全 文 ：生态环境学报 2009, 18(4): 1449-1454 http://www.jeesci.com
Ecology and Environmental Sciences E-mail: editor@jeesci.com
基金项目：国家自然科学基金项目（30670385；U0633002）
作者简介：户桂敏（1985年生），男，硕士，主要从事入侵生态学方向的研究。E-mail:hugm1234@yahoo.com.cn
*通讯作者
收稿日期：2009-05-21
不同氮磷比下入侵种五爪金龙和本地种鸭脚木的竞争表现
户桂敏，王文天，彭少麟*
中国科学院华南植物园，广东 广州 510650

摘要：以在华南地区危害十分严重的入侵种五爪金龙 Ipomoea cairica 和其主要危害的本地植物之一鸭脚木 Schefflera oc-
tophflla 为研究对象，通过竞争实验，分析了在 3个不同氮磷比（5、15、45）下两种植物的生理生态特征，三个氮磷比在 3
个不同营养量下重复。结果表明，氮磷比、营养量以及两者的交互作用对五爪金龙和鸭脚木的多数生理生态指标具有显著的
影响。在低营养量下，氮磷比最低（5）时五爪金龙具最佳生长，入侵潜力最大；随着氮磷比的增大，五爪金龙入侵潜力下
降，鸭脚木生物量、Pmax、SLA增大，有利于鸭脚木的生长；在中等营养量下，氮磷比最大时最不利于五爪金龙生长，氮磷
比为 15时最不利于鸭脚木的生长；在高营养量下，氮磷比最大时鸭脚木生长状况最好，而五爪金龙生物量、Pmax、SLA则
减小。氮磷比的升高，更有利于鸭脚木的生长。另外，在低营养量时，随着氮磷比的升高，五爪金龙茎叶中的氮磷比反而明
显下降，表明五爪金龙的生长更易受磷水平的限制。
关键词：生物量；最大净光合速率（Pmax）；比叶面积（SLA）；氮磷比；入侵潜力；五爪金龙
中图分类号：Q948 文献标识码：A 文章编号：1674-5906（2009）04-1449-06
生物入侵带来严重的环境问题，干扰和破坏了
特定生态系统的结构和功能，危害生物多样性和环
境[1-3]。养分资源是决定外来种能否成功入侵的重要
因素[3-4]，因而研究哪些环境因子和植物特征促成和
抑制植物入侵具有重要意义[5]。资源水平的改变对
本地种和入侵种具有不同影响[6-9]，如 N、P的增加
会促进外来物种的入侵[10-12]，而 C元素的增加能够
增加微生物对 N的吸附，从而降低 N的有效性[13]。
同时，资源比例和资源水平存在着相互作用，比例
和水平共同影响着植物生长和群落组成[14]。氮是植
物生长过程中重要的养分限制因子，Maron &
Connors（1996）的研究表明，氮资源在决定群落的
可入侵性过程中具有重要的作用，氮资源的增加会
改变物种竞争关系，促进外来种的入侵[15]。磷是植
物生长的重要影响因子之一，光合、呼吸、核酸和
膜脂合成等代谢过程中具有重要作用[16]。因此，本
研究选用氮和磷的比值作为主要研究对象。
五爪金龙 Ipomoea cairica是旋花科番薯属[17]，
其原产地多认为是热带非洲和亚洲，现广泛分布在
热带和亚热带，为白云山主要有害物种之一。其攀
爬高度达十几米，同时发现被五爪金龙覆盖的区域
覆盖率基本在 80％以上，故五爪金龙因是对植被大
面积毁灭。受五爪金龙破坏的植物主要有鸭脚木、
漆树、五指毛桃、茶、降真香、楤木、对叶榕等，
在白云山其总覆盖面积达 8 000 m2以上，因而不管
是从覆盖面积还是从对植物的破坏程度看，五爪金
龙的危害程度都已相当严重。如果不加以控制五爪
金龙，它将会对白云山的植被造成毁灭性的影响。
鸭脚木是五加科植物 Schefflera octophflla，常绿
大乔木或灌木，分枝多，掌状复叶，枝条紧密，
为白云山受五爪金龙主要危害树种之一。本研究
从氮磷比的角度，探讨资源比例分别对入侵种无
爪金龙和本地伴生种鸭脚木生长的影响，进一步
了解影响五爪金龙入侵的环境因子，为入侵种的
管理提供理论依据，以防止五爪金龙入侵，减轻
入侵种带来的危害。
1 材料和方法
2008年3月将采自广州市白云山的五爪金龙茎
剪成大小一致后扦插，待长出叶后移栽。鸭脚木为
种子繁殖，采自中科院华南植物园苗圃，选用生长
半年大小一致的小苗。将一株鸭脚木和一株五爪金
龙混栽。为了更好的控制养分，栽培基质使用河沙，
使用前全部河沙用水洗一遍，以排除其它因素影
响。栽培后恢复生长一周，期间使用霍格兰标准营
养液浇灌。一周后，停止浇灌标准营养液，使用配
制好的不同氮磷比的营养液处理，以研究不同氮磷
比分别对五爪金龙和鸭脚木的生长的影响。
施肥处理：一共设置了 3个不同的氮磷比，在
3 个不同的总营养水平下重复。因为营养供应对植
物的影响通常是成倍数增长的，所以总的营养水平
以几何平均值取代算术平均值[14]，选取的 3个总氮
磷营养水平分别为：25 mg·L-1, 75 mg·L-1, 225
DOI:10.16258/j.cnki.1674-5906.2009.04.042
1450 生态环境学报 第 18卷第 4期（2009年 7月）
mg·L-1。每个营养量下配置氮磷比分别为 5、15 和
45的营养液，N肥使用 KNO3，P肥使用 KH2PO4。
为排除其它元素的影响，除 N、P外 K、Ca、S 、
Mg、Fe、以及各微量元素以霍格兰营养液为标准等
量添加。每一处理 3个重复。所施肥料都先溶解于
水，用 KOH 或 HCl调整溶液 pH值至 7左右，每
两天施用一次，每次 100 mL。随着植株的长大加大
每次的施用量。每两周用蒸馏水浇透一次，以防止
未被吸收利用的营养元素累计对植物产生毒害作
用[14]。6个月后收获生物量。称质量部分在 80 ℃烘
48 h，电子天平（精确度 0.000 1 g）称量。植物体
全氮用 TOC 法总有机碳分析仪测定，全磷用 ICP
法等离子体发射光谱仪测定。
用 Li-6400（LI-COR，Lincoln， Nebraska，
USA）测定光响应曲线。选取植物成熟叶片作为
测定对象，各处理所选叶片的空间取向和角度尽
量一致，没株植物四个重复。测定前通过预试验
确定两种植物的大概饱和光强，并将待测叶片在
该光强下诱导 30 min以充分活化光合系统。使用
开放气路，空气流速为 0.5 L·min-1,叶片温度 30 ℃，
CO2浓度 360 µmol·mol-1,设定的光强分别为 2 000、
1 500、1 000、800、500、200、100、50、20、和
0 µmol·m-2·s-1,每一光强下停留 3 min。用模型拟合
最大净光和速率[18]。
用单变量反差分析法（Univariate ANVOA）分
析氮磷比、营养量以及两者的交互作用对五爪金龙
和鸭脚木的生物量、比叶面积、最大净光合速率以
及茎、叶中氮磷比的影响，用 One-way ANOVA法
分析在各营养量下氮磷比对各参数的影响，以最小
显著差异法（LSD）比较组间差异。所用软件为 SPSS
15.0（SPSS Inc.,USA）。
2 结果与分析
2.1 生物量
不同氮磷比和营养量对五爪金龙和鸭脚木的
生物量都有极显著影响（P<0.001），且营养量和氮
磷比间有极显著的交互作用（P<0.001）。五爪金龙
生物量受营养量的影响最大（表 1）。在低营养量条
件下，五爪金龙在氮磷比最低（5）时生物量最大，
显著高于其他两个氮磷比，在氮磷比为 15和 45时
差异不显著（图 1）。而鸭脚木生物量则在高氮磷比
时（45）最大；在中营养量条件下，无爪金龙生物
量 3个氮磷比间均有显著差异，且同样是在氮磷比
为 5时生物量最大；鸭脚木生物量则在氮磷比为 15
时最低，显著低于氮磷比为 5 和 45 的处理；在高
营养量条件下，五爪金龙生物量在氮磷比为 5和 45
间时无显著差异，在氮磷比为 15 时生物量显著大
于其它氮磷比，而鸭脚木生物量则在此处理下最
低，在氮磷比最大（45）时生物量达到最大，显著
高于低、中氮磷比。
2.2 两种植物最大净光合速率（Pmax）对不同氮磷
比和营养量的响应
氮磷比对五爪金龙 Pmax有显著影响（P<0.05），
营养量有较显著影响（P<0.01），营养量和氮磷比间
Ipomoea cairica
b
a a
a
b
b
b
b c
0
1
2
3
4
5
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营养量
生
物
量
/g
5 15 45
Schefflera octophylla
c
a
b
b b
ba a
a
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营养量
生
物
量
/g
5 15 45

图 1 不同氮磷比和营养量下五爪金龙和鸭脚木生物量的变化
Fig. 1 The biomass of the two species under different
N:P ratios and nutrient levels
L：低营养量（Low N、P nutrient level），M：中营养量(Middle N、P nutrient
level），H：高营养量（High N、P nutrient level）。同一营养量下不同小
写字母标示差异显著，同一小写字母表示差异不显著，数值为平均值+
标准误差（SE）

表 1 氮磷比、营养量及两者交互作用对两种
植物各生理生态参数的影响
Table 1 The effects of N:P supply ratios, overall nutrient supply and
the interaction on the ecophysiological traits of the two species
氮磷比 总营养量 氮磷比× 总营养量 物种 变量
F P F P F P
生物量 42.474 *** 278.537 *** 25.520 ***
Pmax 34.473 * 9.864 ** 1.393 NS
SLA 1.558 NS 6.148 ** 9.408 ***
叶 N:P 17.734 *** 76.679 *** 41.542 ***
五爪金龙
茎 N:P 1.608 NS 34.001 *** 7.518 **
生物量 35.688 *** 84.563 *** 4.501 *
Pmax 37.898 *** 15.255 ** 4.404 *
SLA 56.497 *** 25.899 *** 14.530 ***
叶 N:P 231.310 *** 133.551 *** 48.718 ***
鸭脚木
茎 N:P 17.295 *** 3.811 * 2.126 NS
注: NS: P>0.05; *: P<0.05; **: p<0.0l; ***: P<0.001
户桂敏等：不同氮磷比下入侵种五爪金龙和本地种鸭脚木的竞争表现 1451
无显著交互作用（P>0.05）；而鸭脚木 Pmax 受营养
量、氮磷比及两者交互作用影响都达到极显著水平
（P<0．001）（表 1）。在各营养条件下，随着氮磷比
的升高，五爪金龙的 Pmax基本呈下降趋势，在氮磷
比最低时 Pmax最大，而鸭脚木 Pmax则与五爪金龙相
反，基本呈上升趋势，各营养量下都在氮磷比最大
时 Pmax最大（图 2）。五爪金龙 Pmax最大时，鸭脚
木 Pmax却最小。在低、中营养量条件下，五爪金龙
的 Pmax与生物量变化趋势基本一致，而在高营养量
条件下，氮磷比为 5时 Pmax最大，而其生物量却是
最低的；鸭脚木 Pmax变化趋势在各营养量条件下都
与生物量基本一致。
2.3 比叶面积（SLA）
比叶面积 SLA (specific leaf area)是与植物入侵
潜力相关的重要植物特征，SLA越大单位重量的叶
面积最大，植物能以更小的投入获得更大的光合能
力。氮磷比对五爪金龙 SLA无显著影响（P>0.05），
营养量有较显著影响（p<0.0l），营养量和氮磷比间
有极显著的交互作用（p<0.00l）；鸭脚木 SLA受营
养量、氮磷比及其交互作用都达到极显著水平
（p<0.00l）（表 1）。在低营养量下，氮磷比为 45时
SLA最大；中营养量条件下，随着氮磷比的升高，
比叶面积显著下降；高营养量时各氮磷比间无显著
差异。鸭脚木的比叶面积在低和高营养量下氮磷比
最大时显著的高于其他两个氮磷比；中营养量条件
下各氮磷比间无显著差异（图 3）。
2.4 茎叶中氮磷比
2.4.1 两种植物茎叶中氮磷比
植物生物量中氮磷比和养分供应氮磷比存在
着一定的相关性，因此，植物茎叶中的氮磷比含量
可以一定程度上反映不同氮磷比对植物生长的影
响[19-20]。营养量、氮磷比及两者交互作用对两种植
物叶中的氮磷比都有极显著的影响（p<0.00l），对
茎中氮磷比影响相对较小（表 1）。两种植物茎和叶
中的氮磷比变化趋势基本一致。中营养量和低营养
量下，随氮磷比的升高，两种植物茎叶中氮磷比基
本呈升高趋势，但是在低营养量时，随氮磷比的升
高，五爪金龙茎叶中的氮磷比不但没有升高，反而
有明显的下降（图 4）。
3 结论与讨论
研究结果表明，营养量和氮磷比对五爪金龙和
鸭脚木的多数生理生态指标都有显著的影响，并且
营养量和氮磷比之间存在着相互作用，共同影响植
物的生长[14]。两种植物对营养量和氮磷比的变化具
有较大的可塑性。
有研究表明高养分水平下外来种的生物量高
于本地种，但在低养分水平下，两者没有显著差
别[21]。高营养量促进植物的生长，但由于本地种
适应了长期的贫瘠环境其生长速率较低，营养量
增加对其生长的促进效应没有对高生长速率的入
侵种大[22]，本研究与前人的结论相一致，所以随
Ipomoea cairica
a
a
a
b
a
b
b
b
b
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营养量
P m
ax
(μ
mo
l·
m-
2 ·
s-
1 )
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Schefflera octophylla
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b b bb b
a
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12
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营养量
P m
ax
/(
μ
mo
l·
m-
2 ·
s-
1 )
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图 2 不同氮磷比和营养量下最大净光和速率的变化
Fig. 2 The maximum net photosynthetic rate (Pmax) under
different N:P ratios and nutrient levels

Ipomoea cairica
b
a
a
b
b aa a
c
0
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营养量
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A/
(c
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)
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Schefflera octophylla
bab cab
a
a
a
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100
300
500
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L M H
营养量
SL
A/
(c
m2 .
g-1
)
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图 3 不同氮磷比和营养量下两种植物比叶面积（SLA）
Fig. 3 Specific leaf area (SLA) of the two species under different
N:P ratios and nutrient levels

1452 生态环境学报 第 18卷第 4期（2009年 7月）
着营养量的增大，五爪金龙的生物量显著增大，
而鸭脚木相对增加较小。高营养量时，五爪金龙
生长速率快，生物量大，分枝多，在自然环境中
就容易攀爬到其他植物并最终覆盖被攀爬的植
物，通过遮荫作用排挤本地物种。除受营养量影
响外，同一营养量下，氮磷比对两种植物的生物
量也有显著影响。低营养量和中营养量时五爪金
龙生物量都随氮磷比增大而下降，表明在资源较
贫瘠状态下氮磷比时，五爪金龙更具入侵潜力，
而高氮磷比时入侵潜力显著下降。
增强光合能力是植物能够成功入侵的机制之
一[23-24]，高的光合速率能使入侵种积累更多的碳并
分配到生长和繁殖中去，是入侵种在竞争中排挤本
地种的物质基础。Pmax是植物光合能力的重要指标，
Pmax越大，植物的光合能力提高，有利于植物碳积
累。入侵种常具有高于本地种的最大净光合速率
[25]，随氮磷比的变化，两种植物成熟叶片的 Pmax
也呈一定趋势变化。随氮磷比升高五爪金龙 Pmax呈
下降趋势，而鸭脚木 Pmax则上升，与生物量变化趋
势基本一致。但是 Pmax只是表明植物单位叶面积的
光和能力，决定植物最终的碳积累的还有植物的总
叶面积、光合有效辐射的范围等。
高 SLA常能促成高生长速率，无论是在低光还
是饱和光强下，高 SLA的光合氮利用效率都要高于
低 SLA 物种[26]。当氮营养水平比较低是，有效氮
含量成为限制因子，SLA升高不仅可以提高光合氮
利用效率，还可以减少单位面积叶片呼吸消耗，利
于光合产物的制造和积累； 相反，SLA 降低不利
于光合产物的制造和积累[27]。低营养量时随着氮磷
比增大，五爪金龙的生物量、Pmax都是减小的，但
是 SLA在氮磷比最大时却显著高于其它氮磷比，其
原因可能是高氮时虽然 SLA 升高同样能减少单位
面积叶片呼吸消耗，但此时这种变化趋势并不一定
对植物有利，因为此时氮不是限制因子，减少呼吸
的同时有可能会使光合下降更多[28]。
植物对氮和磷的需求都很大，在养分比较缺乏的
时候，氮和磷都有可能成为限制因子。在低养分供应
下，随着氮磷比的升高，五爪金龙茎叶中氮磷比不但
没有升高，反而明显下降，而鸭脚木茎叶中的氮磷比
变化与养分供应氮磷比更为一致，说明在养分贫瘠
时，五爪金龙更容易受磷水平的限制，所以即使氮水
平增加，受磷水平的限制，植物也不能充分的吸收利
用氮营养。氮资源在决定群落的可入侵性过程中具有
重要的作用，人类活动造成的氮资源增加改变了物种
的竞争关系，促进了高生长速率外来种的入侵[29]，
磷在影响入侵的过程中同样有重要作用，和氮共同影
响影响群落的入侵性。
综上所述，五爪金龙在各营养量下低氮磷比时
生长较好，而氮磷比最大时则更有利于鸭脚木的生
长，尤其是在低营养量下；五爪金龙更容易受磷营
养水平的限制，可以作为土壤改造的参考，以抑制
五爪金龙的入侵。

参考文献：
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Ipomoea cairica
bc
a abb aac
-10
10
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L M H
营养量
叶
N/
P
5 15 45

Schefflera octophylla
cbb
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a
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营养量
叶
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P
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Ipomoea cairica
a
b c
a a bb a a
04
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营养量
茎
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Schefflera octophylla
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图 4 不同氮磷比和营养量下两种植物茎、叶中氮磷比
Fig. 4 The N:P ratios in the stem of the two species under dfferent N:P ratios and nutrient levels

户桂敏等：不同氮磷比下入侵种五爪金龙和本地种鸭脚木的竞争表现 1453
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1454 生态环境学报 第 18卷第 4期（2009年 7月）

The competitive performance of Ipomoea cairica and
Schefflera octophylla under different N/P ratios

HU Guimin, WANG Wentian, PENG Shaolin*
South China Botanical Garden, China Academy of Science, Guangzhou 510650, China

Abstract: The effects of N/P supply ratios on Ipomoea cairica and Schefflera octophylla, an widespread invasive species and one of
the mainly harmed native species, were investigated by comparing the ecophysiological traits of the two plants under three N/P sup-
ply ratios replicated at three levels of overall nutrient supply. The results showed that the invasive species performed best, which
indicates a higher invasive potential at a N/P supply ration of 15 with low overall nutrient supply, while the native species performed
best at a N/P supply ratio of 45 with high overall nutrient supply. The native performed better with the increasing of the N/P supply
ratios. Besides, the N/P ratios in the leaves and stems of the two plants increased with the increasing supply ratios, with exception of
the low overall nutrient supply ,in which treatment the N/P ratios in the invasive plant tended to decrease, indicated that Ipomoea
cairica was more lively to limited by phosphorus levels.
Key words: biomass; Pmax; SLA; N/P ratios; invasive potential; Ipomoea cairica