全 文 ：文章编号:1000-694X(2009)03-0468-06
3种藜科植物叶特性因子对土壤养分 、
水分及种群密度的响应
　　收稿日期:2008-03-27;改回日期:2008-06-20
　　基金项目:国家重点基础研究计划“ 973”专题(2009CB421102);国家科技支撑计划课题(2006BAC01A12);国家自然科学基金项目
(30870426)资助
　　作者简介:毛伟(1983—),男(汉族),江西鹰潭人 ,硕士生 ,主要从事恢复生态学与植物生理生态学研究。 Emai l:m aow ei 1983@126.com
毛 伟1 , 2 , 李玉霖1 , 赵学勇1 , 黄迎新1 , 2 , 罗亚勇1 , 2 , 赵玮1 , 2
(1.中国科学院寒区旱区环境与工程研究所奈曼沙漠化研究站 , 甘肃 兰州 730000;2.中国科学院研究生院 , 北京 100049)
摘　要:以科尔沁沙地 3 种主要的藜科植物为实验材料 , 通过控制土壤养分 、土壤水分以及种群密度 , 研究植物比
叶面积(SLA)和叶干物质含量(LDMC)对土壤养分 、土壤水分和种群密度及三者交互作用的响应。结果表明:养分
和水分对这 3 种植物的 SLA和 LDMC 的影响均为显著 ,其中养分为最大的变异源。 3 种藜科植物的 SLA 和 LD-
MC 对密度处理响应均为不显著。交互作用对 3 种藜科植物 SLA 和 LDMC 的影响则要弱于单因素(密度 、水分)
处理;养分的增加导致沙蓬 、大果虫实的 SLA 增大 , LDMC 减小;水分对 SLA、LDMC 的影响和养分相似;尖头叶藜
的响应方式与沙蓬 、大果虫实相异 , 随养分的增加其 SLA 有减小的趋势 , LDMC 反而有增大的趋势;土壤养分 、水
分的改变对尖头叶藜 SLA 和 LDMC 的影响较弱。
关键词:藜科;比叶面积;叶干物质含量;交互作用
中图分类号:Q945.3 文献标识码:A
　　比叶面积(specif ic leaf area , SLA)和叶干物质
含量(leaf dry mat te r content , LDMC)是叶片主要
的两个结构型性状[ 1] ,可以较好地反映植物生长对
策及植物利用资源的能力 、生物量大小和生态系统
功能[ 2-5] ,且不易受衰老和叶片结构和化学成分的
影响[ 6] 。植物可以通过调整其 SLA 和 LDMC 大小
来适应环境的改变 ,例如 ,干旱环境中植物的 S LA
和叶片大小较低 , 而相应的 LDMC 、叶片含氮量和
净光合速率较高 , 这些特征被解释为植物为了适应
干旱生境的保水对策 , 具体表现为植物水分利用率
和 N利用率之间的权衡(t rade-of fs)。
目前 ,国外对叶片性状的研究大多集中于叶片
性状之间的相关性及叶片性状与气候 、土壤养分等
环境因子之间的关系[ 7-10] , Hirose 等[ 11-12] 的试验
得出 SLA 会随养分供应的减少而减小 。Hendrik
Poo rter[ 13]通过分析 15种不同生境中建群种植物的
叶片特性后指出 ,虽然高生产力生境中植物的 S LA
要高于较低生产力生境中植物的 S LA ,但有时总有
少数几种植物会完全偏离这种趋势 。Witkow ski[ 14]
等也报道 ,在较干旱和土壤贫瘠的环境下生长的两
种澳大利亚硬叶树仍有较低的 S LA 。这说明 S LA 、
LDMC 对养分 、水分等环境因子改变的响应并不单
一。国内对植物叶特性(S LA 、LDMC)与养分 、水分
等环境因子之间的关系研究较少 ,针对某几个限制
因子及限制因子间的交互作用开展的室内控制试验
尚未见报道 。
藜科植物是世界广布种 、被子植物大科之一 ,在
我国荒漠区共分布有 211 种 , 属荒漠区第五大科。
由于藜科植物适应恶劣环境的能力较强 ,在沙漠化
生境中优势度更为明显 ,其中在极严重沙漠化生境
中藜科植物的优势度高达 80.71[ 15] ,在沙漠化逆转
过程中藜科植物起着关键作用。研究藜科植物对环
境变化的响应对于理解荒漠植物适应对策也具有一
定的借鉴作用。科尔沁是中国北方沙漠化最严重的
地区之一[ 16] ,水热时空变化格局较大 。因此 ,以科
尔沁沙地中主要的 3种藜科植物为研究对象 ,通过
控制环境(包括生物环境和非生物环境)因子的温室
试验 ,研究探讨:①不同限制因子对植物叶片特性
SLA和 LDMC 的影响;②植物通过 S LA 和 LDMC
所表现出的对限制因子的适应性 。
1　研究区自然概况和研究方法
1.1　自然概况
研究区域位于科尔沁沙地中南部奈曼旗境内。
地理位置为 42°58′N ,120°44′E , 海拔高度约为 360
第 29卷　第 3期
2009年 5月 　　　　　　　 　　　　　　
中　国　沙　漠
JOURNAL OF DESERT RESEARCH
　　　　　　　　　　　　　V ol.29　No.3
May 2009
m 。年均气温 6.5 ℃,最热月(7 月)平均气温 23.5
℃,最冷月(1月)平均气温-13.2 ℃, 全年≥10 ℃
的有效积温3 200 ～ 3 400 ℃,无霜期151 d , 极端最
高气温 39 ℃, 极端最低气温-29.3 ℃,夏季无植
被覆盖的沙丘表面最高温度可达 57.2 ～ 60.0 ℃。
年太阳辐射总量为5 200 ～ 5 400 M J·m-2 ,多年平
均降水为 360 mm 左右 ,主要集中在 6—8 月 ,年蒸
发量1 935 mm ,属温带大陆型半干旱气候类型 。
该区的地貌类型以固定沙丘 、半固定沙丘 、流动
沙丘和丘间甸子交错分布为主 。分布在流动沙丘上
的主要植物种有沙蓬(Agriophy l lum squarrosum
)、狗尾草(Setarria viridis);半固定沙丘优势种有
小叶锦鸡儿(Caragana microphy l la)和差不嘎蒿
(Artemisia halodendron),伴生有 1 年生的猪毛菜
(Salsola col lina)、大果虫实(Corispermum.macro-
carpum)等;固定沙丘优势种有小叶锦鸡儿及 1 年
生狗尾草 、猪毛菜和尖头叶藜(Chenopodium acu-
minatum)等 。
1.2　材料与方法
1.2.1　研究物种
选择了科尔沁沙地最常见的 3种藜科植物:沙
蓬 、大果虫实和尖头叶藜。其中沙蓬是流动沙丘生
境中的先锋植物[ 17] 、优势种 ,大果虫实是流动 、半流
动沙丘生境中的常见种 ,尖头叶藜是固定沙丘中的
优势种。
1.2.2　实验设计
2007年 4月 ,从奈曼旗沙地收集种子 。5 月 9
日播种 ,在穴盘中育苗 ,在 2叶期(大约 2周左右),
移栽到塑料花盆(13.82×26.5 cm3)中 ,内盛有相同
的退化沙质土。在移栽前 ,在高氮处理的所有花盆
中施加 20 g 的缓释肥(N ∶P ∶K , 14∶14∶14),氮
素水平相当于未发生沙漠化土地的营养水平 。移苗
两周后开始不同的水分处理。每个物种都进行不同
的土壤养分 、土壤水分和种群密度处理 ,其中水分 3
个水平 ,养分和密度都是两个水平 。
采用 3因素随机区组实验设计 , 共 2(土壤营
养)×3(土壤水分)×2(种群密度)=12个处理 ,每
个处理各 102株 ,共计1 224株。
所有花盆放到温室中 ,温室保持通风以减少内
外温差。同一处理放在一起 ,每 2 ～ 4周调换不同处
理的位置 ,以减少温室内不同位置环境差异对植物
的影响。
　　高水分(W+):模拟生长季降雨量为 400 mm ,
进行浇水 ,每三天浇水 530 g 。
中水分(W):模拟生长季降雨量为 200 mm(与
当地生长季降雨量大致相等),进行浇水 ,每三天浇
水 265 g 。
低水分(W-):植物处于干旱胁迫 。水分处理
期间不浇水 。
表 1　因子设计与实验控制
Table 1　Factors and variables in the experimental design
因子 处理水平
1 2 3
养分/(g·盆-1) 0 20
密度/(株·m-2) 50 100
水分/mm 100 200 400
1.2.3　SLA 和 LDMC的测定方法
相同处理下的植物生长一致 ,高种群密度处理
后期无自疏现象 。取样时间为 2007年 8月上旬植
物达到最大生物量时进行 ,此时植物处于种子成熟
期的早期 。每个处理选择 3株生长良好 ,高度及冠
幅相近的健康植株 。在每株植株的基部选择 3片完
全伸展 、没有病虫害的最大成熟叶片 ,用剪刀剪下 ,
置于两片湿润的滤纸之间 ,迅速回到室内(温室紧挨
实验室),在水下剪去叶片的叶柄 ,然后将叶片放入
水中 ,在 5 ℃的黑暗环境中储藏 12 h。取出后迅速
用吸水纸黏去叶片表面的水分 ,在百万分之一的电
子天平上称重(饱和鲜重)。把植物叶片置于坐标纸
上 ,用扫描仪扫描 ,然后通过 MA TIC 软件中的图像
分析模块测定叶面积 ,最后将叶片放入60 ℃烘箱内
烘干 48 h后取出称重(干重)。植物的 SLA 和 LD-
MC 分别用下式计算[ 18] :
S LA=叶片面积(cm2)/叶片干重(g),
LDMC=叶片干重(g)/叶片饱和鲜重(g)
1.2.4　数据分析
用 SPSS 11.5(SPSS Inc.,Chicago , Illinois)进
行数据分析 ,采用多因素方差分析(ANOVA)比较
土壤养分(N)、土壤水分含量(W)与种群密度(D)及
三者交互作用对 3种藜科植物 SLA 和 LDMC的影响
及 3种植物 SLA 与 LDMC对各处理响应的差异。
2　结果与分析
2.1　S LA 和 LDMC 对养分 、水分 、密度的响应
沙蓬和大果虫实的 S LA 和 LDMC对养分和水
分的响应均为极显著(P <0.01)。尖头叶藜的 LD-
469　第 3 期 毛 伟等:3 种藜科植物叶特性因子对土壤养分 、水分及种群密度的响应 　　　
MC 对养分和水分的响应差异也为极显著(P <
0.01),但其 SLA 只对养分的响应显著。
交互作用对这 3 种藜科植物叶片结构性状
(SLA 和 LDMC)的影响相对较弱(表 2)。其中养
分和水分的交互作用对尖头叶藜的 SLA 、沙蓬的
S LA 和 LDMC 、大果虫实的 LDMC 都有极显著的
影响(P<0.01)。养分和密度的交互作用对尖头叶
藜的 LDMC 、大果虫实的 S LA 也有极显著的影响
(P<0.01),而水分和密度的交互作用只对大果虫
实的 SLA 有极显著的影响(P<0.01)。
对沙蓬而言 ,养分是最大的变异源 。养分处理
对沙蓬的 S LA(SS%=36.6%)和 LDMC 的影响较
强(SS%=71.3%),其影响要大于水分处理 ,也大
于养分 、水分 、密度三者的交互作用(表 2)。
养分也是引起大果虫实 S LA 和 LDMC 变异的
最大变异源 ,养分处理对大果虫实的 SLA(SS%=
75.2%)和 LDMC(SS%=73.4%)的影响远大于养
分 、水分 、密度三者交互作用的影响。
表 2　3 种藜科植物比叶面积和叶干物质重的多因素方差分析
Table 2　Three-way analysis(ANOVA)on the SLA and LDMC of three Chenopodiaceae plants
处理
沙蓬 大果虫实 尖头叶藜
SLA LDMC SLA LDMC SLA LDMC
F SS% F SS% F SS% F SS% F SS% F SS%
N 20.26 32.6＊＊ 82.34 71.3＊＊ 210.72 75.2＊＊ 138.33 73.4＊＊ 4.54 15.6＊ 5.49 18.8＊
W 11.20 36.0＊＊ 7.43 12.9＊＊ 7.09 5.1＊＊ 9.09 9.7＊＊ 1.50 10.3 3.56 24.3＊
D 20.26 0.4 1.18 1.0 2.69 1.0 2.02 1.1 0.41 1.4 1.49 5.1
N×W 5.43 17.5＊＊ 4.01 6.9＊＊ 2.57 1.8 7.14 7.6＊＊ 8.89 61.1＊＊ 0.91 6.3
N×D 2.48 4.0 3.89 3.4 18.47 6.6＊＊ 0.00 0.0 0.88 3.0 10.43 35.7＊＊
W×D 1.99 6.4 0.93 1.6 7.88 5.6＊＊ 2.00 2.1 0.28 1.9 1.25 8.5
N×W×D 0.64 2.1 0.72 1.3 0.98 0.7 1.85 2.0 0.91 6.3 0.15 1.0
　　SS%:离均差平方和除以总平方和;N:土壤营养;W:土壤水分;D:种群密度;P <0.05(＊), P<0.01(＊＊)。
　　对尖头叶藜而言 ,在考虑交互作用后 ,养分并非
最大的变异源。如表 2所示:养分处理对其 SLA 变
异的影响(SS%=15.6%),远小于养分和水分的交
互作用(SS%=61.1%);养分处理对尖头叶藜 LD-
MC变异的影响(SS%=18.8%)也小于养分和密度
的交互作用(SS%=35.7%)。
2.2　种间响应的差异
由于沙蓬 、大果虫实对各处理的响应与尖头叶
藜的响应差异显著 ,且主要体现在对单因素(养分 、
水分)处理的响应上 , 而 3 种藜科植物的 SLA 和
LDMC 对密度处理的响应均为不显著。故只选择
S LA 和 LDMC对养分 、水分处理的响应进行比较。
如图 1所示 ,沙蓬 、大果虫实的 SLA 随养分增
加而呈增加趋势:高养分条件下植物的 SLA大于低
养分条件下植物的 S LA 。沙蓬 、大果虫实的 S LA
随水分变化的趋势和随养分变化的趋势相似 ,水分
增加二者的 SLA 均增加;尖头叶藜 SLA 随养分的
变化与前两者相反 ,其 S LA 随养分 、水分的增加均
呈下降趋势。
沙蓬 、大果虫实的 LDMC 随养分增加而呈下降
趋势 ,随水分的增加也略呈下降趋势;尖头叶藜的
LDMC随养分 、水分增加却均呈上升趋势。
尖头叶藜与沙蓬 、大果虫实的 SLA 和 LDMC
对养分 、水分处理响应的差异 ,不仅体现在响应方式
上 ,还体现在响应程度上。尖头叶藜的 SLA 和 LD-
MC 随养分 、水分的改变 ,其响应程度较弱 ,而沙蓬
和大果虫实响应程度较强。
3　结论与讨论
SLA 和 LDMC 可以反映植物获取资源的能
力[ 1 9] ,且植物可以通过调整其 S LA 和 LDMC 大小
来适应环境的改变 ,表现为植物在高生长速率(高
SLA 、低 LDMC)和较强保持体内养分的能力 (低
SLA 、高 LDMC)之间的基本权衡[ 20] 。高 SLA植物
能较好的适应资源丰富的环境 ,相反 ,低 S LA 的植
物能较好的适应贫瘠的环境 。植物为了增强其在恶
劣环境中成功生存的适应能力 ,会在植物性状上产
生一系列响应 ,以使植物在多变的环境中维持其功
能适应度。如在沙丘生境中沙蓬 SLA 值相对较低 ,
这是沙蓬适应贫瘠环境的结果。从固定沙丘到半固
定 、流动沙丘的演变过程就是沙漠化的发展过程 ,其
470　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第 29卷　
图 1　土壤养分 、水分及种群密度对 3 种藜科植物 S LA 和 LDMC 的影响
(N-:低养分;N+:高养分;W-:低水分;W:中间水分;W+:高水分)
Fig.1　Effects of soil nutrients , soil w ater content and plant density on SLA and LDMC o f three Chenopodiaceae Plants
主要特征是土壤养分明显恶化[ 21] ,恶劣的环境限制
了植物的分布 ,只有那些能适应贫瘠环境的低 S LA
植物才能较好的存活 。
本研究结果表明 , 3种黎科植物的比叶面积和
叶干物质含量对养分 、水分响应均显著 ,而对密度的
响应却不显著。虽然 3 个种均对养分 、水分响应较
显著 ,但各自的响应方式及程度却不相同。尖头叶
藜 SLA 和 LDMC 的变化趋势与沙蓬 、大果虫实相
异 ,随养分增加其 S LA 略有减小趋势 , LDMC 则呈
较弱增大趋势。而且尖头叶藜 SLA 与 LDMC 的变
化程度较沙蓬 、大果虫实要小很多(图 1)。说明沙
蓬 、大果虫实对环境因子(养分 、水分)的变化较敏
感 ,而尖头叶藜对环境变化相对不敏感 ,其对环境的
负反馈能力要强于前两者 ,这与李玉霖等[ 22] 的研究
结论相似 ,其试验表明科尔沁不同类型沙丘生境中
的尖头叶藜的 SLA 和 LDMC对环境微小变化不敏
感。
沙蓬 、大果虫实随养分增加其 SLA均呈增大趋
势 , LDMC呈减小趋势 , 这和 Meziane 等的结论相
似[ 23-24] 。Evans等[ 25] 的模型可以解释 SLA这一变
化趋势:干物质比决定单位面积氮含量 ,植物通过协
调其 SLA 和单位干重氮含量的关系来平衡叶片单
位质量有机氮的含量以达到最大化其净光合速率的
目的。为达到这一点 ,植物必须同时调整其叶片厚
度和叶干物质含量 ,而二者又都能决定 S LA 和单位
干重氮含量 。植物这类形态学上的特性和单位干重
氮含量本质上的变异无关 ,但与净光合速率变异有
关 。
虽然本实验中 3种藜科植物的 SLA 和 LDMC
对处理响应的趋势和程度不相同 ,但均对养分变化
的响应显著 ,从这一点可以说明养分是本实验所有
处理中影响植物叶片结构特性发生变化的最大变异
源 。从叶片结构特性所表现出来的响应可以看出:
土壤环境(养分)的改变是植被演替的重要驱动因子
之一 , 同时土壤水分是植物生长的最大限制因
子[ 2 6] ,即土壤水分和养分条件的优劣决定着植物的
分布和群落演替 。环境条件改变后 ,植物如果对环
境的负反馈能力较强 ,则说明其适应能力也相对较
高 ,对群落的稳定性的贡献也较大[ 27] 。植被恢复过
程中土壤理化性状的改变 ,既是植物对土壤作用的
471　第 3 期 毛 伟等:3 种藜科植物叶特性因子对土壤养分 、水分及种群密度的响应 　　　
结果 ,也是植被发生演替的重要驱动力。每种植物
有一个最适合的生存条件和临界生态阈值。当环境
发生改善时 ,更多适应它的植物就会侵入 ,并通过植
物的作用使生境更适合植物的生存和繁衍[ 28] 。
S LA 、LDMC 与群落物种组成的变化联系紧
密[ 6] ,在群落尺度上 , SLA 可以预测绝大部分个体
多度和群落物种组成的变化[ 29] ,而 LDMC 则与生
态系统演替过程中物种组成变化联系紧密[ 6] 。具有
较低 SLA 、较高 LDMC 及叶片 C:N 比的植物将会
是演替后期的优势种 ,Wang[ 30] 指出在长时间尺度
上 ,群落中优势种的 S LA 和土壤 C 、N 含量成正相
关关系 ,而非优势种成负相关 ,与本文的结果类似 ,
沙蓬为流动沙丘生境中的优势种 ,其 S LA 的变化与
土壤含氮量成正相关 。一般来讲植物对演替过程中
环境因子改变的适应对策是植物由演替早期迅速获
取资源型转变为演替后期的保持体内养分的能力较
强型[ 31-32] 。研究中发现 ,沙蓬 、大果虫实的 SLA 和
LDMC 对养分 、水分的响应方式与尖头叶藜相异 ,
这说明沙蓬 、大果虫实与尖头叶藜对环境改变的适
应对策不相同。沙蓬和大果虫实的适应对策可能在
演替早期占优势 ,而尖头叶藜的适应对策可能有助
于其在演替后期占优势。
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Respondence of Leaf Traits of Three Chenopodiaceae Plants
to Soil Nutrients , Water Content and Plant Density
MAO Wei1 , 2 , LI Yu-lin1 , HUANG Ying-xing1 , 2 , LOU Ya-yong1 , 2 ,ZHAOWei1 , 2
(1 .Naiman Desert i f i cat ion Research S tat ion , Cold and Ar id Reg ions Environmenta l and Eng ineering R esearch Inst i tute ,
Chinese Academy o f S ciences , Lanzhou 730000 , China;2.Gradua te S choo l o f Ch inese Academy o f Sciences , Bei j in g
100049 , Ch ina)
Abstract:Specific leaf area(SLA , leaf area per unit dry mass)and Leaf dry matter content(LDMC , the ra-
tio of leaf dry mass to fresh mass)are very important leaf traits.Both SLA and LDMC reflect a fundamental
trade-off in plant functioning between a rapid production of biomass(high SLA , low LDMC species)and an
efficient conservation of nutrients (low SLA , high LDMC species).In this study , the SLA and LDMC of
three dominant Chenopodiaceae plants in Horqin sandy land was compared under different soil nutrients , soil
water content and plant density.The results showed that soil nutrients and soil water content have predomi-
nant effects on SLA and LDMC of the threeChenopodiaceae plants , in which soil nutrients is the highest var-
iation coefficient.But we didnt found plant density change the SLA and LDMC of the three plants obviously.
The effect of interactions of soil nutrients , soil water content and plant density on SLA and LDMC is rela-
tively insignificant , only nutrient-by-water interaction affect the SLA or LDMC of all three plants signifi-
cantly.Nutrients supply increased SLA but reduced LDMC of Agriophyllum squarrosum and Chenopodi-
um macrocarpum .Whereas , Chenopodium acuminatum has opposite response mode to nutrients sup-
ply , showing decreased SLA vs increased LDMC.The effects of soil nutrient and soil water content upon
Chenopodium acuminatum were weaker than on the other two.
Keywords:Chenopodiaceae;specific leaf area;leaf dry matter content;interaction
473　第 3 期 毛 伟等:3 种藜科植物叶特性因子对土壤养分 、水分及种群密度的响应