全 文 ：第 35 卷第 21 期
2015年 11月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.21
Nov., 2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金(41075114)
收稿日期:2014鄄02鄄20; 摇 摇 网络出版日期:2015鄄04鄄14
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: zhengyf@ nuist.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201402200299
张金恩,肖洪,郑有飞,吴荣军,赵泽,陆魁东.开顶式气室内外冬小麦光合特性差异比较.生态学报,2015,35(21):6993鄄7002.
Zhang J E, Xiao H, Zheng Y F, Wu R J, Zhao Z, Lu K D.Comparative of the photosynthetic characteristics of winter wheat grown inside and outside open鄄
top chambers.Acta Ecologica Sinica,2015,35(21):6993鄄7002.
开顶式气室内外冬小麦光合特性差异比较
张金恩1,肖摇 洪2,郑有飞3,*,吴荣军3,赵摇 泽4,陆魁东5
1 江西省气象科学研究所,南昌摇 330046
2 江西省农业气象试验站,南昌摇 330200
3 江苏省气象灾害重点试验室,南京摇 210044
4 云南省气候中心,昆明摇 650034
5 气象防灾减灾湖南省重点实验室,长沙摇 410007
摘要:为探明开顶式气室(OTC)内外冬小麦光合特性的差异,测定了 OTC内(T1 处理组,冬小麦整个生育期生长在 OTC 内)和
OTC外(T2处理组,大田自然环境组)冬小麦(扬麦 16)不同生育期的气体交换参数、光合色素含量和叶绿素荧光参数。 结果表
明,T1处理的净光合速率 Pn、气孔导度 Gs、胞间 CO2浓度 Ci、最大光合速率 Pm和半饱和光强 Ik大部分生育期均大于 T2;灌浆之
前 T1的表观量子效率 AQY较高,蒸腾速率 Tr和暗呼吸速率 Rd较低,灌浆之后则出现逆转。 大部分生育期 T1处理叶绿素和类
胡萝卜素含量均显著大于 T2。 T1处理的初始荧光 Fo和最大荧光 Fm均大于 T2,而两者最大光量子产量 Fv / Fm大部分生育期无
显著差异,孕穗期和扬花期 T1处理光化学淬灭系数 qP显著低于 T2。 T1和 T2处理 PS域的实际光化学量子效率 Y(II)大部分生
育期无显著差异,但灌浆期以后 T1的非光化学淬灭系数 NPQ 和 PS域处调节性能量耗散的量子产量 Y(NPQ)显著大于 T2,而
PS域处非调节性能量耗散的量子产量 Y(NO)显著低于 T2。 由此可见,OTC内冬小麦的气体交换能力和光响应能力均优于 OTC
外,光合色素含量也更高;OTC内外冬小麦内禀光能转换效率和实际光化学量子效率相当,但 OTC内冬小麦过剩光能向调节性
热耗散分配的比例较高而向非调节性热耗散分配的比例较低,其光保护能力更强,光能分配也更加合理。
关键词:OTC;气体交换;光合色素;叶绿素荧光
Comparative of the photosynthetic characteristics of winter wheat grown inside
and outside open鄄top chambers
ZHANG Jinen1, XIAO Hong2, ZHENG Youfei3,*, WU Rongjun3, ZHAO Ze4, LU Kuidong5
1 Meteorological Research Institute of Jiangxi Province,Nanchang 330046, China
2 Agro鄄meteorological Experiment Station of Jiangxi Province, Nanchang 330200, China
3 Jiangsu Key Laboratory of Meteorological Disaster, Nanjing 210044, China
4 Yunnan Climate Center, Kunming 650034, China
5 Key Lab of Hunan Province for Meteorological Disaster Prevention and Mitigation, Changsha 410007, China
Abstract: The open鄄top chamber (OTC) is an important device used to study the impact of climate change on ecosystems.
These chambers have been widely used in climate change simulation and pollution ecology research. Compared to the
conventional closed artificial climate chamber or the newly developed free鄄air concentration enrichment (FACE) method,
the OTC creates a microclimate that is more similar to the atmospheric environment. Moreover, its test gas concentration
control is more precise, and its construction and operating costs are lower. Our research results indicated that microclimatic
elements inside and outside the OTC are different. Although much research has been carried out on microclimatic elements
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inside and outside the OTC, and improvements have been made based on these research results, there are only a few reports
on the growth and photosynthetic response of plants to these microclimatic differences. This study aimed to evaluate the
photosynthetic response of winter wheat (Triticum aestivum L.) grown inside (T1) and outside (T2) an OTC, using the
plants of a modern cultivar, ‘YangMai16.爷 Gas exchange, photosynthetic pigment content, and chlorophyll fluorescence
parameters were evaluated. The test field was located at the Agricultural Meteorological Experiment Station of Nanjing
University of Information Science and Technology, China (32毅03忆N, 118毅51忆E). The seeds were sown on November 5,
2009, by drilling, with a seeding rate of 220.5 kg / hm2, and plants were harvested on May 31, 2010. The daily mean
temperature and relative humidity inside the OTC used in our experiments were 8.9% and 3.3% higher, respectively, than
those of the atmospheric environment; however, total radiation was 20.4% lower. The differences in microclimatic elements
inside and outside the OTC used in this study were similar to those recorded by other groups.Our results indicated that the
net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs), intercellular CO2 concentration (C i), max photo鄄synthetic rate
(Pm), and half鄄saturation light intensity ( Ik ) of T1 were significantly higher than those of T2 (P<0.05). Before the filling
stage, the apparent quantum yield (AQY) of T1 was significantly higher than that of T2, whereas transpiration rate (Tr)
and dark respiratory rate (Rd ) were significantly lower (P < 0. 05). After the filling stage, the results reversed. The
chlorophyll and carotenoid contents of T1 were significantly higher than those of T2 during most of the growth stages P<
0.05). The basic fluorescence yield (Fo) and dark鄄adapted maximum fluorescence yield (Fm) values of T1 were higher
than those of T2, but there was no difference in the maximum photochemical capacity of PS域 (photosystem II) (Fv / Fm)
between T1 and T2 during most of the growth stages. In the booting and flowering stages, the photochemical quenching
coefficient (qP) of T1 was significantly lower than that of T2 (P<0.05). There was no difference in the quantum yield of
photochemical energy conversion in PS域 [Y(II) ] of T1 and T2 during most of the growth stages. The non鄄photochemical
quenching coefficient (NPQ) and quantum yield of regulated non鄄photochemical energy loss in PS域 [Y(NPQ) ] of T1 were
significantly higher than those of T2 after the filling stage (P<0.05), whereas the quantum yield of non鄄regulated non鄄
photochemical energy loss in PS域 [Y(NO)] was lower. Our results indicate that the gas exchange capability, light response
capability, and photosynthetic pigment content of winter wheat grown inside the OTC were higher than those of wheat grown
outside. There were no differences in the maximum photochemical capacity and quantum yield of photochemical energy
conversion in the PS域 of winter wheat grown inside and outside the OTC. In contrast, the fraction of energy dissipated as
heat via the regulated photo鄄protective NPQ mechanism was higher, while the fraction that was passively dissipated in the
form of heat and fluorescence was lower, for winter wheat grown inside the OTC. Photo鄄protection of the photosynthetic
apparatus from excess energy in PS域 was also better in the winter wheat grown inside the OTC. Our results are expected to
help improve OTCs, including the evaluation of data from controversial ecology projects and the application of research
knowledge obtained from OTCs to field conditions.
Key Words: open鄄top chamber; gas exchange; photosynthetic pigment; chlorophyll fluorescence
开顶式气室(OTC, open鄄top chamber)是研究环境变化对生态系统影响的重要技术手段,在模拟气候变
化[1鄄4]和污染生态[5鄄10]等方面具有广泛的应用前景。 由于 OTC 本身的特性,气室内外环境条件存在一定差
异。 针对 OTC内外环境条件的差异国内外开展了广泛的研究,研究表明 OTC 内日平均气温较 OTC 外高
1—3 益(约 5%—10.6%) [11鄄15],总辐射减少 10%—25%[11,14,16鄄17],湿度增加 3%—5%[8,11鄄12]。 但相关研究主要
探讨 OTC内外环境条件本身的差异,针对环境条件差异在作物的整个发育期层面累积时,作物生长发育和光
合生理特性等方面响应情况的研究少见报道[14,18]。 因此,本文借助 LCpro+光合仪及 DIVING鄄 PAM 叶绿素荧
光仪,较为系统地比较了 OTC 内外冬小麦全生育期的气体交换和叶绿素荧光特征等的差异,从而为气室改
进、OTC在逆境生态研究中的适用性评价和相关研究结果的校正等提供依据,以更好地将 OTC 内开展的研究
结果推广到大田环境。
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1摇 材料与方法
1.1摇 实验设计
试验场地设于南京信息工程大学农业气象试验站(32毅03忆N, 118毅51忆E),耕作层土壤为壤质黏土,黏粒含
量 26.1%,pH值 7.26,肥力中等。 供试作物“扬麦 16冶 (Triticum aestivum L., YangMai16)为当地普播品种,
2009年 11月 5日采用条播方式播种,播种量 220.5 kg / hm2,2010 年 5 月 31 号收获。 试验设置 2 组处理:T1
(OTC内处理组,冬小麦整个生育期生长在 3 个相同设计的 OTC 内),T2(OTC 外大田环境组,选 3 个小区取
样)。 水肥管理等保持一致。
试验所用 OTC主要由王春乙设计的 OTC鄄1型气室[5]改进而成(图 1)。 OTC主体为不锈钢框架构成的圆
柱体,直径 2 m、高 1.5 m;顶部为倾角 45毅的锥形收口,收缩口高 0.4 m,上台面为下台面面积的 30%,以减少外
界风从顶部灌入;整个 OTC体积为 5.3 m3,室壁采用聚乙烯塑料膜,并向下埋深 0.5 m作防渗处理。 OTC布气
系统在郑启伟等[6]设计基础上改进,8 根水平布气管垂直相接于主供气管,呈“米冶字形,“米冶字形布气盘直
径 180 cm,单根管长 80 cm,内径 30 mm,外径 32 mm,管下侧面分布两排气孔,气孔与水平面呈 45毅夹角,气孔
密度从中心向四周由稀向密分布,以使整个气室空间单位面积气孔数量基本相等,同时考虑气压的平衡等因
素,最终使 OTC 内布气均匀。 借助该 OTC 已开展过 O3、UV鄄B 及太阳辐射等因子复合对作物影响的研
究[8,19鄄21]。 对 OTC内外的气温、湿度及辐射等观测显示,OTC内日平均气温和日平均相对湿度较 OTC 外分别
提高了 8.9%和 3.3%,总辐射下降了 20.4%,OTC内外环境条件的差异与国内外同类型气室处于同等水平,代
表性较好[8]。
图 1摇 开顶式气室 OTC的设计
Fig.1摇 the design of open鄄top chambers
1.2摇 测量项目和方法
1.2.1摇 气体交换参数
采用英国 ADC公司的 LCpro+光合仪在设定光强(1056 滋mol m-2 s-1)、气体流速(200 mL / min)和自然温
湿度及 CO2浓度下,于晴好天气 9:00—11:00选取有代表性的叶片原位测定不同生育期冬小麦叶片的气体交
换参数,每处理重复测量 6 次,取平均值分析,其中拔节期到孕穗期测定倒二叶,扬花期到乳熟期测定旗叶
(下同)。 获得参数包括净光合速率( Pn)、气孔导度(Gs)、胞间 CO2浓度(C i)和蒸腾速率(Tr)等。
同时用此仪器测定光响应曲线,每处理重复测量 4 次,取平均值分析。 光强序列设置为 1760、1320、880、
616、440、176、132、88、44、18、0 滋mol m-2 s-1,气体流速为 200 mL / min,温湿度、CO2浓度为自然条件。 采用
Michaelis鄄Menten方程[22]对曲线进行拟合:
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Pn =
AQY·PAR·Pm
AQY·PAR + Pm
- Rd (1)
式中,Pm为最大净光合速率,AQY 为表观量子效率,Rd为暗呼吸速率,PAR 为入射到叶片上的光量子通量密
度,并计算半饱和光强 Ik =Pm / AQY。
1.2.2摇 光合色素含量测定
采用改进的 Arnon法于主要生育期测定冬小麦叶片的叶绿素和类胡萝卜素含量[23],每处理重复测量 3
次,取平均值分析,每个 OTC和小区多点随机取样混合为一个样品测定。
1.2.3摇 荧光动力学参数
叶绿素荧光动力学采用德国 WALZ公司的 DIVING鄄PAM测定,每处理重复测量 4 次,取平均值分析。 诱
导曲线(Induction Curve, IC)于 21:00叶片暗适应 30 min 后开始测量,获得参数包括初始荧光 Fo、最大荧光
Fm和 PS域的最大光量子产量 Fv / Fm。 仪器直接输出参数还包括:光下最大荧光 Fm忆、稳态实时荧光 Fs、非光化
学淬灭系数 NPQ。 根据上述参数可计算:PS域的实际光化学量子产量 Y(II)= (Fm忆-Fs) / Fm忆,PS域处调节性能
量耗散的量子产量 Y(NPQ)= Fs / Fm忆-Fs / Fm,PS域处非调节性能量耗散的量子产量 Y(NO)= Fs / Fm [24]。
1.3摇 数据统计分析
曲线拟合采用最小二乘法,用 Origin8. 0 进行;平均数的差异显著性检验运用 SPSS16. 0 的 One鄄Way
ANOVA进行(P<0.05差异显著,P<0.01差异极显著)。
2摇 结果与分析
图 2摇 不同生育期 OTC内外冬小麦气体交换参数
Fig.2摇 Gas exchange parameters of winter wheat grew inside and outside the OTC in different growth periods
图中误差线为 SD(Standard deviation),同一生育期内处理组间字母不同表示 P<0.05,*表示 P<0.01;T1为冬小麦生长在 OTC 内的处理组,
T2为冬小麦生长在 OTC外的大田环境组;拔节期 4月 3号,孕穗期 4月 16号,扬花期 4月 24,灌浆期 5月 1号,灌浆期域5月 7号,乳熟期 5
月 19号
2.1摇 OTC内外冬小麦气体交换能力的对比分析
图 2显示,在整个生育期,冬小麦的净光合速率 Pn、气孔导度 Gs和胞间 CO2浓度 C i均呈 T1>T2 的趋势。
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从拔节期到扬花期,T1和 T2的 Pn无显著差异(P>0.05),而从灌浆期到乳熟期 T1较 T2 极显著高出 11.2%—
24.0%(P<0.01)。 从拔节期到孕穗期,T1 和 T2 的 Gs无显著差异,而从扬花期到乳熟期,T1 较 T2 极显著高
32.9%—54.6%。 对 C i而言,除扬花期和灌浆期无显著差异外,其余生育期 T1较 T2显著高 8.0%—12.8%(P<
0.05)。 从拔节期到扬花期,T1处理蒸腾速率 Tr显著低于 T2(14.5%—30.3%);而灌浆期以后 T1明显大于 T2
(11.4%—23.0%)(图 2)。 由此可见,OTC 内生长的冬小麦相比 OTC 外大田生长的具有更高的净光合速率、
气孔导度和胞间 CO2浓度,灌浆之后蒸腾也更强,有利于延缓叶片衰老。
2.2摇 OTC内外冬小麦光响应能力的对比分析
图 3显示,在整个生育期,T1处理的最大光合速率 Pm均显著大于 T2(19.1%—32.5%)。 从拔节期到灌浆
期表观量子效率 AQY呈 T1
异显著。 除拔节期和灌浆期外,T1的半饱和光强 Ik均显著大于 T2(32.3%—36.4%)。 拔节期 T1 的暗呼吸速
率 Rd极显著低于 T2,灌浆期以后呈 T1>T2的趋势,其中灌浆期域达差异极显著(图 2)。 可见,OTC 内生长的
冬小麦相比大田生长的具有更高的最大潜在光合能力和对强光的耐受能力,灌浆之前光能的原初捕获效率较
高,暗呼吸速率较低,灌浆之后则出现逆转。
图 3摇 不同生育期 OTC内外冬小麦光响应参数
Fig.3摇 light response parameters of winter wheat grew inside and outside the OTC in different growth periods
2.3摇 OTC内外冬小麦光合色素含量对比分析
图 4显示,随着生长发育进程,OTC内外冬小麦叶片叶绿素 a、叶绿素 b和总叶绿素含量均在灌浆期达到
峰值。 在整个生育期,T1处理的 Chla含量均显著大于 T2(4.2%—60.0%)。 Chlb含量和 Chl含量呈相同变化
规律,扬花期和灌浆期 T1和 T2无显著差异,其余生育期 T1 均显著大于 T2(Chlb 含量 T1 较 T2 高 11.0%—
63.4%,Chl含量 T1较 T2高 8.6%—60.8%)。 类胡萝卜素含量 Car 也在灌浆期达到峰值,总体呈 T1>T2 的趋
势,但仅扬花期和乳熟期差异显著(图 4)。 可见,OTC内生长的冬小麦叶片的叶绿素和类胡萝卜素含量均比
大田生长的高。
2.4摇 OTC内外冬小麦 PS域光合活性对比分析
图 5显示,在整个生育期暗适应后的初始荧光 Fo和最大荧光 Fm均呈 T1
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图 4摇 不同生育期 OTC内外冬小麦光合色素含量
Fig.4摇 Photosynthetic pigment content of winter wheat grew inside and outside the OTC in different growth periods
3月 14号为拔节前期,3月 28号为拔节期,4月 14号孕穗期,4月 23号为扬花期,5月 1号为灌浆期,5 月 15号为灌浆期芋,5月 21号为乳
熟期
图 5摇 不同生育期 OTC内外冬小麦 IC(Induction Curve)中相关参数
Fig.5摇 Induction Curve parameters of winter wheat grew inside and outside the OTC in different growth periods
拔节期 3月 28号,孕穗期 4月 15,扬花期 4月 26,灌浆期 5月 1号,乳熟期 5月 19号,n为 4
量子产量 Fv / Fm均无显著差异。 在扬花期之前光化学淬灭系数 qP 呈 T1
2.5摇 OTC内外冬小麦 PS域光保护机制和光能分配对比分析
图 6显示,随着生长发育非光化学淬灭系数 NPQ 均呈单峰变化趋势,T1 在灌浆期达峰值,而 T2 在扬花
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期达峰值;从拔节期到孕穗期 T1的 NPQ显著低于 T2(5.4%—6.3%),而灌浆之后 T1 显著大于 T2(13.5%—
20.0%)。 除拔节期和扬花期外,T1 处理 PS域处调节性能量耗散的量子产量 Y(NPQ)均显著大于 T2(5.6%—
11.9%)。 从拔节期到孕穗期 PS域处非调节性能量耗散的量子产量 Y(NO)呈 T1>T2的趋势,其中孕穗期差异显
著,而扬花期以后均呈 T1
小麦具有更高的非光化学淬灭系数,光能向调节性能量耗散分配的比例较高,向非调节性能量耗散分配的比
例较低,而实际光化学量子产量 OTC内外无差异。
图 6摇 不同生育期 OTC内外冬小麦 PS域光保护机制和能量分配
Fig.6摇 Photo鄄protective mechanism and absorbed鄄energy distribution of PS域 of winter wheat grew inside and outside the OTC in different
growth periods
3摇 讨论
3.1摇 OTC对冬小麦气体交换能力的影响
气孔是植物叶片水气交换的主要通道,对光合、蒸腾和呼吸作用等都有影响。 本试验显示,灌浆之前 OTC
对冬小麦净光合速率影响较小,灌浆期以后 OTC内冬小麦净光合速率显著大于 OTC外;结合气孔导度和胞间
CO2浓度分析显示,OTC外冬小麦的光合作用相对 OTC内呈现出一种典型的气孔限制状态,其气孔开放程度
显著低于 OTC内冬小麦。 此外,灌浆之后 OTC内冬小麦蒸腾作用也显著增强,而较高的蒸腾对光合机构有保
护作用,有利于延缓叶片衰老[25]。 对发育期的观测显示,OTC 内外冬小麦灌浆期之前的发育期较为一致,而
乳熟到成熟的时间 OTC内相比 OTC外延长了 7 d,加之其气孔导度也显著大于 OTC外,因此可以推测 OTC内
冬小麦对 O3等污染气体的吸收通量要大于大田环境下的[26],从而导致 OTC 高估 O3等污染气体对冬小麦干
物质累积和产量的影响[25鄄27]。 但 O3等污染气体的吸收通量不完全取决于气孔导度的大小,还受光合有效辐
射、温度、水汽压差 VPD、作物代谢活性等因素制约[8],污染气体本身也会对气孔开度产生影响,因为仅从气
孔角度无法准确评价 OTC的影响,还需结合作物的生长发育和光合生理特征情况分析。
分析最大光合速率和半饱和光强显示,OTC 内冬小麦最大潜在光合能力在整个生育期均显著大于 OTC
外,对强光的耐受能力在大部分生育期也显著大于 OTC 外。 这与 OTC 室壁对 UV鄄B 辐射一定程度的阻挡和
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过滤作用有关(试验监测数据显示 OTC内 UV鄄B辐射强度比 OTC外低 15.1%—17.3%),而 UV鄄B辐射增强会
导致冬小麦潜在光合能力和对强光耐受性下降[8]。 AQY 表征植物对光能的原初捕获效率,是在光强小于十
分之一全日光强的弱光(光量子通量密度<200 滋mol m-2 s-1)下测得,这时光是唯一的外界环境限制因子[28]。
在灌浆之前 OTC内冬小麦的 AQY较高,这可能是冬小麦对气室内总辐射下降了 20.4%的一种自我调节;对冬
小麦的遮荫试验研究也表明[20],在总辐射下降 20.0%情况下,冬小麦倒二叶快速光曲线的初始斜率 琢 值(同
样表征捕光色素的原初光能捕获效率)会显著增加。 灌浆期域之后,OTC 内冬小麦的原初光能捕获效率显著
降低,由于后期叶片的衰老导致光合机构极易遭受过剩光能损伤,因此较低的 AQY值反而可能降低光合机构
受损几率。
3.2摇 OTC对冬小麦叶绿素荧光特征的影响
研究表明太阳辐射减弱会导致叶片叶绿素和类胡萝卜素含量大幅增加,以适应辐射减弱胁迫影响,提高
光能利用能力[19,29鄄30]。 本试验显示,大部分生育期 OTC 内冬小麦叶绿素和类胡萝卜素含量均显著大于 OTC
外。 这可能与 OTC对小环境的光照、气温和水汽条件等的改变有关。 观测显示 OTC内总辐射下降了 20.4%,
冬小麦叶绿素含量的增加可能是作物对弱光的一种生态适应。 在扬花期和灌浆期,OTC内叶绿素 a含量偏高
而叶绿素 b含量偏低,导致 Chla / Chlb值显著增大,表明冬小麦对长波光的光能利用率增强以利于光能的固
定、贮藏[29],OTC 可能改变了小环境的辐射波普分布情况。 另一方面,到生育后期尤其是乳熟期以后,由于
OTC延缓了冬小麦的衰老进程,也导致其叶绿素含量较 OTC 外明显偏高。 此外,试验也显示 OTC 内冬小麦
类胡萝卜素含量较高,而类胡萝卜素能耗散过剩光能,对光合机构起到保护作用[31]。
Fv / Fm为 PS域反应中心的内禀光能转换效率,表征 PS域的最大光化学能力,非胁迫条件绝大多是 C3植物
Fv / Fm值在 0.8—0.85 之间[28],胁迫条件下该参数明显下降。 本试验显示,OTC 内冬小麦 Fo、Fm均呈增加趋
势,表明 PS域天线色素吸收的光能以荧光形式散失的部分均增加[25],但 Fv / Fm除扬花期外均无差异,OTC 对
内禀光能转换效率影响较小。 光化学淬灭系数 qP 代表 PS域反应中心开放的比率,与原初电子受体 QA的氧
化还原状态有关[32]。 虽然从孕穗期到扬花期 OTC内冬小麦 qP显著低于 OTC外,意味着 OTC 内冬小麦重新
氧化 QA的能力相比 OTC外弱,PS域反应中心的激发压和反应中心关闭的比例更高[32鄄33];但从 Fv / Fm和 Y(II)
值来看,OTC内冬小麦内禀光能转换效率和实际光化学量子效率并未受影响,扬花期甚至更高,即 OTC 内外
冬小麦 qP值均在适宜范围内,未达胁迫水平。
非光化学淬灭系数 NPQ表征植物耗散过剩光能为热的能力,即光保护能力,其值增加表示光系统热耗散
增强,同时也说明光保护机制仍能在高效运行[34]。 本试验显示,到灌浆期 OTC 内冬小麦的光保护机制仍在
高效运转,而 OTC外在扬花期以后即呈下降趋势;灌浆以后 OTC 内 NPQ 还显著大于 OTC 外,光能向调节性
能量耗散方向的分配 Y(NPQ)较高而向非调剂性能量耗散方向的分配 Y(NO)较低,表明 OTC 内冬小麦过剩光能
耗散机制运转更为良好,光保护能力更强。 但 OTC内外冬小麦 PS域的实际光化学量子产量 Y(II)和内禀光能
转化效率 Fv / Fm值在大部分生育期均无显著差异,表明 OTC 外冬小麦的光保护机制也足以将叶片吸收的过
剩光能完全耗散掉而不影响光合量子效率。
PS域天线色素吸收的光能分为光化学反应利用、调节性热耗散和非调节性热耗散三部分,三部分满足
Y(II) +Y(NPQ) +Y(NO)= 1,光能在 3种途径中分配比例的变化是光合机构运行状态的有效指示[24,35]。 从光能分配
看,孕穗期 OTC内冬小麦较低的 Y(II)主要是光能向调节性热耗散 Y(NPQ)和非调节性热耗散 Y(NO)均显著大于
OTC外的结果;而到灌浆期以后,OTC内冬小麦光能向调节性热耗散分配较高,而向非调节性热耗散分配的
比例较低,光能分配更加合理。 因此,虽然从总的光能分配效果来看,OTC 内外 PS域的实际光化学量子效率
Y(II)无差别,但从内部分配比例来看,OTC内冬小麦的光能分配更加合理,光合机构运行状态更为良好,因此
OTC可能会低估 O3等污染气体对冬小麦光合作用等的影响,已有的相关研究也支持这一推论[21,36鄄37]
4 结论
(1)OTC内冬小麦具有更高的净光合速率、气孔导度和胞间 CO2浓度,最大潜在光合能力和对强光的耐
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受性更强,灌浆之后还具有更高的蒸腾速率和暗呼吸速率,其气体交换能力和光响应能力均优于 OTC 外冬
小麦。
(2)OTC内冬小麦比 OTC外具有更高的叶绿素和类胡萝卜素含量。 OTC 内外冬小麦内禀光能转换效率
和 PS域的实际光化学量子效率无差别,但 OTC 内冬小麦过剩光能耗散机制运转更为良好,光能分配更加合
理,其光保护能力更强,光合机构运行状态更为良好。
(3)根据上述分析,OTC可能会低估 O3等污染气体对冬小麦干物质累积和产量等的影响。
致谢:南京信息工程大学农业气象试验站张富存老师、环境科学与工程学院硕士生刘瑞娜、徐为民、赵春霞、徐
静馨等对试验给予帮助,特此致谢。
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