０
６°
２２
′３
５″
７２
２
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°
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２９
．０
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″
１０
６°
２２
′５
６″
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．８
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１２
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２３
．０
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１．
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０．
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１０
６°
２２
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６″
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０°
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１
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．０
—
２３
．０
）
１４
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１５
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０．
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４７
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２
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９′
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″
１０
６°
２２
′４
３″
８３
１
Ｎ
１３
°
２９
５９
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（３
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—
３１
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９
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．０
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２．
２２
７
０．
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３７
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０．
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３
２９
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０′
３１
″
１０
６°
２２
′３
７″
６７
９
ＮＷ
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°
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ａｖ
ｅｄ
ｆｏ
ｒｅ
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括
号
内
的
数
据
为
每
个
林
分
中
树
木
胸
径
或
树
高
的
变
化
范
围
４９３３ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
表 ２　 ３种森林类型凋落物层及矿质土层基本特性
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｌｉｔｔｅｒ ａｎｄ ｍｉｎｅｒａｌ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｆｏｒｅｓｔ ｔｙｐｅｓ （ｍｅａｎ±ＳＥ， ｎ＝ １５）
森林类型
Ｆｏｒｅｓｔ ｔｙｐｅ
层次
Ｌａｙｅｒ
含水量
Ｍｏｉｓｔｕｒｅ
ｃｏｎｔｅｎｔ ／ ％
容重
Ｂｕｌｋ ｄｅｎｓｉｔｙ ／
（ｇ ／ ｃｍ３）
总碳
Ｔｏｔａｌ Ｃ ／
（ｍｇ ／ ｇ）
总氮
Ｔｏｔａｌ Ｎ ／
（ｍｇ ／ ｇ）
碳氮比
Ｃ ／ Ｎ ｒａｔｉｏ
ＣＦ Ｌ ４７．１５±４．０３ ０．３０±０．０６ １４５．４４±１９．５８ ７．５５±１．４５ １９．８６±１．５１
Ｍ１ １９．３６±１．７３ １．１６±０．０８ ２４．２６±５．５９ １．６７±０．４３ １４．８０±０．５４
Ｍ２ １７．６７±１．１１ １．２０±０．０４ １５．１０±４．０３ １．１５±０．３５ １３．７０±１．０７
ＭＦ Ｌ ３０．１８±１．５８ ０．３４±０．０３ １６３．７６±５０．１７ ８．６２±２．４８ １８．８４±０．９３
Ｍ１ １７．２８±０．６９ １．１９±０．０５ ３５．９０±８．９７ ２．１７±０．４３ １６．１１±１．３３
Ｍ２ １９．０３±２．１２ １．２９±０．０４ １７．４９±１．３３ １．１３±０．１２ １５．５８±０．４７
ＢＦ Ｌ ３６．２１±４．５６ ０．２０±０．０１ ２３０．７９±３４．３５ １２．８９±１．３３ １７．８５±１．８６
Ｍ１ １８．３６±３．２８ ０．９６±０．０６ ４９．９６±８．３５ ３．４３±０．３４ １４．３５±１．１９
Ｍ２ １９．０３±２．１２ １．１４±０．０７ ２２．６９±４．５９ １．７５±０．２４ １２．６９±１．１２
　 　 ＣＦ：针叶林 ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ ｆｏｒｅｓｔ；ＭＦ：针阔混交林 ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ ａｎｄ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ；ＢＦ：常绿阔叶林 ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ；Ｌ：凋落物层
ｌｉｔｔｅｒ ｌａｙｅｒ；Ｍ１：０—７．５ ｃｍ 矿质土层 ｍｉｎｅｒａｌ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ；Ｍ２：７．５—１５ ｃｍ 矿质土层 ｍｉｎｅｒａｌ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ
１．４　 数据处理
不同森林类型、凋落物处理对不同层次中细根生物量的影响采用重复测量方差分析（ ｒｅｐｅａｔｅｄ ｍｅａｓｕｒｅ
ＡＮＯＶＡ），其中取样层次为组内因子。 同一森林，相同取样层次，不同凋落物处理对细根生物量、生物量百分
比以及细根形态参数的影响采用单因素方差分析（Ｏｎｅ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ），并进行均值间最小差异显著性（ＬＳＤ）
检验。 数据分析之前，不同层次的每组数据经 Ｓｈａｐｉｒｏ⁃Ｗｉｌｋ Ｔｅｓｔ 检验均服从或近似正态分布。 为满足方差齐
性要求，部分数据通过 ｌｎ转换后再进行分析。 对凋落物层的厚度、凋落物现存量与生长进入该层的细根生物
量之间的关系采用 Ｐｅａｒｓｏｎ相关分析，进行线性回归拟合，采用双尾显著性检验（α ＝ ０．０５）。 由于凋落物去除
处理中，凋落物层的厚度及现存量都非常小，在分析时不考虑。 所有的统计分析均使用 ＳＰＳＳ ２２．０软件（ＩＢＭ，
Ｃｈｉｃａｇｏ，ＵＳＡ）。 绘图在 Ｏｒｉｇｉｎ ９．１ 中完成。
２　 结果与分析
２．１　 不同凋落物处理水平下的细根生物量
森林类型、凋落物处理、取样层次及其交互作用均对细根生物量有显著影响（Ｐ＜０．０５，表 ３）。 与对照相
比，凋落物去除（ＬＲ）显著降低了针叶林（ＣＦ）和针阔混交林（ＭＦ）中的细根总生物量（分别降低 ４０．３％和
３７．５％），凋落物添加（ＬＡ）也使针叶林和针阔混交林中的细根总生物量略有下降，但导致常绿阔叶林（ＢＦ）中
的细根总生物量明显提高了 １９．４％（图 １）。
不同层次的细根生物量对地上凋落物处理的响应不同。 ３ 种森林中，凋落物层的细根生物量均在 ＬＡ 样
方中最大，其中常绿阔叶林凋落物层细根生物量为 ３６．２７ ｇ ／ ｍ２，显著高于 ＣＫ 样方；而 ＬＲ 处理条件下的该层
中定殖的细根生物量最低（０．６９—５．７８ ｇ ／ ｍ２），显著低于 ＣＫ 和 ＬＡ 样方（Ｐ＜０．０５，图 ２）。 相比 ＣＫ 样方，凋落
物添加和去除处理对针叶林和针阔混交林的 ０—１５ ｃｍ矿质土层中细根生物量无显著影响，但对常绿阔叶林
影响显著，凋落物去除处理显著降低了阔叶林中 Ｍ１层（０—７．５ ｃｍ）细根生物量，而凋落物添加处理显著降低
了 Ｍ２层（７．５—１５ ｃｍ）的细根生物量（图 ２）。
２．２　 不同凋落物处理水平下的细根的垂直分布
凋落物添加和去除在一定程度上改变了群落中不同层次细根生物量的分配。 针叶林中各层细根生物量
占总生物量（从凋落物层到 ０—１５ ｃｍ矿质土层）的百分比在不同凋落物处理水平下有一定波动，但和 ＣＫ 相
比无显著差异。 而 ＬＲ处理明显增加针阔混交林 Ｍ１层和降低 Ｍ２层的细根生物量百分比（分别提高 １３．２５％
和降低 １１．７４％）。 对于常绿阔叶林，ＬＡ处理则明显提高 Ｌ 层的细根生物量百分比以及降低 Ｍ２ 层的细根生
物量百分比（分别提高 １０．６％和降低 １０．４％）（图 ３）。
５９３３　 １１期 　 　 　 王微　 等：凋落物输入对中亚热带不同森林细根生物量及分布的影响 　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
表 ３　 森林类型、凋落物处理和取样层次对细根生物量影响的重复测量方差分析
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｒｅｐｅａｔｅｄ ｍｅａｓｕｒｅｓ ＡＮＯＶＡ ｏｎ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔ ｔｙｐｅ， ｌｉｔｔｅｒ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｎｄ ｓｕｂｓｔｒａｔｅ ｌａｙｅｒ ｏｎ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ｂｉｏｍａｓｓ
变异来源
Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｓｏｕｒｃｅ ｄｆ Ｆ Ｐ
变异来源
Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｓｏｕｒｃｅ ｄｆ Ｆ Ｐ
ＳＬ ２ ２８７．９９１ ０．０００∗∗∗ ＳＬ×ＬＴ ４ ７．６３１ ０．０００∗∗∗
ＦＴ ２ ５８．５９４ ０．０００∗∗∗ ＦＴ×ＬＴ ４ ２．７４９ ０．０３１
ＬＴ ２ １３．７３６ ０．０００∗∗∗ ＳＬ×ＦＴ×ＬＴ ８ ４．２４５ ０．０００∗∗∗
ＳＬ×ＦＴ ４ ９．２３３ ０．０００∗∗∗
　 　 ＳＬ：基质层次 Ｓｕｂｓｔｒａｔｅ ｌａｙｅｒ；ＦＴ：森林类型 Ｆｏｒｅｓｔ ｔｙｐｅ；ＬＴ：凋落物处理 Ｌｉｔｔｅｒ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ；∗∗Ｐ＜ ０．０１，ｎ＝ １５
　 图 １　 ３种森林类型中不同凋落物处理水平下的细根总生物量
（平均值±标准误，ｎ＝ １５）
Ｆｉｇ． １ 　 Ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ｂｉｏｍａｓｓ ｉｎ ａｌｌ ｌａｙｅｒｓ ｉｎ ｌｉｔｔｅｒ
ｍａｎｉｐｕｌａｔｉｏｎ ｐｌｏｔｓ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｆｏｒｅｓｔ ｔｙｐｅｓ （ｍｅａｎ ± ＳＥ， ｎ＝ １５）
ＣＦ：针叶林 ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ ｆｏｒｅｓｔ；ＭＦ：针阔混交林 ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ ａｎｄ ｂｒｏａｄ⁃
ｌｅａｖｅｄ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ；ＢＦ：常绿阔叶林 ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ；
ＬＡ：凋落物添加 ｌｉｔｔｅｒ ａｄｄｉｔｉｏｎ；ＣＫ：对照 ｃｏｎｔｒｏｌ；ＬＲ：凋落物去除
ｌｉｔｔｅｒ ｒｅｍｏｖａｌ；Ｌ：凋落物层 ｌｉｔｔｅｒ ｌａｙｅｒ；Ｍ１：０—７． ５ ｃｍ 矿质土层
ｍｉｎｅｒａｌ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ；Ｍ２：７．５—１５ ｃｍ 矿质土层 ｍｉｎｅｒａｌ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ；小写
字母代表同一森林类型不同凋落物处理间的差异（Ｐ ＜ ０．０５）
２．３　 不同凋落物处理水平下的细根形态
不同凋落物处理对 ３ 种森林中细根形态的影响不
明显。 在凋落物去除条件下，３ 种森林类型中 Ｌ 层的细
根 ＲＬＤ值均达最大，但未显著高于 ＣＫ 和 ＬＡ 样方，在
Ｍ２层中，ＲＬＤ 值均为最小，但也未显著低于 ＣＫ 和 ＬＡ
样方（针叶林除外）（图 ４）。 凋落物去除能显著增加针
阔混交林中 Ｍ１层细根的 ＳＲＬ值，但总体上 ＳＲＬ对凋落
物处理也不敏感（图 ４）。 细根形态指标参数 ＲＬＤ 和
ＳＲＬ 更明显的变化趋势与其所处的层次有关。 ３ 种森
林类型中，Ｌ层均具有最大的 ＳＲＬ 值（１１．７１—２７．１０ ｍ ／
ｇ），Ｍ１层均具有最大的细根 ＲＬＤ值（３７７９．６１—７３７９．０３
ｍ ／ ｍ３），但凋落物处理在一定程度上改变了细根形态在
垂直层次上的变化。
２．４　 细根生物量与凋落物量的关系
从针叶林到常绿阔叶林，凋落物层的厚度和凋落物
生物量均呈递增趋势，在 ＣＫ 样方中，凋落物层的平均
厚度分别为 ２．４、３．５、７．６ ｃｍ；平均凋落物生物量分别为
２４０３．２４、２７５１．３３、３６１３．３７ ｇ ／ ｍ２。 ３ 种森林中，ＬＡ 样方
的平均凋落物层厚度 （ ６． ５ ｃｍ）和凋落物层生物量
（３５３５．７ ｇ ／ ｍ２）均显著高于 ＣＫ 样方（平均凋落物层厚
度为 ４．５ ｃｍ，Ｐ ＜０．００１；平均凋落物层生物量为 ２９２２．６
ｇ ／ ｍ２；Ｐ ＜０．０１）。 在 ＣＫ和 ＬＡ样方中，凋落物层中生长的细根生物量和凋落物层厚度呈高度线性相关（Ｒ２ ＝
０．７４２，Ｐ ＜０．０１），并且和凋落物层生物量也呈显著线性相关（Ｒ２ ＝ ０．５２１，Ｐ ＜０．０１）（图 ５）。 另外，在凋落物添
加处理下，细根在凋落物层的生物量和在 ０—７．５ ｃｍ 矿质土层中的生物量呈极显著正相关（ ｒ ＝ ０．５１７，Ｐ＜
０．００１），但和 ７．５—１５ ｃｍ土层中的生物量无相关性；在凋落物去除处理下，细根在凋落物层的生物量和在 ０—
７．５ ｃｍ及 ７．５—１５ ｃｍ矿质土层中的生物量均呈一定正相关（分别为 ｒ＝ ０．６４８，Ｐ＜０．００１；ｒ＝ ０．３７６，Ｐ＜０．０５）。
３　 讨论与结论
３．１　 凋落物处理对不同森林类型中细根生物量的影响
凋落物输入可刺激土壤中现存有机质的分解，进而改变土壤养分的可利用性和对植物的养分供应［２３］。
本研究中不同凋落物处理引起森林地下系统细根生物量的差异，显示地上凋落物的数量变化对细根的觅养行
为产生影响。 不同森林类型，凋落物处理对细根生物量的影响不同。 同一气候条件下，森林类型是影响凋落
物量的主要因素，凋落物量随树种组成、密度的不同而变化［２４］。 本研究所调查的 ３ 种森林类型，从针叶林到
６９３３ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
图 ２　 ３种森林类型中不同凋落物处理水平下不同层次中的细根生物量（平均值±标准误，ｎ＝ １５）
Ｆｉｇ．２　 Ｔｈｅ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ｂｉｏｍａｓｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｕｂｓｔｒａｔｅ ｌａｙｅｒｓ ｉｎ ｌｉｔｔｅｒ ｍａｎｉｐｕｌａｔｉｏｎ ｐｌｏｔｓ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｆｏｒｅｓｔ ｔｙｐｅｓ （ｍｅａｎ±ＳＥ， ｎ＝ １５）
小写字母代表同一森林类型同一层次，不同凋落物处理间的差异（Ｐ＜０．０５）
　 图 ３　 ３种森林类型中不同凋落物处理水平下的细根生物量垂直
分配比例
Ｆｉｇ．３　 Ｔｈｅ ｖｅｒｔｉｃａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔｓ ａｓ ａ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ
ｔｈｅ ｏｖｅｒａｌｌ ｒｏｏｔ ｂｉｏｍａｓｓ ｉｎ ｌｉｔｔｅｒ ｍａｎｉｐｕｌａｔｉｏｎ ｐｌｏｔｓ ｉｎ ｔｈｒｅｅ
ｆｏｒｅｓｔ ｔｙｐｅｓ
常绿阔叶林，凋落物层的厚度和凋落物生物量均呈递增
趋势，与前人在本地开展的研究结果一致［２５⁃２６］。 针阔
混交林及常绿阔叶林树种组成多样且林分密度大，且阔
叶树种的叶面积和质量均远大于针叶树，因此凋落物量
显著高于针叶林。 随着群落物种多样性的不断丰富，一
方面极大地提高了凋落物的物质来源和质量，另一方面
群落垂直层次趋向复杂也使得立地微气候显著改善，进
而间接对凋落物分解产生影响［２７］。 已有研究表明森林
植物吸收的养分中，９０％以上的氮和磷、６０％以上的矿
质元素都来自于凋落物归还土壤的养分再循环［２８］。 杉
木、马尾松等针叶树种的叶片厚革质，角质层发达，含有
较多的难分解成分（纤维素、木质素和单宁等），Ｃ ／ Ｎ 比
较高［２９⁃３０］，不利于淋溶作用、微生物分解和土壤动物的
机械破碎等作用的发生，而阔叶树种凋落物的难分解成
分相对较低，一般认为其分解速率高于针叶树种［３１⁃３２］。
另外，郭平等对缙云山的研究也发现常绿阔叶林的分解
也快于针阔混交林（年分解常数分别为 ０．３１和 ０．２４） ［２６］。 常绿阔叶林凋落物量大且易分解，归还土壤的养分
含量多，因此土壤 Ｎ含量最高，本研究显示同一土壤层次，常绿阔叶林土壤总 Ｎ 含量依次高于针阔混交林和
针叶林（表 ２）。
细根生物量的多少是植物对土壤资源有效性的反应以及地上光合产物在地下分配的最终体现［３３］。 在美
国 Ｈａｒｖａｒｄ 森林和 Ａｎｄｒｅｗｓ 森林，添加凋落物显著地增加了凋落物层淋溶的可溶性有机物浓度［３４］。 在热带森
林中，存在明显的高分解有机质层（Ｏａ层），在其上常形成大量的根垫。 另外，细根除在 Ｏａ层和 Ｏｅ层（半分解
有机质层）聚集外，还发现在常绿阔叶林内新近增加的新鲜凋落叶中，细根也能快速响应，这可能和取样时间
有关。 森林中凋落物的产生和细根的生长均有很强的季节性。 中国亚热带地区常绿阔叶林凋落物的凋落高
峰常发生在雨季初期（４、５ 月）和雨季末期（８、９ 月） ［３５⁃３６］，针叶林和针阔混交林年凋落量的最大值常出现在
１１月份［３７］，而活根生物量在各演替阶段皆于 ７月达到最大值［３８］。 取样的阶段在雨季末期，细根进入快速生
长阶段，且此时缙云山温度较高（７、８ 月日平均最高气温 ３５ ℃以上），常绿阔叶林中细根的生物量动态和雨季
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图 ４　 ３种森林类型中不同凋落物处理水平下不同层次中的细根形态特征（平均值±标准误，ｎ＝ １５）
Ｆｉｇ．４　 Ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ ｄｅｎｓｉｔｙ （ＲＬＤ） ａｎｄ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ （ ＳＲＬ） ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｕｂｓｔｒａｔｅ ｌａｙｅｒｓ ｉｎ ｌｉｔｔｅｒ ｍａｎｉｐｕｌａｔｉｏｎ ｐｌｏｔｓ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｆｏｒｅｓｔ
ｔｙｐｅｓ （ｍｅａｎ ± ＳＥ， ｎ＝ １５）
小写字母代表同一森林类型同一层次， 不同凋落物处理间的差异； 大写字母代表同一森林类型相同凋落物处理条件下， 不同层次间的差
异（Ｐ＜０．０５）
凋落物分解格局紧密相连，表明该群落类型凋落物层在分解过程中的养分释放对细根生长起到促进作用。
３．２　 凋落物处理对不同林型中细根垂直分布的影响
生物量表征着根系的广布性［３９］，也反映了植物对土壤资源的竞争能力［４０］。 在中亚热带森林中，细根生
物量主要集中在土壤中上层（０—２０ ｃｍ），约占总生物量的 ８０％［３８］。 所取样的层次为凋落物层及 ０—１５ ｃｍ矿
质土层，能够反映细根的垂直分布格局。 获取的细根主要为林下层植物根系，如一些灌木树种、草本植物以及
占很大一部分的乔木树种幼苗的根系。 乔木树种幼苗生长旺盛，能产生大量的细根进行生长代谢，这些细根
均聚集在分解中的凋落物层及浅土层。 凋落物添加和去除在一定程度上改变了森林中不同层次细根生物量
的分配，并且随着森林演替的进程及群落物种组成的复杂程度，从针叶林到阔叶林，凋落物量的改变对细根的
垂直分布的影响也加剧，说明针阔混交林和常绿阔叶林中植物能调整其细根的垂直分布格局，将更多的细根
分配到营养丰富的表层土壤。 与前人对中亚热带森林土壤及凋落物层养分含量的研究相比［４１⁃４５］，研究的 ３种
森林的初始土壤 Ｎ含量和凋落物层 Ｎ 含量均在平均值范围内，特别是常绿阔叶林土壤 Ｎ 含量（１．７５—３．４３
ｍｇ ／ ｇ），高于该地同类森林的研究（０．６６—３．０１ ｍｇ ／ ｇ） ［４１，４５］，但远低于凋落物层 Ｎ 含量（１２．８９ ｍｇ ／ ｇ），可认为
细根生长进入凋落物层是对该层具有更易获得的水分和持续供应养分的响应，而不是作为一种对低的土壤养
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图 ５　 凋落物层细根生物量与凋落物层厚度及生物量间的关系（ｎ＝ ９０）
Ｆｉｇ．５　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ｂｉｏｍａｓｓ ｉｎ ｌｉｔｔｅｒ ｌａｙｅｒ ａｎｄ ｔｈｅ ｍｅａｎ ｄｅｐｔｈ ａｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｔｈｅ ｌｉｔｔｅｒ ｓｔａｎｄｉｎｇ ｃｒｏｐ ｉｎ ｌｉｔｔｅｒ ａｄｄｉｔｉｏｎ
ｐｌｏｔｓ ａｎｄ ｃｏｎｔｒｏｌ ｐｌｏｔｓ ｉｎ ｔｈｒｅｅ ｆｏｒｅｓｔ ｔｙｐｅｓ （ｎ＝ ９０）
分的适应。 进一步分析显示凋落物层中生长的细根生物量以及凋落物层生物量呈显著线性相关，这与对热带
山地湿润森林中凋落物层厚度与该层细根生物量的相关性研究结果一致［６， １０］，表明增加地上凋落物的输入
能够促进亚热带森林细根在凋落物层中的生长。
细根增加在凋落物层的生物量分配对养分源作出响应，通常通过减少在深层土壤中的生物量来补偿［６］。
在我们的研究中，这种现象不明显，无论凋落物的添加与否，细根在凋落物层的生物量均和 ０—７．５ ｃｍ矿质土
层中的生物量呈显著正相关，与 ７．５—１５ ｃｍ矿质土层中的生物量相关性不明显。 在凋落物层中，细根直接获
取分解的有机质的养分，生长在和凋落物层紧密相连的表土层中的细根进一步拦截了凋落物淋溶过程可能导
致的潜在养分损失，而亚土层中生长的细根对养分的变化响应不迅速。
３．３　 凋落物处理对细根形态的影响
可塑性是细根对土壤有效资源响应的主要机制之一。 许多研究表明，当土壤资源有效性增加时，分配到
地下的碳增加， 细根会通过增加根长密度或改变根系形态特征来提高对土壤养分和水分的吸收能力［４６］。 根
长密度（ＲＬＤ）是指单位土体中根系的长度，可以表示植物对从凋落物层到矿质土层空间与养分资源的分享比
例，并反映植物竞争能力的大小［４７］。 比根长（ＳＲＬ）影响细根对土壤养分的获取能力，是衡量根吸收和消耗比
值的指标［４８］。 土壤资源养分有效性，将直接影响细根比根长，如土壤 Ｎ 有效性的增加会导致细根比根长下
降［４９］。 本研究中，３种森林细根的 ＲＬＤ和 ＳＲＬ变化趋势与细根所处的层次紧密相关，而不同凋落物处理对它
们的影响均不明显，但在一定程度上能改变细根形态在垂直层次上的变化。 因此，细根对养分的获取策略表
现为在养分丰富的凋落物层和表土层投资更多的生物量和更活跃的代谢，但不是改变细根形态的表型可
塑性。
致谢：Ｃｏｒｎｅｌｉｓｓｅｎ Ｊ Ｈ Ｃ博士润色英文摘要，刘宏伟、柴捷、曾嘉庆、祝佳杏为实验提供帮助，特此致谢。
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１０４３　 １１期 　 　 　 王微　 等：凋落物输入对中亚热带不同森林细根生物量及分布的影响