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Effects of thinning on macro fungi and their relationship with litter decomposition in Pinus tabulaeformis plantations

抚育间伐对油松人工林下大型真菌的影响



全 文 :
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿猿卷 第 圆员期摇 摇 圆园员猿年 员员月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
生态系统生产总值核算院概念尧核算方法与案例研究 欧阳志云袁朱春全袁杨广斌袁等 渊远苑源苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
气候变化对传染病爆发流行的影响研究进展 李国栋袁张俊华袁焦耿军袁等 渊远苑远圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
好氧甲烷氧化菌生态学研究进展 贠娟莉袁王艳芬袁张洪勋 渊远苑苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
氮沉降强度和频率对羊草叶绿素含量的影响 张云海袁何念鹏袁张光明袁等 渊远苑愿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
世界蜘蛛的分布格局及其多元相似性聚类分析 申效诚袁张保石袁张摇 锋袁等 渊远苑怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
风向因素对转基因抗虫棉花基因漂移效率的影响 朱家林袁贺摇 娟袁牛建群袁等 渊远愿园猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
长江口及东海春季底栖硅藻尧原生动物和小型底栖生物的生态特点 孟昭翠袁徐奎栋 渊远愿员猿冤噎噎噎噎噎噎噎
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沣河沿岸土壤和优势植物重金属富集特征和潜在生态风险 杨摇 阳袁周正朝袁王欢欢袁等 渊远愿猿源冤噎噎噎噎噎噎
盐分和底物对黄河三角洲区土壤有机碳分解与转化的影响 李摇 玲袁仇少君袁檀菲菲袁等 渊远愿源源冤噎噎噎噎噎噎
短期夜间低温胁迫对秋茄幼苗碳氮代谢及其相关酶活性的影响 郑春芳袁刘伟成袁陈少波袁等 渊远愿缘猿冤噎噎噎噎
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多噬伯克霍尔德氏菌 宰杂鄄云允怨对草甘膦的降解特性 李冠喜袁吴小芹袁叶建仁 渊远愿愿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
金龟甲对蓖麻叶挥发物的触角电位和行为反应 李为争袁杨摇 雷袁申小卫袁等 渊远愿怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
白洋淀生态系统健康评价 徐摇 菲袁赵彦伟袁杨志峰袁等 渊远怨园源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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抚育间伐对油松人工林下大型真菌的影响 陈摇 晓袁白淑兰袁刘摇 勇袁等 渊远怨猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
百山祖自然保护区植物群落 遭藻贼葬多样性 谭珊珊袁叶珍林袁袁留斌袁等 渊远怨源源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
土霉素对堆肥过程中酶活性和微生物群落代谢的影响 陈智学袁谷摇 洁袁高摇 华袁等 渊远怨缘苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
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半干旱区沙地芦苇对浅水位变化的生理生态响应 马赟花袁张铜会袁刘新平 渊远怨愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
杂宰粤栽模型融雪模块的改进 余文君袁南卓铜袁赵彦博袁等 渊远怨怨圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
科尔沁沙地湖泊消涨对气候变化的响应 常学礼袁赵学勇袁王摇 玮袁等 渊苑园园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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资源与产业生态
煤炭开发对矿区植被扰动时空效应的图谱分析要要要以大同矿区为例 黄摇 翌袁汪云甲袁李效顺袁等 渊苑园猿缘冤噎噎
学术信息与动态
叶中国当代生态学研究曳新书推介 刘某承 渊苑园源源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢猿园园鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿园鄢圆园员猿鄄员员
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 百山祖保护区森林植物群落要要要百山祖国家级自然保护区位于浙西南闽浙交界处袁由福建武夷山向东北伸展而成袁
主峰海拔 员愿缘远援苑皂袁为浙江省第二高峰遥 其独特的地形和水文地理环境形成了中亚热带气候区中一个特殊的区域袁
保存着十分丰富的植物种质资源以及国家重点保护野生动植物种袁尤其是 员怨愿苑年由国际物种保护委员会列为世界
最濒危的 员圆种植物之一的百山祖冷杉袁是第四纪冰川的孑遗植物袁素有野活化石冶之称遥 随着海拔的升高袁其植被为
常绿阔叶林尧常绿鄄落叶阔叶混交林尧针阔混交林尧针叶林尧山地矮林和山地灌草丛遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 33 卷第 21 期
2013年 11月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.33,No.21
Nov.,2013
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金资助项目(30972353);高等学校博士学科点专项科研基金资助项目(20090014110011)
收稿日期:2012鄄06鄄27; 摇 摇 修订日期:2013鄄06鄄21
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: lyong@ bjfu.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201206270905
陈晓, 白淑兰, 刘勇, 李国雷, 江萍, 张硕.抚育间伐对油松人工林下大型真菌的影响.生态学报,2013,33(21):6935鄄6943.
Chen X, Bai S L, Liu Y, Li G L, Jiang P, Zhang S. Effects of thinning on macro fungi and their relationship with litter decomposition in Pinus
tabulaeformis plantations.Acta Ecologica Sinica,2013,33(21):6935鄄6943.
抚育间伐对油松人工林下大型真菌的影响
陈摇 晓1, 白淑兰2, 刘摇 勇1,*, 李国雷1, 江摇 萍1, 张摇 硕2
(1. 北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室, 北京摇 100083;2. 内蒙古农业大学林学院,呼和浩特摇 010019)
摘要:真菌在森林凋落物分解过程中起重要作用,研究间伐如何影响真菌进而影响凋落物分解,对深入了解间伐调控人工林凋
落物分解有重要意义。 以抚育间伐后的中龄油松人工林为研究对象,设立对照(玉)、轻度(域)、中度(芋)和强度(郁)4种间伐
强度,于 2011年对间伐后林下大型真菌进行两次调查,分析了不同间伐强度下大型真菌的科的分布、优势种组成和生态指标
(包括丰富度指数、多样性指数和均匀度指数)。 结果表明:(1)8月、9月采集到的大型真菌分别为 35种和 25种,分属 13个科
和 10个科;(2)在大型真菌出菇期,间伐改变了大型真菌的优势种组成,对照林下大型真菌优势种最初为外生菌根菌(粘盖乳
牛肝菌+血红铆钉菇)后变为腐生菌(大盖小皮伞和脐顶小皮伞),而间伐后林下优势种始终为腐生菌;(3)间伐影响大型真菌的
生态指标,中度间伐林下大型真菌丰富度和多样性指数最高。 总之,适度间伐不仅有利于提高林下大型真菌的丰富度与多样
性,同时使其群落结构发生改变,群落优势种由外生菌根菌变为以分解凋落物为主的腐生菌,可促进凋落物的分解和养分循环。
关键词:抚育间伐;凋落物;真菌;多样性
Effects of thinning on macro fungi and their relationship with litter decomposition
in Pinus tabulaeformis plantations
CHEN Xiao1, BAI Shulan2, LIU Yong1,*, LI Guolei1, JIANG Ping1, ZHANG Shuo2
1 Key Laboratory for Silviculture and Conservation of Ministry of Education,Beijing Forestry University, Beijing 100083,China
2 College of Forestry, Inner Mongolia Agricultural University, Huhhot 010019, China
Abstract: Chinese pine (Pinus tabulaeformis Carr.) is the chief coniferous species used in forest plantations in northern
China. However, high tree density and slow rates of decomposition in needle litter have resulted in decreased quality in
many plantations. Thinning provides an effective method which can be used to solve this problem. The mechanisms by which
thinning promotes litter decomposition have been studied by studying properties of litter, characteristics of understory
vegetation, forest microclimate and physicochemical properties of soil, but rarely by studying the important role fungi play in
forest litter decomposition. Thus, discovering the relationships between thinning, fungi, and litter decomposition in
plantations is very important. It has been hypothesized that forest microclimates improve after thinning, since thinning
promotes growth of understory vegetation; this changes stand composition and properties of litter, which in turn affects the
macrofungi community. This study analyzes a series of 34鄄year鄄old Chinese pine plantations thinned to four different
intensities ( control鄄玉, light鄄域, medium鄄芋, and heavy thinning intensity鄄郁 ). All macrofungi were identified
morphologically and measurements of each species such as quantity, cap diameter and fungal height were made in 12 sample
plots. Importance values were calculated using relative density, relative frequency, relative cap diameter and relative height
of fungi. The ecological indices ( species richness, diversity and evenness) of macrofungi were calculated based on the
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important values and compared between August and September, 2011. A total of 35 and 25 species belonging to 13 and 10
families of macrofungi were found in August and September, respectively. During the two months of studies, stands with
medium thinning intensity supported the highest number of species, but the control stand supported the fewest. The number
of species found in September was lower than those found in August possibly because the temperature decreased in
September. In the control鄄玉 stands, the dominant species changed from ectomycorrhizal fungi ( Chroogomphis rutilus
(Schaeff.: Fr.) O. K. Miller and Suillus bovinus (Pers.) Kuntze) in August to rot fungi (Marasmius maximus Hongo and
Marasmius chordalis Fr.) in September. This change may have occurred because ectomycorrhizal fungi reproduce during
August, but they rarely grew in September. However, in treatments 域, 芋 and 郁, the dominant species were rot fungi
during the entire study. Rot fungi are generally known to feed on litter as a nutrient source. Thus, the change of dominant
species from ectomycorrhizal fungi鄄rot fungi (control) to rot fungi ( treatment 域, 芋 and 郁) may be explained by the fact
thinning improves litter decomposition from the aspect of causing increased fungal populations. Thinning influenced the
ecological indices of macrofungi; the stands with medium thinning intensity (芋) had the highest species richness and
diversity. This indicates moderate thinning had a significant role in protecting macrofungi resources in plantation soils. The
measure of species evenness was not significantly different among the four different thinning intensities. The abundant
quantity of saprophytic fungi might cause the trend for the evenness indices to be uniform. In conclusion, a medium thinning
intensity improves species richness and diversity of macrofungi in Chinese pine plantations, changes the macrofungi
community structure, and may promote litter decomposition. Thus, we recommend moderate thinning should be used in
plantations of Chinese pine.
Key Words: thinning; litter; fungi; diversity
油松(Pinus tabulaeformis Carr.)是我国暖温带湿润半湿润气候区地带性植被[1],油松人工林在造林绿化、
水土保持和生态环境改善中发挥着重要作用[2],但油松人工林存在着密度偏大、地力衰退的问题[3鄄4],这多由
凋落物分解缓慢引起。 抚育间伐可以改变林下植被多样性,改善凋落物的组成和性质[5鄄6],加速凋落物分解
与养分归还,其作用机理受到广泛关注。 近年来,关于该机理的研究主要集中在抚育间伐后林下植被[7]、凋
落物性质[6]、林内小气候[8]、土壤[9]等的变化规律与凋落物分解的关系方面,而间伐后作为凋落物重要分解
者之一的真菌[10鄄12]是否受到间伐影响,以及这种影响与凋落物分解的关系尚不清楚。
本试验以 34年生油松人工林为研究对象,对抚育间伐 9a 后林下大型真菌的生态指标进行调查测定,找
出间伐强度对油松人工林下大型真菌群落结构的影响,初步建立“间伐强度-大型真菌鄄凋落物分解冶三者的
关系,从而筛选较为合适的间伐强度,为进一步确立油松人工林的经营措施和完善抚育间伐理论提供可靠
依据。
1摇 材料与方法
1.1摇 研究地概况
试验地位于北京市延庆县刘斌堡乡营盘村北,地貌为低山丘陵,平均海拔高度 500 m,坡位为中,坡向为
北,年平均气温 8.8 益,平均降水量 467 mm,主要分布的乔木有蒙古栎(Quercus mongolica Fisch. Ex Ledeb),灌
木以鼠李(Rhamnus davurica Pall.)、榛(Corylus heterophylla Fisch. Rx Trautv)、荆条(Vitex negundo Linn. var.
heterophylla (Franch.) Rehd.)等为主,草本有披针叶苔草(Carex lanceolata Boott)、黄精(Polygonatum sibiricum
Red.)及菊科(Asteraceae)的多种植物。 在 20世纪 50—80 年代进行过大面积人工造林,树种以油松、华北落
叶松(Larix principis鄄rupprechtii Mayr)、侧柏(Platycladus orientalis (L.) Franco)、刺槐(Robinia pseudoacacia L.)
等为主。
1978年春,沿等高线穴状整地,栽植 2 年生的油松苗,密度为 3770 株 / hm2。 经过 24a 的生长发育,已成
为密度较为均匀的油松林。 2002 年通过下层抚育法,对林分进行了 3 种不同间伐强度的处理(面积均大于
6396 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
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400 m2),即弱度(48.9%)、中度(54.9%)和强度(62.9%),同时以初始密度作为对照此处删除“(CK)冶,间伐
后立即进行封山育林,林下植被的生长发育很少受人为干扰,其中对照、弱度间伐、中度间伐和强度间伐林分
分别用玉、域、芋和郁表示。
1.2摇 调查方法
本调查于 2011年 8月和 9月分两次进行,该时期为大型真菌的出菇期。 在每种处理各设置 3 个 5 m伊15
m样条,采用形态学鉴定的方法对样条内出现的全部大型真菌进行种类鉴定,同时记录子实体大小指标。
1.3摇 生态指标计算
在重要值的计算中引入相对高度和相对直径,计算公式为:
重要值 = 相对密度
+ 相对频度 + 相对高度 + 相对直径
4
其中: 相对密度= 样方内某种真菌的密度
群落内所有真菌密度的总和
伊 100%
相对频度= 样方内某种真菌的频度
群落内所有真菌频度的总和
伊 100%
相对高度= 样方内某种真菌的高度
群落内所有真菌高度的总和
伊 100%
相对直径= 样方内某种真菌的菌盖直径
群落内所有真菌菌盖直径的总和
伊 100%
选用 Margalef 的丰富度指数(R1)、Menhinick 的丰富指数(R2)、Shannon鄄Weaver 的多样性指数(H忆)和
Pielou的均匀度指数(E)作为多样性生态评价指标。 计算公式分别如下:
Margalef的丰富度指数 R1 =
S - 1
ln(n)
Menhinick的丰富度指数 R2 =
S
n
Shannon鄄Weaver的多样性指数 H忆 = - 移
s
i = 1
pi lnpi
Pielou的均匀度指数 E = H
lnS
式中,S为种 i所在样方的物种总数;n为种 i所在样方的各个种的重要值之和;Pi为种 i的重要值,本文采用
重要值作为多样性指数计算的依据。
1.4摇 数据处理方法
数据分析采用 SPSS17.0软件,对不同间伐强度林下大型真菌的多样性生态评价指标进行方差分析与
Duncan多重比较。
2摇 结果与分析
2.1摇 抚育间伐对大型真菌科的分布及结构(优势种)的影响
2.1.1摇 不同抚育间伐强度林下大型真菌科的分布情况
通过对 4种间伐强度 34年生油松人工林下大型真菌的两次调查,在 8月和 9月分别发现大型真菌 35种
和 25种(本试验真菌标本存放于北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室),分属 13 个科
和 10个科(表 1),其中白蘑科占绝对优势,8 月调查玉、域、芋 和郁间伐强度的白蘑科所占比例分别为
44郾 44%、52.94%、47.62%和 31.58%,9月分别为 46.67%、69.23%、58.82%和 56.25%。 科的数量 8月分别为 5、
7、10和 10,9月分别为 3、5、7和 8;林下大型真菌的种类数量 8 月分别为 9、17、21 和 19,9 月分别为 8、13、17
和 16(图 1)。 可见 9月较 8月大型真菌种类减少,且中度间伐(芋)和强度间伐(郁)的林下大型真菌中科的
7396摇 21期 摇 摇 摇 陈晓摇 等:抚育间伐对油松人工林下大型真菌的影响 摇
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数量和种的数量较大。
表 1摇 4种间伐强度 34年生油松人工林下大型真菌组成
Table 1摇 Compositions of macro fungi community in Chinese pine plantations under 4 thinning intensities
间伐强度
Thinning intensity
8月出现大型真菌种类
Species of macro fungi emerged in August
9月出现大型真菌种类
Species of macro fungi emerged in September

血红铆钉菇 ( Chroogomphus rutilus ( Schaeff.) O. K.
Mill.);马 鞍 菌 ( Helvella elastica Bull.); 粉 黄 蜡 伞
( Hygrophorus discoxanthus Rea ); 纯 白 微 皮 伞
(Marasmiellus candidus ( Bolton) Singer);脐顶小皮伞
(Marasmius chordalis Fr.); 大 盖 小 皮 伞 ( Marasmius
maximus Hongo ); 雪 白小 皮 伞 ( Marasmiellus nivosus
(Berk.) Singer);粘盖乳牛肝菌( Suillus bovinus ( Pers.)
Roussel);黄乳牛肝菌(Suillus flavidus (Fr.) J. Presl)
血红铆钉菇(Chroogomphus rutilus ( Schaeff.) O.K. Mill.);
堆金钱菌(Collybia acervata (Fr.) P. Kumm.);茶褐丝盖伞
( Inocybe imbrinella ( Bres) Sacc.);淡紫丝盖伞 ( Inocybe
lilacina ( Peck ) Kauffman ); 刺孢蜡蘑 ( Laccaria tortilis
(Bolton) Cooke);脐顶小皮伞(Marasmius chordalis Fr.);大
盖小 皮 伞 ( Marasmius maximus Hongo ); 雕 纹 口 蘑
(Tricholoma scalpturatum (Fr.) Qu佴l.)

堆金钱菌(Connopus acervatus (Fr.) K.W. Hughes);毛咀
地星(Geastrum fimbriatum Fr.);粉黄蜡伞(Hygrophorus
discoxanthus Rea);白蜡伞(Hygrophorus eburneus (Bull.)
Fr.);条柄蜡蘑(Laccaria proxima (Boud.) Pat.);冠状环
柄菇(Lepiota cristata (Bolton) P. Kumm.);漏斗形香菇
( Lentinus connatus Berk.);纯白微皮伞 ( Marasmiellus
candidus ( Bolton ) Singer ); 脐顶小皮伞 ( Marasmius
chordalis Fr.);雪白小皮伞(Marasmiellus nivosus (Berk.)
Singer);大盖小皮伞(Marasmius maximus Hongo);硬柄
小皮伞 (Marasmius oreades ( Bolton ) Fr.);小白脐菇
(Omphalia gracillima (Weinm.) Qu佴l.);白黄小脆柄菇
(Psathyrella candolleana ( Fr.) Maire);喜湿小脆柄菇
(Psathyrella piluliformis (Bull.) P.D. Orton);冷杉枝瑚菌
(Ramaria abietina ( Pers.) Qu佴l. );苦口蘑( Tricholoma
acerbum (Bull.) Vent. )
血红铆钉菇(Chroogomphus rutilus ( Schaeff.) O.K. Mill.);
堆金钱菌(Connopus acervatus (Fr.) K.W. Hughes);毛咀地
星 ( Geastrum fimbriatum Fr.);粗柄白鬼伞 ( Leucocoprinus
cepistipes (Sowerby) Pat.);雪白小皮伞(Marasmiellus nivosus
(Berk.) Singer);脐顶小皮伞(Marasmius chordalis Fr.);大
盖小皮 伞 ( Marasmius maximus Hongo ); 硬 柄 小 皮 伞
(Marasmius oreades ( Bolton ) Fr.); 全紫小菇 ( Mycena
holoporphyra (Berk. & Curt.) Sing.);洁小菇(Mycena pura
(Pres.) P. Kumm.);蒜头状微菇 ( Mycetinis scorodonius
(Fr.) A. W. Wilson & Desjardin );小白脐菇 ( Omphalia
gracillima (Weinm.) Qu佴l.);冷杉枝瑚菌(Ramaria abietina
(Pers.) Qu佴l.)

双环林地蘑菇 ( Agaricus placomyces Peck);小灰球菌
( Bovista pusilla ( Batsch ) Pers.); 血 红 铆 钉 菇
(Chroogomphus rutilus (Schaeff.) O.K. Mill.);堆金钱菌
( Connopus acervatus ( Fr.) K. W. Hughes);尖顶地星
(Geastrum triplex ( Jungh.) Fisch.);安络裸伞(Gymnopus
androsaceus (L.) J.L. Mata & R.H. Petersen);粉黄蜡伞
(Hygrophorus discoxanthus Rea);污白丝盖伞 ( Inocybe
rimosa ( Bull.) P. Kumm.);刺孢蜡蘑 ( Laccaria tortilis
(Bolton) Cooke);红汁乳菇( Lactarius hatsudake Nobuj.
Tanaka); 冠状环柄菇 ( Lepiota cristata ( Bolton ) P.
Kumm.); 红 顶 大 环 柄 菇 ( Macrolepiota gracilenta
(Krombh.) Wasser);脐顶小皮伞 (Marasmius chordalis
Fr.);大盖小皮伞(Marasmius maximus Hongo);硬柄小皮
伞(Marasmius oreades ( Bolton) Fr.);褐小菇 (Mycena
alcalina (Fr.) P. Kumm.);洁小菇(Mycena pura (Pres.)
P. Kumm.);蒜头状微菇(Mycetinis scorodonius ( Fr.) A.
W. Wilson & Desjardin);小白脐菇(Omphalia gracillima
(Weinm.) Qu佴l.);冷杉枝瑚菌(Ramaria abietina (Pers.)
Qu佴l.);粘盖乳牛肝菌(Suillus bovinus (Pers.) Roussel)
血红铆钉菇(Chroogomphus rutilus ( Schaeff.) O.K. Mill.);
堆金钱菌(Connopus acervatus (Fr.) K.W. Hughes);粉黄蜡
伞( Hygrophorus discoxanthus Rea);污白丝盖伞 ( Inocybe
geophylla ( Per.) P. Kumm.);淡紫丝盖伞( Inocybe lilacina
(Peck) Kauffman);刺孢蜡蘑 ( Laccaria tortilis ( Bolton)
Cooke);栗色环柄菇( Lepiota castanea Qu佴l.);纯白微皮伞
(Marasmiellus candidus ( Bolton ) Singer ); 雪白小皮伞
(Marasmiellus nivosus ( Berk.) Singer ); 脐 顶 小 皮 伞
(Marasmius chordalis Fr.);大盖小皮伞(Marasmius maximus
Hongo);全紫小菇 (Mycena holoporphyra ( Berk. & Curt.)
Sing.);洁小菇(Mycena pura (Pres.) P. Kumm.);小白脐菇
(Omphalia gracillima (Weinm.) Qu佴l.);美味红菇(Russula
delica Fr.);粘盖乳牛肝菌(Suillus bovinus (Pers.) Kuntze);
雕纹口蘑(Tricholoma scalpturatum (Fr.) Qu佴l.)

小灰球菌(Bovista pusilla (Batsch) Pers.);血红铆钉菇
(Chroogomphus rutilus (Schaeff.) O.K. Mill.);堆金钱菌
( Connopus acervatus ( Fr.) K. W. Hughes);尖顶地星
(Geastrum triplex ( Jungh.) Fisch.);安络裸伞(Gymnopus
androsaceus (L.) J.L. Mata & R.H. Petersen);皱马鞍菌
( Helvella crispa ( Scop.) Fr.); 小红湿伞 ( Hygrocybe
miniata ( Fr.) P. Kumm.); 粉 黄 蜡 伞 ( Hygrophorus
discoxanthus Rea);污白丝盖伞( Inocybe rimosa (Bull.) P.
Kumm.);茶褐丝盖伞( Inocybe umbrinella Bres.);条柄蜡
蘑(Laccaria proxima (Boud.) Pat.);红汁乳菇( Lactarius
hatsudake Nobuj. Tanaka);冠状环柄菇 ( Lepiota cristata
( Bolton ) P. Kumm.); 红顶大环 柄 菇 ( Macrolepiota
gracilenta ( Krombh.) Wasser);脐顶小皮伞 (Marasmius
chordalis Fr.);大盖小皮伞(Marasmius maximus Hongo);
蒜头状微菇(Mycetinis scorodonius ( Fr.) A.W. Wilson &
Desjardin);白黄小脆柄菇(Psathyrella candolleana (Fr.)
Maire);粘盖乳牛肝菌(Suillus bovinus (Pers.) Roussel);
血红铆钉菇(Chroogomphus rutilus ( Schaeff.) O.K. Mill.);
堆金钱菌(Connopus acervatus (Fr.) K.W. Hughes);尖顶地
星( Geastrum triplex ( Jungh) Fisch.);皱马鞍菌 ( Helvella
crispa ( Scop.) Fr.);粉黄蜡伞 ( Hygrophorus discoxanthus
Rea);污白丝盖伞( Inocybe geophylla (Per.) P. Kumm.);条
柄蜡蘑 ( Laccaria proxima ( Bound.) Pat.);粗柄白鬼伞
( Leucocoprinus cepistipes ( Sowerby ) Pat.); 雪白小皮伞
(Marasmiellus nivosus ( Berk.) Singer ); 脐 顶 小 皮 伞
(Marasmius chordalis Fr.);大盖小皮伞(Marasmius maximus
Hongo);全紫小菇 (Mycena holoporphyra ( Berk. & Curt.)
Sing.);洁小菇(Mycena pura (Pres.) P. Kumm.);蒜头状微
菇(Mycetinis scorodonius (Fr.) A.W. Wilson & Desjardin);小
白脐菇(Omphalia gracillima (Weinm.) Qu佴l.);冷杉枝瑚菌
(Ramaria abietina (Pers.) Qu佴l.)
8396 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
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摇 摇 常见种、稀有种和其它种类从种类差异性角度反映了各处理之间大型真菌群落的区别[13]。 8、9 月两次
调查中,4种间伐强度(玉、域、芋和郁)林下,大型真菌常见种所占比例 8月分别为 33.33%、17.65%、14.29%和
15.79%,9月分别为 50%、30.77%、23.53%和 25%;各林分其它种类所占比例较大,稀有种所占比例较小,且差
异不大(图 2)。
图 1摇 油松人工林下大型真菌科的分布
摇 Fig. 1 摇 The distribution of macro fungi family in Chinese pine
plantations under 4 thinning intensities
图中字母代表如下大型真菌科:A 白蘑科,B 蜡伞科,C 蘑菇科,D
马鞍菌科,E丝膜菌科,F鬼伞科,G地星科,H铆钉菇科,I牛肝菌
科,J红菇科,K马勃科,L枝瑚菌科,M侧耳科;图中的 8和 9分别
代表 8月和 9月
图 2摇 油松人工林下大型真菌组成
摇 Fig. 2 摇 Species composition of macro fungi in Chinese pine
plantations under 4 thinning intensities
(1)常见种,在所有样地均出现的菌种;(2)稀有种,仅在某一样
地出现,即为该样地特有种;(3)其它,其它种类
2.1.2摇 间伐强度与大型真菌结构(优势种)的关系
重要值是以综合指数来反映大型真菌在各个群落中的地位和作用,其大小是确定优势种的重要依据。 由
表 2可知,在 8月,玉林下大型真菌的优势种为粘盖乳牛肝菌和血红铆钉菇;域林下为小白脐菇和脐顶小皮
伞;芋林下为脐顶小皮伞和大盖小皮伞;郁林下为脐顶小皮伞和大盖小皮伞。 在 9月,玉林下大型真菌优势种
为大盖小皮伞和脐顶小皮伞;域林下为大盖小皮伞和脐顶小皮伞;芋林下为为脐顶小皮伞和小白脐菇;郁林下
为为脐顶小皮伞和小白脐菇。 其中粘盖乳牛肝菌和血红铆钉菇为菌根菌;大盖小皮伞、脐顶小皮伞和小白脐
菇为腐生菌。
表 2摇 不同间伐强度林下大型真菌的重要值
Table 2摇 Important values of macro fungi in Chinese pine plantations under different thinning intensities
种名 Species
8月 August
玉 域 芋 郁
9月 September
玉 域 芋 郁
双环林地蘑菇 Agaricus placomyces 0.024
小灰球菌 Bovista pusilla 0.014 0.034
血红铆钉菇 Chroogomphus rutilus 0.828 0.171 0.270 0.624 0.262 0.234 0.536
堆金钱菌 Connopus acervatus 0.292 0.077 0.215 0.087 0.228 0.030 0.047
毛咀地星 Geastrum fimbriatum 0.040 0.071
尖顶地星 Geastrum triplex 0.018 0.023 0.141
安络裸伞 Gymnopus androsaceus 0.019 0.155
皱马鞍菌 Helvella crispa 0.037 0.029
马鞍菌 Helvella elastica 0.086
小红湿伞 Hygrocybe miniata 0.031
粉黄蜡伞 Hygrophorus discoxanthus 0.332 0.260 0.086 0.025 0.018 0.030
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摇 摇 续表
种名 Species
8月 August
玉 域 芋 郁
9月 September
玉 域 芋 郁
白蜡伞 Hygrophorus eburneus 0.030
淡紫丝盖伞 Inocybe lilacina 0.541 0.200
污白丝盖伞 Inocybe rimosa 0.083 0.044 0.066 0.087
茶褐丝盖伞 Inocybe umbrinella 0.030 0.114
条柄蜡蘑 Laccaria proxima 0.343 0.027 0.035
刺孢蜡蘑 Laccaria tortilis 0.068 0.017
红汁乳菇 Lactarius hatsudake 0.018 0.032
漏斗形香菇 Lentinus connatus 0.590
栗色环柄菇 Lepiota castanea 0.063
冠状环柄菇 Lepiota cristata 0.029 0.017 0.041
粗柄白鬼伞 Leucocoprinus cepistipes 0.129
红顶大环柄菇 Macrolepiota gracilenta 0.019 0.026
纯白微皮伞 Marasmiellus candidus 0.078 0.324
雪白小皮伞 Marasmiellus nivosus 0.274 0.228 0.042 0.017 0.023
脐顶小皮伞 Marasmius chordalis 0.702 0.620 1.305 1.640 0.783 1.124 0.846 1.514
大盖小皮伞 Marasmius maximus 0.376 0.135 0.797 1.088 1.028 1.125
硬柄小皮伞 Marasmius oreades 0.048 0.099 0.047
褐小菇 Mycena alcalina 0.265
全紫小菇 Mycena holoporphyra 0.288 0.081 0.130
洁小菇 Mycena pura 0.058 0.041 0.020 0.026
蒜头状微菇 Mycetinis scorodonius 0.031 0.064 0.038 0.025
小白脐菇 Omphalia gracillima 0.698 0.267 0.570 1.029 0.714
白黄小脆柄菇 Psathyrella candolleana 0.048 0.044
喜湿小脆柄菇 Psathyrella piluliformis 0.033
冷杉枝瑚菌 Ramaria abietina 0.257 0.381 0.034
美味红菇 Russula delica
粘盖乳牛肝菌 Suillus bovinus 1.099 0.182 0.112 0.021
黄乳牛肝菌 Suillus flavidus 0.224
苦口蘑 Tricholoma acerbum 0.025
雕纹口蘑 Tricholoma scalpturatum 0.732 0.477
2.2摇 不同抚育间伐强度林下大型真菌的生态指标
为了研究间伐强度与大型真菌多样性的关系,在图力古尔等[14]研究方法的基础上,引入相对菌盖直径和
高度,以相对密度、相对频度、相对菌盖直径和高度作为重要值的计算参数,对 34年生油松人工林 4种间伐强
度林下大型真菌多样性进行调查,并计算丰富度指数(R1和 R2)、香浓多样性指数(H忆)和均匀度指数(E)等生
态指标。
2.2.1摇 间伐强度与大型真菌丰富度指数的关系
从图 3可以看出,丰富度指数 8鄄R1、8鄄R2、9鄄R1和 9鄄R2的变化规律均为:芋>域抑郁>玉,其中在芋即中度间
伐林分处出现拐点(最大值),分别为 8.897依0.481、6.667依0.333、7.454依0.636 和 5.667依0.441;相反,玉即对照
为最低值,分别为 2.405依0.636、2.167依0.441、2.404依0.636和 2.167依0.441。
2.2.2摇 34年生油松林抚育间伐强度与大型真菌多样性指数的关系
从图 4可以看出,8鄄H忆变化规律与丰富度指数相同,在芋即中度间伐林分处出现最大值 2.039依0.082,而 9
月各间伐强度之间差异不显著。 两次调查大型真菌均匀度指数(E)之间差异均不显著。
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图 3摇 抚育间伐强度与大型真菌多样性 R1和 R2的关系
Fig.3摇 Species richness index of macro fungi in different thinning
intensities摇
a, b, c表示在 0.05水平上差异显著
图 4摇 抚育间伐强度与大型真菌香浓多样性指数 H的关系
Fig.4摇 Species diversity index of macro fungi in different thinning
intensities摇
3摇 讨论
3.1摇 大型真菌科的分布情况、结构(优势种)受到间伐强度的影响
大型真菌的分布与温湿度、林下光照及林龄等生态环境因子的变化有关[15],间伐后林下环境条件发生变
化[16],影响大型真菌的分布。
在科的分布方面,4 种间伐强度的林下大型真菌均以白蘑科为优势科,其所占比例从轻度间伐到强度间
伐逐渐降低,可见随间伐强度的增加林下大型真菌的科的分布趋于均匀。 两次调查大型真菌种数变化规律均
分别为: 芋 >芋V > 域 > 玉,其中对照最小,由此看出间伐增加了大型真菌的丰富度,且中度间伐效果较好;9
月大型真菌种类及科的数均较 8月减少,这可能是由天气变冷造成。
在大型真菌组成方面,除对照由于种类较少造成常见种所占比例较大外,其余轻度、中度和强度间伐林下
常见种所占比例均不高,这表明各样地间大型真菌在组成上存在一定差异。 此外,稀有种数量以对照为最低,
其余 3种间伐强度林分之间差异不大,可见间伐可以增加真菌的种类差异性,且各林分其它种类所占比例较
大,因此未间伐林分与间伐林分之间大型真菌的种类组成存在一定差异。
在大型真菌群落结构方面,未间伐林(玉)下,8月以外生菌根菌“粘盖乳牛肝菌+血红铆钉菇冶为优势种;
9月优势种变为腐生菌“脐顶小皮伞和大盖小皮伞冶,这一改变可能是由于 8 月外生菌根菌大量出菇,而 9 月
出菇数量和种类减少引起。 而间伐林(域、芋、郁)下,8、9两个月始终以腐生菌(包括大盖小皮伞、脐顶小皮伞
和小白脐菇)为优势种,这可能是由于未间伐林分郁闭度高,光照强度弱,有利于外生菌根菌的生长[17],进而
使菌根菌成为优势种;而间伐后林分郁闭度低,光照增强,抑制了菌根菌的生长,进而使腐生菌成为优势种。
其中小皮伞等腐生菌自身功能便是大量分解凋落物[18],李国雷等[6]研究发现适度间伐可以改善林下凋落物
组成和质量从而加速凋落物分解与养分归环,而凋落物是真菌获得营养的主要来源之一[12]。 因此,在 8 月和
9月大型真菌出菇期,未间伐林下大型真菌优势种最初为菌根菌,而间伐后林下始终以可以分解凋落物的腐
生菌为优势种,从促进凋落物分解的角度看,间伐优化了林下真菌的群落结构。
3.2摇 抚育间伐强度与大型真菌生态指数的关系
Richard等[19]研究发现大型真菌物种丰富度与林分的密度密切相关,森林结构对大型真菌的保护起着重
要作用。 Lance等[20]和 Zhou等[21]发现林分密度对林下外生菌根菌的侵染率产生影响。 因此,抚育间伐改善
林分结构,从而影响林下大型真菌的群落结构。 植物群落对大型真菌的多样性也产生影响[13],间伐后林下灌
木和草本发生变化[22],林下植被的丰富度、多样性和物种在科、属上分布的均匀性得到提高[7],林下凋落物的
组成和性质得到改善[6],凋落物性质的改变会影响真菌群落的生长[23鄄25],从而影响凋落物的分解[10]。
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本研究发现,8月,随着间伐强度的增强,大型真菌丰富度指数和多样性指数均呈现先增高后降低的趋
势,在中度间伐时产生拐点,即达到最高值;9 月,丰富度指数变化规律与 8 月相同,但其数值比 8 月有所减
低,而多样性指数差异不显著。 9月丰富度指数降低和多样性差异不显著可能是由天气变冷大型真菌种类数
减少引起。 综合来看,中度间伐对保护林下大型真菌丰富度和多样性起到的作用最大。 这与生态学中的“干
扰假说冶基本相符[26],即在中度干扰下生物多样性达到最大;当干扰水平超过中度干扰后,生物的多样性降
低。 大型真菌均匀度指数之间差异均不显著,这可能是由于腐生真菌较多,导致均匀度趋于一致引起的[13]。
3.3摇 大型真菌多样性的调查方法
大型真菌多样性的调查方法较为复杂,调查方法不同会对研究结果产生影响。 目前国内研究方法多参照
图力古尔等[14]提出的方法,即除真菌种类外,还考虑了相对密度(数量)、相对多度、相对频度(均匀程度)和
相对质量(生物量),较为全面的反映了林下大型真菌的群落结构。 但在实践过程中,会发现数量与质量不对
称的问题,例如牛肝菌科某一子实体的生物量近乎为小皮伞科某一子实体生物量的百倍。 此外,将大型真菌
采回实验室进行烘干称重计算生物量也较为不方便。 T佼th等[27]利用菌盖面积和高度估测了大型真菌的生物
量,并拟合了数量模型,因此相对菌盖直径和相对高度在一定程度上代表了大型真菌的相对质量。 利用该方
法,省去了采集子实体后烘干称重这一环节,简化了野外大型真菌的调查方法,且保护了林下大型真菌资源。
为此,本次试验在前人研究的基础上,试探性的加入空间结构(相对直径和相对高度),即相对菌盖直径和相
对高度,减少了大型真菌多样性调查中出现的误差,简化了大型真菌的调查方法,较为全面的反映了林下大型
真菌的群落结构。
综上所述,适度间伐提高了林下大型真菌的丰富度与多样性,同时也改变其群落结构,使林下大型真菌始
终以腐生菌为优势种,减少了群落中菌根菌的优势度,进而促进了凋落物的分解和养分循环。 因此有必要对
过密油松林进行适度间伐(中度间伐),提高林下凋落物的养分归还速率,进而提升林分质量。
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粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤 灾燥造援猿猿袁晕燥援圆员 晕燥增援袁圆园员猿渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠冤
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粤凿增葬灶糟藻泽 蚤灶 蚤皂责葬糟贼泽 燥枣 糟造蚤皂葬贼藻 糟澡葬灶早藻 燥灶 蚤灶枣藻糟贼蚤燥怎泽 凿蚤泽藻葬泽藻泽 燥怎贼遭则藻葬噪 蕴陨 郧怎燥凿燥灶早袁在匀粤晕郧 允怎灶澡怎葬袁允陨粤韵 郧藻灶早躁怎灶袁藻贼 葬造 渊远苑远圆冤噎噎
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晕蚤贼则燥早藻灶 凿藻责燥泽蚤贼蚤燥灶 葬灶凿 蕴藻赠皂怎泽 糟澡蚤灶藻灶泽蚤泽 造藻葬枣 糟澡造燥则燥责澡赠造造 糟燥灶贼藻灶贼 蚤灶 陨灶灶藻则 酝燥灶早燥造蚤葬灶 早则葬泽泽造葬灶凿
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宰燥则造凿憎蚤凿藻 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 葬灶凿 皂怎造贼蚤增葬则蚤葬贼藻 泽蚤皂蚤造葬则蚤贼赠 糟造怎泽贼藻则蚤灶早 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 泽责蚤凿藻则泽
杂匀耘晕 载蚤葬燥糟澡藻灶早袁在匀粤晕郧 月葬燥泽澡蚤袁 在匀粤晕郧 云藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远苑怨缘冤
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栽澡藻 蚤灶枣造怎藻灶糟藻 燥枣 憎蚤灶凿 凿蚤则藻糟贼蚤燥灶 燥灶 责燥造造藻灶鄄皂藻凿蚤葬贼藻凿 早藻灶藻 枣造燥憎 蚤灶 贼则葬灶泽早藻灶蚤糟 蚤灶泽藻糟贼鄄则藻泽蚤泽贼葬灶贼 糟燥贼贼燥灶
在匀哉 允蚤葬造蚤灶袁 匀耘 允怎葬灶袁 晕陨哉 允蚤葬灶择怎灶袁 藻贼 葬造 渊远愿园猿冤
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粤怎贼藻糟燥造燥早赠 驭 云怎灶凿葬皂藻灶贼葬造泽
耘糟燥造燥早蚤糟葬造 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 遭藻灶贼澡蚤糟 凿蚤葬贼燥皂泽袁 责则燥贼燥扎燥葬 葬灶凿 皂藻蚤燥遭藻灶贼澡燥泽 蚤灶 贼澡藻 泽藻凿蚤皂藻灶贼泽 燥枣 贼澡藻 悦澡葬灶早躁蚤葬灶早 耘泽贼怎葬则赠 葬灶凿 耘葬泽贼 悦澡蚤灶葬
杂藻葬 蚤灶 泽责则蚤灶早 酝耘晕郧 在澡葬燥糟怎蚤袁 载哉 运怎蚤凿燥灶早 渊远愿员猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
酝葬糟则燥遭藻灶贼澡蚤糟 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 早则燥怎责泽 葬贼 贼澡藻 则藻糟造葬皂葬贼蚤燥灶 葬灶凿 灶葬贼怎则葬造 贼蚤凿葬造 枣造葬贼泽 燥枣 匀藻灶早泽澡葬 耘葬泽贼 杂澡燥葬造袁 贼澡藻 耘泽贼怎葬则赠 燥枣 悦澡葬灶早躁蚤葬灶早 砸蚤增藻则
蕴灾 宰藻蚤憎藻蚤袁 酝粤 悦澡葬灶早忆葬灶袁 再哉 允蚤袁 藻贼 葬造 渊远愿圆缘冤
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耘灶则蚤糟澡皂藻灶贼 葬灶凿 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 则蚤泽噪 燥枣 澡藻葬增赠 皂藻贼葬造 蚤灶 泽燥蚤造泽 葬灶凿 凿燥皂蚤灶葬灶贼 责造葬灶贼泽 蚤灶 贼澡藻 则蚤责葬则蚤葬灶 燥枣 贼澡藻 云藻灶早澡藻 砸蚤增藻则
再粤晕郧 再葬灶早袁 在匀韵哉 在澡藻灶早糟澡葬燥袁 宰粤晕郧 匀怎葬灶澡怎葬灶袁 藻贼 葬造 渊远愿猿源冤
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耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 泽葬造蚤灶蚤贼赠 葬灶凿 藻曾燥早藻灶燥怎泽 泽怎遭泽贼则葬贼藻泽 燥灶 贼澡藻 凿藻糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 葬灶凿 贼则葬灶泽枣燥则皂葬贼蚤燥灶 燥枣 泽燥蚤造 燥则早葬灶蚤糟 糟葬则遭燥灶 蚤灶 贼澡藻 再藻造造燥憎 砸蚤增藻则
阅藻造贼葬 蕴陨 蕴蚤灶早袁 匝陨哉 杂澡葬燥躁怎灶袁 栽粤晕 云藻蚤枣藻蚤袁 藻贼 葬造 渊远愿源源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 泽澡燥则贼鄄贼藻则皂 凿葬则噪 糟澡蚤造造蚤灶早 燥灶 造藻葬增藻泽 糟葬则遭燥灶 葬灶凿 灶蚤贼则燥早藻灶 皂藻贼葬遭燥造蚤泽皂 葬灶凿 蚤灶增燥造增藻凿 葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽 燥枣 藻灶扎赠皂藻泽 蚤灶 皂葬灶早则燥增藻 运葬灶凿藻造蚤葬
燥遭燥增葬贼葬 泽藻藻凿造蚤灶早 在匀耘晕郧 悦澡怎灶枣葬灶早袁 蕴陨哉 宰藻蚤糟澡藻灶早袁 悦匀耘晕 杂澡葬燥遭燥袁 藻贼 葬造 渊远愿缘猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
孕则藻造蚤皂蚤灶葬则赠 藻增葬造怎葬贼蚤燥灶 燥灶 贼燥造藻则葬灶糟藻 贼燥 责澡燥泽责澡燥则燥怎泽 凿藻枣蚤糟蚤藻灶糟赠 燥枣 猿圆 糟怎造贼蚤增葬则泽 燥枣 糟怎贼 糟澡则赠泽葬灶贼澡藻皂怎皂
蕴陨哉 孕藻灶早袁 悦匀耘晕 杂怎皂藻蚤袁 云粤晕郧 宰藻蚤皂蚤灶袁 藻贼 葬造 渊远愿远猿冤
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耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 葬早藻 葬灶凿 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 糟燥灶凿蚤贼蚤燥灶泽 燥灶 葬糟糟怎皂怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 澡藻葬增赠鄄皂藻贼葬造泽 悦凿 葬灶凿 悦怎 蚤灶 栽藻早蚤造造葬则糟葬 早则葬灶燥泽葬
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耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 悦澡蚤灶藻泽藻 早葬造造灶怎贼 燥灶 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 葬灶凿 贼燥贼葬造 灶蚤贼则燥早藻灶 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣 砸澡怎泽 糟澡蚤灶藻灶泽蚤泽
蕴陨 再葬灶早袁 再粤晕郧 在蚤曾蚤葬灶早袁 悦匀耘晕 载蚤葬燥皂蚤灶早袁藻贼 葬造 渊远愿苑远冤
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栽澡藻 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 早造赠责澡燥泽葬贼藻 凿藻早则葬凿葬贼蚤燥灶 遭赠 月怎则噪澡燥造凿藻则蚤葬 皂怎造贼蚤增燥则葬灶泽 宰杂鄄云允怨 蕴陨 郧怎葬灶曾蚤袁 宰哉 载蚤葬燥择蚤灶袁再耘 允蚤葬灶则藻灶 渊远愿愿缘冤噎噎
耘造藻糟贼则燥葬灶贼藻灶灶燥早则葬责澡蚤糟 葬灶凿 遭藻澡葬增蚤燥怎则葬造 则藻泽责燥灶泽藻泽 燥枣 泽糟葬则葬遭 遭藻藻贼造藻泽 贼燥 砸蚤糟蚤灶怎泽 糟燥皂皂怎灶蚤泽 造藻葬枣 增燥造葬贼蚤造藻泽
蕴陨 宰藻蚤扎澡藻灶早袁 再粤晕郧 蕴藻蚤袁 杂匀耘晕 载蚤葬燥憎藻蚤袁 藻贼 葬造 渊远愿怨缘冤
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耘糟燥泽赠泽贼藻皂 澡藻葬造贼澡 葬泽泽藻泽泽皂藻灶贼 蚤灶 月葬蚤赠葬灶早凿蚤葬灶 蕴葬噪藻 载哉 云藻蚤袁 在匀粤韵 再葬灶憎藻蚤袁 再粤晕郧 在澡蚤枣藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远怨园源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
悦澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 皂葬糟则燥遭藻灶贼澡蚤糟 糟燥皂皂怎灶蚤贼蚤藻泽 蚤灶 皂葬灶早则燥增藻 憎藻贼造葬灶凿泽 葬造燥灶早 贼澡藻 憎葬贼藻则憎葬赠泽 燥枣 晕燥则贼澡 匀藻扎澡燥怎袁 在澡怎澡葬蚤袁 杂燥怎贼澡 悦澡蚤灶葬
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耘枣枣藻糟贼 燥枣 韵曾赠贼藻贼则葬藻赠藻造蚤灶藻 渊韵栽悦冤 燥灶 贼澡藻 葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽 燥枣 藻灶扎赠皂藻 葬灶凿 皂蚤糟则燥遭蚤葬造 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 皂藻贼葬遭燥造蚤糟 责则燥枣蚤造藻泽 蚤灶 糟燥皂责燥泽贼蚤灶早
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远源园苑 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿猿卷摇
叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
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本期责任副主编摇 余新晓摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报渊杂匀耘晕郧栽粤陨摇 载哉耘月粤韵冤渊半月刊摇 员怨愿员年 猿月创刊冤
第 猿猿卷摇 第 圆员期摇 渊圆园员猿年 员员月冤
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