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Physiological indexes of six plant species from the tibetan plateau under drought stress

干旱胁迫对青藏高原6种植物生理指标的影响



全 文 :第 34 卷第 13 期
2014年 7月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.13
Jul.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:林业公益性行业科研专项(200904033);科学技术部农业科技成果转化资金项目 (2011GB24320010)
收稿日期:2013鄄06鄄03; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄02鄄25
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: ljyymy@ vip.sina.com
DOI: 10.5846 / stxb201306031288
潘昕,邱权,李吉跃,王军辉,何茜,苏艳 ,马建伟,杜坤.干旱胁迫对青藏高原 6种植物生理指标的影响.生态学报,2014,34(13):3558鄄3567.
Pan X,Qiu Q,Li J Y,Wang J H, He Q,Su Y,Ma J W, Du K.Physiological indexes of six plant species from the tibetan plateau under drought stress.Acta
Ecologica Sinica,2014,34(13):3558鄄3567.
干旱胁迫对青藏高原 6种植物生理指标的影响
潘摇 昕 1,邱摇 权1,李吉跃1,*,王军辉2,何摇 茜1,苏摇 艳 1,马建伟3,杜摇 坤3
(1. 华南农业大学林学院, 广州摇 510642; 2中国林业科学研究研究院林业研究所 国家林业局林木培育重点实验室, 北京摇 100091;
3. 甘肃省小陇山林业科学研究所, 天水摇 741022)
摘要:以青藏高原 6种植物:红花岩黄芪(Hedysarum multijugum Maxim.)、西北沼委陵菜(Comarum salesovianum (Steph.) Asch. et
Graebn.)、鲜黄小檗(Berberis diaphana Maxim.)、鲜卑花( Sibiraea laevigata ( Linn.) Maxim.)、树锦鸡儿(Caragana arborescens
(Amm.) Lam.)、砂生槐(Sophora moorcroftiana(Benth.)Baker)为试材进行干旱胁迫模拟盆栽试验,通过对比 6 种植物叶片中丙
二醛(MDA)、脯氨酸、可溶性蛋白质、叶绿素、可溶性糖、淀粉含量的变化,对供选植物进行抗旱性能分析与评价,为在青藏高原
地区筛选优良耐旱植物提供参考依据。 设置土壤含水量占田间持水量 80%以上为正常水平,50%—70%为轻度干旱,30%—
50%为中度干旱,低于 30%为重度干旱。 研究表明,6种供试植物叶片 MDA含量逐渐升高,当土壤含水量占田间持水量 12%左
右时达到最大值,树锦鸡儿的增幅较另 5 种苗木最小,而峰值最大。 脯氨酸含量都呈增加趋势,其中砂生槐最高,为 9981.67
mg / g,峰值与对照值相比,砂生槐增加最多为 37.43 倍,鲜卑花最小为 0.49 倍。 苗木叶片中可溶性蛋白质含量总体表现出现增
大后减小的规律,且所有测定值都高于正常水分条件下的含量。 6种苗木的叶绿素含量在干旱胁迫下总体呈现先降低再升高
最后再降低的趋势, 24 d时均低于对照值,下降最多的为西北沼委陵菜(15.43 mg / g)。 由于干旱下苗木的光合产物转化受抑,
以淀粉形式的累积量减少, 所以 6种苗木的可溶性糖含量呈上升趋势,而淀粉含量呈下降趋势,通过积累可溶性糖以提高细胞
的渗透调节能力。 砂生槐、树锦鸡儿的可溶性糖含量增幅与淀粉含量的减少明显高于其余苗木,使其在较低叶水势下仍保持较
高的细胞膨压, 以减缓水分胁迫的不利影响。 主成分分析表明,6种苗木抗旱性由强到弱依次为:树锦鸡儿、红花岩黄芪、砂生
槐、鲜黄小檗、鲜卑花、西北沼委陵菜。
关键词:干旱胁迫;青藏高原;生理指标;主成分分析
Physiological indexes of six plant species from the tibetan plateau under
drought stress
PAN Xin1,QIU Quan1,LI Jiyue1,*,WANG Junhui2, HE Qian1,SU Yan1,MA Jianwei3, DU Kun3
1 College of Forestry, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China
2 Key laboratory of Tree Breeding and Cultivation, State Forestry Administration, Research Institute of Forestry, Chinese Academy of Forestry, Beijing
100091,China
3 Xiaolongshan Forestry Science and Technology Research Institute, Tianshui Gansu 741022, China
Abstract: During adaptation to the environment, plants can gradually develop drought resistance via a process of natural
selection. Plants are often under water stress in the cold and dry environmental conditions on the Tibetan Plateau, and these
conditions can directly affect various physiological activities. The aim of this study was to analyze and evaluate the drought
resistance of selected plants from the Tibetan Plateau, and to provide a reference for selecting drought-tolerant plants. We
collected six species of plants from the Tibetan Plateau; Hedysarum multijugum Maxim, Comarum salesovianum (Steph.)
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Asch. et Graebn., Berberis diaphana Maxim., Sibiraea laevigata ( Linn.) Maxim., Caragana arborescens (Amm.) Lam.
and Sophora moorcroftiana Benth Baker. To protect themselves against drought and low鄄temperature stress, plants have
evolved efficient antioxidant systems to scavenge reactive oxygen species. We evaluated changes in the amounts of
malondialdehyde (MDA), proline, soluble protein, chlorophyll, soluble sugars, and starch in leaves of these species
subjected to increasingly severe drought conditions in a pot experiment. The soil moisture was greater than 80% of field
capacity for the normal level, 50%—70% for mild drought, 30%—50% for moderate drought, and less than 30% for
severe drought. In all six plant species, the MDA content increased slowly from day 0 to day 12 of the drought treatment,
and then increased significantly after day 16 to reach a peak when the soil water content was approximately 12%. Caragana
arborescens showed the smallest increase in MDA content under drought, but had the highest MDA content (4.72 mmol / g)
among the six plant species. The proline content increased in all six species under drought, and there were significant
differences among species in the amount of proline accumulated. The largest increase in proline content was in S.
moorcroftiana (peak value, 9981.67 mg / g; 37.43 times that in CK), and the smallest was in S. laevigata (peak value was
0.49 times that in CK). The leaf soluble protein content increased under drought conditions in all six species, but began to
decrease when the drought conditions became more severe. The largest decrease in protein content under severe drought
conditions was in S. moorcroftiana (a decrease of 39.22%, compared with the peak protein concentration) . The chlorophyll
concentrations in the leaves of the six species first increased and then decreased as the drought conditions became more
severe. In the moderate drought period, the chlorophyll content of seedling leaves began to recover, probably because of a
decrease in leaf water content. In all six species, the chlorophyll content on day 24 of the drought was lower than that on day
0. The largest decrease in chlorophyll concentration was in C. salesovianum (15.43 mg / g) . The soluble starch contents in
all six species decreased under drought because of a reduction in photosynthesis; however, all species showed an increase in
soluble sugars content, which improved the osmotic adjustment capability of cells. The largest increases in soluble sugars
contents and the largest reductions in starch contents were in S. moorcroftiana and C. arborescens. These species were able to
retain higher cell turgor pressure at lower water potential, compared with the other species. After day 16 of the drought
treatment, the decreases in starch and soluble sugar contents in the leaves indicated that prolonged water stress caused
decomposition of biomass, reduced biosynthesis, and a weaker ability for osmotic adjustment. The drought resistance of
plants is the sum of many physiological factors, and represents complex interactions among these factors. Thus, it is a
complicated physiological adjustment mechanism. The six species were ranked differently in terms of each of the
physiological indexes measured. Therefore, we used principal component analysis to select the most important physiological
indexes of drought resistance: chlorophyll, MDA, and starch contents. The results of the principal component analysis
indicated that species could be ranked, in terms of most to least drought resistant, as follows: C. arborescens >
H. multijugum > S. moorcroftiana > B. diaphana > S. laevigata > C. salesovianum.
Key Words: drought stress; Tibetan Plateau; physiological indexes; principal component analysis
摇 摇 植物对水分胁迫的抗性是经过遗传变异和自然
选择而逐渐形成的,这种胁迫抗性与植物的内部结
构、生理状况有密切的关系[1]。 青藏高原平均海拔
在 4 000 m 以上,被称为世界的第三级[2],年均气温
4.8 益,森林覆盖率仅有 4%,且近年来沙漠化现象突
出,降水表现出明显的地域性,从东南向西北递减
(4000—20 mm) [3],季节分配极不均匀[4鄄6]。 青藏高
原的低温、缺水环境可导致植物受到水分胁迫的影
响,低温可能是最重要的影响因子,但水分的作用也
同样存在,并对植物的生理活动造成直接的影
响[2鄄3,5鄄6]。 干旱胁迫常导致植物内活性氧的积累,从
而对植物造成氧化胁迫[7]。 为了保护自身免受伤
害,植物进化出了有效的抗氧化系统以清除活性氧,
如抗氧化酶和非酶抗氧化物质以及渗透调节物质
等[8]。 自 20世纪 90 年代以来,有关水分胁迫抗性
生理评价的研究已在灌木、乔木中广泛开展[8鄄11]。
9553摇 13期 摇 摇 摇 潘昕摇 等:干旱胁迫对青藏高原 6种植物生理指标的影响 摇
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研究认为:丙二醛(MDA)、脯氨酸、可溶性蛋白质等
可以作为植物抗逆性生理评价的重要指标,细胞通
过大量积累渗透调节物质以保持膨压维持植物的生
理过程,MDA 含量反应植物细胞膜的受伤害程度,
可溶性糖的积累有利于提高细胞膨压,脯氨酸含量
增加可防止细胞脱水等[5鄄11]。 但以青藏高原灌木、
亚灌木为研究对象,通过测定生理指标筛选抗旱植
物的研究却很少,主要集中在地被植物或灌木的资
源调查、引种选育等方面。 杨元合等[12]对地被植物
与气候因子的关系展开研究,胡建莹[13]等通过分析
青藏高原优势叶片结构,探索植物与生态因子的关
系,黄颜梅等[14]采用人工干旱对比盆栽试验的方
法,探讨在水分胁迫下西藏柏木的抗旱机制。 但目
前国内外对青藏高原植物的研究在物种选取和指标
测定上还有较大的局限性,未能全面的对植物的抗
旱能力进行综合评估,且该地区温度、光照等环境因
子对植物的影响变化尚不清楚。
本试验以 6 种青藏高原常见植物:红花岩黄芪
(Hedysarum multijugum)、西北沼委陵菜 (Comarum
palustre)、 鲜黄小檗 ( Berberis diaphana )、鲜卑花
(Sibiraea laevigata)、树锦鸡儿(Caragana arborescens)、
砂生槐(Sophora moorcroftiana)为试材进行干旱胁迫
模拟盆栽试验。 因 6种植物多生长于 3000—4000 m
高海拔地区的沙地、山坡、沟谷、河岸,具深根性,耐
干旱瘠薄土壤,枝叶多具刺或披粉质蜡层等抗旱特
征,故选此 6 种植物为试材。 试验通过对比 6 种苗
木叶片中丙二醛(MDA)、脯氨酸、可溶性蛋白质、叶
绿素、可溶性糖、淀粉含量的变化,运用主成分分析
法对各植物抗旱性进行综合、定量评价,比较其抗旱
能力。 由于对此 6 种植物的抗旱性研究极少,故本
试验可为青藏高原干旱地区植物抗旱评价指标的建
立和抗旱植物的筛选提供基础数据和科学依据。
1摇 材料与方法
1.1摇 研究材料
选择该 6种植物的 2 年生播种苗,苗木种子采
集地点都为青海,排除了不同地域种源造成的差异,
苗木培育地为甘肃省天水市小陇山林科所苗圃内,
地理纬度 105毅54忆37义E、34毅28忆50义N,试验区平均海拔
1160 m,年降水量 600—800 mm,日均温度为 21. 7
益,苗木生长情况见表 1。 试验地设在小陇山林科所
大棚内,大棚内气温比外界平均高出 1.8 益,空气湿
度均为 58.7%,土壤中性偏碱,pH值为 7.2。 于 2012
年 3月采用 30 cm伊30 cm 花盆上盆进行盆栽,每种
植物 60盆,采用森林土颐泥炭土颐鸡粪 = 7颐2颐1 的土壤
作为基质,其容重为(0.87依0.03) g / cm3,田间持水量
为(46. 59 依 4. 05)%,待苗木恢复生长后进行试验
处理。
表 1摇 苗木生长情况
Table 1摇 General character of seedlings
苗木
Seedlings
采集地点
Collection site
地径
Ground diameter / mm
苗高
Height / cm
红花岩黄芪 Hedysarum multijugum 青海 18.02依3.17 0.66依0.05
西北沼委陵菜 Comarum salesovianum 青海 6.12依0.92 0.52依0.06
鲜黄小檗 Berberis diaphana 青海 8.96依1.75 0.35依0.06
鲜卑花 Sibiraea laevigata 青海 9.17依1.72 0.86依0.11
树锦鸡儿 Caragana arborescens 青海 6.11依2.20 0.98依0.11
砂生槐 Sophora moorcroftiana 青海 6.11依2.20 0.36依0.06
1.2摇 研究方法
对苗木进行日常浇水管理,选取长势良好、生长
情况相近的 6 种苗木各 30 株,于 2012 年 7 月 14 日
对所有供试苗木浇透水后,对花盆进行套袋处理,以
防止土壤水分蒸发而影响叶片蒸腾耗水的研究,并
于当日采样,作为供试苗木正常水分条件的对照,之
后在干旱第 4、8、7、12、16、20、24 天采样,同种每次
取 3 株进行试验,定期监测土壤含水量及其占田间
持水量的比例(表 2),每次选用未取过叶片的植株
进行试验,用以测定苗木叶片的丙二醛(MDA)、脯
氨酸、可溶性蛋白质、叶绿素、可溶性糖、淀粉含量。
设定土壤含水量占田间持水量 80%以上为正常水
平,50%—70%为轻度干旱,30%—50%为中度干旱,
低于 30%为重度干旱[10鄄11]。
0653 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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表 2摇 各时期苗木土壤含水量占田间持水量的比例
Table 2摇 The proportion of soil water content of field capacity of seedlings in different period / %
苗木
Seedlings
干旱胁迫天数 Drought stress days / d
0 4 8 12 16 20 24
红花岩黄芪 Hedysarum multijugum 96.8 61.8 31.3 31.6 14.2 12.4 10.1
西北沼委陵菜 Comarum salesovianum 95.5 54.7 37.6 36.9 23.2 20.9 10.1
鲜黄小檗 Berberis diaphana 82.3 63.6 45 38.9 35.5 24.7 14.0
鲜卑花 Sibiraea laevigata 80.8 54.9 37.4 35.9 21.6 11.6 10.4
树锦鸡儿 Caragana arborescens 79.9 52.3 34.7 25.2 15.6 18.9 10.4
砂生槐 Sophora moorcroftiana 86.0 66.2 48.7 41.2 36.2 25.1 14.5
水分梯度 Water gradient CK 轻度干旱 中度干旱 中度干旱 重度干旱 重度干旱 重度干旱
1.3摇 测定指标与方法
用土壤含水量快速测定仪 Easttest(美国)测定
体积含水量(土壤质量含水量(%) = 体积含水量
(%) /土壤容重 ( g / cm3 ),通常认为 1 g 水的体积
为1 cm3。
丙二醛含量的测定用硫代巴比妥酸 ( TBA)
法[15];脯氨酸含量的测定用酸性茚三酮法[15];可溶
性蛋白含量的测定用考马斯亮蓝 G鄄 250 法[15];叶绿
素含量的测定用丙酮法[15];可溶性糖与淀粉含量的
测定用蒽酮比色法[16]。
试验中的数据统计由 Microsoft Excel 和 SAS8.1
软件完成。
2摇 结果与分析
2.1摇 干旱胁迫对苗木 MDA含量的影响
从表 3可以看出,正常水分条件下 6 种苗木叶
片 MDA含量存在较大差异。 当苗木遭受干旱胁迫
时,随着土壤含水量的减少,MDA 含量都表现出逐
渐增加的趋势,且明显高于对照,0—12 d 增幅较缓
慢,16 d 后增幅显著。 砂生槐的 MDA 含量变化最
小,只比对照增加了 0.62 mmol / g;各苗木的峰值与
对照相比,增幅差异较大,从小到大依次为:树锦鸡
儿<砂生槐<鲜黄小檗<鲜卑花<红花岩黄芪<西北沼
委陵菜。 可见干旱胁迫对不同苗木叶片中 MDA 含
量有不同的影响,方差分析表明,干旱胁迫 24 d 后 6
种苗木间叶片的 MDA 含量差异显著(P<0.05),与
正常水分条件相比差异显著(P<0.05)。
表 3摇 各时期苗木叶片MDA (Malondialdehyde)含量 / (mmol / g)
Table 3摇 MDA content of seedlings忆 leaves in different period
苗木
Seedlings
干旱天数 Drought stress days / d
0 4 8 12 16 20 24
红花岩黄芪 Hedysarum multijugum 0.70依0.02 b 0.71依0.10 c 0.82依0.03 d 0.83依0.13 d 0.87依0.03 e 1.21依0.23 d 2.64依0.22b c
西北沼委陵菜 Comarum salesovianum 0.67依0.10 b 0.73依0.01 c 0.77依0.01 d 0.94依0.05 d 1.35依0.04 cd 1.56依0.12 c 3.42依0.16 a
鲜黄小檗 Berberis diaphana 1.17依0.02 a 2.03依0.01 ab 2.47依0.16 b 2.48依0.19 b 2.78依0.20 b 3.16依0.11 b 3.18依0.09 ab
鲜卑花 Sibiraea laevigata 0.70依0.02 b 1.21依0.18 bc 1.23依0.09 c 1.24依0.03 c 1.5依0.05 cd 1.62依0.27 c 2.26依0.21 c
树锦鸡儿 Caragana arborescens 2.55依0.36 a 2.95依0.05 a 2.99依0.06 a 3.06依0.21 a 3.2依0.19 a 3.84依0.14 a 4.72依0.20 a
砂生槐 Sophora moorcroftiana 0.70依0.02 b 0.8依0.01 c 0.97依0.08 cd 0.99依0.09 cd 1.14依0.12 d 1.25依0.09 d 1.32依0.09 d
摇 摇 表中字母相同者表示在 0.05水平上差异不显著 (Duncan忆s多重比较法)
2.2摇 干旱胁迫对苗木脯氨酸含量的影响
对照组中 6 种苗木叶片脯氨酸含量接近,平均
为 396.73 mg / g。 随着水分胁迫的加剧,脯氨酸含量
都呈明显上升的趋势,种间差异显著。 轻度干旱(8
d)之后,鲜黄小檗、树锦鸡儿、砂生槐的脯氨酸含量
有明显的增加且始终高于其他植物,而另 3 种植物
的脯氨酸含量则增长缓慢。 6 种植物都在重度干旱
胁迫时期(24 d)达到最大值,其中砂生槐最高,为
9981.67 mg / g。 脯氨酸含量峰值与对照值相比,砂生
槐增加最多为 37.43 倍,鲜卑花最小为 0.49 倍。 方
差分析表明,水分胁迫 24 d 后种间差异极显著(P<
0.01)(表 4),与对照组比较差异极显著(P<0.01),
脯氨酸含量增幅由大到小依次为:砂生槐>树锦鸡儿
>红花岩黄芪>鲜黄小檗>西北沼委陵菜>鲜卑花。
1653摇 13期 摇 摇 摇 潘昕摇 等:干旱胁迫对青藏高原 6种植物生理指标的影响 摇
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表 4摇 各时期苗木叶片脯氨酸含量 / (mg / g)
Table 4摇 Proine content of seedlings忆 leaves in different period
苗木
Seedlings
干旱天数 Drought stress days / d
0 4 8 12 16 20 24
红花岩黄芪 Hedysarum multijugum 221.14依5.48 b 351.84依76.45 c 574.65依32.9 d 748.33依27.01 d 959.74依29.66 d 1264.12依38.8 c 1927.28依151.64 c
西北沼委陵菜 Comarum salesovianum 222.89依21.54 b 300.09依51.59 c 365.0依101.65(d) 686.93依19.75 d 875.53依48.02 d 1009.74依86.84 c 1204.47依58.79 c
鲜黄小檗 Berberis diaphana 654.47依26.71 a 1138.68依67.14 b 1486.05依106.21 c 3473.77依126.22 c 3494.82依115.32 c 3745.70依99.73 b 4928.16依277.43 b
鲜卑花 Sibiraea laevigata 379.04依68.64 b 408.86依33.94 c 145.70依35.73 e 143.95依16.43 e 140.44依13.25 e 149.47依18.60 d 565.00依153.81 d
树锦鸡儿 Caragana arborescens 643.07依59.22 a 2746.58依79.67 a 5541.32依35.60 a 8796.58依67.83 a 9458.86依184.52 a 9563.25依65.33 a 9976.40依290.97 a
砂生槐 Sophora moorcroftiana 259.74依12.06 b 1833.42依25.1 b 2201.84依50.00 b 4302.72依68.84 b 8589.56依34.35 b 9591.32依108.88 a 9981.67依386.87 a
摇 摇 表中字母相同者表示在 0.05水平上差异不显著 (Duncan忆s多重比较法)
2.3摇 干旱胁迫对苗木可溶性蛋白质含量的影响
从表 5可以看出,6种苗木可溶性蛋白质含量差
异较大,树锦鸡儿、砂生槐始终高于其他植物,红花
岩黄芪的含量最低。 在干旱胁迫逐渐加深的情况
下,苗木叶片中可溶性蛋白质含量总体表现出现增
大后减小的规律,且所有测定值均高于正常水分条
件下的可溶性蛋白质含量。 轻度干旱时期鲜卑花达
到第一个峰值,其余苗木较稳定;中度干旱时期红花
岩黄芪最先达到峰值 7. 66 mg / g,增幅也最大,为
3郾 42%;重度干旱时期所有植物都在达到峰值之后
开始降低,砂生槐的降幅最大为-39.22% 。 各苗木
间峰值含量差异显著(P<0.05)。 鲜卑花和红花岩黄
芪可溶性蛋白质的增幅(341.37%、241.87%)明显高
于其他植物,树锦鸡儿、砂生槐的增幅最小约
为 13%。
表 5摇 各时期苗木叶片可溶性蛋白质含量 / %
Table 5摇 Soluble protein content of seedlings忆 leaves in different period
苗木
Seedlings
干旱天数 Drought stress days / d
0 4 8 12 16 20 24
红花岩黄芪 Hedysarum multijugum 1.74依0.12 d 3.52依0.15 d 3.66依0.33 d 7.66依0.81 c 1.30依0.06 d 0.95依0.06 e 0.27依0.14 e
西北沼委陵菜 Comarum salesovianum 15.60依0.95 b 17.75依0.61 b 13.67依0.77 bc15.72依0.49 b 21.58依0.37 b 27.34依0.11 bc 18.81依1.41 bc
鲜黄小檗 Berberis diaphana 10.49依0.11 b 10.02依0.70 bc14.52依1.76 bc14.67依1.07 b 10.99依0.12 c 7.75依1.46 d 4.87依0.35 d
鲜卑花 Sibiraea laevigata 5.54依0.96 c 11.08依0.29 bc20.16依1.58 b 14.03依0.35 b 18.95依2.21 bc16.54依0.81 c 12.17依0.28 c
树锦鸡儿 Caragana arborescens 46.74依0.82 a 47.18依0.09 a 44.60依0.78 a 45.05依0.17 a 54.40依0.46 a 54.37依0.16 a 47.69依0.45 a
砂生槐 Sophora moorcroftiana 42.65依0.07 a 43.08依0.77 a 39.33依1.41 a 40.42依0.05 a 47.07依0.28 ab37.05依0.86 b 28.61依0.46 b
摇 摇 表中字母相同者表示在 0.05水平上差异不显著 (Duncan忆s多重比较法)
2.4摇 干旱胁迫对苗木叶绿素含量的影响
6种苗木叶片的叶绿素含量在干旱胁迫下总体
呈现先降低再升高最后再降低的趋势,但各植物间
存在显著性差异(P <0.05) (表 6)。 正常水分条件
下,树锦鸡儿的叶绿素含量最高为 47.79 mg / g。 轻
度干旱胁迫时期,各植物均有所下降,红花岩黄芪仅
下降了 0.16 mg / g,西北沼委陵菜下降最多为 24.18
mg / g。 而在中度干旱时期,苗木的叶绿素含量开始
出现回升,且各种植物间均存在显著差异(P<0.05),
这可能是由于叶片含水量降低使叶绿素含量相对升
高导致。 进入重度干旱胁迫时期,红花岩黄芪、西北
沼委陵菜、鲜黄小檗的叶绿素含量依旧上升,其余 3
种植物的叶绿素含量开始下降,24 d 时所有植物的
叶绿素含量均低于对照值,下降最多的为西北沼委
陵菜(15.43 mg / g)。
2.5摇 干旱胁迫对苗木可溶性糖含量的影响
从表 7可知苗木叶片可溶性糖含量在干旱胁迫
下逐渐升高。 在水分充足的环境中,各植物间叶片
可溶性糖含量差异较小,平均为 4.06%,其中西北沼
委陵菜最高为 4.69%。 轻度干旱胁迫时期,各植物
均有小幅度上升,砂生槐受到干旱的影响最小,仅上
升 0.09%,西北沼委陵菜上升幅度最大,为 0.75% 。
而在中度干旱时期,苗木的可溶性糖含量出现大幅
度上升,并且各无性系之间存在显著差异(P<0.05),
2653 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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与对照相比鲜黄小檗增幅最大为 66.29%,鲜卑花最
小为 24.87%。 进入重度干旱胁迫时期,叶片可溶性
糖含量依旧上升,但各植物上升幅度不同,除砂生槐
快速上升外,其余 5 种植物增幅逐渐减小并趋于
稳定。
表 6摇 各时期苗木叶片叶绿素含量 / (mg / g)
Table 6摇 Chlorophyll content of seedlings忆 leaves in different period
苗木
Seedlings
干旱天数 Drought stress days / d
0 4 8 12 16 20 24
红花岩黄芪 Hedysarum multijugum 17.88依0.43 d 17.72依1.70 c 42.72依0.26 b 20.47依0.68 d 28.13依1.97 b 18.84依1.65 d 15.36依1.28 d
西北沼委陵菜 Comarum salesovianum 38.87依2.11 b 14.69依0.39 c 37.84依0.99 c 24.96依3.34 cd40.01依3.30 a 31.88依0.38 b 23.44依1.27 c
鲜黄小檗 Berberis diaphana 27.24依1.64 c 21.64依0.46 b 20.30依0.50 f 22.19依1.64 cd29.96依0.39 b 29.15依2.38 c 26.76依1.72 b
鲜卑花 Sibiraea laevigata 18.77依0.79 d 17.98依1.39 c 28.74依0.50 e 18.22依1.41 d 11.94依0.89 c 13.35依1.68 e 11.59依0.53 e
树锦鸡儿 Caragana arborescens 47.79依2.41 a 41.73依1.32 a 48.57依0.86 a 45.64依3.45 a 39.77依2.16 a 36.2依0.31 a 33.51依0.83 a
砂生槐 Sophora moorcroftiana 24.71依1.97 c 23.45依3.78 b 35.42依0.81 d 36.20依0.42 b 13.46依0.86 c 14.01依1.40 e 14.44依1.79 d
摇 摇 表中字母相同者表示在 0.05水平上差异不显著 (Duncan忆s多重比较法)
表 7摇 各时期苗木叶片可溶性糖含量 / %
Table 7摇 Soluble sugar content of seedlings忆 leaves in different period
苗木
Seedlings
干旱天数 Drought stress days / d
0 4 8 12 16 20 24
红花岩黄芪 Hedysarum multijugum 4.21依0.22 ab 4.47依0.04 b 4.93依0.40 b 5.90依0.21 abc 6.33依0.37 ab 6.49依0.55 bc 6.60依0.42 c
西北沼委陵菜 Comarum salesovianum 4.69依0.28 a 5.44依0.37 a 6.15依0.44 a 6.70依0.41 a 6.86依0.15 a 6.98依0.13 ab 7.01依0.03 bc
鲜黄小檗 Berberis diaphana 3.87依0.40 bc 4.25依0.41 bc 5.70依0.32 a 6.44依0.23 ab 6.66依0.59 ab 7.55依0.37 a 7.63依0.33 b
鲜卑花 Sibiraea laevigata 4.11依0.37 bc 4.22依0.27 bc 4.59依0.17 b 5.14依0.68 cd 6.54依0.40 ab 6.72依0.32 bc 6.77依0.35 c
树锦鸡儿 Caragana arborescens 3.88依0.03 bc 4.10依0.44 bc 4.60依0.42 b 5.77依0.40 bc 5.99依0.20 bc 6.11依0.63 c 7.11依0.43 bc
砂生槐 Sophora moorcroftiana 3.57依0.36 c 3.66依0.40 c 4.45依0.35 b 4.61依0.47 d 5.45依0.45 c 6.64依0.43 bc 8.52依0.55 a
摇 摇 表中字母相同者表示在 0.05水平上差异不显著 (Duncan忆s多重比较法)
2.6摇 干旱胁迫对苗木淀粉含量的影响
从表 8可知,正常水分条件下 6 种植物间叶片
淀粉含量差异较大。 其中砂生槐、鲜黄小檗和树锦
鸡儿的含量较高,分别为 4.90%、4.48%、4.28%,其余
3种植物较低。 当苗木遭受干旱胁迫时,随着土壤含
水量的减少,植物叶片中的淀粉含量都表现出逐渐
减少的规律。 在轻度干旱胁迫时期,各植物淀粉含
量较对照只有少许减少,中度干旱时期除锦鸡儿少
量降低外,其余 5种植物都呈大幅度降低,平均降幅
为 46.63%。 重度干旱时期,淀粉下降趋于平缓,砂
生槐含量最少为 1.14%,与对照相比,淀粉含量降低
幅度从大到小依次为:砂生槐﹥鲜黄小檗﹥树锦鸡
儿﹥鲜卑花﹥红花岩黄芪﹥西北沼委陵菜。 干旱胁
迫 24 d后 6种苗木的淀粉含量差异显著(P<0.05),
与正常水分条件相比差异显著(P<0.05)。
表 8摇 各时期苗木叶片淀粉含量(%)
Table 8摇 Starch content of seedlings忆 leaves in different period
苗木
Seedlings
干旱天数 Drought stress days / d
0 4 8 12 16 20 24
红花岩黄芪 Hedysarum multijugum 2.31依0.27 b 1.85依0.15 c 1.61依0.24 d 1.25依0.18 b 1.20依0.18 b 1.18依0.15 c 1.17依0.12 b
西北沼委陵菜 Comarum salesovianum 2.70依0.33 b 2.51依0.21 b 2.25依0.39 c 1.60依0.20 b 1.34依0.28 b 1.32依0.19 c 1.29依0.14 b
鲜黄小檗 Berberis diaphana 4.48依0.38 a 3.97依0.30 a 3.07依0.42 b 2.45依0.56 a 2.16依0.24 a 1.90依0.12 a 1.79依0.10 a
鲜卑花 Sibiraea laevigata 2.76依0.36 b 2.03依0.03 c 1.76依0.14 cd 1.47依0.24 b 1.45依0.05 b 1.38依0.37 c 1.30依0.25 b
树锦鸡儿 Caragana arborescens 4.28依0.24 a 3.80依0.24 a 3.61依0.05 ab 2.79依0.46 a 2.04依0.23 a 1.83依0.08 ab 1.80依0.08 a
砂生槐 Sophora moorcroftiana 4.90依0.75 a 4.17依0.27 a 3.79依0.38 a 2.23依0.12 a 2.00依0.47 a 1.52依0.17 bc 1.14依0.22 b
摇 摇 同列中,字母相同者表示在 0.05水平上差异不显著 (Duncan忆s多重比较法)
3653摇 13期 摇 摇 摇 潘昕摇 等:干旱胁迫对青藏高原 6种植物生理指标的影响 摇
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2.7摇 苗木抗旱性综合评价
水分胁迫下植物各个生理生化因子都出现相应
变化,并有一定相关性。 本试验采用主成分分析法,
选择出影响植物抗旱性的主要生理指标,全面、系统
地分析问题[17],对 6 种苗木的抗旱性能进行综合评
价。 干旱胁迫对苗木生理指标的主成分分析表明
(表 9):主成分 1、2的累计贡献率达到 86.49%(大于
85%[18])。 第 1主成分中叶绿素系数最大,淀粉和丙
二醛次之;第 2主成分中可溶性糖系数最大。 因此,
叶绿素是反映试验苗木抗旱性能的最重要指标,其
次是淀粉、丙二醛、可溶性糖。
根据各种植物各生理指标的值与主成分 1,2 的
特征向量的乘积累加,并用贡献率与累加之和相乘
进行加权,将同一种植物的各个生理指标加权值求
和,就可得出各植物的主成分综合得分,得分高的植
物抗旱性强。 由表 10可知,干旱胁迫下 6 种植物的
抗旱性由强到弱依次为:树锦鸡儿、红花岩黄芪、砂
生槐、鲜黄小檗、鲜卑花、西北沼委陵菜。
表 9摇 干旱胁迫对苗木生理指标的主成分分析
Table 9摇 Principal components of drought stress of seedlings
测定指标
Determ index
主成分
Principal components
Prin1 Prin2
丙二醛 Malondialdehyde MDA 0.451491 -0.401879
脯氨酸 Proline 0.358091 0.516868
可溶性蛋白质 Soluble protein 0.407769 0.286507
叶绿素 Chlorophyll 0.524751 -0.157372
淀粉 Starch 0.470130 -0.181966
可溶性糖 Soluble sugar 0.072563 0.656793
贡献率 Contribution rate 0.5379 0.3270
累计贡献率 Cumulative contribution rate 0.5379 0.8649
表 10摇 苗木抗旱性排序
Table 10摇 Order of drought resistance of seedlings
苗木
Seedlings
红花岩黄芪
Hedysarum
multijugum
西北沼委陵菜
Comarum
salesovianum
鲜黄小檗
Berberis
diaphana
鲜卑花
Sibiraea
laevigata
树锦鸡儿
Caragana
arborescens
砂生槐
Sophora
moorcroftiana
主成分得分
Score of principal component 1.192 0.464 0.928 0.920 1.33 1.082
抗旱位次
Ranking of drought resistance 2 6 4 5 1 3
3摇 讨论
逆境下植物的膜脂过氧化及保护酶、渗透调节
物质往往发生变化。 丙二醛的积累是反映细胞膜脂
过氧化作用的重要指标[19],是鉴定植物抗旱性强弱
的常用依据[20鄄21], MDA 增幅小的植物耐旱性较
强[22鄄23]。 本试验中,树锦鸡儿在轻、中度干旱时期都
维持在较稳定的水平,在重度干旱胁迫时增幅最小,
表明其细胞膜受损程度小,有较强的防止膜脂过氧
化作用的能力。 这与对青藏高原江孜沙棘等 4 种灌
木[24]及玉米自交系抗旱[25]的 MDA含量变化研究结
果一致。
脯氨酸是植物对干旱胁迫反应较为敏感的一种
渗透调节物质[26鄄27],其含量与植物抗旱能力成正
比[28鄄30]。 试验中树锦鸡儿、砂生槐的脯氨酸含量及
增幅远高于对照及其他植物,说明其对干旱胁迫起
到了缓冲保护的作用。 但李燕等[31]对皂荚苗木的
干旱胁迫研究中脯氨酸含量为先增加后降低,可能
是由于干旱后期植物生理机能紊乱而导致的结果,
也可能是因为青藏高原低温影响使脯氨酸的降解有
滞后性。
植物为避免干旱胁迫造成的蛋白质、核酸等物
质的破坏,会诱导产生抗逆蛋白质以维持植物细胞
较低的渗透势[32鄄33],张晓海等[34]也证实:抗旱性强
的植物在干旱胁迫条件下可溶性蛋白质含量高。 本
研究中,红花岩黄芪、鲜黄小檗可能是先到达了耐受
胁迫的极限,干旱后期代谢受阻可溶性蛋白质逐渐
降解。
叶绿素含量是植物光合作用的一种体现,抗旱
性越强的植物在水分胁迫条件下叶绿素含量的变化
幅度也越小[35鄄36]。 本研究中随着干旱胁迫程度的加
深植物叶片叶绿素含量呈现小幅度波动,但总体为
下降趋势。 树锦鸡儿在中度干旱时期叶绿素含量逐
渐降低,这可能是由于叶片含水量的减少导致叶绿
素浓缩,这与冯玉龙等[37]的研究结论相同。 也有研
究表明水分胁迫对光合作用的抑制有滞后性[38],因
4653 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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此试验中叶绿素含量的不规则波动可能是降解滞后
性和叶绿素浓缩的综合作用,也可能与青藏高原地
区低温、强光照的自然环境有关系。
叶片淀粉含量的减少有助于可溶性糖含量的增
加,使植物在较低叶水势下保持较高膨压, 以减缓
水分胁迫的不利影响[39鄄41]。 本试验中,干旱下 6 种
苗木淀粉累积量均低于对照,这可能是由于苗木的
生理代谢减弱,光合产物以淀粉形式的累积减少造
成的。 抗旱性越强的品种, 淀粉含量下降的幅度和
可溶性糖含量增加的幅度越大[41]。 16 d 后苗木叶
片中淀粉、可溶性糖含量趋于平缓,表明水分胁迫的
延长导致了物质分解、合成的减少,也说明植物的渗
透调节能力是有限的。
供试苗木中红花岩黄芪、西北沼委陵菜为亚灌
木,砂生槐、鲜黄小檗、鲜卑花、树锦鸡儿为灌木。 其
中树锦鸡儿、红花岩黄芪、砂生槐都属豆科植物,在 6
种植物中表现出了较强的抗旱性。 树锦鸡儿为生长
高度最大可达到 5—7 m 的大灌木,深根性,适应性
强,抗严寒,耐干旱瘠薄土壤,可在沙地生长,在试验
中各项生理指标也综合表现出了较强的抗旱性。 红
花岩黄芪、砂生槐部分枝叶密被短柔毛的形态特征
也为其在青藏高原地区生存提供了更好的适应性。
鲜黄小檗为小檗科落叶灌木,叶缘具刺齿,叶坚纸
质,从生理指标角度观察在 6 种植物中抗旱性一般。
鲜卑花、西北沼委陵菜都为蔷薇科植物,多生长于
3000—4000 m的山坡、沟谷、河岸,前者为灌木后者
为亚灌木,且后者枝叶有粉质蜡层,在供试苗木中抗
旱性较其余 4 种植物差。 因此可以看出,植物的抗
旱性能与生活型无绝对关系,灌木的抗旱性不一定
强于亚灌木,而与植物的科属存在一定关系,在 6 种
植物中,豆科的 3种植物表现出较强的抗旱性,其次
为小檗科,最后为蔷薇科。 因此针对不同区域抗旱
植物的选择需要“因地制宜冶。
4摇 结论
植物的抗旱性受多种生理因素的共同作用,是
一个复杂的生理调整机制,各个生理因子间有着一
定的关联。 本试验中对 6种植物的 6 个生理指标进
行植物抗旱性评价,但各指标所表达的植物抗旱性
顺序不同,难以得出明确的抗旱结果。 因此,本研究
采用主成分分析法筛选出影响植物抗旱性的主要生
理指标:叶绿素、淀粉、丙二醛含量,根据各植物得分
综合评定出 6 种苗木抗旱性由强到弱依次为:树锦
鸡儿、红花岩黄芪、砂生槐、鲜黄小檗、鲜卑花、西北
沼委陵菜。
致谢:董蕾,刘昆、鲍海泳对试验及写作给予帮助,特
此致谢。
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