全 文 ：
　 　 　 　 　 生 态 学 报
　 　 　 　 　 　 　 （ＳＨＥＮＧＴＡＩ ＸＵＥＢＡＯ）
　 　 第 ３４卷 第 ９期　 　 ２０１４年 ５月　 （半月刊）
目　 　 次
前沿理论与学科综述
基于土壤食物网的生态系统复杂性⁃稳定性关系研究进展 陈云峰，唐　 政，李　 慧，等 （２１７３）………………
滇西北高原入湖河口退化湿地生态修复效益分析 符文超，田　 昆，肖德荣，等 （２１８７）…………………………
典型峰丛洼地耕地、聚落及其与喀斯特石漠化的相互关系———案例研究
李阳兵，罗光杰，白晓永，等 （２１９５）
………………………………………
……………………………………………………………………………
青藏高原东缘高寒草原有毒植物分布与高原鼠兔、高原鼢鼠的相关性 金　 樑，孙　 莉，崔慧君，等 （２２０８）…
周边不同生境条件对茶园蜘蛛群落及叶蝉种群时空结构的影响 黎健龙，唐劲驰，黎秀娣，等 （２２１６）…………
个体与基础生态
三峡库区马尾松林土壤⁃凋落物层酶活性对凋落物分解的影响 葛晓改，肖文发，曾立雄，等 （２２２８）…………
芦苇、香蒲和藨草 ３种挺水植物的养分吸收动力学 张熙灵，王立新，刘华民，等 （２２３８）………………………
沙化程度和林龄对湿地松叶片及林下土壤 Ｃ、Ｎ、Ｐ 化学计量特征影响 胡启武，聂兰琴，郑艳明，等 （２２４６）…
内蒙古典型草原小叶锦鸡儿灌丛化对水分再分配和利用的影响 彭海英，李小雁，童绍玉 （２２５６）……………
遮阴对米槠和杉木原位排放甲烷的影响 陈细香，杨燕华，江　 军，等 （２２６６）……………………………………
桔小实蝇和番石榴实蝇对 ６种寄主果实的产卵选择适应性 刘　 慧，侯柏华，张　 灿，等 （２２７４）………………
鼠尾草属东亚分支的传粉模式 黄艳波，魏宇昆，葛斌杰，等 （２２８２）………………………………………………
种群、群落和生态系统
养分资源脉冲供给对几种微藻种间竞争的影响 李　 伟 （２２９０）…………………………………………………
不同植被恢复类型的土壤肥力质量评价 李静鹏，徐明锋，苏志尧，等 （２２９７）……………………………………
黄土丘陵区植物功能性状的尺度变化与依赖 丁　 曼，温仲明，郑　 颖 （２３０８）…………………………………
湘潭锰矿栾树叶片和土壤 Ｎ、Ｐ 化学计量特征 徐露燕，田大伦，王光军，等 （２３１６）……………………………
黄土高原春小麦农田蒸散及其影响因素 阳伏林，张　 强，王文玉，等 （２３２３）……………………………………
尾矿区不同植被恢复模式下高效固氮菌的筛选及 Ｂｉｏｌｏｇ鉴定 李　 雯，阎爱华，黄秋娴，等 （２３２９）……………
四川理县杂谷脑干旱河谷岷江柏造林恢复效果评价 李东胜，罗　 达，史作民，等 （２３３８）………………………
景观、区域和全球生态
闽南⁃台湾浅滩渔场二长棘鲷群体景观多样性 蔡建堤，苏国强，马　 超，等 （２３４７）……………………………
面向土系调查制图的小尺度区域景观分类———以宁镇丘陵区中一小区域为例
卢浩东，潘剑君，付传城，等 （２３５６）
…………………………………
……………………………………………………………………………
气候变化对华北冬小麦生育期和灌溉需水量的影响 胡摇 玮袁严昌荣袁李迎春袁等 渊圆猿远苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
基于 蕴酝阅陨分解的厦门市碳排放强度影响因素分析 刘摇 源袁李向阳袁林剑艺袁等 渊圆猿苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
可持续生计目标下的生态旅游发展模式要要要以河北白洋淀湿地自然保护区王家寨社区为例
王摇 瑾袁张玉钧袁石摇 玲 渊圆猿愿愿冤
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荔枝树干液流速率与气象因子的关系 凡摇 超袁邱燕萍袁李志强袁等 渊圆源园员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
肿腿蜂类寄生蜂室内控害效能评价要要要以松脊吉丁肿腿蜂为例 展茂魁袁杨忠岐袁王小艺袁等 渊圆源员员冤噎噎噎噎
城乡与社会生态
内蒙古草原人类福祉与生态系统服务及其动态变化要要要以锡林郭勒草原为例
代光烁袁娜日苏袁董孝斌袁等 渊圆源圆圆冤
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基于农业面源污染分区的三峡库区生态农业园建设研究 刘摇 涓袁谢摇 谦袁倪九派袁等 渊圆源猿员冤噎噎噎噎噎噎噎
野交通廊道蔓延冶视角下山地城市典型样带空间格局梯度分析 吕志强袁代富强袁周启刚 渊圆源源圆冤噎噎噎噎噎噎
学术信息与动态
美国地理学家协会 圆园员源年会述评 孙然好袁肖荣波 渊圆源缘园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆愿园鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿园鄢圆园员源鄄园缘
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 峰丛洼地石漠化要要要峰丛主要分布在云贵高原的边缘部分及桂西尧桂西北地区袁相对高度一般为 圆园园要猿园园皂袁高的
可达 远园园皂以上遥 在峰丛之间袁岩溶洼地尧漏斗尧落水洞很发育袁常形成峰丛洼地或峰丛漏斗的组合形态遥 峰丛洼地
中的土地相当贫瘠袁由于当地人们依靠这些土地种植庄稼为生袁石漠化的发展趋势已经越来越明显遥 尤其在土地承
载力低尧人口压力大的区域石漠化相当严重袁研究峰丛洼地耕地资源分布尧土地利用强度和石漠化发育状况之间的
机理袁有助于从本质上认识石漠化的发生袁对石漠化治理实施科学指导遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 9 期
2014年 5月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.9
May,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:中国科学院重要方向项目课题(KZCX2鄄EW鄄406);国家自然科学基金项目(41271297)
收稿日期:2013鄄07鄄29; 摇 摇 修订日期:2013鄄11鄄22
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: zmwen@ ms.iswc.ac.cn
DOI: 10.5846 / stxb201307291974
丁曼,温仲明,郑颖.黄土丘陵区植物功能性状的尺度变化与依赖.生态学报,2014,34(9):2308鄄2315.
Ding M, Wen Z M, Zheng Y. Scale change and dependence of plant functional traits in hilly areas of the loess region, Shaanxi Province, China.Acta
Ecologica Sinica,2014,34(9):2308鄄2315.
黄土丘陵区植物功能性状的尺度变化与依赖
丁摇 曼1,温仲明2,*,郑摇 颖1
(1. 西北农林科技大学资源环境学院,杨凌摇 712100; 2. 西北农林科技大学水土保持研究所,杨凌摇 712100)
摘要:研究植物功能性状随环境梯度的变化规律和性状间的相关性,对于认识不同环境梯度下群落构建和植物对环境的响应具
有重要意义。 以黄土丘陵区为研究区,调查了研究区内的 32 个样方的物种组成,测量了研究区内 98 种地带性植物的叶面积
(LA)和比叶面积(SLA)两个功能性状值,并运用性状梯度分析法对这两个功能性状进行组分分解。 结果表明:(1)随着水热环
境梯度增大(降水增加,温度升高),物种叶面积逐渐增大,比叶面积逐渐减小;(2)在群落间,比叶面积按照乔木—灌木—草本
顺序依次增大,且草本群落和灌木群落的生态位宽度较乔木的大,即在延河流域草本与灌木群落比乔木群落有着更广泛的分
布。 在群落内,物种相对于共生物种的比叶面积的变化大于沿着群落平均比叶面积梯度的变化;(3)叶面积和比叶面积两性状
的相关性在群落间的依赖性比相对其共生物种群落内的依赖性要强,物种在群落内和群落间采取不同的适应策略来适应群落
环境。
关键词:性状梯度分析法;叶面积;比叶面积;琢和 茁组分;黄土丘陵区
Scale change and dependence of plant functional traits in hilly areas of the loess
region, Shaanxi Province, China
DING Man1, WEN Zhongming2,*, ZHENG Ying1
1 College of Resources and Environment, Northwest Agriculture and Forestry University, Yangling 712100, China
2 Institute of Soil and Water Conservation, Northwest Agriculture and Forestry University, Yangling 712100, China
Abstract: Plant functional traits reflect the response of plants to environmental change. Understanding community
assemblages and plant response to environmental change requires examining the variation in plant functional traits along
environmental gradients, including the relationship among different traits. One important topic in ecological research is trait鄄
gradient analysis used to explain relationships between plant traits and their environment.
Plant functional traits have large variations in space. Understanding the variation patterns in functional traits and the
correlations between different traits are the basis of adopting a trait鄄based approach. To understand how plant functional
traits change across environmental gradients and plant trait variation within and among communities, we examined 32
vegetation plots in the Yanhe River basin, Shaanxi province. We measured two plant functional traits ( leaf area and specific
leaf area) of 98 species in these plots. We used trait鄄gradient analysis to reduce these two traits into 琢 and 茁 components,
analyzing changes in species functional traits along environmental gradients using a combination of moisture and
temperature, including the variation in plant traits within and among communities. The results showed that along the
environmental gradient leaf area increased while specific leaf area decreased. Along the environmental gradient, species with
larger leaves were represented more compared with smaller leaved species in the hilly loess region. Species gradually
increased growth rates, reducing their nutrient鄄use鄄efficiency strategies to adapt to the environment. Among plant
communities, using the 茁 component of herb, shrub and tree communities, the species mean specific leaf area gradient was
2.56, 2.46 and 2.40. This indicated that species忆 specific leaf area increased in the order from tree鄄shrub鄄herb communities.
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In the Yanhe River basin, the niche breadth was 0.85, 0.73, and 0.5 for herb, shrub and tree communities, respectively.
This finding suggests that herb and shrub communities were more widely distributed compared with tree communities. Within
plant communities, the range of the 琢 value was -0.857—1.578 and the range of the 茁 value was 1郾 126—2.563, with the
琢 value range wider compared with the 茁 value range. This result suggests that the variation in plant species忆 specific leaf
area, with respect to symbiotic species, was higher compared with the species community mean specific leaf area. Species
mean leaf area and specific leaf area showed no correlation to environmental gradients. The 琢鄄component of species忆 specific
leaf area and leaf area showed a non鄄significant correlation, while the 茁鄄component of species忆 specific leaf area and leaf
area showed a significant correlation to environmental gradients. The dependence of the relationship between leaf area and
specific leaf area within plant communities was stronger compared with those among symbiotic species. Species evolve
different life鄄strategies to adapt to changing intra鄄 and interspecific environments. Our findings provide an important guide
for vegetation rehabilitation in the loess hilly region.
Key Words: trait鄄gradient analysis; leaf area; specific leaf area; 琢 and 茁 component; hilly loess region
摇 摇 植物在长期适应环境过程中,通过内部不同功
能之间协同进化,形成能够响应外部环境变化、并影
响生态系统功能的形态、生理或物候属性,称为植物
功能性状[1]。 植物功能性状反映植物对生存环境变
化的响应,同时也对生态系统功能产生一定的影
响[1鄄2]。 由于物种对环境的适应能力不同,从而使得
植物群落的物种组成会随着局部及区域的环境梯度
而变化[3]。 由于功能性状容易测得并能够表征物种
对环境的适应策略、生理过程等, 因此基于功能性
状的群落生态学研究方法能够将物种的适应策略与
群落构建和生态系统过程等有机结合起来[4鄄5],从而
为研究生态学诸多热点问题提供了一条新思路。
植物功能性状在空间上具有较大的变异性,认
识植物功能性状的变异格局和不同性状之间的相关
性是采用基于性状的方法开展相关研究的基础[6]。
目前,在全球以及区域尺度上,植物功能性状的尺度
变化及不同性状之间的相关性均已取得了很大成
果,诸如叶片面积较大且厚度较小的叶片常具有比
较高的比叶面积[7];植物的最大高度随纬度升高有
逐渐降低的趋势[8];徐冰[9]等人对内蒙古锡林河流
域草原植物叶片与细根研究后认为,在相对一致的
生境中植物叶片与细根在不同物种间存在关联;施
宇[10]等人对延河流域 149种植物的根及叶的 9个性
状进行分析,得出叶氮含量与比叶面积正相关,与叶
组织密度呈负相关,比叶面积与比根长不相关,叶、
根组织密度也没有一致性。 这些研究大多集中在性
状与环境因子、性状间的关系,而通过功能性状值的
组分分解来研究植物性状的尺度变化及相关性的研
究还鲜有报道。
叶片作为植物光合作用的基本器官,同时也是
最易反映植物对外界环境作出响应器官之一,植物
通过叶片性状的改变来实现不同环境条件下正常的
光合作用和基本的植物功能[11]。 叶面积与比叶面
积作为重要的叶功能性状,能够反映植物适应生存
环境变化的生存对策。 叶面积(LA)指示的是叶片
与外界接触面积的大小,影响到植物体与外界环境
的气体、能量等交换的平衡,干旱而开阔的地区的植
物一般具有较小的叶片[12]。 比叶面积(SLA)是新鲜
叶片的面积与叶片干重之比,代表植物体投入单位
质量的干物质所获得的捕光面积。 比叶面积较高的
物种生长速率较高,养分利用效率较低,“防御性冶投
入较少,叶片寿命较短[13]。 黄土丘陵区是我国水土
流失最为严重的地区之一,限于环境限制,植被恢复
重建存在着植被自然恢复缓慢、人工植被不稳定、防
蚀效果不理想等问题,无法满足当前社会经济发展
对生态环境的需求。 如何建立与环境相适应的植物
群落,是该区植被恢复重建面临的关键问题。 鉴于
此,本文试图以黄土丘陵区地带性植物的叶面积
(LA)和比叶面积(SLA)为例,采用性状梯度分析法
对其进行组分分解来试图解释以下问题:(1)沿着水
热环境梯度该区地带性植物的功能性状的尺度变化
规律如何? (2)植物功能性状在群落间及群落内的
变化是否一致? (3)植物功能性状间具有怎样的尺
度依赖性? 研究试图运用一种较新的途径来进行植
物功能性状与生态系统结构及功能的研究,识别环
境筛选与生物相互作用在群落构建中的地位及其差
异,从而为黄土丘陵区水土保持和植物群落构建提
供理论依据与实践指导。
9032摇 9期 摇 摇 摇 丁曼摇 等:黄土丘陵区植物功能性状的尺度变化与依赖 摇
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1摇 数据和方法
1.1摇 研究区概况
延河流域位于东经 108毅45忆—110毅28忆,北纬 36毅
23忆—37毅17忆之间,是黄河右岸、中游区上段的河口镇
至龙门段的一级支流。 经延安市志丹县、安塞县,流
贯延安市区,在延长县南河沟乡凉水岸附近注入黄
河,全长 286.9 km,流域面积 7725 km2,流域多年平
均降水量为 495.6 mm,年平均气温 9 益,平均坡度为
4.3译,河网密度约为 4.7 km / km2。 延河流域位于黄
土高原地区,水土流失较为严重,水流、泥沙、地形条
件复杂。 植被类型从西北到东南变化明显,依次为
典型草原区、森林草原区、森林区。 植物性状随环境
梯度变化较大,是研究植物性状尺度变化的理想
区域。
1.2摇 野外调查及性状值测定
本研究的野外调查工作全部在 2012 年 7、8 月
份完成。 为保证样品采集在空间上的代表性,将延
河流域根据水热条件的空间组合,划分为不同的环
境梯度单元(即环境梯度分层采样法) [14] (表 1)。
其中,气候数据来自 1980—2000 年黄土高原各省、
县属气象局,选取年平均温度和年平均降水量组成
水热条件组合。 同时,充分考虑地形变化,在不同梯
度单元内共选择 32 个典型的地带性植物群落进行
群落调查(图 1)。 采用典型采样法进行样地设置,
其中乔木样方设置为 10 m伊10 m,灌木样方 5 m伊5
m,草本样方 2 m伊2 m。 同时记录各样方的主要植被
类型、物种数、物种名、坡向和坡位,经纬度和海拔用
GPS实际测量。 对调查过程中出现的物种,每种植
物取 5—10个成熟个体,每个植株上摘取 10 片未遮
阴、完全展开且没有病虫害的叶片,采集后迅速装入
塑封袋中带回实验室,将叶片放在清水中置于黑暗
处浸泡 24 h后取出擦干,用扫描仪扫描并计算叶面
积(LA)。 然后将叶片在烘箱中 105 益杀青 15 min,
再 85 益烘干 48 h 后取出,称量并记录干重,利用比
值运算计算比叶面积(SLA)。
表 1摇 依据温度降雨组合划分的环境梯度
Table 1 摇 Classification of environmental gradients in accordance
with combination of temperature and rainfall
年均降雨量
Average annual
rainfall / mm
年均温度 Average annual temperature / 益
<8 8—9 9—10 逸10
<450 1 2 — —
450—470 5 6 7 8
470—490 9 10 11 12
490—510 13 14 15 16
逸510 17 18 19 —
摇 摇 —: 环境因子组合不存在
图 1摇 依据环境梯度变化的采样样地分布
Fig.1摇 Distribution of field sites based on environmental gradient classifications
1.3摇 性状梯度分析法
性状梯度分析法是由 Ackerly 和 Cornwell 提出
的[15],是将植物群落根据其群落平均性状值排序,
形成性状梯度,并将植物的性状值累加降解为 琢 组
0132 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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分和 茁组分,其中 茁 组分(茁i)为物种在该性状梯度
上的位置,表示物种性状值在群落间的变化;琢 组分
(琢i)为某一物种的性状值与共存物种性状平均值的
差,表示物种性状值在群落内相对于其共生物种的
变化。 所以 琢组分和 茁组分反映了某一性状随环境
梯度的变化及群落内的种间变化:
p j =
移
s
i = 1
aij 伊 tij
移
s
i = 1
aij
(1)
ti =
移
n
j = 1
aij 伊 tij
移
n
j = 1
aij
(2)
茁i =
移
n
j = 1
aij 伊 p j
移
n
j = 1
aij
(3)
琢i = ti - 茁i (4)
式中,p j代表群落平均性状值;aij代表物种 i 在群落 j
内的多度;tij代表物种 i 在群落 j 内的性状值;ti代表
物种平均性状值;s和 n分别代表调查的群落总数和
物种总数,本研究中 s= 32,n= 98。
图 2摇 物种平均比叶面积和群落平均比叶面积散点图
Fig.2 摇 Scatterplot of species mean specific leaf area vs. plot
mean specific leaf area
对物种比叶面积取自然对数,以使数据更好的
符合正态分布。 图 2为物种平均比叶面积与群落平
均比叶面积的散点图。 图中 x 轴是群落平均比叶面
积值(p j),y 轴是物种平均比叶面积值( ti),圆点代
表各个群落中的物种,在某 p j处的一列点代表群落 j
内共生的物种,圆点在 x轴上对应的值为 茁i(即物种
在由群落平均比叶面积所构成的比叶面积梯度上的
位置),其范围是物种的生态位宽度 R i(即物种所出
现的群落的群落平均性状值的范围),y 轴对应的是
物种平均比叶面积 ti,圆点到虚线 X = Y 的距离就是
琢i的值(即物种的比叶面积与共存物种比叶面积平
均值的差值)。
图 2 以獐牙菜 ( Swertia bimaculata ) 和栾树
(Koelreuteria paniculata)为例解释 琢和 茁的生态学意
义。 经计算獐牙菜的 茁i为 2.486,处于由群落平均比
叶面积值构成的比叶面积梯度的上部,说明獐牙菜
多出现在高比叶面积的群落;而栾树的 茁i为 1.811,
处于由群落平均比叶面积值构成的比叶面积梯度的
下部,则说明栾树多出现在比叶面积较低的群落。
两者的 琢i值分别为-0.393和 0.783,均小于其所在群
落的平均值,说明它们在群落中与其共生物种相比,
均是采取了提高养分利用效率的策略来适应群落
环境。
2摇 结果与分析
2.1摇 沿着环境梯度群落平均性状值的变化规律
根据公式(1)得到样方平均叶面积和比叶面积
值,结果表明,随着水热环境梯度的增大,即降水增
加和温度升高,群落平均叶面积逐渐增大,而比叶面
积逐渐减小。 植物功能性状在反映其生存环境的特
征的同时,一些功能性状还决定了生态系统生产力
和枯落物分解等生态过程[16]。 植物功能性状可以
将群落组成与群落环境、生态系统过程等联系起
来[17]。 目前已有研究表明,随着辐射的减弱, 叶面
积和种子质量逐渐变大[18];随着年均降水量的升
高,群落的平均比叶面积减小[19]。 由群落平均性状
值构建的性状梯度表征了主导群落组成和结构的环
境因子的梯度[15]。 叶面积是衡量叶片光合能力的
指标,叶面积越大,越有利于拦截更多的阳光制造有
机物[20]。 落叶植物在气候条件适宜时通过扩大单
位重量叶面积提高光捕获量,完成在较短的时间内
快速增长[21]。 比叶面积较低的常绿植物(较高叶寿
命)将叶片大部分干物质用于构建保卫细胞,例如增
加叶厚或叶肉细胞密度,用以防御虫害,另外还可以
防止过度失水[7, 22]。 本研究中,随着水热环境梯度
的增大,叶面积逐渐增大,而比叶面积逐渐减小,说
明在黄土丘陵区沿着水热环境梯度,光合能力较强、
叶寿命较高且防御能力较强的物种逐渐具有代表
1132摇 9期 摇 摇 摇 丁曼摇 等:黄土丘陵区植物功能性状的尺度变化与依赖 摇
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性,物种逐渐转变为采用了提高养分利用效率,而降
低生长速率的策略来适应环境。
2.2摇 比叶面积在群落间和群落内的变化
2.2.1摇 比叶面积在群落间的变化
比叶面积作为表征特定环境条件下植物生理生
态学策略的重要指标,能够反映植物资源获取的能
力,直接关系着植物生长和生存[23鄄25]。 对比叶面积
与群落类型做单因素方差分析,结果表明,不同群落
类型间比叶面积存在显著差异(P<0.05),说明比叶
面积在不同群落间存在变化,研究区的不同植物群
落采取了不同的生态策略来适应群落环境。 表 2 为
调查物种的各性状值参数表。 从表中可以容易看
出,乔木群落的物种平均比叶面积值为 2.17,沿着群
落平均比叶面积梯度的 茁 值最大值为 2.40;灌木群
落的物种平均比叶面积值为 2.13,茁 值最大值 2.46;
草本群落的物种平均比叶面积值为 2.11,茁值最大值
为 2.56。 这说明草本群落处于群落平均比叶面积梯
度的上部,次之是灌木群落,而乔木群落则处于群落
平均比叶面积梯度的下部。 即乔木、灌木、草本 3 种
功能型的植物,其比叶面积按照乔木—灌木—草本
依次增大,这与吕金枝[26]等的研究结果一致。 由群
落平均比叶面积值得到的群落生态位宽度为群落平
均比叶面积 p j的范围[15],得到乔木、灌木、草本 3 种
群落由群落平均比叶面积值得到的群落生态位宽度
为:乔木 0.50,灌木 0.73,草本 0.85,可见草本群落和
灌木群落的生态位宽度较乔木的大,表明在延河流
域草本与灌木群落比乔木群落有着更广泛的分布,
这与龚时慧[19]、王婧[27]等人的研究结果相同。
表 2摇 延河流域地带性物种 /群落比叶面积特征值
Table 2摇 Specific leaf area eigen values of zonal species or communities of Yanhe River basin
群落类型
Coenotype
参数
Parameter
物种 /群落特征值 Traits eigen values of species or communities
ti 琢i 茁i p j Ri bi
草本 最大 Max 2.640 0.882 0.575 2.562 0.870 0.783
Herb 最小 Min 1.171 -0.288 1.126 1.692 0.024 -0.143
Median 2.141 -0.019 2.178 2.175 0.338 -0.008
Mean 2.166 -0.003 2.169 2.189 0.423 0.006
灌木 Max 2.481 0.252 2.463 2.261 0.772 0.236
Shrub Min 1.969 -0.311 2.079 1.823 0.215 -0.151
Median 2.112 -0.084 2.203 2.064 0.256 -0.023
Mean 2.130 -0.076 2.206 2.089 0.634 0.013
乔木 Max 2.326 0.208 2.402 2.463 0.696 0.098
Tree Min 1.649 -0.558 2.085 2.305 0.196 -0.253
Median 2.110 -0.111 2.174 2.327 0.288 -0.050
Mean 2.063 0.575 2.190 2.365 0.379 0.001
摇 摇 ti: 物种平均性状值 Specie mean trait values;琢i: 性状 琢 组分 Trait 琢 component;茁i: 性状 茁 组分 Trait 茁 component;p j: 群落平均性状值
Community mean trait values;Ri: 群落生态位宽度 Community niche breadth;bi: 物种在种内的变化程度 Intraspeci覱c slopes
2.2.2摇 比叶面积在群落间的变化
(1) 比叶面积在种间的变化
植物功能性状在空间上具有较大的变异性,这
种变化一方面受到环境筛选的影响,一方面也受到
生物相互作用的影响。 正是环境筛选和物种限制相
似性这两个相反的作用力,共同组成群落构建的两
个基本驱动力[28]。 在一个局域群落中,竞争会导致
共存物种间生态学的差异,即性状趋异; 而生境筛
选则控制着性状值的分布范围,即性状趋同[29鄄32]。
因此,认识和评价这两个相反的作用力在植物群落
构建过程中的地位和作用,对于理解植物群落的发
展与演化具有重要意义。 比叶面积的 琢 组分代表物
种的比叶面积与共存物种比叶面积平均值的差值,
即群落构建中的生物作用,其取值范围为-0.857—
1郾 578,说明群落内部种间存在差异。 茁 代表物种在
由群落平均比叶面积所构成的比叶面积梯度上的位
置,即群落构建中的环境筛选作用,其取值范围为
1郾 126—2.563,琢的范围大于 茁 的范围,也就是说物
种相对于共生物种的比叶面积的变化大于沿着群落
平均比叶面积梯度的变化,即说明比叶面积在群落
内的变化大于其在群落间的变化(表 2)。 本研究表
明,黄土丘陵区植物群落构建中同时存在环境筛选
2132 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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和生物相似性这两个作用力,且生物作用在群落构
建中较环境筛选的影响大。 了解影响群落构建的主
要驱动力,对研究区的植被重建工作具有一定的指
导意义。
(2) 比叶面积在种内的变化
不同的生境和气候条件,不同的生长发育阶段
及植物的不同部位,使得比叶面积在种内存在变化。
bi表示物种比叶面积沿着群落平均比叶面积梯度在
种内的变化程度,其值为由种内差异引起的比叶面
积变化与群落水平比叶面积变化的比值。 当 0时,则说明比叶面积在种内的变化能够反映其沿着
梯度的变化,且比叶面积在群落内的变化程度小于
群落间由于物种更替而引起的变化。 本研究中乔
木、灌木和草本群落的 bi平均值分别为 0.001、0.013
和 0.006,均在区间[0,1]之间,说明延河流域物种比
叶面积在种内的变化有差异,同时乔木、灌木和草本
的比叶面积在群落水平比叶面积梯度的变化大于其
在群落内物种内部的变化。
2.3摇 植物功能性状及其 琢、茁组分间的尺度依赖
图 3摇 物种平均叶面积和比叶面积散点图
Fig.3摇 Scstterplot of species mean leaf area vs.specific leaf area
采用 Pearson相关分析法对物种平均性状值及
其 琢、茁组分进行相关分析,并做出散点图(图 3—图
5)。 物种平均叶面积和比叶面积两性状没有相关
性,其 琢组分间相关性不明显,而其 茁 组分具有较强
的相关性( r= 0.378,P<0.01)。 研究结果表明,叶面
积和比叶面积两性状在物种水平和群落水平的相关
性存在差异。 在物种水平,叶面积与比叶面积没有
相关性,这主要是由于其 琢 组分间没有相关性造成
的。 同时两性状的 茁 组分具有较强的相关性,说明
叶面积和比叶面积两性状的相关性在群落间的依赖
性比相对其共生物种群落内的依赖性要强,这与习
新强[6]等人的结论相同。 大量的研究表明,研究尺
度不同植物功能性状间的相关关系不尽相同,如在
全球和区域尺度上,LA 和 SLA 呈显著正相关[12,33],
而在同一群落内植物两者之间无相关关系或呈负相
关关系[34]。 将功能性状组分分解,可以更加深入地
理解功能性状相关性的尺度依赖性。
图 4摇 叶面积和比叶面积 琢组分的散点图
Fig.4摇 Scatterplot of the alpha of leaf area vs.specific leaf area
图 5摇 叶面积和比叶面积 茁组分的散点图
Fig.5摇 Scatterplot of the beta of leaf area vs.specific leaf area
3132摇 9期 摇 摇 摇 丁曼摇 等:黄土丘陵区植物功能性状的尺度变化与依赖 摇
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3摇 结论
本文运用性状梯度分析法,根据群落平均性状
值得出:在黄土丘陵区,随着水热环境梯度的增大,
叶面积逐渐增大,而比叶面积逐渐减小,光合能力较
强、叶寿命较高且防御能力较强的物种逐渐占据优
势,物种采用了提高养分利用效率,而降低生长速率
的策略来适应环境。
以比叶面积为例,通过将其组分分解为 琢、茁 组
分,研究了比叶面积在群落间和群落内部的变化。
在群落间,比叶面积按照乔木—灌木—草本依次增
大,且草本群落和灌木群落的生态位宽度较乔木的
大,表明在延河流域草本与灌木群落比乔木群落有
着更广泛的分布。 在群落内,琢 组分的取值范围大
于 茁 组分的取值范围,即物种相对于共生物种的比
叶面积的变化大于沿着群落平均比叶面积梯度的变
化。 对植物功能性状属性值的组分分解,是认识和
评价环境过滤作用与种间作用对植物群落形成影响
的重要途径[15]。 通过性状值的组分分解能够更好
理解环境作用与生物相互作用在群落构建中的地
位,本研究希望可以为研究区的环境重建提供理论
依据。
通过性状值的组分分解来探讨性状及其组分间
的相关性,表明叶面积和比叶面积两性状在物种水
平和群落水平的相关性存在差异,且叶面积和比叶
面积两性状的相关性在群落间的依赖性比相对其共
生物种群落内的依赖性要强。 这表明,物种对群落
环境采取的适应策略在群落间与群落内不同:在群
落间,不同的物种对群落环境的变化采取了相似的
适应策略;在群落内,不同的物种拥有不同的性状组
合来适应共同的群落环境。
致谢:中国科学院水利部水土保持研究所安塞水土
保持综合实验站提供野外工作条件,西北农林科技
大学资源环境学院测试中心提供实验设备条件,特
此致谢。
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粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤 灾燥造援猿源袁晕燥援怨 酝葬赠袁圆园员源渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠冤
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渊阅蚤责贼藻则葬院 栽藻责澡则蚤贼蚤凿葬藻冤 燥灶 泽蚤曾 澡燥泽贼 枣则怎蚤贼泽 蕴陨哉 匀怎蚤袁 匀韵哉 月燥澡怎葬袁 在匀粤晕郧 悦葬灶袁藻贼 葬造 渊圆圆苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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标准刊号院陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿摇 摇 悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝
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本期责任副主编摇 于贵瑞摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报渊杂匀耘晕郧栽粤陨摇 载哉耘月粤韵冤渊半月刊摇 员怨愿员年 猿月创刊冤
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编摇 摇 辑摇 叶生态学报曳编辑部
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主摇 摇 编摇 王如松
主摇 摇 管摇 中国科学技术协会
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