全 文 ：第 35 卷第 19 期
2015年 10月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.19
Oct.,2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金项目(31170596, 31170374, 31370589); 国家农业科技成果转化资金项目(2011GB2C400005); 福建省科技厅重大
项目(2014N5008); 福建省种业创新项目(FJZY2014鄄01)
收稿日期:2014鄄02鄄07; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄12鄄04
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: qlzhong@ 126.com
DOI: 10.5846 / stxb201402070217
徐朝斌, 钟全林, 程栋梁, 胡松竹, 胡波, 伍伯妍, 孙晓媚, 张佩生.基于地理种源的刨花楠苗木比叶面积与叶片化学计量学关系.生态学报,
2015,35(19):6507鄄6515.
Xu C B, Zhong Q L, Cheng D L, Hu S Z, Hu B, Wu B Y, Sun X M, Zhang P S.Variation in relationships between SLA and Leaf C, N, P stoichiometry
in Machilus pauhoi among locations.Acta Ecologica Sinica,2015,35(19):6507鄄6515.
基于地理种源的刨花楠苗木比叶面积与叶片化学计量
学关系
徐朝斌1, 钟全林1,*, 程栋梁1, 胡松竹2, 胡摇 波1, 伍伯妍1, 孙晓媚1, 张佩生1
1 福建师范大学地理科学学院, 湿润亚热带山地生态国家重点实验室培育基地, 福州摇 350007
2 江西农业大学林学院, 南昌摇 330045
摘要:探讨植物比叶面积(SLA)与叶片碳(C)、氮(N)、磷(P)化学计量学关系,能够反映植物为获取最大光合生产所采取的内
部调控机制,共同体现植物的适应策略。 利用生长于同一土壤与气候环境中培育的刨花楠(Machilus pauhoi)1 年生苗木,对其
SLA与叶片 C、N、P 含量进行测定,并对 SLA与叶片 C、N、P 化学计量学特征及其与种源地环境因子的关系进行分析。 结果表
明:(1)叶片养分含量的变异系数大小排序为 C < N < P;SLA与叶片 N、P 含量呈显著的正相关,与叶片 C 颐N及 C 颐P 呈极显著
的负相关。 (2)SLA与经度、年均温、年降水量呈显著负相关;叶片 C、N、P 含量也受种源地环境因子影响,其中以海拔最为重
要。 研究结果有助于理解刨花楠苗木的生存适应对策,对探究刨花楠对养分的资源利用效率等具有重要意义。
关键词:比叶面积; 叶片碳氮磷含量; 化学计量学; 刨花楠
Variation in relationships between SLA and Leaf C, N, P stoichiometry in
Machilus pauhoi among locations
XU Chaobin1, ZHONG Quanlin1,*, CHENG Dongliang1, HU Songzhu2, HU Bo1, WU Boyan1, SUN Xiaomei1,
ZHANG Peisheng1
1 State Key Laboratory Breeding Base of Humid Subtropical Mountain Ecology, College of Geographical Sciences, Fujian Normal University, Fuzhou
350007, China
2 College of Forestry, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China
Abstract: Machilus pauhoi is a native subtropical forest hardwood species. Due to its ecological and economic importance
and its growing market demand, it is necessary to explore the survival strategies of M. pauhoi. Specific leaf area (SLA),
leaf nitrogen, and phosphorus concentration are closely associated with plant performance. For example, SLA is closely
related to plant growth and survival strategies. The elements C, N, and P are mainly biogenic elements in plants and
relatively stable leaf C, N, and P stoichiometry is fundamental to plant growth and physiological processes. C is a structural
material, while N and P are the limiting elements for the plant growth. Therefore, the relationships between leaf nutrients
( i. e., C, N, P concentration) and SLA are of considerable interest to researchers attempting to understand nutrient
resource use efficiency, as well as to those interested in plant ecological adaption and survival strategies. To understand the
mechanisms underlying variation in leaf nutrients and SLA among geographic locations, one鄄year old seedlings of M. pauhoi
were collected from five counties in Jiangxi Province. Leaf C, N, P stoichiometry, and SLA were compared and the
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relationships between these traits and associated environmental factors analyzed. The results indicated that across the five
M. pauhoi populations, mean leaf C, N, and P concentrations were 45.94%, 1.983% and 0.244% respectively. Leaf C
concentration had the lowest coefficient of variation (0.0123), whereas leaf P concentration had the highest coefficient of
variation (0.2233). Mean values of C / N, C / P, and N / P were 23.7, 224.81, and 9.482, respectively, across the five
M. pauhoi populations. SLA was positively correlated with leaf N and P and negatively related to leaf C 颐N and C 颐P ratios.
However, SLA showed no significant relationship with leaf C concentration, which might result from the relatively constant
leaf C concentration among the five populations. Furthermore, SLA showed negative relationships with longitude, mean
annual temperature and mean annual precipitation, indicating that SLA was sensitive to environmental factors. Likewise,
leaf C, N, and P concentrations were also influenced by spatial variation in environmental factors. Altitude was the most
important environmental factor influencing leaf nutrient variation among the five M. pauhoi populations. Our study suggests
that it is useful to explore the efficiency of nutrient utilization in plants, and will aid understanding of the survival strategies
of M. pauhoi seedlings. However, further studies are needed to understand the relationships between SLA and stoichiometry
of leaf C, N, P which may change in later growth stages.
Key Words: specific leaf area ( SLA ); leaf carbon, nitrogen and phosphorus concentration; stoichiometry;
Machilus pauhoi
植物的叶片性状(包括生态和生理性状)能够反应植物适应环境变化的生存对策[1鄄2],例如,净光合速率、
比叶面积(叶片面积和质量的比值,SLA)、叶寿命、叶片碳(C)、氮(N)和磷(P)含量等,都是植物为获得最大
光合生产所形成的适应策略[3鄄6]。 其中,SLA 与植物的生长和生存对策有紧密的联系,能反映植物对不同生
境的适应特征[7鄄10];C、N、P 元素(主要生源要素)是植物生长所必需的大量元素[11鄄14],C 元素是结构性物
质[15],N、P 元素是植物生长的限制元素[16]。 探讨植物 SLA与叶片 C、N、P 化学计量学关系,能够反映植物为
获取最大 C收获所采取的内部调控机制,具有重要的生态学和生物进化意义[17]。
刨花楠(Machilus pauhoi)为亚热带常绿乔木阔叶树种,是珍贵的用材树种和优美的庭园观赏树种[18]。 鉴
于市场对该树种资源的需求量日益增加,对其研究也越来越多,研究内容主要集中在其生长特性[19鄄20]、木材
特性[21]、生物量[22鄄23]、人工扦插繁殖及培育技术[24鄄26]、光响应特性[27]、外界因素对生长的影响[28鄄29]等方面,但
暂未对其 SLA与叶片 C、N、P 化学计量学的关系进行研究。 为此,本文通过对刨花楠 SLA 及其 C、N、P 含量
的测定与分析,阐明其 SLA与叶片 C、N、P 化学计量学关系,并对其生态适应机制进行分析,研究结果将有助
于理解刨花楠生存适应策略,对探究刨花楠对养分的资源利用效率等也具有重要意义。
1摇 材料与方法
1.1摇 研究地概况
试验样地位于江西省南昌市江西农业大学苗圃园(115毅49忆59义E,28毅45忆35义 N),海拔约 44 m。 实验地属
中亚热带湿润季风气候,气候湿润温和,日照充足,一年中夏冬季长,春秋季短。 夏天非常炎热,冬天较寒冷。
年平均气温 17—17.7 益,极端最高气温 40.9 益,极端最低气温-15.2 益,逸10 益的年积温为 4480—4590 益。
年降雨量 1600—1700 mm,降水日为 147—157 d,年平均暴雨日 5.6 d,年平均相对湿度为 78.5%。 年日照时间
1723—1820 h,日照率为 40%。 年无霜期 251—272 d。 冬季多偏北风,夏季多偏南风。 试验地地势平坦,光照
充足,排水通畅。
1.2摇 供试材料
试验材料为 1年生刨花楠苗木,其种子分别产自江西崇义(CY)、吉安(JA)、遂川(SC)、泰和(TH)和永新
(YX)5个县。 5个县区的试验材料集中于试验地生长时间为 1a,苗木株行距为 5cm伊20 cm,能够满足苗木的
正常生长。 对试验地苗木实行统一的常规管理,所施肥料为尿素 (CO(NH2) 2)与五氧化二磷(P 2O5),其中尿
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素施用量为 300 kg / hm2,P 2O5为 64.12 kg / hm2(即 N 颐P 比为 5颐1),于生长季 3—6 月期间每 20 d 施 1 次。 于
2010年 9月对试验地(土壤为红壤)幼苗生长情况进行调查。 随机选取生长状况中等的刨花楠幼苗 66 株(分
别种源选取,具体样本数见表 2),测量其冠幅、株高、地径,地径用游标卡尺测量,株高用钢卷尺测量,冠幅(分
南北和东西方向测量,取平均值)。 样木平均地径为(0.397依0.009) cm,平均株高为(26.29依0.68) cm,平均冠
幅为(22.26依0.50) cm。 对所取样木各选取 3片完全伸展、没有病虫害、大小中等的叶片,用 LI鄄3100测量其叶
面积(分别测量 5次取平均值),用奥豪斯公司生产的电子天平测量其叶重(先在烘箱内经 105益杀青 30 min,
然后再在 70 益下烘干至恒重后称,精确到 0.001 g)。 为防止用于测定叶片 C、N、P 含量的样品质量不足,对
每 1株苗木另采摘大小中等、无病虫害的相同叶位的完全伸展叶片 2 片,按上述同样方法烘干至恒重。 将烘
干的样叶研磨并过 1 mm筛,用于叶片 C、N、P 含量的测定。
1.3摇 测定方法
1.3.1摇 碳氮磷含量的测定
利用 CHNOS元素分析仪(Elemental Analyzer Vario EL III, Germany。)分析得出 C、N值,采用 H2SO4鄄H2O2
消煮鄄钼锑抗比色法(参见《土壤农化分析》 [30]测定 P 值。
1.3.2摇 比叶面积的测定
利用便携式叶面积仪(LI鄄3100,America。)测量其叶面积,并测定其干质量为叶干重, SLA按公式计算,即:
SLA(m2 / kg)=叶面积(m2) /叶干重(kg)
1.4摇 数据处理
所有统计分析与作图均采用 Excel 2003 和 SPSS 17.0 软件完成。
2摇 结果与分析
2.1摇 刨花楠苗木叶片 SLA和养分(C、N、P)化学计量学特点
SLA与植物的生长对策及植物利用资源的能力紧密相关,能够提供植物生长和适应环境的重要信息,且
具有易测定的特点[3]。 叶片经济学谱(Leaf Economic Spectrum)认为高的 SLA 表明叶片薄,N 含量高,光合速
率高,叶寿命短;反之,厚的叶片 N 含量较低,光合速率较低,而叶寿命长[3]。 植物 C、N、P 生态化学计量学
(Ecological stoichiometry)理论为研究植物的养分利用状况提供了重要的手段,植物能够主动地调整养分需求
以适应环境变化[31]。 C、N、P 三者之间的化学计量比能够反映植物的 C积累状态和 N、P 养分限制格局,并成
为植物生长、生理过程发生变化的内在驱动因素之一[32]。 由表 1 可知,苗木 SLA 具有较大变异性,变化范围
在 11.93—35.49 m2 / kg之间。 叶片 C、N、P 含量、C 颐N、C 颐P 和 N 颐P 的变异系数较小。
表 1摇 观测样木叶片性状的统计特征(n= 66)
Table 1摇 Statistical characteristics of leaf traits of observation trees
参数
Parameter
比叶面积
Specific leaf area
SLA / (m2 / kg)
养分元素
Nutrient element
碳 C / % 氮 N / % 磷 P / %
C 颐N C 颐P N 颐P
算术平均数
Arithmetic mean 18.28 45.94 1.983 0.244 23.7 224.81 9.482
变异系数
Coefficient of variation 0.3705 0.0123 0.0700 0.2233 0.0602 0.1616 0.1676
变幅 Variation range 11.93—35.49 44.25—48.23 1.288—2.507 0.112—0.987 18.25—35.30 45.8—429.35 2.249—15.98
2.2摇 叶片 C、N、P 含量的相关性
叶片中 C、N、P3种元素含量的相关性分析表明,N、P 含量间呈极显著的正相关(P<0.01)(图 1),表明刨
花楠叶片 N含量和 P 含量具有一定的相互促进作用,但其相关系数 R2较小,可能是由于样本种子来源地较
多,不同种源地的局部地理环境(如土壤养分、温度、降水等等)差异对其有重要影响。
9056摇 19期 摇 摇 摇 徐朝斌摇 等:基于地理种源的刨花楠苗木比叶面积与叶片化学计量学关系 摇
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图 1摇 刨花楠苗木叶片碳、氮、磷含量的关系(n= 66)
Fig.1摇 Correlation coefficients among Leaf C, N, P concentration of Machilus pauhoi
2.3摇 叶片 SLA与 C、N、P 含量的相关性
植物对生源要素(C、N、P)具有稳定的生理代谢需求,可以通过叶片性状(如 SLA)与外界环境进行物质
交换,进而反馈于自身的化学计量特征[33],SLA与植物的生理代谢和生长策略密切相关[15],是连接植物生理
和生长环境的重要纽带。 对各不同种源刨花楠 SLA与 C、N、P 含量进行相关性分析发现,仅 CY 种源 SLA 与
C含量呈极显著负相关(P<0.01)、SC种源 SLA与 N含量呈极显著正相关(P<0.01)(表 2),分析原因,可能是
受种源内采种母树间相隔距离远近所影响,距离较远的各母树种子所发育形成的苗木叶片间的叶面积、叶片
质量与养分含量由于受局部土壤养分含量差异影响而相差较大,这也反映了其对环境适应的生长策略。
表 2摇 不同种源刨花楠比叶面积和叶片 C、N、P含量的线性相关量列表
Table 2摇 Summary of linear regression parameters between SLA and leaf C, N, P concentration of different provenances of Machilus pauhoi
因变量
Dependent
vaviable
自变量
Independent
variable
崇义 CY
n= 14
R P
吉安 JA
n= 9
R P
遂川 SC
n= 23
R P
泰和 TH
n= 14
R P
永新 YX
n= 6
R P
总体 Total
n= 66
R P
ln(SLA) ln(C) 0.571 0.003 0.653 0.057 0.198 0.365 0.420 0.135 0.114 0.830 0.019 0.877
ln(SLA) ln(N) 0.289 0.316 0.169 0.664 0.535 0.009 0.297 0.303 0.687 0.132 0.340 0.005
ln(SLA) ln(P) 0.007 0.982 0.072 0.854 0.151 0.490 0.432 0.123 0.430 0.394 0.260 0.035
摇 摇 CY, JA, SC, TH, YX mean Chongyi, Ji忆an, Suichuan, Taihe, Yongxin county of Jiangxi province, respectively
图 2摇 刨花楠苗木比叶面积和叶片 C、N、P含量的关系(n= 66)
Fig.2摇 Correlation coefficients among SLA and Leaf C, N, P concentration of Machilus pauhoi
图 2可看出总体刨花楠苗木 SLA 与 N、P 含量呈正相关,其中 SLA 与 N 含量之间呈极显著相关性(P<
0.01),与 P 含量之间呈显著相关性(P<0.05),但与叶片 C 含量之间的相关性均未达到显著水平(P>0.05)
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(表 2)。 随着 SLA的增大,叶片 N、P 含量呈现出上升的趋势。 从两模型方程的指数看,N的变化要小于 P,因
为幼苗时期的刨花楠核糖体快速地合成蛋白质支持其快速生长,导致分配到 rRNA 的 P 增加[34]。 生长速率
假说认为生物体的生长受到 RNA含量以及依靠 RNA合成的蛋白质的双重限制, 已有研究证明 SLA 值大的
植物叶片 N含量高[3]。
2.4摇 叶片 SLA与 C 颐N、C 颐P、N 颐P 的相关性
植物体按一定的比例关系吸收利用各种必需元素(C、N、P), 并在体内相互耦合保持相对平衡[35]。 其
C、N、P 化学计量比与叶片性状(如 SLA 等)形成了叶片稳态机制[36]。 由表 3 可知,5 种源刨花楠中仅 SC 种
源 SLA与叶片 C 颐N呈极显著正相关(P<0.01)。 从图 3可看出,刨花楠苗木 SLA与叶片 C 颐N、C 颐P 的呈显著
负相关(P<0.05),但与 N 颐P 的相关性不显著(P>0.05)(表 3)。
2.5摇 叶片 SLA及 C、N、P 化学计量学与种源地环境因子的关系
了解种源差异与地理气候的关系, 有助于揭示影响地理变异的主导自然因子。 SLA 与经度、年均温、年
降水量呈显著负相关(P<0.05)。 表明刨花楠 SLA呈经向地带性规律,随温度与降水量增加而减小。
表 3摇 不同种源刨花楠比叶面积和叶片 C 颐N、C 颐P与 N 颐P比的线性相关量列表
Table 3摇 Summary of linear regression parameters between SLA and leaf C 颐N,C 颐P与 N 颐P of different provenances of Machilus pauhoi
因变量
Dependent
vaviable
自变量
Independent
variable
崇义 CY
n= 14
R P
吉安 JA
n= 9
R P
遂川 SC
n= 23
R P
泰和 TH
n= 14
R P
永新 YX
n= 6
R P
总体 Total
n= 66
R P
ln(SLA) ln(C 颐N) 0.399 0.158 0.061 0.876 0.537 0.008 0.328 0.252 0.606 0.202 0.332 0.006
ln(SLA) ln(C 颐P) 0.008 0.979 0.122 0.755 0.144 0.514 0.449 0.107 0.421 0.405 0.258 0.036
ln(SLA) ln(N 颐P) 0.056 0.851 0.196 0.613 0.153 0.485 0.290 0.315 0.227 0.665 0.151 0.227
图 3摇 刨花楠苗木 SLA和叶片 C 颐N、C 颐P与 N 颐P比的关系(n= 66)
Fig.3摇 Correlation coefficients among SLA and Leaf C 颐N, C 颐P, N 颐P of Machilus pauhoi
叶片 C含量与经度、纬度及年无霜期呈显著正相关(P<0.05),与海拔呈极显著负相关(P<0.01)。 叶片
N、P 含量与海拔呈显著正相关(P<0.05),与经度、年无霜期呈显著负相关(P<0.05);另叶片 P 含量与纬度、
年均温呈显著负相关(P<0.05)。
叶片 C 颐N、C 颐P 与经度及年无霜期呈显著正相关(P<0.05),与海拔呈显著负相关(P<0.05),另 C 颐P 与纬
度、年均温也呈显著正相关(P<0.05)。 叶片 N 颐P 与经度、纬度、年均温呈显著正相关(P<0.05)。
3摇 讨论与结论
植物叶片性状能反映植物适应环境的生长策略和利用资源能力,其中植物 SLA 是生态学研究中重要的
叶片性状指标[1]。 从表 1可看出,不同种源地的刨花楠种子在同一生长环境下生长 1a 后,其 SLA 及 C、N、P
含量等主要性状指标以 SLA变异为大,可能是刨花楠个体的 SLA受种源地环境影响相对较为敏感,产生了资
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源利用效率差异所致[1],反映了其生长策略和生活史的多样性。
表 4摇 叶片性状与种源地环境因子的相关性(n= 66)
Table 4摇 Correlation matrix of leaf traits and environmental parameters
指标
Index
纬度
Latitude
经度
Longitude
海拔
Altitude
年均温
Annual averaged
temperature
年降水量
Average annual
precipitation
年无霜期
Years frost鄄free
period
ln(SLA) -0.021 -0.432** 0.167 -0.264* -0.448** 0.063
ln(C) 0.429** 0.294* -0.465** 0.122 -0.209 0.584**
ln(N) -0.185 -0.311* 0.288** 0.045 0.148 -0.355**
ln(P) -0.464** -0.431** 0.295* -0.480** -0.155 -0.330*
ln(C 颐N) 0.231 0.337** -0.335** -0.029 -0.169 0.413**
ln(C 颐P) 0.478** 0.440** -0.313* 0.481** 0.144 0.352**
ln(N 颐P) 0.434* 0.349** -0.210 0.541** 0.226 0.221
摇 摇 *P<0.05,**P<0.01
植物叶片对环境变化敏感且可塑性大,其营养元素组成反映植物的生态策略,也是适应生境条件的一种
表征[37]。 叶片养分含量的变异系数大小排序为 C < N < P(表 1),这是因为 C 元素是较稳定的结构性物质,
N、P 元素是植物生长的限制元素。 研究还发现,刨花楠苗木叶片 N含量和 P 含量具有一定的相互促进作用,
因为 N可以合成蛋白质,有利于植物根系生长,故对植物吸收利用 P 有利;P 可以促进植物蛋白质的合成,故
有利于植物对 N的吸收利用[38]。 三者以叶片 P 含量为其营养组成(主要生源要素)最主要的变动因素,高生
长速率的个体需要更多的 rRNA投入以生产生长所需的蛋白质,而 rRNA是植物的一个主要 P 库,rRNA含量
增加将导致植物细胞中 P 浓度增加[39],但叶片生态化学计量学特征也会随着季节更替和生长阶段而不断变
化,一次性采样分析不能反映其生态化学计量学特征变化动态, 全面的、跨越时空的采样更加科学、合理,有
待后续深入研究[40鄄41]。
植物叶片性状因遗传特性和环境条件不同而异,即使在相同生境内的同一物种也会因植物个体生存策略
和资源利用效率不同表现出差异性。 因此通过研究刨花楠 SLA和 C、N、P 含量关系来讨论刨花楠的生态适应
机制。 一般认为,植物 SLA能够反映植物对 C的获取与利用的平衡关系[42],但本研究发现刨花楠 SLA 与叶
片 C含量呈微弱的负相关(图 2,表 2),导致这种现象的可能原因:一是与幼苗的呼吸作用密切相关,幼苗时
期大部分通过光合作用合成的碳水化合物,为了给蛋白质合成过程提供能量,被呼吸作用消耗,致使幼苗叶片
C含量减少;二是土壤中的 N、P 元素影响和限制着植物的生长状况和生产力[43]。 本研究中刨花楠 SLA和 N、
P 含量呈显著正相关(图 2,表 2),说明具有较高养分含量的叶片,其光合生产能力较强,导致其 SLA较大[3],
与韦兰英和上官周平[44]、Wright等[45]、Reich等[46]的研究结果一致。 另外,SLA越大的叶片,其厚度或密度相
对较小[47鄄48],便于光强度到达叶片内部叶绿体,减少了 CO2在叶肉组织中的传导阻力,缩短了气体在叶内的传
导距离[49],可能提高叶片 N 向光合器官的分配比例[50鄄52]。 综合来看,N 和 P 对刨花楠 SLA 的影响要大于 C
对刨花楠 SLA的影响。
随着对单个营养元素研究的深入,越来越多学者开始研究元素的耦合关系。 其中 C、N、P 化学计量比为
研究 C、N、P 耦合过程提供了很好的思路。 三者之间较为稳定的化学计量比是植物维持其生长和生理过程井
然有序的基本前提[40鄄41,53]。 植物叶片 C 颐N和 C 颐P 反映的是植物叶片 C与 N、P 相对协调能力,预示着植物吸
收营养所能同化 C的能力[40],植物体中的 N 颐P 化学计量特征可以体现 N和 P 两种营养元素的供给状况相对
有效性[54]。 刨花楠苗木 SLA和叶片 C 颐N、C 颐P、N 颐P 化学计量比呈负相关(图 3),且与叶片 C 颐N、C 颐P 的相关
性达到显著性水平(P<0.05),这与本研究结果(SLA 和 N、P 含量呈显著正相关)相一致,这是由于幼苗时期
刨花楠对各营养元素吸收不同步[55鄄58],C 相对较稳定[15],N、P 是受环境影响较大的生长元素[16],N 和 P 对
SLA的影响要大于 C。 本研究表明 SLA与叶片养分结构特征存在较为稳定的关系,这是刨花楠对环境适应策
略的体现。
2156 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 35卷摇
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种源地地理气候的差异可能是刨花楠 SLA 和养分组成发生变化的重要原因,但调控植物叶性特征的机
制较为复杂。 SLA呈经向地带性规律,随温度与降水量增加而减小,反映了对热量负荷、湿度的适应策略。 叶
片 C、N、P 化学计量学与各地理气候因子的关系密切,表明太阳辐射、相对湿度、平均温度和蒸发量等气候因
子是影响刨花楠种子的重要因素。 为进一步了解各气候因子对叶片性状影响的权重,经主成分分析发现海拔
为第一个主成分,本研究中叶片 N、P 含量与海拔呈显著正相关(P<0.05),这可能是高海拔植物叶片对其生存
环境的一种适应方式[59],即在高海拔地区土壤有效 N含量降低,植物为了适应“低 N冶的生存环境,其用于光
合生产的 N反而会增加,是一种遗传适应性的表现。 高海拔的植物为了适应高海拔的不良环境,其体内含有
更高含量的蛋白质、脂肪、淀粉[60]和黄酮类物质[61],叶片紫外吸收物质含量也随海拔增加[62],导致其生理功
能的强化和物质代谢的改善,即植物的特异性适应性变异。 由于刨花楠种子存在结实不稳、结实率低、且通常
2—3a结果 1次等特点,当年仅搜集到江西 5 种源地的种子,未搜集到浙江、湖南与广东等省份的种源种子,
因此关于刨花楠 SLA和养分组成对种源地地理气候的生态适应对策仍需进行深入研究。 本文也仅限于刨花
楠苗木的研究,随着其个体的生长发育,其 SLA与叶片 C、N、P 化学计量学关系可能会发生变化。
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