全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿猿卷 第 员怨期摇 摇 圆园员猿年 员园月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
中国生态学学会 圆园员猿年学术年会专辑摇 卷首语
生态系统服务研究文献现状及不同研究方向评述 马凤娇袁刘金铜袁粤援 耘早则蚤灶赠葬 耘灶藻躁蚤 渊缘怨远猿冤噎噎噎噎噎噎噎
非人灵长类性打搅行为研究进展 杨摇 斌袁王程亮袁纪维红袁等 渊缘怨苑猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
密度制约效应对啮齿动物繁殖的影响 韩群花袁郭摇 聪袁张美文 渊缘怨愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
食物链长度远因与近因研究进展综述 王玉玉袁徐摇 军袁雷光春 渊缘怨怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
粤酝真菌在植物病虫害生物防治中的作用机制 罗巧玉袁王晓娟袁李媛媛袁等 渊缘怨怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
保护性耕作对农田碳尧氮效应的影响研究进展 薛建福袁赵摇 鑫袁杂澡葬凿则葬糟噪 月葬贼泽蚤造藻 阅蚤噪早憎葬贼造澡藻袁等 渊远园园远冤噎噎噎
圈养大熊猫野化培训期的生境选择特征 张明春袁黄摇 炎袁李德生袁等 渊远园员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
利用红外照相技术分析野生白冠长尾雉活动节律及时间分配 赵玉泽袁王志臣袁徐基良 袁等 渊远园圆员冤噎噎噎噎
风速和持续时间对树麻雀能量收支的影响 杨志宏袁吴庆明袁董海燕袁等 渊远园圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
白马雪山自然保护区灰头小鼯鼠的巢址特征 李艳红袁关进科袁黎大勇袁等 渊远园猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
生境片段化对千岛湖岛屿上黄足厚结猛蚁遗传多样性的影响 罗媛媛袁刘金亮袁黄杰灵袁等 渊远园源员冤噎噎噎噎噎
基于 圆愿杂袁 悦韵陨和 悦赠贼遭基因序列的薜荔和爱玉子传粉小蜂分子遗传关系研究
吴文珊袁陈友铃袁孙伶俐袁等 渊远园源怨冤
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高榕榕果内 耘怎责则蚤泽贼蚤灶葬属两种榕小蜂的遗传进化关系 陈友铃袁孙伶俐袁武蕾蕾袁等 渊远园缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
镉胁迫下杞柳对金属元素的吸收及其根系形态构型特征 王树凤袁施翔袁孙海菁袁等 渊远园远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎
邻苯二甲酸对萝卜种子萌发尧幼苗叶片膜脂过氧化及渗透调节物质的影响
杨延杰袁王晓伟袁赵摇 康袁等 渊远园苑源冤
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极端干旱区多枝柽柳幼苗对人工水分干扰的形态及生理响应 马晓东袁王明慧袁李卫红袁等 渊远园愿员冤噎噎噎噎噎
贝壳砂生境酸枣叶片光合生理参数的水分响应特征 王荣荣袁夏江宝袁杨吉华袁等 渊远园愿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
陶粒覆盖对土壤水分尧植物光合作用及生长状况的影响 谭雪红袁郭小平袁赵廷宁 渊远园怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同林龄短枝木麻黄小枝单宁含量及养分再吸收动态 叶功富袁张尚炬袁张立华袁等 渊远员园苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
珠江三角洲不同污染梯度下森林优势种叶片和枝条 杂含量比较 裴男才袁陈步峰袁邹志谨袁等 渊远员员源冤噎噎噎噎
粤酝真菌和磷对小马安羊蹄甲幼苗生长的影响 宋成军袁曲来叶袁马克明袁等 渊远员圆员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
盐氮处理下盐地碱蓬种子成熟过程中的离子积累和种子萌发特性 周家超袁付婷婷袁赵维维袁等 渊远员圆怨冤噎噎噎
悦韵圆浓度升高条件下内生真菌感染对宿主植物的生理生态影响 师志冰袁周摇 勇袁李摇 夏袁等 渊远员猿缘冤噎噎噎噎
预处理方式对香蒲和芦苇种子萌发的影响 孟摇 焕袁王雪宏袁佟守正袁等 渊远员源圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
镉在土壤鄄金丝垂柳系统中的迁移特征 张摇 雯袁魏摇 虹袁孙晓灿袁等 渊远员源苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
马尾松人工林近自然化改造对植物自然更新及物种多样性的影响 罗应华袁孙冬婧袁林建勇袁等 渊远员缘源冤噎噎噎
濒危海草贝克喜盐草的种群动态及土壤种子库要要要以广西珍珠湾为例
邱广龙袁范航清袁李宗善袁等 渊远员远猿冤
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毛乌素沙地南缘沙丘生物结皮对凝结水形成和蒸发的影响 尹瑞平袁吴永胜袁张摇 欣袁等 渊远员苑猿冤噎噎噎噎噎噎
塔里木河上游灰胡杨种群生活史特征与空间分布格局 韩摇 路袁席琳乔袁王家强袁等 渊远员愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
短期氮素添加和模拟放牧对青藏高原高寒草甸生态系统呼吸的影响 宗摇 宁袁石培礼袁蔣摇 婧袁等 渊远员怨员冤噎噎
松嫩平原微地形下土壤水盐与植物群落分布的关系 杨摇 帆袁王志春袁王云贺袁等 渊远圆园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
广州大夫山雨季林内外空气 栽杂孕 和 孕酝圆援缘浓度及水溶性离子特征 肖以华袁李摇 炯袁旷远文袁等 渊远圆园怨冤噎噎噎
马鞍列岛岩礁生境鱼类群落结构时空格局 汪振华袁赵摇 静袁王摇 凯袁等 渊远圆员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄海细纹狮子鱼种群特征的年际变化 陈云龙袁单秀娟袁周志鹏袁等 渊远圆圆苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
三种温带森林大型土壤动物群落结构的时空动态 李摇 娜袁张雪萍袁张利敏 渊远圆猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
笔管榕榕小蜂的群落结构与物种多样性 陈友铃袁陈晓倩袁吴文珊袁等 渊远圆源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
海洋生态资本理论框架下的生态系统服务评估 陈摇 尚袁任大川袁夏摇 涛袁等 渊远圆缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
中国地貌区划系统要要要以自然保护区体系建设为目标 郭子良袁崔国发 渊远圆远源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
生态植被建设对黄土高原农林复合流域景观格局的影响 易摇 扬袁信忠保袁覃云斌袁等 渊远圆苑苑冤噎噎噎噎噎噎噎
华北农牧交错带农田鄄草地景观镶嵌体土壤水分空间异质性 王红梅袁王仲良袁王摇 堃袁等 渊远圆愿苑冤噎噎噎噎噎
中国北方春小麦生育期变化的区域差异性与气候适应性 俄有浩袁霍治国袁马玉平袁等 渊远圆怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎
中国南方喀斯特石漠化演替过程中土壤理化性质的响应 盛茂银袁刘摇 洋袁熊康宁 渊远猿园猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
气候变化对东北沼泽湿地潜在分布的影响 贺摇 伟袁布仁仓袁刘宏娟袁等 渊远猿员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
内蒙古不同类型草地土壤氮矿化及其温度敏感性 朱剑兴袁王秋凤袁何念鹏袁等 渊远猿圆园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黑河中游荒漠绿洲区土地利用的土壤养分效应 马志敏袁吕一河袁孙飞翔袁等 渊远猿圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
成都平原北部水稻土重金属含量状况及其潜在生态风险评价 秦鱼生袁喻摇 华袁冯文强袁等 渊远猿猿缘冤噎噎噎噎噎
大西洋中部延绳钓黄鳍金枪鱼渔场时空分布与温跃层的关系 杨胜龙袁马军杰袁张摇 禹袁等 渊远猿源缘冤噎噎噎噎噎
夏季台湾海峡南部海域上层水体的生物固氮作用 林摇 峰袁陈摇 敏袁杨伟锋袁等 渊远猿缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
北长山岛森林乔木层碳储量及其影响因子 石洪华袁王晓丽袁王摇 嫒袁等 渊远猿远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
植被类型变化对长白山森林土壤碳矿化及其温度敏感性的影响 王摇 丹袁吕瑜良袁徐摇 丽袁等 渊远猿苑猿冤噎噎噎噎
油松遗传结构与地理阻隔因素的相关性 孟翔翔袁狄晓艳袁王孟本袁等 渊远猿愿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于辅助环境变量的土壤有机碳空间插值要要要以黄土丘陵区小流域为例
文摇 雯袁周宝同袁汪亚峰袁等 渊远猿愿怨冤
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基于生命周期视角的产业资源生态管理效益分析要要要以虚拟共生网络系统为例
施晓清袁李笑诺袁杨建新 渊远猿怨愿冤
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生态脆弱区贫困与生态环境的博弈分析 祁新华袁叶士琳袁程摇 煜袁等 渊远源员员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
野世博冶背景下上海经济与环境的耦合演化 倪摇 尧袁岳文泽袁张云堂袁等 渊远源员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢源远源鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢缘缘鄢圆园员猿鄄员园
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封面图说院 毛乌素沙地南缘沙丘的生物结皮要要要生物土壤结皮广泛分布于干旱和半干旱区袁它的形成和发育对荒漠生态系统
生态修复过程产生重要的影响遥 组成生物结皮的藻类尧苔藓和地衣是常见的先锋植物袁它们不仅能在严重干旱缺
水尧营养贫瘠恶劣的环境中生长尧繁殖袁并且能通过其代谢方式影响并改变环境遥 其中一个重要的特点是袁生物结皮
表面的凝结水显著大于裸沙遥 研究表明袁凝结水是除降雨之外最重要的水分来源之一袁在水分极度匮乏的荒漠生态
系统袁它对荒漠生态系统结构尧功能和过程的维持产生着重要的影响遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 33 卷第 19 期
2013年 10月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.33,No.19
Oct.,2013
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金资助项目(31100468, 41201023);山东省高校科研发展计划资助项目(J13LC03, J13LE57)
收稿日期:2013鄄05鄄16; 摇 摇 修订日期:2013鄄07鄄15
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: xiajb@ 163.com
DOI: 10.5846 / stxb201305161088
王荣荣,夏江宝,杨吉华,刘京涛,赵艳云,孙景宽.贝壳砂生境酸枣叶片光合生理参数的水分响应特征.生态学报,2013,33(19):6088鄄6096.
Wang R R, Xia J B, Yang J H, Liu J T, Zhao Y Y, Sun J K.Response characteristics of photosynthetic and physiological parameters in Ziziphus jujuba var.
spinosus seedling leaves to soil water in sand habitat formed from seashells.Acta Ecologica Sinica,2013,33(19):6088鄄6096.
贝壳砂生境酸枣叶片光合生理参数的水分响应特征
王荣荣1,2,夏江宝2,*,杨吉华1,刘京涛2,赵艳云2,孙景宽2
(1. 山东农业大学林学院,泰安摇 271018; 2. 滨州学院山东省黄河三角洲生态环境重点实验室,滨州摇 256603)
摘要:以黄河三角洲贝壳堤岛优势灌木酸枣(Ziziphus jujuba var. spinosus)为试验材料,模拟贝壳砂生境系列水分条件,测定分析
酸枣叶片在系列水分梯度下的光合参数光响应及叶绿素荧光参数,阐明酸枣主要光合生理参数的水分响应特征。 结果表明:
(1) 酸枣叶片净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)和水分利用效率(WUE)随土壤水分的增多先增大后减小, Tr对土壤相对含水量
(Wr)的敏感程度大于 Pn,因而 WUE维持在较高水平。 (2) 酸枣叶片 Pn下降的原因在 Wr>25%时以气孔限制为主;Wr<25%时
以非气孔限制为主,光合机构受到不易逆转的破坏。 (3) 酸枣叶片最大净光合速率、暗呼吸速率、表观量子效率(AQY)和光饱
和点随土壤水分的增多先增大后减小,光补偿点、光抑制项(茁)和光饱和项则先减小后增大。 (4)在 Wr 为 80%时,酸枣叶片
PS域反应中心的光化学转化效率最高。 当 Wr<30%时,AQY和潜在光化学效率迅速减小,茁迅速增大,酸枣光抑制明显。 当 Wr<
25%时,非光化学淬灭系数迅速减小,初始荧光迅速增大,酸枣 PS域受到不可逆的破坏。 (5) Wr 在 11%—25%内为低产低效
水,Wr在 25%—58%内为中产中效水,Wr在 58%—80%内为高产高效水,Wr 在 80%—95%内为中产低效水。 贝壳砂生境酸枣
叶片的光合作用对水分逆境具有较强的生理适应性和可塑性,在 Wr 为 58%—80%内,酸枣光合生理活性较高,利于酸枣苗木
生长。
关键词:贝壳堤岛;气体交换参数;叶绿素荧光参数;光合生产力;水分利用效率;阈值效应
Response characteristics of photosynthetic and physiological parameters in
Ziziphus jujuba var. spinosus seedling leaves to soil water in sand habitat
formed from seashells
WANG Rongrong1,2, XIA Jiangbao2,*, YANG Jihua1, LIU Jingtao2, ZHAO Yanyun2, SUN Jingkuan2
1 College of Forestry, Shandong Agricultural University, Taian, Shandong 271018, China
2 Binzhou University, Shandong Provincial Key Laboratory of Eco鄄Environmental Science for Yellow River Delta, Binzhou, Shandong 256603, China
Abstract: Three鄄year鄄old seedlings of Ziziphus jujuba var. spinosus, a dominant shrub in shell ridge island of China忆 s
Yellow River Delta, were used as experimental materials. A series of soil water content in sand formed from seashells were
simulated by artificial feeding firstly and then plant transpiring. Light responses of photosynthesis and chlorophyll
fluorescence parameters in leaves of Z. jujuba var. spinosus under series water content were measured with CIRAS鄄2 portable
photosynthesis system and FMS鄄2 portable fluorescence system, respectively. The threshold effects of the main
photosynthetic and physiological parameters in leaves of Z. jujuba var. spinosus to soil water and their response relationships
were elucidated, and the soil water availability on Z. jujuba var. spinosus leaves忆 photosynthesis was studied. The results
showed that: (1) The net photosynthetic rate (Pn), transpiration rate (Tr) and water use efficiency (WUE) in leaves of
Z. jujuba var. spinosus first increased and then decreased with the soil water increasing, while Tr was more sensitive to soil
water variation than Pn, thus causing WUE at a higher level. (2) The main reason of Pn declining changed from stomatal
limitation to non鄄stomatal limitation in leaves of Z. jujuba var. spinosus when soil relative water content (Wr) reduced to
25%, Pn was dominated by stomatal limitation when Wr > 25%, and non鄄stomatal limitation when Wr < 25%, meanwhile
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photosynthetic apparatus was damaged irreversibly. ( 3) The maximum net photosynthetic rate, dark respiration rate,
apparent quantum yield ( AQY) and light saturation point in leaves of Z. jujuba var. spinosus first increased and then
decreased, while light compensation point, photo鄄inhibition term (茁) and photo鄄saturation term first decreased and then
increased with the soil water increasing. The Pn light response parameters above all reached the optimum levels when Wr
varied from 58% to 76%, meanwhile the photosynthetic activity was higher. (4) The potential photochemical efficiency
(Fv / Fm) and actual photochemical efficiency of Z. jujuba var. spinosus first increased and then decreased with the soil
water increasing, the photochemical transformation efficiency of PS域 reaction center reached maximum when Wr was 80%.
Non鄄photochemical quenching coefficient (NPQ) increased gradually with the aggravation of drought or waterlogging stress
when Wr varied from 80% to 30% or from 80% to 95%, Z. jujuba var. spinosus PS域 had strong ability of heat dissipation
and could prevent photosynthetic apparatus from damage by dissipating excessive light energy. AQY and Fv / Fm decreased
rapidly and 茁 increased rapidly when Wr < 30%, photo鄄inhibition occurred in Z. jujuba var. spinosus leaves significantly.
NPQ decreased rapidly and initial fluorescence increased rapidly when Wr < 25%, Z. jujuba var. spinosus PS域 was
damaged irreversibly. (5) 11%—25% of Wr was low productivity and low WUE for Z. jujuba var. spinosus, 25%—58%
was middle productivity and middle WUE, 58%—80% was high productivity and high WUE, 80%—95% was middle
productivity and low WUE. In summary, the photosynthesis of Z. jujuba var. spinosus had great physiological adaptability and
plasticity to soil water stress in sand formed from seashells. The photosynthetic and physiological activity of Z. jujuba var.
spinosus maintained at a relatively high level when Wr was between 58% and 80%, meanwhile Z. jujuba var. spinosus
seedling could grow well, and the soil water maximum deficit level allowed in sand habitat for Z. jujuba var. spinosus
occurred when Wr was 25%.
Key Words: shell ridge island; gas exchange parameter; chlorophyll fluorescence parameter; photosynthetic productivity;
water use efficiency; threshold effect
光合作用是植物最重要的生理过程,光合效率水平是植物生产力和作物产量高低的决定性因素[1] 。 土壤水分是影响植物
光合生理过程的重要生态因子,对植物的光合作用、水分代谢及物质转运等生理活动产生重要作用[2] 。 近年来,随着淡水资源
的紧缺和干旱胁迫的加剧,干旱缺水成为制约植被恢复与农林业发展的关键生态因子[3] ,如何在保证植物维持较高或者中等
生产力水平的前提下,提高植物对土壤水分的利用效率成为农林业建设亟需解决的核心问题[4] 。 目前对植物抗旱光合生理特
性的研究主要集中在植物叶片气体交换参数和叶绿素荧光参数等主要光合生理参数对土壤水分变化的响应规律和作用机理方
面[5鄄6] ,大多局限于 4—8个水分梯度下的试验结果[7鄄8] ,缺乏土壤水分连续变化中的观测研究,从而导致植物光合生理活动对
不同水分条件的响应机制及两者的定量关系等问题还不十分清楚。
贝壳堤由生活在潮间带的贝类死亡之后的壳体及其碎屑,通过波浪搬运在高潮线附近堆积而成,是淤泥质或粉砂质海岸所
特有的滩脊类型,生态系统较为独特。 黄河三角洲贝壳堤岛滩脊地带海拔相对较高,地下水位较低,贝壳砂土壤孔隙度大、粗砂
粒含量最高,涵蓄降水能力差,加之该区域蒸降比较大,季节性缺水严重,从而导致该立地条件下植被生长受到干旱缺水的严重
限制,植被类型以旱生的灌木和草本植物为主,生态系统脆弱。 酸枣(Ziziphus jujuba var. spinosus)是贝壳堤岛滩脊地带的建群
种,具有较强的防风固沙和保持水土的功能,是黄河三角洲贝壳堤岛植被恢复与生态重建的优选树种。 以往对酸枣的研究主要
集中在药用和经济价值[9] 、培植技术[10]以及干旱或复水条件下酸枣幼苗生长、生理和生化特性[11鄄12]等方面,而贝壳砂生境酸
枣叶片光合生理参数与土壤水分的定量关系及响应过程尚不明确,以至于现有的树木抗旱生理研究在应用于贝壳堤岛的适地
适树及物种配置中受到较大限制。 鉴于此,本研究通过模拟贝壳砂生境系列水分条件,测定分析酸枣叶片主要光合参数的光响
应及叶绿素荧光参数,探讨酸枣叶片光合特性对土壤水分的响应规律,阐明贝壳砂生境酸枣生长适宜的水分条件,以期为黄河
三角洲贝壳堤岛酸枣的立地选择及水分栽植管理提供理论依据和技术参考。
1摇 材料与方法
1.1摇 试验材料
本试验在山东省黄河三角洲生态环境重点实验室的智能科研温室内进行,温室内的光强约为外界自然光强的 85%,温度
为 18—30 益,CO2浓度为 345—365 滋mol / mol,空气相对湿度为 41%—65%。 盆栽试验土壤于 2011 年 10 月取自黄河三角洲贝
壳堤岛滩脊地带酸枣群落的贝壳砂,过筛去除直径大于 2 mm的砂粒,土壤田间持水量为 24%,土壤容重为 1.3 g / cm3。 以贝壳
堤建群种 3年生酸枣苗木为试验材料,植株平均地径为 0.8 cm,平均树高为 0.7 m。 于 2012年 3月 15日采用自制塑料箱体(长
9806摇 19期 摇 摇 摇 王荣荣摇 等:贝壳砂生境酸枣叶片光合生理参数的水分响应特征 摇
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80 cm伊宽 40 cm伊高 80 cm)进行苗木栽植,以避免栽植容器影响酸枣根系生长,共栽植 9盆,每盆 1株,置温室中正常培植管理。
试验植株正常生长 121 d后,选取生长健壮、长势基本一致的 5株苗木作为观测样株,于 2012年 7月 14日起进行酸枣叶片光合
参数的光响应过程及叶绿素荧光参数的测定。
1.2摇 系列水分梯度的设计
采用人工给水和自然耗水相结合的方法获取系列土壤水分梯度。 2012年 7 月 12 日和 13 日,对 5 盆观测样株的土壤充分
供水使之饱和,7月 14日开始停止供水,土壤水分通过植株蒸腾耗水逐渐减少,同时将土壤表面覆塑料薄膜以防止土壤水分蒸
发,减缓土壤水分下降速度,于每个晴朗天气(每隔 1—2d)采用烘干法测定 5盆土壤的重量含水量,每盆 3个重复,8月 11日测
定结束。 根据重量含水量和田间持水量的比值计算土壤相对含水量(Wr),求取 Wr平均值,获得 Wr由 95%降至 11%的 18个水
分梯度。
1.3摇 测定内容与方法
在测定每个土壤水分梯度的当天 9:00—11:30,从每个观测样株中选取中上部健康、成熟叶 3片,利用 CIRAS鄄2型便携式光合
仪(PP Systems,USA)对酸枣叶片光合参数的光响应过程进行测定。 利用人工光源将光合有效辐射(PAR, 滋mol·m-2·s-1)控制在由
1600 滋mol·m-2·s-1降至 20 滋mol·m-2·s-1的 13个梯度内,每个光强控制 120 s,3次重复读数。 通过测定和计算,得到酸枣叶片的
净光合速率(Pn, 滋mol·m-2·s-1)、蒸腾速率(Tr, mmol·m-2·s-1)、水分利用效率(WUE = Pn / Tr, 滋mol / mmol) [13] 、气孔导度(Gs,
mmol·m-2·s-1)、胞间 CO2浓度( Ci, 滋mol / mol)和气孔限制值(Ls= 1-Ci / Ca,其中,Ca为大气 CO2浓度) [14]等主要光合参数的光
响应过程。
利用 FMS鄄2型便携脉冲调制式荧光仪(Hansatech, UK)对酸枣叶片的叶绿素荧光参数进行测定,与光合参数光响应测定同
步进行。 每株选取中上部健康、成熟叶 3片,叶片暗适应 1 h后测定初始荧光(Fo)和黑暗中最大荧光(Fm),待叶片在自然光下
活化 1 h后,与太阳光保持垂直,测定稳态荧光(Fs)和光下最大荧光(Fm忆)。 通过计算,得到酸枣叶片的潜在光化学效率( Fv /
Fm=(Fm-Fo) / Fm)、实际光化学效率(椎PS域= (Fm忆-Fs) / Fm忆)和非光化学淬灭系数( NPQ = (Fm-Fm忆) / Fm忆)等主要荧光
参数[15] 。
1.4摇 数据处理
采用 SPSS 18.0,根据直角双曲线修正模型[16鄄17]对酸枣叶片的 Pn光响应过程进行非线性回归分析,得到 Pn拟合值以及最
大净光合速率( Pmax, 滋mol·m
-2·s-1)、暗呼吸速率(Rd, 滋mol·m-2·s-1)、表观量子效率(AQY)、光补偿点( LCP, 滋mol·m-2·s-1)、
光饱和点(LSP, 滋mol·m-2·s-1)、光抑制项(茁)和光饱和项(酌)等光响应特征参数。 采用 Origin 7.5 对不同水分条件下酸枣叶片
光合参数的光响应过程进行三维绘图,对酸枣 Pn光响应特征参数和叶绿素荧光参数与土壤水分的定量关系进行多项式回归
分析并对拟合函数进行积分求解。 采用 SPSS 18.0对土壤水分点进行系统聚类分析,对不同处理间数据的差异显著性进行单因
素方差分析和多重比较。
2摇 结果与分析
2.1摇 酸枣叶片光合参数与土壤水分的关系
2.1.1摇 不同水分条件下酸枣叶片气体交换参数的光响应
直角双曲线修正模型对不同水分条件下酸枣叶片的 Pn光响应过程拟合效果较好,决定系数(R2)位于 0.993—0.999之间,
故采用 Pn拟合值代替 Pn实测值对 Pn光响应过程进行研究。 研究发现,PAR臆400 滋mol·m-2·s-1时,酸枣叶片光合作用主要受
低光强抑制,受土壤水分的影响不明显,强光下酸枣叶片的气体交换参数对土壤水分的响应呈现一定的规律性(图 1)。 酸枣叶
片 Pn、Tr和 WUE均随 PAR的增大先迅速上升后缓慢上升,随 Wr的增大先增大后减小,均在 Wr= 73%时达到最大值,可见水分
过高或过低均会抑制酸枣的光合作用、蒸腾作用及水分利用效率。 酸枣 WUE对土壤水分的变化幅度小于 Pn和 Tr,最大 WUE
在 Wr为 32%—56%和 65%—79%之间差异均不显著(P>0.05),始终保持较高水平,说明酸枣 Tr 对土壤水分的敏感程度大于
Pn,水分逆境中,酸枣能够通过敏感的气孔开闭机制协调碳同化与水分消耗之间的关系,调节 WUE。
弱光(PAR臆200 滋mol·m-2·s-1)、干旱(Wr为 11%—55%)及渍水(Wr为 85%—95%)等条件对酸枣叶片 Gs均具有一定的抑
制作用,适宜的光照和水分条件有利于 Gs的增大,Gs在 Wr= 74%,PAR= 1600 滋mol·m-2·s-1时达到最大值。 酸枣叶片 Ci随 PAR
的增大而减小,随 Wr的增大呈“减小—增大—平稳—减小冶的趋势,酸枣叶片 Ls对光强和土壤水分的响应规律与 Ci基本相反。
根据气孔限制理论[18] ,当 Wr为 55%—80%时,酸枣 Pn和 Gs较高,Ci和 Ls较稳定,表明酸枣光合作用的限制因素较少,土壤水
分条件较适宜;当 Wr为 25%—55%或 80%—95%时,Pn、Gs和 Ci减小,Ls增大,表明酸枣光合作用在轻度干旱或渍水胁迫时主
要受气孔限制;当 Wr为 11%—25%时,Pn、Gs和 Ls减小,Ci增大,表明酸枣光合作用在严重干旱胁迫时主要受非气孔限制。
2.1.2摇 酸枣叶片 Pn光响应特征参数与土壤水分的关系
酸枣叶片 Pn光响应特征参数与土壤水分定量关系的拟合中,通过对比发现四次方程的拟合效果较好,R2位于 0.945—
0郾 989之间。 随土壤含水量的逐步增多,酸枣的 Pmax、Rd、AQY和 LSP呈先增大后减小的趋势,LCP、茁和 酌呈先减小后增大的趋
势,不同参数对土壤水分的响应阈值存在一定差异(图 2)。 根据拟合函数求解极值,可知酸枣 Pmax在 Wr = 73%时达到最大值
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图 1摇 不同水分条件下酸枣叶片的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、水分利用效率(WUE)、气孔导度(Gs)、胞间 CO2浓度(Ci)和气孔限制
值(Ls)的光响应过程
Fig. 1摇 Light response processes of net photosynthetic rate ( Pn), transpiration rate ( Tr), water use efficiency (WUE), stomatal
conductance (Gs), intercellular CO2 concentration (Ci) and stomatal limitation values (Ls) of Ziziphus jujuba var. spinosus under different
water content
18.2 滋mol·m-2·s-1。 根据拟合函数的积分结果求得试验土壤水分范围(Wr为 11%—95%)内 Pmax的平均值为 14.6 滋mol·m
-2·s-1,
对应的 Wr为 39%和 88%,可知 Pmax在 Wr为 39%—88%内维持较高水平,超出此水分范围后,Pmax随干旱或渍水胁迫的加剧迅
速减小,酸枣光合潜力减弱。 酸枣 Rd、AQY和 LSP分别在 Wr为 67%、72%和 73%时达到最大值 3.1 滋mol·m-2·s-1、0.056和 1704
滋mol·m-2·s-1,三参数均随干旱(Wr<40%)或渍水(Wr >90%)胁迫的加剧而减小,表明酸枣的呼吸代谢活性以及对光能的利用
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能力均受到水分胁迫的限制。 酸枣 LCP、茁和 酌分别在 Wr为 58%、76%和 72%时降至最小值 36 滋mol·m-2·s-1、0.56伊10-4和 1.08
伊10-3,当 Wr<30%时,随土壤含水量的减少,LCP较缓慢地上升,茁和 酌大幅度地上升,表明随着干旱胁迫的加剧,酸枣对弱光的
适应性减弱,同时在高光强下极易达到光饱和并出现光抑制[19] 。 酸枣光响应特征参数均在 Wr为 58%—76%内达到最适程度,
表明适宜水分条件有利于增强酸枣叶片的光合活性。
图 2摇 不同水分条件下酸枣叶片 Pn光响应特征参数的实测点与拟合曲线(平均值依标准误)
Fig.2摇 Measured points and fitting curves of net photosynthetic rate鄄light response parameters of Ziziphus jujuba var. spinosus under
different water conditions (mean依SE)
2.2摇 酸枣叶片叶绿素荧光参数与土壤水分的关系
对酸枣叶片的 Fv / Fm、椎PS域、Fo 和 NPQ 与土壤水分定量关系的拟合同样采用四次方程,R2位于 0.689—0.952 之间(图
3)。 酸枣 椎PS域的变化幅度大于 Fv / Fm,数值小于 Fv / Fm,两指标均在 Wr为 80%时达到最大值,此时酸枣 PS域光化学效率最
高。 Fv / Fm在 Wr为 32%—95%内保持较高水平,差异不显著(P>0.05),椎PS域在 Wr为 30%—80%或 80%—95%内随干旱或渍
水胁迫的加剧小幅度减小,表明 椎PS域的降低并非由 PS域受损引起,而是酸枣光合作用减弱后对 PS域反馈抑制的结果。 Fv /
Fm和 椎PS域均在 Wr<30%时随干旱胁迫的加剧迅速减小,表明酸枣 PS域受到一定程度的损伤,光化学效率降低。 Fo 表征
PS域反应中心完全开放时的荧光强度,PS域反应中心受到不易逆转的破坏会引起 Fo的增加[20] 。 酸枣 Fo在 Wr<25%时随干旱
胁迫的加剧迅速增大,表明酸枣 PS域在严重干旱胁迫时受到不易逆转的破坏。 NPQ 表征 PS域天线色素吸收的光能中以热的
形式耗散掉的部分,热耗散是植物在光合作用达到光饱和、光合机构无法吸收过多光能情况下的一种保护机制[21] 。 酸枣 NPQ
在 Wr为 30%—80%或 80%—95%的范围内随干旱或渍水胁迫的加剧而增大,表明酸枣能够通过热耗散消耗过剩光能实现自身
光保护。 NPQ在 Wr<25%时随干旱胁迫的加剧而减小,表明酸枣热耗散能力减弱,PS域受到不可逆的破坏。
2.3摇 酸枣叶片土壤水分生产力分级
分别根据酸枣在饱和光强下的 Pn和 WUE对所测土壤水分点进行聚类分析,设定聚类数为 3,依据类平均值将酸枣的 Pn
和 WUE划分为高、中和低 3个等级,将 Pn和 WUE赋予“产冶和“效冶的光合生产力意义[22] ,结合酸枣主要光合生理参数对土壤
水分的阈值效应,建立酸枣土壤水分生产力分级体系。 依据酸枣 Pn对土壤水分点聚类,分为 11%—21%,32%—56%和 85%—
95%,以及 65%—79%3类,相应为低产、中产和高产,差异显著(P<0.05),其中,低产和中产的 Pn 聚类均值分别为高产的 0.45
倍和 0.77倍。 依据酸枣 WUE对土壤水分点聚类,分为 11%—21%和 85%—95%,32%—56%,以及 65%—79%3 类,相应为低
效、中效和高效,差异显著(P<0.05),其中,低效和中效的WUE聚类均值分别为高效的 0.75倍和 0.92倍。 酸枣叶片主要光合参
数和叶绿素荧光参数均在 Wr为 58%—80%的范围内达到最适程度,因此,将 Wr为 58%作为划分中(高)产水、中(高)效水的临
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图 3摇 不同水分条件下酸枣叶片主要叶绿素荧光参数的实测点与拟合曲线(平均值依标准误)
Fig.3摇 Measured points and fitting curves of main chlorophyll fluorescence parameters of Ziziphus jujuba var. spinosus under different
water conditions (mean 依 SE)
界点,将 Wr为 80%作为划分高(中)产水、高(低)效水的临界点。 酸枣 Pn下降原因由气孔限制转变为非气孔限制为主的土壤
水分点出现在Wr为 25%时,因此,将Wr为 25%作为划分低(中)产水、低(中)效水的临界点。 综合上述聚类水分点及光合生理
参数土壤水分关键临界点,采用数学交集求解原理,确定出贝壳砂生境酸枣土壤水分生产力级别:Wr在 11%—25%内为低产低
效水,Wr在 25%—58%内为中产中效水,Wr在 58%—80%内为高产高效水,Wr在 80%—95%内为中产低效水(表 1)。
表 1摇 酸枣土壤水分生产力分级标准
Table 1 摇 Grading criterion of soil moisture productivity for Ziziphus jujuba var. spinosus. Different lowercase letters indicate significant
difference among different clusters of the same parameter at 0.05 level
土壤相对含水量 Wr
Soil relative water
content / %
聚类均值依标准误 cluster mean依SE
净光合速率 Pn
Net photosynthetic rate
/ (滋mol·m-2·s-1)
水分利用效率 WUE
Water use efficiency
/ (滋mol / mmol)
土壤水分生产力级别
Grading of soil
water productivity
土壤水分预测阈值
Wr predicative
threshold / %
11, 15, 17, 20, 21 8.32依0.866 c 3.08依0.134 c 低产低效水 11—25
32, 36, 42, 46, 56 14.22依0.536 b 3.80依0.030 b 中产中效水 25—58
65, 73, 74, 79 18.40依0.268 a 4.13依0.048 a 高产高效水 58—80
85, 89, 93, 95 14.22依0.536 b 3.08依0.134 c 中产低效水 80—95
摇 摇 同一参数不同类群之间的不同小写字母表示差异显著(P<0.05)
3摇 讨论
3.1摇 酸枣叶片的光合作用效率
光合作用气孔限制转折点的判定对于确定酸枣光合生理需水的下限具有重要意义。 气孔限制理论[18]认为,限制植物光合
作用的因素分为气孔因素和非气孔因素,前者指叶片气孔的关闭程度及由此引起的气体交换难易程度,对光合作用的影响是可
逆的;后者指光合机构的受损程度及由此引起的光合活性下降,对光合作用的影响是不可逆的。 植物通过气孔限制降低光合作
用,是其耐旱策略之一,而非气孔限制决定了光合作用的实际状态和潜力[23] 。 本研究发现,酸枣在轻度干旱或渍水胁迫时,光
合作用主要受气孔限制,在严重干旱胁迫时,光合作用主要受非气孔限制,其转折点出现在 Wr 为 25%时,金矮生苹果(Malus
pumila cv. Goldspur) [3]和沙棘(Hippophae rhamnoides Linn.) [24]的转折点分别出现在 Wr为 48%和 39%时,可见不同树种发生气
孔限制转折的水分条件不尽相同,但酸枣的转折点出现在严重干旱胁迫时,表明其光合机构对干旱胁迫的适应能力较强,光合
潜力较大。
Pmax是衡量植物叶片光合作用潜力的重要指标,在最适环境中,表示叶片的最大光合能力[25] ,酸枣 Pmax的最大值为 18.2
滋mol·m-2·s-1,大于山杏和沙棘的最大值(13.3—15.5 滋mol·m-2·s-1) [8, 24] ,表明酸枣的光合潜力较高。 植物的呼吸作用是植物
生长所必需的生理代谢活动[26] ,酸枣 Rd 的最大值为 2.36 滋mol·m-2·s-1,大于山杏[8] 、杠柳(Periploca sepium) [17]和辽东楤木
(Aralia elata) [27]的最大值(0.86—2.08 滋mol·m-2·s-1),表明酸枣呼吸代谢活性高于一般灌木。 AQY 反映植物光合作用对光能
的利用效率,酸枣 AQY在 Wr为 72%时达到最大值(0.056),高于一般植物 AQY范围(0.03—0.05)的上限[28] ,在干旱或渍水胁迫
时降低,表明酸枣光合作用的光能利用效率较高,但对土壤水分响应敏感。 在 Wr 为 58%—73%内,酸枣 LCP 降至最小值,LSP
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达到最大值,利用弱光和强光的能力均较高,超出此水分范围后,随干旱或渍水胁迫的加剧,LCP增大,LSP减小,酸枣光照生态
幅变窄。 酸枣 AQY、LCP和 LSP对土壤水分的阈值效应表明酸枣在水分逆境中对光照的变化较敏感,具有通过降低光能利用率
适应水分逆境的生理策略。
植物叶绿素吸收的光能主要通过光合电子传递、叶绿素荧光发射和热耗散 3种途径,它们之间存在着此消彼长的关系[15] ,
叶绿素荧光分析可以间接反映植物 PS域反应中心对光能的吸收、传递和转化的情况,同时叶绿素荧光技术因具有快速、灵敏、
无损伤的特征而逐渐受到重视[29] 。 研究表明,非环境胁迫条件下 Fv / Fm 比较恒定,一般位于 0.80—0.85 之间[1] ,酸枣 Fv / Fm
在 Wr为 80%时达到最大值 0. 866,高于一般植物;酸枣 椎PS域在 Wr 为 80%时达到最大值 0. 718,大于沙棘的最大值
(0郾 640) [24] ,以及大叶型丹参(Salvia miltiorrhiza cv. Sativa)和小叶型丹参(Salvia miltiorrhiza cv. Silcestris)的最大值(0.450—
0郾 490) [30] ,表明酸枣 PS域对光能的吸收、传递和转化效率较高。 当 Wr<30%时,酸枣 Fv / Fm和 AQY作为表征光抑制的重要指
标[31] ,均随干旱胁迫的加剧迅速减小,同时光抑制项 茁迅速增大,表明酸枣出现明显光抑制。 当 Wr<25%时,随干旱胁迫的加
剧,酸枣 Fo增大,NPQ减小,表明酸枣 PS域受到不可逆的破坏,与酸枣光合作用发生非气孔限制的水分阈值一致。
3.2摇 酸枣叶片光合作用的水分有效性
植物土壤水分生产力分级建立在植物水分生理学基础上,赋予 Pn和 WUE “产冶和“效冶的光合生产力意义,是植物光合生
理水分有效性研究的重要手段。 目前,不同植物在土壤水分生产力分级方法上存在一定差异。 张光灿等[22]和陈建等[27]通过
非线性回归分析、积分求解等方法确定植物主要光合参数(Pn、WUE、Tr 和 Ls 等)与土壤水分的定量关系及各参数的土壤水分
关键临界点(极值、平均值、补偿点和转折点等),根据各临界点将土壤水分划分为不同的生产力级别。 夏江宝等[8]和张淑勇
等[32]依据植物主要光合参数(Pn、WUE和 Tr等)对系列土壤水分点进行聚类分析,结合主要参数对土壤水分的阈值效应,建立
植物土壤水分生产力分级标准。 本文依据酸枣叶片 Pn和 WUE分别对土壤水分点进行聚类分析,比依据植物主要光合参数共
同对土壤水分点聚类的结果更加详细,并在重点分析 Pn和 WUE的同时兼顾酸枣叶片光合参数和叶绿素荧光参数的水分响应
性,采用数学交集求解的方法确定酸枣土壤水分生产力级别,但各种分级方法适用于何种试验结果有待深入研究。
根据酸枣土壤水分生产力分级标准,当 Wr为 11%—25%时为低产低效水,酸枣光合生产力和水分利用效率均处于较低水
平,同时光合作用受到非气孔限制,以 PS域反应中心为主的光合机构受到不可逆的破坏,严重影响酸枣苗木正常生长。 当 Wr
为 25%—58%时为中产中效水,Wr为 80%—95%时为中产低效水,在这两个水分范围内酸枣光合生产力因受到气孔因素的可
逆胁迫而处于中等水平,水分利用效率随干旱或渍水胁迫的加剧存在不同程度地减弱。 当 Wr为 58%—80%时为高产高效水,
酸枣主要光合生理参数均达到最适水平,光合生产力和水分利用效率处于较高水平,此范围是贝壳砂生境酸枣生长较为适宜的
土壤水分条件。 在干旱缺水地区,为有效提高水分利用效率,往往选择高产高效水或中产高效水作为植被生长较为适宜的土壤
水分条件,而非高产中效水,如将 Wr 为 48%—64%和 41%—52%分别作为刺槐 (Robinia pseudoacacia)和侧柏 (Platycladus
orientalis)适宜的土壤水分条件[22] 。 维持其他植物适宜生长的 Wr 为:金矮生苹果,60%—71% [3] ;山杏,47%—75% [8] ;辽东楤
木,44%—85% [27] ;小叶扶芳藤(Euonymus fortunei var. radicans Sieb.),44%—72% [32] 。 其中,乔木刺槐和侧柏以及果树金矮生苹
果的水分生态幅较窄,刺槐和侧柏适宜于较干旱的生境,金矮生苹果适宜于水分较充足的生境;灌木酸枣、山杏和辽东楤木以及
藤本小叶扶芳藤的水分生态幅较宽,对不同水分生境具有较好的适应性。 可见,植物适宜生长的土壤水分范围因植物种类和生
境条件的不同而有较大差异。
综上所述,贝壳砂生境中酸枣不仅具有较高的光合能力,而且对水分逆境具有较强的生理适应性和可塑性。 水分适宜(Wr
为 58%—80%)时,酸枣光合生理活性较高,利于酸枣苗木较好地生长;在轻度干旱(Wr 为 25%—58%)及渍水(Wr 为 80%—
95%)胁迫时,酸枣光合作用主要受气孔限制,光合生理活性减弱;在严重干旱胁迫(Wr为 11%—25%)时主要受非气孔限制,光
合机构受到不易逆转的破坏,严重影响酸枣苗木的正常生长。
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栽澡藻 糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶 遭藻贼憎藻藻灶 泽燥蚤造 憎葬贼藻则 泽葬造蚤灶蚤贼赠 葬灶凿 责造葬灶贼 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 怎灶凿藻则 皂蚤糟则燥鄄贼燥责燥早则葬责澡赠 蚤灶 杂燥灶早灶藻灶 孕造葬蚤灶再粤晕郧 云葬灶袁 宰粤晕郧 在澡蚤糟澡怎灶袁 宰粤晕郧 再怎灶澡藻袁 藻贼 葬造 渊远圆园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂责葬则蚤泽燥灶 燥枣 栽杂孕袁 孕酝圆援缘葬灶凿 贼澡藻蚤则 憎葬贼藻则鄄泽燥造怎遭造藻 蚤燥灶泽 枣则燥皂 遭燥贼澡 蚤灶泽蚤凿藻 葬灶凿 燥怎贼泽蚤凿藻 燥枣 阅葬枣怎泽澡葬灶 枣燥则藻泽贼 责葬则噪 蚤灶 郧怎葬灶早扎澡燥怎凿怎则蚤灶早 则葬蚤灶赠 泽藻葬泽燥灶 载陨粤韵 再蚤澡怎葬袁蕴陨 允蚤燥灶早袁运哉粤晕郧 再怎葬灶憎藻灶袁藻贼 葬造 渊远圆园怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎云蚤泽澡 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 藻糟燥造燥早赠 蚤灶 则燥糟噪赠 则藻藻枣 澡葬遭蚤贼葬贼 燥枣 酝葬忆葬灶 粤则糟澡蚤责藻造葬早燥 域援 杂责葬贼蚤燥鄄贼藻皂责燥则葬造 责葬贼贼藻则灶泽 燥枣 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 泽贼则怎糟贼怎则藻宰粤晕郧 在澡藻灶澡怎葬袁 在匀粤韵 允蚤灶早袁 宰粤晕郧 运葬蚤袁 藻贼 葬造 渊远圆员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎陨灶贼藻则葬灶灶怎葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 凿赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 泽灶葬蚤造枣蚤泽澡 蕴蚤责葬则蚤泽 贼葬灶葬噪葬藻 蚤灶 贼澡藻 再藻造造燥憎 杂藻葬悦匀耘晕 再怎灶造燥灶早袁 杂匀粤晕 载蚤怎躁怎葬灶袁 在匀韵哉 在澡蚤责藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远圆圆苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责葬贼蚤葬造 葬灶凿 贼藻皂责燥则葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 泽燥蚤造 皂葬糟则燥鄄枣葬怎灶葬 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 泽贼则怎糟贼怎则藻 蚤灶 贼澡则藻藻 贼藻皂责藻则葬贼藻 枣燥则藻泽贼泽蕴陨 晕葬袁 在匀粤晕郧 载怎藻责蚤灶早袁 在匀粤晕郧 蕴蚤皂蚤灶 渊远圆猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂皂怎灶蚤贼赠 泽贼则怎糟贼怎则藻 葬灶凿 泽责藻糟蚤藻泽 遭蚤燥凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 枣蚤早 憎葬泽责泽 蚤灶 泽赠糟燥灶蚤葬 燥枣 云蚤糟怎泽 泽怎责藻则遭葬 酝蚤择援 增葬则援 躁葬责燥灶蚤糟葬 酝蚤择援 蚤灶 云怎扎澡燥怎悦匀耘晕 再燥怎造蚤灶早袁 悦匀耘晕 载蚤葬燥择蚤葬灶袁宰哉 宰藻灶泽澡葬灶袁藻贼 葬造 渊远圆源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎酝葬则蚤灶藻 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 糟葬责蚤贼葬造院 增葬造怎葬贼蚤燥灶 皂藻贼澡燥凿泽 燥枣 皂葬则蚤灶藻 藻糟燥泽赠泽贼藻皂 泽藻则增蚤糟藻泽 悦匀耘晕 杂澡葬灶早袁砸耘晕 阅葬糟澡怎葬灶袁载陨粤 栽葬燥袁藻贼 葬造 渊远圆缘源冤噎噎郧藻燥皂燥则责澡燥造燥早蚤糟 则藻早蚤燥灶葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 悦澡蚤灶葬 葬蚤皂藻凿 葬贼 糟燥灶泽贼则怎糟贼蚤燥灶 燥枣 灶葬贼怎则藻 则藻泽藻则增藻 泽赠泽贼藻皂 郧哉韵 在蚤造蚤葬灶早袁 悦哉陨 郧怎燥枣葬 渊远圆远源冤噎噎噎噎噎陨皂责葬糟贼 燥枣 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 糟燥灶泽贼则怎糟贼蚤燥灶 燥灶 贼澡藻 造葬灶凿泽糟葬责藻 责葬贼贼藻则灶 燥枣 葬 蕴燥藻泽泽 孕造葬贼藻葬怎 宰葬贼藻则泽澡藻凿再陨 再葬灶早袁 载陨晕 在澡燥灶早遭葬燥袁 匝陨晕 再怎灶遭蚤灶袁 藻贼 葬造 渊远圆苑苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责葬贼蚤葬造 澡藻贼藻则燥早藻灶藻蚤贼赠 燥枣 泽燥蚤造 皂燥蚤泽贼怎则藻 葬糟则燥泽泽 葬 糟则燥责造葬灶凿鄄早则葬泽泽造葬灶凿 皂燥泽葬蚤糟院 葬 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 枣燥则 葬早则燥鄄责葬泽贼怎则葬造 贼则葬灶泽蚤贼蚤燥灶 蚤灶 灶燥则贼澡 燥枣悦澡蚤灶葬 宰粤晕郧 匀燥灶早皂藻蚤袁 宰粤晕郧 在澡燥灶早造蚤葬灶早袁 宰粤晕郧 运怎灶袁 藻贼 葬造 渊远圆愿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 则藻早蚤燥灶葬造 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 糟澡葬灶早藻泽 蚤灶 早则燥憎蚤灶早 凿怎则葬贼蚤燥灶 燥枣 泽责则蚤灶早 憎澡藻葬贼 葬灶凿 蚤贼泽 糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶 憎蚤贼澡 糟造蚤皂葬贼蚤糟 葬凿葬责贼葬贼蚤燥灶 蚤灶 晕燥则贼澡藻则灶悦澡蚤灶葬 耘 再燥怎澡葬燥袁 匀哉韵 在澡蚤早怎燥袁酝粤 再怎责蚤灶早袁藻贼 葬造 渊远圆怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎砸藻泽责燥灶泽藻 燥枣 泽燥蚤造 责澡赠泽蚤糟葬造鄄糟澡藻皂蚤糟葬造 责则燥责藻则贼蚤藻泽 贼燥 则燥糟噪赠 凿藻泽藻则贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 泽怎糟糟藻泽泽蚤燥灶 蚤灶 杂燥怎贼澡 悦澡蚤灶葬 运葬则泽贼杂匀耘晕郧 酝葬燥赠蚤灶袁 蕴陨哉 再葬灶早袁 载陨韵晕郧 运葬灶早灶蚤灶早 渊远猿园猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎孕则藻凿蚤糟贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 糟造蚤皂葬贼藻 糟澡葬灶早藻 燥灶 贼澡藻 责燥贼藻灶贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 皂蚤则藻 蚤灶 晕燥则贼澡藻葬泽贼藻则灶 悦澡蚤灶葬匀耘 宰藻蚤袁月哉 砸藻灶糟葬灶早袁蕴陨哉 匀燥灶早躁怎葬灶袁藻贼 葬造 渊远猿员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂燥蚤造 灶蚤贼则燥早藻灶 皂蚤灶藻则葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 葬灶凿 葬泽泽燥糟蚤葬贼藻凿 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 泽藻灶泽蚤贼蚤增蚤贼赠 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 陨灶灶藻则 酝燥灶早燥造蚤葬灶 早则葬泽泽造葬灶凿泽在匀哉 允蚤葬灶曾蚤灶早袁 宰粤晕郧 匝蚤怎枣藻灶早袁 匀耘 晕蚤葬灶责藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远猿圆园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 造葬灶凿 怎泽藻 燥灶 泽燥蚤造 灶怎贼则蚤藻灶贼 蚤灶 燥葬泽蚤泽鄄凿藻泽藻则贼 藻糟燥贼燥灶藻 蚤灶 贼澡藻 皂蚤凿凿造藻 则藻葬糟澡 燥枣 贼澡藻 匀藻蚤澡藻 砸蚤增藻则酝粤 在澡蚤皂蚤灶袁 蕴譈 再蚤澡藻袁 杂哉晕 云藻蚤曾蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊远猿圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤泽泽藻泽泽皂藻灶贼 燥灶 澡藻葬增赠 皂藻贼葬造 责燥造造怎贼蚤燥灶 泽贼葬贼怎泽 蚤灶 责葬凿凿赠 泽燥蚤造泽 蚤灶 贼澡藻 灶燥则贼澡藻则灶 悦澡藻灶早凿怎 孕造葬蚤灶 葬灶凿 贼澡藻蚤则 责燥贼藻灶贼蚤葬造 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 则蚤泽噪匝陨晕 再怎泽澡藻灶早袁 再哉 匀怎葬袁 云耘晕郧 宰藻灶择蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊远猿猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎砸藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 贼澡藻 贼藻皂责燥则葬造鄄泽责葬贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 造燥灶早造蚤灶藻 枣蚤泽澡蚤灶早 早则燥怎灶凿泽 燥枣 赠藻造造燥憎枣蚤灶 贼怎灶葬 渊栽澡怎灶灶怎泽 葬造遭葬糟葬则藻泽冤 葬灶凿 贼澡藻贼澡藻则皂燥糟造蚤灶藻 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 蚤灶 贼澡藻 悦藻灶贼则葬造 粤贼造葬灶贼蚤糟 韵糟藻葬灶 再粤晕郧 杂澡藻灶早造燥灶早袁 酝粤 允怎灶躁蚤藻袁在匀粤晕郧 再怎袁 藻贼 葬造 渊远猿源缘冤噎噎噎噎噎月蚤燥造燥早蚤糟葬造 灶蚤贼则燥早藻灶 枣蚤曾葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 怎责责藻则 憎葬贼藻则 糟燥造怎皂灶 蚤灶 贼澡藻 泽燥怎贼澡 栽葬蚤憎葬灶 杂贼则葬蚤贼 凿怎则蚤灶早 泽怎皂皂藻则 圆园员员蕴陨晕 云藻灶早袁 悦匀耘晕 酝蚤灶袁 再粤晕郧 宰藻蚤枣藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远猿缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂贼燥则葬早藻 葬灶凿 凿则蚤增藻则泽 燥枣 枣燥则藻泽贼泽 糟葬则遭燥灶 燥灶 贼澡藻 月藻蚤糟澡葬灶早泽澡葬灶 陨泽造葬灶凿 燥枣 酝蚤葬燥凿葬燥 粤则糟澡蚤责藻造葬早燥杂匀陨 匀燥灶早澡怎葬袁宰粤晕郧 载蚤葬燥造蚤袁宰粤晕郧 粤蚤袁藻贼 葬造 渊远猿远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎陨皂责葬糟贼 燥枣 糟澡葬灶早藻泽 蚤灶 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 贼赠责藻泽 燥灶 泽燥蚤造 悦 皂蚤灶藻则葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 葬灶凿 葬泽泽燥糟蚤葬贼藻凿 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 泽藻灶泽蚤贼蚤增蚤贼赠 蚤灶 贼澡藻 悦澡葬灶早遭葬蚤 酝燥怎灶贼葬蚤灶枣燥则藻泽贼泽 燥枣 悦澡蚤灶葬 宰粤晕郧 阅葬灶袁 蕴譈 再怎造蚤葬灶早袁 载哉 蕴蚤袁 藻贼 葬造 渊远猿苑猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 早藻灶藻贼蚤糟 泽贼则怎糟贼怎则藻 燥枣 悦澡蚤灶藻泽藻 孕蚤灶藻 葬灶凿 皂燥怎灶贼葬蚤灶 遭葬则则蚤藻则泽酝耘晕郧 载蚤葬灶早曾蚤葬灶早袁 阅陨 载蚤葬燥赠葬灶袁 宰粤晕郧 酝藻灶早遭藻灶袁 藻贼 葬造 渊远猿愿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂燥蚤造 燥则早葬灶蚤糟 糟葬则遭燥灶 蚤灶贼藻则责燥造葬贼蚤燥灶 遭葬泽藻凿 燥灶 葬怎曾蚤造蚤葬则赠 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 糟燥增葬则蚤葬贼藻泽院葬 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 葬贼 泽皂葬造造 憎葬贼藻则泽澡藻凿 泽糟葬造藻 蚤灶 蕴燥藻泽泽 匀蚤造造赠则藻早蚤燥灶 宰耘晕 宰藻灶袁 在匀韵哉 月葬燥贼燥灶早袁 宰粤晕郧 再葬枣藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远猿愿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘糟燥鄄皂葬灶葬早藻皂藻灶贼 遭藻灶藻枣蚤贼 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 蚤灶凿怎泽贼则蚤葬造 则藻泽燥怎则糟藻泽 枣则燥皂 造蚤枣藻 糟赠糟造藻 责藻则泽责藻糟贼蚤增藻院葬 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 燥枣 葬 增蚤则贼怎葬造 泽赠皂遭蚤燥泽蚤泽 灶藻贼憎燥则噪杂匀陨 载蚤葬燥择蚤灶早袁蕴陨 载蚤葬燥灶怎燥袁再粤晕郧 允蚤葬灶曾蚤灶 渊远猿怨愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 早葬皂藻 葬灶葬造赠泽蚤泽 遭藻贼憎藻藻灶 责燥增藻则贼赠 葬灶凿 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 蚤灶 藻糟燥造燥早蚤糟葬造造赠 枣则葬早蚤造藻 扎燥灶藻泽 匝陨 载蚤灶澡怎葬袁再耘 杂澡蚤造蚤灶袁悦匀耘晕郧 再怎袁 藻贼 葬造 渊远源员员冤噎栽澡藻 糟燥怎责造蚤灶早 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 藻糟燥灶燥皂赠 葬灶凿 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 怎灶凿藻则 贼澡藻 遭葬糟噪早则燥怎灶凿 燥枣 宰燥则造凿 耘曾责燥 蚤灶 杂澡葬灶早澡葬蚤晕陨 再葬燥袁 再哉耘 宰藻灶扎藻袁 在匀粤晕郧 再怎灶贼葬灶早袁 藻贼 葬造 渊远源员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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叶生态学报曳圆园员猿年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
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叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁猿园园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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