全 文 ：第 35 卷第 1 期
2015年 1月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.1
Jan.,2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家“十二五冶科技支撑资助项目子专题(2012BAD22B040101)
收稿日期:2014鄄03鄄25; 摇 摇 修订日期:2014鄄11鄄14
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: ji.lanzhu@ iae.ac.cn
DOI: 10.5846 / stxb201403250544
张悦, 易雪梅,王远遐,姬兰柱, 吴培莉.采伐对红松种群结构与动态的影响.生态学报,2015,35(1):0038鄄0045.
Zhang Y,Yi X M,Wang Y X,Ji L Z,Wu P L. Impact of tree harvesting on the population structure and dynamics of Pinus koraiensis (Pinaceae) .Acta
Ecologica Sinica,2015,35(1):0038鄄0045.
采伐对红松种群结构与动态的影响
张摇 悦1,2, 易雪梅1,2,王远遐1,2,姬兰柱1*, 吴培莉3
1 森林与土壤生态国家重点实验室,中国科学院沈阳应用生态研究所,沈阳摇 110016
2 中国科学院大学,北京摇 100049
3 吉林省露水河林业局宏伟种子园,白山摇 134506
摘要:红松是我国长白山阔叶红松林的主要建群种,受森林采伐的影响,种群数量急剧下降,现已被列为国家二级保护植物。 通
过绘制种群静态生命表、生存函数、存活曲线和径级分布图,研究原始林,15%择伐、40%择伐和皆伐后恢复的天然次生林内,红
松种群结构和动态的变化规律。 结果表明:(1)采伐干扰对红松种群的波动周期影响不大,15%的择伐强度可以提高红松种群
的生存期望。 (2)原始林和 15%择伐林内红松种群存活曲线均为 Deevey域型,种群处于稳定期;40%择伐林内存活曲线介于
Deevey域型和 Deevey芋型之间,种群由稳定期向成熟期过渡;皆伐林内存活曲线为 Deevey玉型,种群处在增长期。 (3)原始阔叶
红松林林、15%择伐林和 40%择伐林内,红松种群径级结构均呈稳定的倒 J型,且在幼树阶段均存在生长更新的停滞现象;与原
始林相比,15%择伐林内幼树比例略有下降;40%择伐林和皆伐迹地,随采伐强度的增加,幼树比例明显增大。 (4)方差分析表
明,4个种群的生存过程差异较大,采伐干扰对红松种群生存过程的影响达到显著水平。
关键词:生命表;生存分析;存活曲线;年龄结构;长白山
Impact of tree harvesting on the population structure and dynamics of Pinus
koraiensis (Pinaceae)
ZHANG Yue1,2,YI Xuemei1,2,WANG Yuanxia1,2,JI Lanzhu1,*,WU Peili3
1 State Key Laboratory of Forest and Soil Ecology, Institute of Applied Ecology, Chinese Academy of Sciences, Shenyang 110016, China
2 University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
3 Jilin Province, Lushuihe Forestry Bureau, Hongwei Seed Orchard, Baishan 134506, China
Abstract: Pinus koraiensis is the main species present in Korean pine and broad鄄leaved mixed forests typically found on
Changbai Mountain. Tree logging has had a significant impact on this species, resulting in its decline; it is currently listed
as a State Protection Species (category ii) . Here, we have presented the static life table, survival function table, survival
curve, and diameter class distribution for P. koraiensis and analyzed its population structure and dynamics in a primary
forest and secondary forests subjected to 15% selective logging, 40% selective logging, and clear cutting. The results
showed that ( 1) harvesting did not significantly influence fluctuations in P. koraiensis populations. In addition, 15%
selective logging improved the survival prospects of the populations. (2) In the primary forest and the forest subjected to
15% selective logging, population survival followed a Deevey II curve and was stable. In the forest subjected to 40%
selective logging, population survival followed a pattern intermediate between the Deevey II and Deevey III curves, and the
population was in a transition zone between a stable period and a mature period. In the forest subjected to clear cutting,
population survival followed a Deevey I curve, and the trees were in the growth period. (3) Diameter class distribution for
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all P. koraiensis populations followed a stable inverted J curve. In all cases, the results showed evidence of growth
retardation during the sapling stage. The proportion of young trees was slightly lower in the forest subjected to 15% selective
logging than in the primary forest; however, it increased concomitantly with the increase in cutting intensity in the forests
subjected to 40% selective logging and clear cutting. ( 4) Analysis of variance showed that population survival varied
significantly among the forests studied and was significantly influenced by tree logging.
Key Words: life table; survival analysis; survival curve; age structure; Changbai Mountain
森林作为陆地最大的生态系统,不仅能为人类提供木材,而且在保护环境、涵养水分、防止水土流失等方
面都发挥着重要的作用。 然而大量的森林采伐使得森林资源锐减、质量下降,关于森林采伐所带来的各种影
响,一直受到国内外学者的积极关注[1鄄4]。 森林采伐迹地植物种群动态变化规律是森林开发利用、植被改造
或重建、生物多样性保护的重要依据[5鄄6]。 植物种群数量动态是植物个体生存能力与外界环境相互作用的结
果[7鄄8]。 研究植物种群的年龄结构、存活曲线和生命表不仅可以反映种群生存现状[8],还可以展现植物种群
与环境适应的结果,对阐明群落未来发展趋势也具有重要意义[7,9鄄13]。
红松(Pinus koraiensis)是我国长白山阔叶红松林的主要建群种。 近百年来,历经 3次过度采伐,大范围的
原始阔叶红松林遭到破坏[14],红松已成为我国稀有物种,被列为国家二级保护植物[15]。 20 世纪 90 年代,有
关学者报道了小兴安岭天然红松林、长白山白桦林、云冷杉阔叶红松林、原始阔叶红松林内的红松种群数量变
化的波动性、种群结构、更新格局动态和趋势等[16鄄21],以期了解不同群落类型中红松种群的生存现状。 近年
来,有关采伐干扰对阔叶红松林中植物种群的影响已有少量报道。 王惠等[22]分析了采伐干扰下长白山阔叶
红松林主要灌木种群在伐后不同年度资源维上的生态位动态特征;齐麟等[23]研究了 4 种不同强度的采伐对
白桦和红松的重要值以及幼树(胸径<10cm)占种群数量的比例的影响;倪瑞强[24]研究了原始阔叶红松林及
其次生林在不同演替阶段群落内,红松、紫椴(Tilia amurensis)、色木槭(Acer mono)等林中主要树种的径级结
构。 然而,不同森林经营方式(如择伐和皆伐)、不同森林经营强度(如轻度择伐、中度择伐)对红松种群影响
的研究亟需展开,结合红松种群结构和动态的研究方法,从年龄结构、静态生命表、存活曲线、生存函数等的变
化规律,阐述采伐干扰对红松种群的影响,可以为长白山阔叶红松林的经营管理和红松种群的恢复提供理论
依据。
1摇 研究地区与研究方法
1.1摇 研究地概况
研究地在吉林省露水河林业局东升林场(42毅24忆—42毅49忆N,127毅29忆—128毅02忆E),位于长白山西北麓,平
均海拔 700m;属于温带季风大陆性山地气候[25],年平均气温为 3.6益,最冷月(1 月份)平均气温为-15.6益,
最热月(7 月份)平均气温为 19.7益;年平均降水量约 700mm,且主要集中在 7—9 月,在 480—500mm 之
间[26鄄27]。 土壤主要亚类有白浆暗棕壤、典型暗棕壤和暗色暗棕壤[28]。 地带性植被为阔叶红松林,分布于海拔
500—1100 m的玄武岩台地上[29]。 阔叶红松林群落类型以红松、紫椴、蒙古栎(Quercus mongolica)、水曲柳
(Fraxinus mandshurica)和色木槭等为主要建群种, 林分结构复杂, 多形成复层混交林[25]。
1.2摇 研究方法
1.2.1摇 样地设置与样地调查
露水河林业局 1965年建局,主要从事木材和锯材生产,20 世纪 80 年代以前采伐方式为大面积皆伐,后
改为采育兼顾伐和径级伐[30]。 根据《露水河林业局森林经营方案》,1979 年在露水河东升林场的阔叶红松林
采取过小面积皆伐,1982年对红松种群采取过 15%和 40%择伐强度的采伐作业,而东升林场的 21 林班作为
采伐作业的保留地,保持了原始阔叶红松林的原貌。 本研究选取露水河东升林场的四类林区,即原始阔叶红
93摇 1期 摇 摇 摇 张悦摇 等:采伐对红松种群结构与动态的影响 摇
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松林(T0)、15%择伐林(T1)、40%择伐林(T2)、皆伐后恢复的天然次生林(T3)。 每类林区分别选取 2 个林班,
在每个林班内分别设置 3个 30m伊30m的样方,每个样方内各设置 5 个 5m伊5m 的小样方。 对样方内 DBH逸
2.5cm的乔木树种进行每木检尺,记录乔木种名、胸径(DBH)、树高(H);小样方内 DBH<2.5cm的幼树、幼苗,
记录株数和树高,样地内的数值由小样方换算而来。 记录样地的生境条件、植被状况及土壤条件。
1.2.2摇 发育阶段的划分方法
由于乔木树种的年龄较难确定,所以在实际工作中采用发育阶段代替龄级的方法,具体划分结果如下:
玉级幼苗 H<0.33m;域级幼树 H逸0.33m,DBH<2.5cm;芋级小树 2.5cm臆DBH<7.5cm;郁级中树 7.5cm臆
DBH<12.5cm;以后 DBH每隔 5cm为 1级,DBH逸22.5cm为大树。 把树木 H 和 DBH 由小到大的顺序看作是
时间顺序关系,玉级对应第 1发育阶段,域级对应第 2发育阶段级,以此类推,统计各龄级株数。
1.2.3摇 生命表的编制方法
静态生命表一般包括如下内容:x是单位时间发育等级的中值;ax是在 x发育阶段内现有个体数;lx是在 x
发育阶段开始时标准化存活个体数;dx是从 x到 x+1 发育阶段间隔期内标准化死亡数;qx是从 x 到 x+1 发育
阶段间隔期间死亡率;Lx是从 x到 x+1发育阶段间隔期还存活的个体数;Tx是从 x 发育阶段到超过 x 发育阶
段的个体总数;ex是进入 x发育阶段个体的生命期望或平均期望寿命;Kx为消失率(损失度)。 表中各项都是
相互关联的,可以通过实测值求得,其关系如下:
Lx = ax / a0伊1000 ;
dx = lx-l
+1
x ;
qx = dx / lx伊100% ;
Lx = ( lx+lx+1) / 2 ;
Tx = 移
¥
x
Lx ;
ex = Tx / lx;
Kx = ln(x)-ln(x+1)
由于静态生命表是反映了多个世代重叠的发育阶段动态历程中的一个特定时间,而不是对这一种群的全
部生活是追踪,并且调查中存在系统误差,在生命表中会出现死亡率为负的情况,因此本研究采用匀滑技
术[31]进行处理,对 ax进行匀滑修正得到 a忆x,据此编制红松种群静态生命表。
1.2.4摇 生存分析的 4个函数计算方法
为更好地分析红松种群的结构形式,阐明其生存规律,引入生存分析中的 4个函数项目于生命表中,即生
存率函数 S( t)、积累死亡率函数 F( t)、死亡密度函数 f( t)、危险率函数 姿( t) [32鄄34]:
S^I = P^1P^2…P^ i (1)
式中,P i 为存活频率。
F^ i = 1-S^i (2)
f^( ti)=
S^i-1-S^i
hi
=
q^i S^i-1
hi
(3)
式中,hi 为区间长度,qi 为死亡频率。
姿^( ti)=
f^( ti)
S( ti)
=
2q^i
hi(1+pi)
(4)
2摇 结果与分析
2.1摇 红松种群生命表及 4个函数生存分析
根据红松种群调查资料,把种群分为 18个发育阶段,按照静态生命表的编制方法和生存理论,分别以原
04 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 35卷摇
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始林和 3个采伐梯度的天然次生林的 5400m2样地的调查数据,编制出红松种群静态生命表(表 1)和 4个函数
的估算值(表 2)。 限于篇幅,本文仅列出了生命表的部分项目。
表 1摇 红松种群静态生命表
Table 1摇 Life table of P.koraiensis population.
龄级 x
原始林(T0)
a忆x qx Kx ex
15%择伐林(T1)
a忆x qx Kx ex
40%择伐林(T2)
a忆x qx Kx ex
皆伐林(T3)
a忆x qx Kx ex
1 0 47 0.468 0.631 2.703 43 0.488 0.669 3.115 62 0.435 0.571 2.436 102 0.412 0.531 1.795
2 2 25 0.600 0.915 3.641 22 0.637 1.013 4.654 35 0.685 0.155 2.956 60 0.299 0.356 1.702
3 5 10 0.103 0.109 7.343 8 0.000 0.000 10.935 11 0.000 0.000 7.197 42 0.430 0.561 1.216
4 10 9 0.110 0.116 7.131 8 0.000 0.000 9.935 11 0.090 0.094 6.197 24 0.749 1.382 0.753
5 15 8 0.124 0.132 6.947 8 0.124 0.132 8.935 10 0.099 0.104 5.759 6 0.169 4.078 0.508
6 20 7 0.141 0.152 6.852 7 0.000 0.000 9.123 9 0.110 0.116 5.336 — — — —
7 25 6 0.000 0.000 6.891 7 0.000 0.000 8.123 8 0.123 0.131 4.931 — — — —
8 30 6 0.000 0.000 5.891 7 0.141 0.152 7.123 7 0.140 0.151 4.53 — — — —
9 35 6 0.164 0.179 4.891 6 0.000 0.000 7.207 6 0.163 0.178 4.214 — — — —
10 40 5 0.000 0.000 4.748 6 0.000 0.000 6.207 5 0.000 0.000 3.939 — — — —
11 45 5 0.196 0.218 3.748 6 0.164 0.179 5.207 5 0.195 0.217 2.939 — — — —
12 50 4 0.244 0.280 3.535 5 0.000 0.000 5.128 4 0.242 0.278 2.530 — — — —
13 55 3 0.000 0.000 3.508 5 0.000 0.000 4.128 3 0.340 0.416 2.180 — — — —
14 60 3 0.000 0.000 2.508 5 0.197 0.219 3.128 2 0.000 0.000 2.030 — — — —
15 65 3 0.338 0.413 1.508 4 0.000 0.000 2.766 2 0.185 0.663 1.030 — — — —
16 70 2 0.488 0.670 1.023 4 0.245 0.281 1.766 1 1.000 0.833 0.529 — — — —
17 75 1 1.000 3.091 0.500 3 0.338 0.413 1.169 — — — — — — — —
18 80 — — — — 2 1.000 3.850 0.511 — — — —
摇 摇 x, ax, qx, Kx, ex分别为径级中值、在 x龄级内出现的个体数、死亡率、致死力和平均生命期望
表 2摇 4个函数估算值
Table 2摇 Estimated values of four functions
龄级 x
原始林(T0)
Sx Fx fx 姿x
15%择伐林(T1)
Sx Fx fx 姿x
40%择伐林(T2)
Sx Fx fx 姿x
皆伐林(T3)
Sx Fx fx 姿x
1 0 0.532 0.468 0.106 0.200 0.512 0.488 0.102 0.200 0.565 0.435 0.113 0.200 0.588 0.412 0.118 0.200
2 2 0.213 0.787 0.064 0.300 0.186 0.814 0.065 0.351 0.178 0.822 0.077 0.435 0.412 0.588 0.135 0.085
3 5 0.191 0.809 0.004 0.023 0.186 0.814 0.000 0.000 0.178 0.822 0.000 0.000 0.235 0.765 0.035 0.151
4 10 0.17 0.830 0.004 0.025 0.186 0.814 0.000 0.000 0.162 0.838 0.003 0.020 0.059 0.941 0.035 0.060
5 15 0.149 0.851 0.004 0.028 0.163 0.837 0.005 0.028 0.146 0.854 0.003 0.022 0.000 1.000 0.012 —
6 20 0.128 0.872 0.000 0.033 0.163 0.837 0.000 0.000 0.130 0.870 0.003 0.025 — — — —
7 25 0.128 0.872 0.000 0.000 0.163 0.837 0.000 0.000 0.114 0.886 0.003 0.028 — — — —
8 30 0.128 0.872 0.004 0.000 0.140 0.860 0.005 0.033 0.098 0.902 0.003 0.033 — — — —
9 35 0.107 0.893 0.000 0.039 0.140 0.860 0.000 0.000 0.082 0.918 0.003 0.039 — — — —
10 40 0.107 0.893 0.004 0.000 0.140 0.860 0.000 0.000 0.082 0.918 0.000 0.000 — — — —
11 45 0.086 0.914 0.004 0.049 0.117 0.883 0.005 0.039 0.066 0.934 0.003 0.048 — — — —
12 50 0.065 0.935 0.000 0.065 0.117 0.883 0.000 0.000 0.050 0.950 0.003 0.064 — — — —
13 55 0.065 0.935 0.000 0.000 0.117 0.883 0.000 0.000 0.003 0.967 0.003 0.103 — — — —
14 60 0.065 0.935 0.004 0.000 0.094 0.906 0.005 0.049 0.003 0.967 0.000 0.000 — — — —
15 65 0.043 0.957 0.004 0.102 0.094 0.906 0.000 0.000 0.017 0.983 0.003 0.188 — — — —
16 70 0.022 0.978 0.004 0.191 0.071 0.929 0.005 0.065 0.000 1.000 0.003 — — — — —
17 75 0.000 1.000 0.004 — 0.147 0.953 0.005 0.102 — — — — — — — —
18 80 — — — — 0.000 1.000 0.009 — — — — —
摇 摇 x, S, F, f, 姿分别为径级中值、在 x龄级内的生存函数、累计死亡率函数、死亡密度函数、危险率函数
14摇 1期 摇 摇 摇 张悦摇 等:采伐对红松种群结构与动态的影响 摇
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从表 1中可以看出,红松是长寿命物种,样地中调查到的最高龄级为 18发育阶段。 从种群的死亡率(qx)
和致死率(Kx)来看,第 1,2发育阶段幼苗的死亡率和致死率最高,第 3,4发育阶段相差不大,第 5,6发育阶段
保持较低水平的死亡率,在 7,8,9发育阶段出现波动,死亡率升高,此后高发育阶段保持较高的死亡率,达到
生理年限附近,死亡率达到最大。 采伐干扰对红松种群的波动周期影响不大。 原始林和择伐林(T0、T1、T2)与
皆伐后次生林(T3)相比,林下红松幼苗、幼树的数量普遍偏少,匀滑后幼苗、幼树的数量在个别不同的龄级相
似,死亡率为零。 择伐内红松约占 60%以上,种群世代重叠严重,高发育阶段个体死亡率水平偏高,但个别高
发育阶段出现死亡率为零的现象;林下幼龄株数稀少,种群更新不良。 皆伐后恢复 30 余年的天然次生林内,
红松种群生长到第 5发育阶段,幼苗、幼树的死亡率均较高。
平均生命期望( ex) 反映的是 x发育阶段内个体的平均生存能力。 从表 1 可以看出,皆伐后恢复的天然
次生林内红松幼苗数量比原始林和择伐林多,但生命期望值比母树林的幼苗低,原始林和择伐林内(T0、T1、
T2)内红松第 1—5发育阶段的生命期望为 2.4—10.9,而皆伐林(T3)为 0.5—1.8。 从一个世代周期的生命期
望来看,各群落内红松种群的生命期望排序:15%择伐林(T1)>原始林(T0) >40%择伐林(T2),说明 15%的择
伐强度可以提高红松种群的生存期望。
从 4个函数生存分析(表 2)结果来看,原始林和择伐林(T0、T1、T2)内红松第二发育阶段的危险率(姿x)
(0.30—0.43)最高,皆伐林内(T3)第一龄级的危险率(0.2)最高,皆伐干扰对红松种群危险率的影响最大。 原
始林(T0)、15%择伐林(T1)、40%择伐林(T2)内红松累计死亡率(Fx)分别在第 16、18、15 发育阶段达到 0.98
以上,15%的择伐强度的采伐降低了红松高发育阶段个体的死亡速率。
图 1摇 红松种群在不同采伐强度群落中的存活曲线
Fig.1摇 Survival curve of P. koraiensis population
2.2摇 种群存活曲线分析
以红松种群生命表中存活量的对数 ln( lx)为纵坐
标,以龄级为横坐标,分别绘制红松不同种群存活曲线
(图 1)。 从图 1 可见,母树林(T0、T1、T2)在第 1—3 发
育阶段存活曲线的斜率最大,第 3—10发育阶段保持平
稳,而皆伐林在第 1—5发育阶段存活曲线的斜率较大,
皆伐干扰对红松幼苗时期的存活量影响最大。 第 11 发
育阶段以后,随着择伐强度的增大,存活曲线的斜率逐
渐增大,种群存活量逐渐增大。
采用指数方程和幂函数方程来描述存活曲线,检验
估算的存活状况是否符合 Deevey域型还是符合 Deevey
芋型,而 Deevey玉型则符合直线分布。 对 4个存活曲线
进行模型拟合,结果表明,原始林(T0)和 15%择伐林(T1)内红松存活曲线均为 Deevey域型,除去幼苗阶段死
亡率较高外,其它发育阶段死亡率相当,种群处在稳定期。 40% 择伐林(T2)内,红松存活曲线介于 Deevey域
型和 Deevey芋型之间,群落内高发育阶段红松个体偏多,种群正在由稳定期向成熟期过渡。 皆伐林(T3)内存
活曲线为 Deevey玉型,种群处在增长期。 随着采伐强度增大,采伐干扰对种群结构影响也增大。
2.3摇 种群年龄结构及方差分析
根据红松的径级组中值和株数百分数构建种群径级结构图(图 2)。 从图 2 可见,原始林和择伐林(T0、
T1、T2)内种群径级结构均呈稳定的倒 J型;第 10—30发育阶段幼树比相邻发育阶段的株数百分比偏少,该阶
段的幼树处于生长更新的停滞阶段,这与野外调查中发现的“只见红松幼苗,不见幼树冶相符。 与原始阔叶红
松林相比,15%择伐林内幼树(DBH<10cm)比例略有减少,而 40%择伐林和皆伐迹地,随采伐强度的增加,幼
树比例明显增大。
对红松不同发育阶段的存活量( lx)及其在不同群落类型中的存活量( lx)进行方差分析(表 3),结果表
明,红松种群不同发育阶段组间生存状况存在很大差异(P<0.001),种群在不同发育阶段间的生存方式明显
24 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 35卷摇
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不同。 红松种群在 4个不同群落类型中的生存过程存在较大差异,不同强度的采伐干扰对红松种群生存过程
的影响达到显著水平(P<0.05)。
图 2摇 红松种群径级分布
Fig.2摇 Diamerter class distribution of P. koraiensis population
表 3摇 红松种群群落状况方差分析
Table 3摇 ANOV of P. karaiensis population survival number
来源
Source
离差平方和
Sum of squares
自由度
df
均方
Mean square F P
4个群落 Communities 18066.606 3 6022.202 3.887 0.017
发育阶段 Development stage 3140846.308 16 196302.894 126.688 0.000*
残差 Error 54232.477 35 1549.499 — —
合计 Total 6145266.000 55 — — —
摇 摇 * 表示 P<0.001
3摇 讨论
3.1摇 不同采伐方式和采伐强度对红松种群波动周期的影响
红松种群不同年龄阶段存在波动,这种波动的过程和速度是不连续或不均匀的,表现出一定的阶段性和
随时间不断发生变化的特征[35]。 红松幼苗时期耐阴性较强,适宜郁闭度为 0郾 6—0.7,幼树的适宜郁闭度为
0郾 3—0.5,随着年龄的增加需光量明显增大[18, 21, 29, 36鄄37]。 本研究中,不同群落内红松幼苗时期死亡率较高,幼
树时期存在生长停滞阶段,高龄级期稳定生长,接近生理寿命时的密集死亡,红松种群的天然更新过程呈周期
波浪式发展,采伐干扰对红松种群的波动周期无明显影响。
3.2摇 不同采伐方式和采伐强度对红松种群结构的影响
红松种群的恢复依靠种子传播,红松种子来源常受鸟类、鼠类搬运或残留在地被物下的种子数量为转
移[39],种子的更新没有一定规律性。 皆伐迹地最先更新的是枫桦(Betula costata)、白桦(Betula platyphylla)等
小粒种子,以后是五角槭(Acer mono Maxim)、千金榆(Carpinus cordata)、水曲柳、黄檗(Phellodendron amurense)
等阔叶树的中粒种子,而针叶树种不能迅速恢复[40]。 本研究中,皆伐迹地恢复 30 余年,红松种群最高仅生长
至第 5发育阶段,种群结构恢复缓慢,这与红松种子的动物传播方式和皆伐迹地针叶树种恢复周期有关。
34摇 1期 摇 摇 摇 张悦摇 等:采伐对红松种群结构与动态的影响 摇
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齐麟等[23]研究发现采伐会改变群落中物种的优势地位,红松的重要值排名随采伐强度的增加而降低,采
伐 30a后,红松幼树(胸径<10 cm)占种群数量的比例随采伐强度的增加而增加。 本研究中,与原始林相比,
40%择伐林和皆伐迹地红松幼树的数量随采伐强度的增加而明显增加,与前人的研究结论相符。 而 15%择伐
林内红松幼树的比例略有减少,这是由于 15%择伐林内,高径级产种母树较多,每到丰收季节大量松塔被非
法采摘[41],导致林内松籽数量减少,林下幼苗幼树随之减少。
择伐和皆伐改变了红松种群的径级比例,对种群存活曲线和生活过程也有显著影响。 有研究表明不同培
育措施(抚育、渐伐和封育措施)影响油松的存活曲线,抚育和渐伐后油松种群属进展型,而经过封育措施的
油松种群属稳定型[42]。 也有研究表明,不同的干扰强度对栓皮栎、翅果油树也有显著影响,在持续受到砍柴、
放牧等强烈干扰的群落中,栓皮栎种群呈现衰退势态,而受人为干扰少、发育较好的群落中,栓皮栎种群呈现
持续发展势态[43];而对于翅果油树种群,人为干扰限制了翅果油树的稳定可持续生长[44]。 由此可见,不同的
干扰方式和干扰强度都会对植物种群的结构产生影响,对目标树种干扰强度增大会导致种群稳定性下降甚至
衰退,轻度择伐、抚育和渐伐等可持续性经营管理措施能够维持林木的良好生长。 未来林场的经营管理应以
轻度择伐为主,同时,对于高径级产种母树较多的林分,应当适当予以补植幼苗、幼树以维持其在种群中的比
例,使其能够可持续发展。
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