全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿猿卷 第 员圆期摇 摇 圆园员猿年 远月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
森林低温霜冻灾害干扰研究综述 李秀芬袁朱教君袁王庆礼袁等 渊猿缘远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
碱蓬属植物耐盐机理研究进展 张爱琴袁庞秋颖袁阎秀峰 渊猿缘苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
中国东部暖温带刺槐花期空间格局的模拟与预测 徐摇 琳袁陈效逑袁杜摇 星 渊猿缘愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
长白山林线树种岳桦幼树叶功能型性状随海拔梯度的变化 胡启鹏袁郭志华袁孙玲玲袁等 渊猿缘怨源冤噎噎噎噎噎噎
油松天然次生林居群遗传多样性及与产地地理气候因子的关联分析 李摇 明袁王树香袁高宝嘉 渊猿远园圆冤噎噎噎
施氮对木荷 猿 个种源幼苗根系发育和氮磷效率的影响 张摇 蕊袁王摇 艺袁金国庆袁等 渊猿远员员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
围封对内蒙古大针茅草地土壤碳矿化及其激发效应的影响 王若梦袁董宽虎袁何念鹏袁等 渊猿远圆圆冤噎噎噎噎噎噎
干热河谷主要造林树种气体交换特性的坡位效应 段爱国袁张建国袁何彩云袁等 渊猿远猿园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
生物降解对黑碳及土壤上苯酚脱附行为的影响 黄杰勋袁莫建民袁李非里袁等 渊猿远猿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
猿 个树种对不同程度土壤干旱的生理生化响应 吴摇 芹袁张光灿袁裴摇 斌袁等 渊猿远源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
冬小麦节水栽培群体野穗叶比冶及其与产量和水分利用的关系 张永平袁张英华袁黄摇 琴袁等 渊猿远缘苑冤噎噎噎噎
不同秧苗素质和移栽密度条件下臭氧胁迫对水稻光合作用尧物质生产和产量的影响
彭摇 斌袁李潘林袁周摇 楠袁等 渊猿远远愿冤
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根域限制下水氮供应对膜下滴灌棉花叶片光合生理特性的影响 陶先萍袁罗宏海袁张亚黎袁等 渊猿远苑远冤噎噎噎噎
光照和生长阶段对菖蒲根系泌氧的影响 王文林袁王国祥袁万寅婧袁等 渊猿远愿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
植物病原菌拮抗性野生艾蒿内生菌的分离尧筛选和鉴定 徐亚军袁赵龙飞袁陈摇 普袁等 渊猿远怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎
不同生物型棉蚜对夏寄主葫芦科作物的选择 肖云丽袁印象初袁刘同先 渊猿苑园远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
性别和温度对中华秋沙鸭越冬行为的影响 曾宾宾袁邵明勤袁赖宏清袁等 渊猿苑员圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
基于干扰的汪清林区森林生态系统健康评价 袁摇 菲袁张星耀袁梁摇 军 渊猿苑圆圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
洞庭湖森林生态系统空间结构均质性评价 李建军袁刘摇 帅袁张会儒袁等 渊猿苑猿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
川西米亚罗林区不同海拔岷江冷杉生长对气候变化的响应 徐摇 宁袁王晓春袁张远东袁等 渊猿苑源圆冤噎噎噎噎噎噎
圆园园员要圆园员园 年内蒙古植被净初级生产力的时空格局及其与气候的关系
穆少杰袁李建龙袁周摇 伟袁等 渊猿苑缘圆冤
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地形因子对盐城滨海湿地景观分布与演变的影响 侯明行袁刘红玉袁张华兵袁等 渊猿苑远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
毛乌素沙地南缘植被景观格局演变与空间分布特征 周淑琴袁荆耀栋袁张青峰袁等 渊猿苑苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
贵州白鹇湖沉积物中孢粉记录的 缘援 缘 噪葬月援 孕援以来的气候变化 杜荣荣袁陈敬安袁曾摇 艳袁等 渊猿苑愿猿冤噎噎噎噎
典型河谷型城市春季温湿场特征及其生态环境效应 李国栋袁张俊华袁王乃昂袁等 渊猿苑怨圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
秦岭南北近地面水汽时空变化特征 蒋摇 冲袁王摇 飞袁喻小勇袁等 渊猿愿园缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
露天矿区景观生态风险空间分异 吴健生袁乔摇 娜袁彭摇 建袁等 渊猿愿员远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 匀燥造凿则蚤凿早藻和 悦悦粤分析的中国生态地理分区的比较 孔摇 艳袁江摇 洪袁张秀英袁等 渊猿愿圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
中国农业生态效率评价方法与实证要要要基于非期望产出的 杂月酝模型分析 潘摇 丹袁 应瑞瑶 渊猿愿猿苑冤噎噎噎噎
舟山市东极大黄鱼养殖系统能值评估 宋摇 科袁赵摇 晟袁蔡慧文袁等 渊猿愿源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同基因型玉米间混作优势带型配置 赵亚丽袁康摇 杰袁刘天学袁等 渊猿愿缘缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
气候与土壤对烤后烟叶类胡萝卜素和表面提取物含量的影响 陈摇 伟袁熊摇 晶袁陈摇 懿袁等 渊猿愿远缘冤噎噎噎噎噎
城乡与社会生态
成都市沙河主要绿化树种固碳释氧和降温增湿效益 张艳丽袁 费世民袁李智勇袁等 渊猿愿苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢猿圆远鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿猿鄢圆园员猿鄄园远
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 长白山南坡的岳桦林要要要长白山岳桦林位于海拔约 员苑园园要圆园园园皂之间的山坡遥 这种阔叶林分布在针叶林带的上
面袁成为山地森林的上缘种类袁在世界山地森林中实属罕见遥 岳桦能够顽强地抗御长白山潮湿尧寒冷尧强风等恶劣气
候因素袁在严酷的环境条件下形成纯林袁是与其独特的生长发育机理密切相关的遥 岳桦的枝干颇具韧性袁在迎风处袁
由于风吹雪压袁树干成片地向背风侧倾斜袁这种特性使它能不畏风雪袁顽强生存遥 随着海拔的升高袁岳桦林也逐渐矮
化袁这是岳桦林保护自身生存袁适应大自然的结果遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援 糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援 糟燥皂
第 33 卷第 12 期
2013 年 6 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 33,No. 12
Jun. ,2013
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家自然科学基金(U1204301); 河南省教育厅科学技术研究重点项目(12A210019); 河南省高等学校青年骨干教师资助项目
(2012GGJS166)
收稿日期:2012鄄12鄄06; 摇 摇 修订日期:2013鄄03鄄04
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: hnzhaolongfei@ aliyun. com
DOI: 10. 5846 / stxb201212061754
徐亚军, 赵龙飞,陈普,蒋晓瑞,韦革宏.植物病原菌拮抗性野生艾蒿内生菌的分离、筛选和鉴定.生态学报,2013,33(12):3697鄄3705.
Xu Y J, Zhao L F, Chen P, Jiang X R, Wei G H. Isolation, screening and characterization of phytopathogen antagonistic endophytes from wild Artemisia
argyi. Acta Ecologica Sinica,2013,33(12):3697鄄3705.
植物病原菌拮抗性野生艾蒿内生菌的
分离、筛选和鉴定
徐亚军1, 赵龙飞1,*,陈摇 普1,蒋晓瑞1,韦革宏2
(1. 商丘师范学院生命科学学院, 河南省高校植物与微生物互作重点实验室, 河南省高校生物质降解与
气化工程技术研究中心, 商丘摇 476000; 2. 西北农林科技大学生命科学学院, 旱区作物逆境生物学国家重点实验室, 杨凌摇 712100)
摘要:从野生艾蒿的根茎叶部位分离出内生细菌共 68 株,以棉花枯萎病、稻瘟病、烟草赤星为供试病原菌,采用对峙法对内生菌
分别进行抑菌试验,对筛选出的菌株进行了 16S rDNA序列测定和系统发育分析。 结果表明:从野生艾蒿分离到的内生菌经初
筛、复筛,获得抑制病原菌效果最明显的 3 株菌,结合生理生化特性、菌落特征、细胞形态特征和 16S rDNA 测序分析结果,菌株
L8、S11 和 R6 分别鉴定为 Bacillus subtilis,Bacillus cereus,Paenibacillus polymyxa。 拮抗实验表明,棉花枯萎病原菌菌丝发生弯曲、
打结,烟草赤星的受作用菌丝生长端分枝明显增多,生长端边缘呈珊瑚状分枝,并且出现明显的畸形和萎缩现象。 分析表明,可
能是由于在培养过程中内生菌产生了化感物质,对病原菌的菌丝产生抑制作用的结果。
关键词:野生艾蒿;内生细菌;植物病原菌;抑菌作用;芽孢杆菌属
Isolation, screening and characterization of phytopathogen antagonistic
endophytes from wild Artemisia argyi
XU Yajun1, ZHAO Longfei1,*, CHEN Pu1, JIANG Xiaorui1, WEI Gehong2
1 College of Life Sciences, Shangqiu Normal University, Key Laboratory of Plant鄄Microbe Interactions of Henan, Engineering Technology Research Center of
Biomass Degradation and Gasification of Henan University, Henan Shangqiu 476000, China
2 College of Life Sciences, State Key Laboratory of Crop Stress Biology in Arid Areas, Northwest A & F University, Yangling, Shaanxi, 712100, China
Abstract: A total of 68 endophytes isolated from roots, stems and leaves of wild Artemisia argyi were used to study
antagonistic effect against phytopathogens including Fusarium oxysporum, Magnaporthe grisea and Alternaria alternate, and
characterized by 16S rDNA sequencing and phylogenies. The results indicated that three of the endophytes have the most
obvious inhibitory effect by the first and the second screening. Combined with the physiological and biochemical
characteristics, colony characteristics, cell morphological characteristics and 16S rDNA sequencing results, the three strains
L8, S11 and R6 were identified as Bacillus subtilis, Bacillus cereus, Paenibacillus polymyxa, respectively. Antagonistic
experiment showed that hyphae of Fusarium oxysporum became bending and knot while hyphae of Alternaria alternata grew
more branches. The growth end appeared coralline branch with deformity and atrophy, suggesting that allelochemicals
produced by endophytes in the development process, might be inhibit the development of pathogens hyphae.
Key Words: Artemisia argyi; endophytic bacteria; phytopathogen; antifungal activity; Bacillus
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野生艾蒿(Artemisia argyi Levl. et Vant) 是一种菊科(Asteraceae)多年生半灌木状草本药用植物,在我国
的东北、华北、华东、华南、西南以及陕西及甘肃等地区都有广泛的分布。 在干旱、半干旱的高温条件下,由于
艾蒿类植物有很强的适应性,尤其具有耐风蚀、耐高温、抗严寒,加之具有较高的生物量、根系粗壮、木质化、水
平根系发达等特点,是一种优良的水土保持植物,对生态环境的保护和恢复起到非常重要的作用。
艾蒿中主要化学成分为挥发油类、黄酮类、桉叶烷类和三萜类等化合物,对其活性研究表明,艾蒿中的黄
酮类化合物具有抗氧化、清除自由基、抗癌和抑菌等多种生物活性[1]。 对野生艾蒿资源开发已有许多研究,
孙天竹[2]对野生艾蒿的色素提取方法、稳定性测试及提高色素稳定性进行了研究;顾小卫[3]研究了野生艾蒿
中如何提取挥发油,张玲春[4]等测定了艾蒿粗提物对甜菜夜蛾的胃毒作用,以及与其它药剂及几种增效剂的
联合作用;艾蒿茎、叶的水浸提液对冰草和披碱草幼苗芽长和根长具有显著的化感作用[5]。 利用水浸提法制
得的艾蒿提取液对大肠杆菌[6]、金黄色葡萄球菌[7]进行试验,结果表明对两种病原细菌都有很好的抑制
活性。
植物内生菌(Endophyte)是指在其生活史的一定阶段或全部阶段生活于植物的各种组织和器官的细胞间
隙或细胞内的微生物,是一种重要的微生物资源,也是新型天然活性物质的重要来源之一。 目前,已报道在各
种农作物及经济作物中发现的植物内生细菌有革兰氏阳性菌和革兰氏阴性杆菌,分属于 54 个属的 129 种,除
根瘤菌外,大多为土壤微生物种类,其中假单胞菌属(Pseudomonas)、芽孢杆菌属(Bacillus)、类芽孢杆菌属
(Paenibacillus)、肠杆菌属 ( Enterobacter)以及土壤杆菌属 ( Agrobacterium)、泛菌属 ( Pantoea)、固氮菌属
(Diazotrophicus)等最为常见,这些内生菌几乎存在植物的所有组织中。 植物内生菌侵入寄主植物后,不易受
环境条件的影响,具有稳定的生存空间,可在其中定殖和运转。 其中,一些植物内生菌是很好的生防资源,它
们的防病机理主要表现在通过产生抗生素类、水解酶类、植物生长调节剂和生物碱类物质,与病原菌竞争营养
物质或空间,增强宿主植物的抵抗力以及诱导植物产生系统抗性等途径抑制病原菌生长[8]。
在特定的环境和生理条件下,内生菌不仅能胁迫促进寄主植物体内次生代谢产物的形成和累积,而且自
身也可产生与宿主相同或不同的生理活性物质[9]。 然而,目前国内外对药用植物艾蒿的研究多集中在生物
学特性上[10],但对该植物内生细菌资源的研究相对较少。 由于内生菌和宿主经长期的协同进化形成了互惠
互利的关系,二者在代谢和理化方面存在密切的合作。 其内生菌的抑菌能力是否因为受到植物特殊营养成分
刺激而加强,目前相关报道还很有限,因此系统地研究艾蒿内生菌资源,探索其对当地植物病原真菌的拮抗作
用,筛选有抑菌活性的内生菌,为进一步研发生物接菌剂、生物防治剂和维持生态平衡提供理论基础。
1摇 材料与方法
1. 1摇 材料
野生艾蒿于 2012 年 5 月份采自河南省商丘市梁园区西部郊区荒地。 植株处于营养生长期,植株周围有
杂草生长。 采样地地理坐标为:N34毅25—36忆、E115毅37—40忆,海拔 52m,地势平坦,排水状况良好,土壤干燥,
系沙壤土,pH7. 8。
植物病原菌:棉花枯萎病菌 FO101(Fusarium oxysporum)、稻瘟病菌 MG102(Magnaporthe grisea)、烟草赤
星病菌 AA103(Alternaria alternata)由西北农林科技大学生命科学学院微生物学教研室惠赠,以菌核的形式保
藏在-70益冰箱中,传代培养采用马铃薯葡萄糖琼脂培养基(PDA),28益培养 2d。
1. 2摇 方法
1. 2. 1摇 野生艾蒿内生菌的分离、纯化
组织表面消毒参考文献[11鄄12],内生菌分离和纯化采用平板涂布法,平板上长出的单菌落经染色、镜检,保
藏于试管斜面中备用。
1. 2. 2摇 抑菌活性测定
对内生菌抑菌活性的初筛、复筛采用对峙法[13]。 抑菌率按照公式计算,抑菌率 = [(对照菌落直径-处理
菌落直径) /对照菌落直径]伊100% 。 初筛出优良菌株进行复筛,过程如初筛,每个处理 3 个重复。
8963 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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1. 2. 3摇 微生物生理生化特性、菌落特征和细胞形态特征的测定
按照东秀珠[14]方法对所分离的菌株进行生理生化特性、形态特征、革兰氏染色、芽孢染色和菌体大小等
指标的测试。
1. 2. 4摇 16S rDNA序列测定及系统发育分析
采用细菌基因组 DNA试剂盒 OSR鄄M502 (天根生化科技有限公司生产)提取细菌基因组 DNA,并以之为
模板,进行 16S rDNA的扩增。 所用引物、扩僧体系、反应条件见参考文献[13],扩增产物送上海生物工程技术
服务公司测序,根据测序结果,将扩增得到的序列在 GenBank 中进行 BLAST 分析,用 DNAMAN6. 0 进行序列
相似性分析,通过 Clustal鄄X1. 81 和 TREECONW 软件(version 1. 3b),以 Neighbor-joining 方法构建系统发育
树,用 Bootstrap(1000 次重复)进行检验。
1. 2. 5摇 病原菌菌丝的显微观察
把菌落直接放置于倒置显微镜的载物台,观察处理菌株和对照菌株菌丝体的形态变化,记录并拍照。
2摇 结果与分析
2. 1摇 初筛实验结果分析
从根、茎、叶中分离到的内生菌,分别对棉花枯萎病菌、稻瘟病菌、烟草赤星病菌进行抑菌试验,初筛结果
(表 1)表明:对 3 种植物病原菌具有抑制作用的内生菌的数量分布上差别不大,而野生艾蒿内生菌中对不同
病原真菌有抑制作用的数量存在差异。 由此可见,对不同植物病菌来说,同一种植物内有抑菌作用的内生菌
的抑菌广谱性方面存在差异。
表 1摇 根茎叶部位对植物病原菌有抑菌作用内生菌的数量及所占比例
Table 1摇 The number and percent of inhibiting endophytes from different parts of plant to pathogenic bacteria
分离部位
Strains source
棉花枯萎病菌
Fusarium
oxysporum
稻瘟病菌
Magnaporthe
grisea
烟草赤星病菌
Alternaria
alternata
总数(占比例%)
Total number
(proportion % )
根部 Root 14(32. 56) 18(36. 00) 6(25. 00) 38(32. 48)
茎部 Stem 15(34. 88) 15(30. 00) 9(37. 50) 39(33. 33)
叶片 Leaf 14(32. 56) 17(34. 00) 9(37. 50) 40(34. 19)
总数(个)Total 43(36. 75) 50(42. 74) 24(20. 51) 117(100)
摇 摇 表中的数值为具有抑菌活性的内生菌数量,括号内的数值为具有抑菌作用的内生菌占总菌数的百分数
2. 2摇 复筛实验结果分析
分别筛选出抑菌现象明显(抑菌率达 20%以上)(图 1、图 2)的菌株进行复筛。 每个平板做 3 个重复,培
养 72h后分别测定菌落直径大小,取 3 个重复的平均值,代入抑菌率计算公式,计算抑菌率的大小(表 2、表 3
和表 4)。
摇 图 1摇 分离菌株 R6 对棉花枯萎病菌 FO101 的抑制作用(左图为
对照)
Fig. 1摇 Fusarium oxysporum FO101 inhibited by endophyte R6 (Left:
control)
摇 图 2摇 分离菌株 S11 对烟草赤星病菌 AA103 的抑制作用(左图为
对照)
Fig. 2摇 Alternaria alternata AA103 inhibited by endophyte S11 (Left:
control)
9963摇 12 期 摇 摇 摇 徐亚军摇 等:植物病原菌拮抗性野生艾蒿内生菌的分离、筛选和鉴定 摇
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表 2摇 内生菌对棉花枯萎病菌的抑菌效果
Table 2摇 Inhibition effect of endophytes to Fusarium oxysporum
菌株
Strains
处理菌落直径
Diameter of treatment colony / cm
对照菌落直径
Diameter of control colony / cm
抑菌率
Inhibitation rate / %
R6 4. 63依0. 017 6. 87依0. 087 32. 61依0. 066a
S11 4. 93依0. 036 6. 87依0. 087 28. 24依0. 065b
L1 5. 03依0. 036 6. 87依0. 087 26. 78依0. 052c
S7 5. 03依0. 027 6. 87依0. 087 26. 78依0. 108c
S10 5. 43依0. 020 6. 87依0. 087 20. 96依0. 046d
L2 5. 70依0. 076 6. 87依0. 087 17. 03依0. 053e
S8 5. 70依0. 079 6. 87依0. 087 17. 03依0. 070e
摇 摇 菌株编号前面的字母摇 S: 茎部 Stem,R: 根部 Root,L: 叶片 Leaf; 菌落直径为 72h时测得的 3 个重复的平均值依标准差,数据后不同小写字
母表示差异显著(P<0. 05)
来自于茎部的内生菌有 4 株,对棉花枯萎病有明显的抑制作用,抑菌率均达到 17%以上,最大抑菌率为
28郾 24% ;叶片分离的内生菌有 2 株,对棉花枯萎有明显的抑制作用,最大达 26. 78% ;根部分离的内生菌有 1
株,对棉花枯萎的抑制作用最为明显,抑菌率达到 32. 61% 。 对比分离自根部、茎部和叶片的内生菌对棉花枯
萎病菌的抑菌率发现,在 P<0. 05 水平上存在明显的差异。 由此可见,不同部位内生菌对棉花枯萎病的抑菌
效果表现为:根部>茎部>叶片。
表 3摇 内生菌对稻瘟病菌的抑菌效果
Table 3摇 Inhibition effect of endophytes to Magnaporthe grisea
菌株
Strains
处理菌落直径
Diameter of
treatment colony
/ cm
对照菌落直径
Diameter of
control colony
/ cm
抑菌率
Inhibitation
rate
/ %
菌株
Strains
处理菌落直径
Diameter of
treatment colony
/ cm
对照菌落直径
Diameter of
control colony
/ cm
抑菌率
Inhibitation
rate
/ %
L8 4. 05依0. 027 6. 67依0. 027 39. 28依0. 017a R8 4. 23依0. 044 6. 82依0. 056 37. 98依0. 099b
S1 4. 30依0. 062 6. 75依0. 036 36. 30依0. 020c S7 4. 16依0. 046 6. 45依0. 030 35. 50依0. 092de
L2 4. 11依0. 046 6. 39依0. 092 35. 68依0. 115d L4 4. 22依0. 043 6. 52依0. 056 35. 28依0. 026e
L5 4. 32依0. 036 6. 49依0. 080 33. 44依0. 070f S10 4. 34依0. 027 6. 47依0. 036 32. 92依0. 053g
S11 4. 50依0. 053 6. 50依0. 066 30. 77依0. 056h R7 4. 15依0. 017 5. 87依0. 035 29. 30依0. 217i
L3 4. 70依0. 062 6. 48依0. 066 27. 47依0. 066j L9 4. 28依0. 102 5. 76依0. 062 25. 69依0. 128k
L6 4. 70依0. 062 6. 26依0. 070 24. 92依0. 070l S2 4. 90依0. 036 6. 38依0. 062 23. 20依0. 132m
R4 4. 40依0. 036 5. 70依0. 099 22. 81依0. 062n S4 5. 19依0. 027 6. 76依0. 044 23. 22依0. 125m
R5 4. 50依0. 017 5. 71依0. 027 21. 19依0. 096p S9 5. 25依0. 063 6. 7依0. 099 21. 64依0. 085o
S6 5. 27依0. 087 6. 72依0. 066 21. 58依0. 115o S3 5. 02依0. 027 6. 34依0. 030 20. 82依0. 061q
来自于茎部的内生菌有 9 株,对稻瘟病有明显的抑制作用,抑菌率均达到 20%以上,最大抑菌率为
36郾 30% ;叶片分离的内生菌有 7 株对稻瘟病有明显的抑制作用,抑菌率达到 24% 以上,最大抑菌率为
39郾 28% ;根部分离的内生菌有 4 株,对稻瘟病有明显的抑制作用,抑菌率达到 21% 以上,最大抑菌率为
37郾 98% 。 对比分离自根部、茎部和叶片的内生菌对稻瘟病的抑菌率发现,在 P<0. 05 水平上存在明显的差
异。 由此可见,不同部位内生菌对稻瘟病的抑菌效果表现为:叶片>根部>茎部。
来自于茎部的内生菌有 4 株,对烟草赤星有明显的抑制作用,抑菌率均达到 25%以上,最大抑菌率为
32郾 10% ;叶片分离的内生菌有 2 株,对烟草赤星有明显的抑制作用,抑菌率达到 27%以上,最大抑菌率为
31郾 20% ;根部分离的内生菌有 1 株,对烟草赤星有明显的抑制作用,最大抑菌率为 25. 04% 。 对比根部、茎部
和叶片的内生菌对稻瘟病的抑菌率发现,在 P<0. 05 水平上存在明显的差异。 由此可见,不同部位内生菌对
烟草赤星的抑菌效果表现为:茎部>叶片>根部。
0073 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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表 4摇 内生菌对烟草赤星的抑菌作用结果
Table 4摇 Inhibition effect of endophytes to Alternaria alternate
菌株
Strains
处理菌落直径
Diameter of
treatment colony
/ (cm
空白菌落直径
Diameter of
control colony
/ cm
抑菌率
Inhibitory
rates
/ %
菌株
Strains
处理菌落直径
Diameter of
treatment colony
/ (cm
空白菌落直径
Diameter of
control colony
/ cm
抑菌率
Inhibitory
rates
/ %
S11 5. 27依0. 056 7. 43依0. 050 32. 10依0. 027a L7 5. 33依0. 076 7. 43依0. 061 31. 20依0. 085b
S8 5. 40依0. 017 7. 42依0. 035 30. 06依0. 178c L4 5. 57依0. 104 7. 42依0. 061 27. 53依0. 061d
S5 5. 62依0. 072 7. 43依0. 036 26. 89依0. 087e S1 5. 71依0. 061 7. 41依0. 062 25. 34依0. 061f
R1 5. 73依0. 061 7. 41依0. 053 25. 04依0. 096g
对棉花枯萎病抑菌效果最为明显的是来自根部的菌株 R6(其抑制率为 32. 61% ),对稻瘟病抑菌效果最
为明显的为分离自叶片的菌株 L8(其抑制率为 39. 28% ),对烟草赤星抑菌效果最为明显的是分离自茎部的
菌株 S11(其抑制率为 32. 10% )。 可见,分离自野生艾蒿的内生菌对不同植物病原菌的抑菌效果存在差异,
稻瘟病>棉花枯萎病>烟草赤星。
2. 3摇 菌株的初步鉴定
复筛中对 3 种病原菌抑制作用较强的菌株 R6、L8 和 S11 进行平板培养,经 2d 培养,平板菌落特征为:菌
落均湿润、不透明、易挑起、生长速度快,菌落正反面颜色一致,菌落边缘不整齐或呈缺刻状。 其中,菌株 R6
和 L8 菌落外观呈扁平状,乳白色、表面有光泽;菌株 S11 外观平坦,白色、表面无光泽。 3 株菌的菌落直径各
异(R6:2. 5mm、L8:3. 0mm、S11:2. 0mm)。 根据细胞形态特征和生理生化特性试验结果(表 5),结合东秀珠
等编的《常见细菌系统和鉴定手册》 [14],菌株 R6、L8 和 S11 均初步鉴定为芽孢杆菌属(Bacillus)菌株。
表 5摇 菌株 R6、L8、S11 的生理生化试验结果和细胞特征
Table 5摇 Physiological and biochemical test results and cell characteristics of strain R6, L8 and S11
理化特征
Physiological and
biochemical characteristics
P. p B. s B. c R6 L8 S11
理化特征
Physiological and
biochemical characteristics
P. p B. s B. c R6 L8 S11
接触酶 Catalase test + + + + + + 酪氨酸水解 Tyrosine hydrolysate + + + + + +
V鄄P 试验 V鄄P test + + + + + + 4益 - - - - - -
D鄄葡萄糖产酸 D鄄glucose acid yield + + + + + + 10益 + + - + + -
L鄄阿拉伯糖产酸
L鄄Arab sugar acid yield
+ + - + - - 30益 + + + + + +
D鄄甘露醇 D鄄mannitol + + - + + + 40益 + + - + + +
木糖 Xylose + + - + + - 50益 - - - - + -
肉汤 Broth (pH5. 0) + + + + + + 5% NaCl - + + + + +
淀粉 Starch + + + + - + 7% NaCl - + - + + +
苯丙氨酸脱氨酶
Phenylalanine deaminase
+ - - + - - 10% NaCl - - - - - -
卵黄磷脂酶 Lecithinase - - + + - + 革兰氏染色 Gram stain + + + + + +
硝酸还原酶 Nitrate reductase + + + - + + 有无芽孢 Spore + + + + + +
酪素分解 Casein decomposition + + + + + + 菌体大小 Bacterial size (滋m) 0. 8伊3 0. 7伊2 1. 1伊4 1. 2伊3 0. 7伊2 1. 2伊4
柠檬酸盐利用 Citrate utilization - + + + + + 菌体形状 Bacterial shape 杆状 细杆状 杆状 杆状 细杆状 杆状
摇 摇 +表示阳性;-表示阴性; P. p: Paenibacillus polymyxa, B. s: Bacillus subtilis, B. c: Bacillus cereus这 3 株菌为芽孢杆菌属的对照菌株
2. 4摇 菌株 16S rDNA序列扩增及系统发育学分析
筛选出 3 株菌的 16S rDNA序列经 PCR扩增表明,扩增产物长度大约为 1. 5kb。 其在 GenBank 中的序列
登记号为 KC245140鄄KC245142。 将菌株的序列与模式菌种序列进行比对,结果表明,菌株 L8 与枯草芽孢杆菌
(Bacillus subtilis)菌株 NRRL NRS鄄744T 的序列 EU138520 相似率最大,达 98. 7% ,该菌株与菌株 Bacillus
subtilis NRRL NRS鄄744T 位于同一系统发育分支上,结合其生理生化特性和培养特征,该菌株属于芽孢杆菌属
1073摇 12 期 摇 摇 摇 徐亚军摇 等:植物病原菌拮抗性野生艾蒿内生菌的分离、筛选和鉴定 摇
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的枯草芽孢杆菌。 菌株 S11 与模式菌株 Bacillus cereus ATCC14579T(AF290547) 位于同一发育分支上,二者具
有最大的相似率,达 99. 3% ;菌株 R6 与模式菌株 Paenibacillus polymyxa IAM13419T(D16276)同一发育分支
上,且二者间相似率最大,达 99. 1% (图 3)。 结合菌株 S11 和 R6 的生理生化特征以及培养特征,这两个菌株
分别属于蜡状芽孢杆菌(Bacillus cereus)和多粘类芽孢杆菌(Paenibacillus polymyxa)。
表 6摇 测序菌株的分类鉴定结果
Table 6摇 Classification and Identification of the tested strains
菌株
Strain
菌株所属属种
Genus affiliation
16S rDNA序列登记号
Accession No. of 16S
rDNA sequence
最相似菌株
The most colsest match
相似率 / %
Similarity
L8 Bacillus subtilis KC245141 Bacillus subtilis NRRL NRS鄄744 98. 7
S11 Bacillus cereus KC245140 Bacillus cereus ATCC14579 99. 3
R6 Paenibacillus polymyxa KC245142 Paenibacillus polymyxa IAM13419 99. 1
图 3摇 筛选菌株的16S rDNA序列的系统发育树(系统发育树分支上的数值表示大于50%的自举值,括号里是 GenBank登陆号,粗体是待测
菌株,标尺指核苷酸替代数)
Fig. 3摇 Phylogenetic tree generated by the neighbor鄄joining method based on 16S rDNA sequences of selected strains. Bootstrap values
(1000 replicates) are indicated above the branches. Strains obtained are labeled in bold. Bar: 0. 02 sequence divergence
2. 5摇 病原菌菌丝的被抑制作用
内生菌与病原菌的拮抗培养中,两菌的菌落从未接触,而病原菌靠近内生菌的菌落边缘部分不但有萎缩
现象,而且出现黑色坏死部分,镜检结果显示,正常生长的植物病原菌菌丝粗细均匀一致、粗壮、光滑,生长端
菌丝舒展(图 4A,D)。 棉花枯萎病菌的受作用菌丝(图 4B,C)可以看出:有的菌丝发生波浪形扭曲、畸变(图
4B鄄g),有的菌丝打结(图 4C鄄h)。 可能是内生菌 R6 通过分泌某种活性物质对菌丝发挥作用,一方面溶解病原
菌的细胞壁;一方面抑制病原菌的正常生长、代谢以致萎缩、畸变。 烟草赤星病原菌的受作用菌丝生长端分枝
明显增多、分枝间隔变短(图 4F),菌丝扭曲(图 4F鄄c),生长边缘呈珊瑚状枝(图 4F鄄d),并且有的菌丝断裂,在
断裂处出现了明显的球状膨大现象(图 4E鄄b;图 4F鄄e);有的菌丝因细胞壁被消解而变得透明(图 4E鄄a),还有
些菌丝变细、变暗,原生质浓缩(图 4F鄄f)
3摇 结论和讨论
3. 1摇 通过显微观察发现,不同菌株对病原菌的抑制情形各异。 稻瘟病菌和烟草赤星病菌受到抑制后有明显
的抑菌区域,但内生菌和病原菌均未接触,可能是由于内生菌的生长速度快,占据营养空间,对病原菌形成营
养上的竞争,使病原真菌因缺乏营养而萎缩、畸变[15];也可能是在培养的过程中内生菌产生的水解酶类[15]
(细胞壁水解酶、几丁质酶、蛋白酶等)降解了病原真菌细胞壁,或产生了其他致病因子如毒素等,对病原真菌
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图 4摇 艾蒿内生菌 R6、S11 对植物病原菌发生抑制作用时菌丝的变化(A.棉花枯萎病菌 FO101 的正常菌丝; B,C.棉花枯萎病菌 FO101 菌
丝的畸形、弯曲打结菌丝; D.烟草赤星病菌 AA103 的正常菌丝; E F.烟草赤星病菌 AA103 菌丝的自溶、断裂萎缩)
Fig. 4摇 Mycelia change of plant pathogenic fungi under inhibition of Artemisia argyi endophytes A. Normal mycelia of Fusarium oxysporum
FO101; B,C. Deformity, bending knot mycelia of Fusarium oxysporum FO101; D. Normal mycelia of Alternaria alternate AA103; E、F.
Autolysis, fracture and atrophy of Alternaria alternate AA103
发挥作用的结果[16]。 棉花枯萎病受到抑制后菌丝发生扭曲和贴壁现象(图 4B,C),可能是在培养的过程中内
生菌产生了化感物质[15],如螯合型铁载体、抗生素、杀菌性挥发物、溶菌酶和解毒酶等。 如果产生铁载体可夺
取生长于同一培养基上病原菌生长必需的铁元素,有效阻碍了病原菌菌丝的正常生长和发育;也许是内生菌
产生抗生素类物质[15]如寡霉素 A、卡那霉素水解物、双效菌素 A 等对病原菌菌丝发生抑制作用、导致菌丝畸
形发展,前端变得萎缩、基部多呈珊瑚状分枝(图 4F);若是产生溶菌酶如胞外几丁质酶和昆布糖酶对病原菌
丝消化、溶解,导致菌丝外壁因部分溶解而发生打折、透明(图 4E鄄i,a),抑制病菌的正常生长[17]。 易龙等[18]
研究支持了这个解释,烟草内生细菌 Itb162 对烟草赤星病原菌菌丝生长有明显的抑制作用,主要是拮抗菌使
病原菌菌丝形成膨胀泡,破裂、消解,致使菌丝停止生长。 蛋白酶和其他生物控制特性也参与对菌核病以及灰
霉病菌生长的抑制作用[19]。 类芽孢杆菌也可产生的 茁鄄1,3鄄葡聚糖酶可酶解枯萎病菌的细胞壁,导致菌丝自
溶、断裂[20];也可能是多种机制的结合。 但具体抑制机理仍在进一步研究之中。
3. 2摇 本研究中从艾蒿植株不同部位分离的对病原菌具有较强抑制活性的 3 株内生菌,结合生理生化特性和
培养特征,经 16S rRNA基因测序、比对,菌株 L8、S11、R6 分别属于枯草芽孢杆菌(Bacillus subtilis)、蜡状芽孢
杆菌(Bacillus cereus)和多粘类芽孢杆菌(Paenibacillus polymyxa)。 芽孢杆菌属菌株是最普遍被报道的植物生
长促生根际细菌(PGPR),芽孢杆菌属的一些种能够产生次生代谢产物(如多肽类物质),对植物病原菌(细
菌、真菌、线虫等)具有较强的抑菌活性[17],可用于生物防治。 如多粘类芽孢杆菌在厌氧条件下,大多数菌株
能固定氮气,对人和动植物没有致病性,是重要的生防微生物,越来越多的拮抗性多粘类芽孢杆菌被分离筛选
出来,能够产生抗菌素、抗菌蛋白、多粘菌素羊毛硫抗生素、多肽类 gavaserin 和 saltavalin 等多种生物活性物
质[21],以及产生多种水解酶类(如 茁鄄1,3鄄葡聚糖酶、几丁质酶)对病原真菌表现出较好的抑菌活性。 已有试验
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表明,多粘类芽孢杆菌对小麦全蚀病、由真菌尖孢镰刀菌引起的植物枯萎病都表现出很好的抑制效果,并且,
也能对芝麻出苗前后易出现的立枯病、丝核菌引起的大豆碳腐病也有控制效果。 显微镜研究表明,对病原菌
的控制效应主要表现在对菌丝的腐蚀、溶解,抑制孢子萌发和产生分子量 4517Da 的抗真菌蛋白[22]。 枯草芽
孢杆菌也是一种重要的内生细菌,用其来防治真菌病害已有很多报道。 如利用枯草芽孢杆菌防治立枯丝核
菌、腐霉菌、镰刀菌等引起的病害,对水稻纹枯病、白叶枯病、条斑病、稻瘟病和恶苗病均有显著的防治效
果[23]。 由于芽孢杆菌属菌株具有芽孢特性,对外界有害因子抵抗力强,把枯草芽孢杆菌和其他芽孢杆菌属的
菌株用于种子包衣来防治植物疾病的发生,用于生物肥料和生物菌剂均具特殊的稳定性。 因此,利用野生艾
蒿植株的内生芽孢杆菌开发生物防治剂,抑制植物病原菌、维持生态平衡具很大的应用潜力。
3. 3摇 植物内生菌由于长期与植物共生,相互间存在密切的联系。 野生艾蒿浸提物对病原菌如金黄色葡萄球
菌、大肠杆菌[5]的抑制作用得以证实,但对不同植物病原真菌来说,艾蒿内生菌所产生的抑菌作用广谱性和
抑菌效果方面存在差异,此外,分离自野生艾蒿不同部位的内生菌对不同植物病原菌的抑制效果间也存在差
异。 这可能与药用植物艾蒿不同组织部位的内含化学成分[2](挥发油、黄酮、桉叶烷和三萜类化合物等)的含
量有关,植株不同部位的内生菌受其内含成分的影响,内生菌产生的次生代谢产物的量和种类可能存在差异。
但具体的机制有待进一步的研究。
致谢:感谢商丘师范学院赖心河博士和张富强博士对写作给予的帮助。
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5073摇 12 期 摇 摇 摇 徐亚军摇 等:植物病原菌拮抗性野生艾蒿内生菌的分离、筛选和鉴定 摇
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤 灾燥造援 猿猿袁晕燥援 员圆 允怎灶援 袁圆园员猿渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠冤
悦韵晕栽耘晕栽杂
云则燥灶贼蚤藻则泽 葬灶凿 悦燥皂责则藻澡藻灶泽蚤增藻 砸藻增蚤藻憎
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粤凿增葬灶糟藻泽 蚤灶 泽葬造贼鄄贼燥造藻则葬灶糟藻 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂泽 燥枣 杂怎葬藻凿葬 责造葬灶贼泽 在匀粤晕郧 粤蚤择蚤灶袁 孕粤晕郧 匝蚤怎赠蚤灶早袁 再粤晕 载蚤怎枣藻灶早 渊猿缘苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎
粤怎贼藻糟燥造燥早赠 驭 云怎灶凿葬皂藻灶贼葬造泽
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噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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宰粤晕郧 砸怎燥皂藻灶早袁 阅韵晕郧 运怎葬灶澡怎袁匀耘 晕蚤葬灶责藻灶早袁 藻贼 葬造 渊猿远圆圆冤
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匀哉粤晕郧 允蚤藻曾怎灶袁 酝韵 允蚤葬灶皂蚤灶袁 蕴陨 云藻蚤造蚤袁 藻贼 葬造 渊猿远猿怨冤
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粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 藻糟燥鄄藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠 藻增葬造怎葬贼蚤燥灶 蚤灶 悦澡蚤灶葬 遭葬泽藻凿 燥灶 杂月酝 皂燥凿藻造 孕粤晕 阅葬灶袁 再陨晕郧 砸怎蚤赠葬燥 渊猿愿猿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 藻皂藻则早赠 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 造葬则早藻 赠藻造造燥憎 糟则燥葬噪藻则渊蕴葬则蚤皂蚤糟澡贼澡赠泽 糟则燥糟藻葬冤 葬择怎葬糟怎造贼怎则藻 泽赠泽贼藻皂 葬则燥怎灶凿 阅燥灶早躁蚤 蚤泽造葬灶凿 蚤灶 在澡燥怎泽澡葬灶
杂韵晕郧 运藻袁 在匀粤韵 杂澡藻灶早袁 悦粤陨 匀怎蚤憎藻灶袁 藻贼 葬造 渊猿愿源远冤
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悦葬则遭燥灶 泽藻择怎藻泽贼则葬贼蚤燥灶 葬灶凿 燥曾赠早藻灶 则藻造藻葬泽藻 葬泽 憎藻造造 葬泽 糟燥燥造蚤灶早 葬灶凿 澡怎皂蚤凿蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠 燥枣 贼澡藻 皂葬蚤灶 早则藻藻灶蚤灶早 贼则藻藻 泽责藻糟蚤藻泽 燥枣
杂澡葬 砸蚤增藻则袁 悦澡藻灶早凿怎 在匀粤晕郧 再葬灶造蚤袁 云耘陨 杂澡蚤皂蚤灶袁 蕴陨 在澡蚤赠燥灶早袁 藻贼 葬造 渊猿愿苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
愿愿愿猿 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿猿 卷摇
《生态学报》2013 年征订启事
《生态学报》是由中国科学技术协会主管,中国生态学学会、中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊,创刊于 1981 年,报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果。 坚持“百花齐放,百家
争鸣冶的方针,依靠和团结广大生态学科研工作者,探索生态学奥秘,为生态学基础理论研究搭建交流平台,
促进生态学研究深入发展,为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务、为国民经济建设和发展服务。
《生态学报》主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果。 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方法、新技术介绍;新书评价和
学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,300 页,国内定价 90 元 /册,全年定价 2160 元。
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标准刊号:ISSN 1000鄄0933摇 摇 CN 11鄄2031 / Q
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生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 33 卷摇 第 12 期摇 (2013 年 6 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
摇
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Vol郾 33摇 No郾 12 (June, 2013)
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