全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 渊杂匀耘晕郧栽粤陨 载哉耘月粤韵冤
摇 摇 第 猿猿卷 第 圆圆期摇 摇 圆园员猿年 员员月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
利用分布有 辕无数据预测物种空间分布的研究方法综述 刘摇 芳袁李摇 晟袁李迪强 渊苑园源苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
景观服务研究进展 刘文平袁宇振荣 渊苑园缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
土壤呼吸组分分离技术研究进展 陈敏鹏 袁夏摇 旭袁李银坤袁等 渊苑园远苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
平茬高度对四合木生长及生理特性的影响 王摇 震袁张利文袁虞摇 毅袁等 渊苑园苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同水分梯度下珍稀植物四数木的光合特性及对变化光强的响应 邓摇 云袁陈摇 辉袁杨小飞袁等 渊苑园愿愿冤噎噎噎
水稻主茎节位分蘖及生产力补偿能力 隗摇 溟袁李冬霞 渊苑园怨愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于辐热积法模拟烤烟叶面积与烟叶干物质产量 张明达袁李摇 蒙袁胡雪琼袁等 渊苑员园愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耕作方式和秸秆还田对华北地区农田土壤水稳性团聚体分布及稳定性的影响
田慎重袁王摇 瑜袁李摇 娜袁等 渊苑员员远冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同光照强度下兴安落叶松对舞毒蛾幼虫生长发育及防御酶的影响 鲁艺芳袁严俊鑫袁李霜雯袁等 渊苑员圆缘冤噎噎
南方小花蝽在不同空间及笼罩条件下对西花蓟马的控制作用 莫利锋袁郅军锐袁田摇 甜 渊苑员猿圆冤噎噎噎噎噎噎
浮游植物对溶解态 粤造的清除作用实验研究 王召伟袁任景玲袁闫摇 丽袁等 渊苑员源园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
卧龙巴郎山川滇高山栎群落植物叶特性海拔梯度特征 刘兴良袁 何摇 飞袁 樊摇 华袁等 渊苑员源愿冤噎噎噎噎噎噎噎
春夏季闽江口和兴化湾虾类数量特征 徐兆礼袁孙摇 岳 渊苑员缘苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
啃食性端足类强壮藻钩虾对筼筜湖三种大型海藻的摄食选择性 郑新庆袁黄凌风袁李元超袁等 渊苑员远远冤噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
源种农业措施对三化螟种群动态的控制作用 张振飞袁黄炳超袁肖汉祥袁等 渊苑员苑猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土高原沟壑区森林带不同植物群落土壤氮素含量及其转化 邢肖毅袁黄懿梅袁安韶山袁等 渊苑员愿员冤噎噎噎噎噎
基于诊断学的生态系统健康评价 蔡摇 霞袁徐颂军袁陈善浩袁等 渊苑员怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
稻田生态系统中植硅体的产生与积累要要要以嘉兴稻田为例 李自民袁宋照亮袁姜培坤 渊苑员怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎
自由搜索算法的投影寻踪模型在湿地芦苇调查中的应用 李新虎袁赵成义 渊苑圆园源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
贺兰山不同海拔典型植被带土壤微生物多样性 刘秉儒袁张秀珍袁胡天华袁等 渊苑圆员员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
内蒙古典型草原灌丛化对生物量和生物多样性的影响 彭海英袁李小雁袁童绍玉 渊苑圆圆员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土丘陵沟壑区 愿园种植物繁殖体形态特征及其物种分布 王东丽袁张小彦袁焦菊英袁等 渊苑圆猿园冤噎噎噎噎噎噎
基于 酝粤载耘晕栽模型的贺兰山岩羊生境适宜性评价 刘振生袁高摇 惠袁摇 滕丽微袁等 渊苑圆源猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
太湖湖岸带浮游植物初级生产力特征及影响因素 蔡琳琳袁朱广伟袁李向阳 渊苑圆缘园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
艾比湖地区土壤呼吸对季节性冻土厚度变化的响应 秦摇 璐袁吕光辉袁何学敏袁等 渊苑圆缘怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
田间条件下黑垆土基础呼吸的季节和年际变化特征 张彦军袁郭胜利袁刘庆芳袁等 渊苑圆苑园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
光核桃遗传资源的经济价值评估与保护 张丽荣袁孟摇 锐袁路国彬 渊苑圆苑苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
棉花节水灌溉气象等级指标 肖晶晶袁霍治国袁姚益平袁等 渊苑圆愿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
研究简报
云南红豆杉人工林萌枝特性 苏摇 磊袁苏建荣袁刘万德袁等 渊苑猿园园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
赣中亚热带森林转换对土壤氮素矿化及有效性的影响 宋庆妮袁杨清培袁余定坤袁等 渊苑猿园怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎
学术信息与动态
圆园员猿年 耘怎则燥责藻葬灶 郧藻燥泽糟蚤藻灶糟藻泽 哉灶蚤燥灶国际会议述评 钟莉娜袁赵文武 渊苑猿员怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆苑远鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿园鄢圆园员猿鄄员员
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 山坡岩羊图要要要岩羊属国家二级保护动物袁因喜攀登岩峰而得名袁又名石羊遥 贺兰山岩羊主要分布于海拔 员缘园园要
圆猿园园皂的山势陡峭地带袁羊群多以 圆要员园只小群为主遥 生境适宜区主要为贺兰山东坡渊宁夏贺兰山国家级自然保护
区冤的西南部袁而贺兰山西坡渊内蒙古贺兰山国家级自然保护区冤也有少量分布遥 贺兰山建立国家级自然保护区以
来袁随着保护区环境的不断改善袁这里岩羊的数量也开始急剧增长袁每平方公里的分布数量现居世界之首袁岩羊的活
动范围也相应扩大到低山 怨园园米处的河谷遥 贺兰山岩羊生境选择的主要影响因子为海拔尧坡度及植被遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 33 卷第 22 期
2013年 11月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.33,No.22
Nov.,2013
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家重点基础研究发展计划(973项目)资助项目(2012CB955904);国家科技支撑计划资助项目(2013BAD11B03); 国家自然科学基
金资助项目(71103186);中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资助项目(BSRF201003)
收稿日期:2012鄄07鄄19; 摇 摇 修订日期:2013鄄07鄄25
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: xuxubuwei@ 126.com
DOI: 10.5846 / stxb201207191027
陈敏鹏,夏旭,李银坤,梅旭荣.土壤呼吸组分分离技术研究进展.生态学报,2013,33(22):7067鄄7077.
Chen M P,Xia X,Li Y K,Mei X R.Progress on techniques for partitioning soil respiration components and their application in cropland ecosystem.Acta
Ecologica Sinica,2013,33(22):7067鄄7077.
土壤呼吸组分分离技术研究进展
陈敏鹏1,2 ,夏摇 旭1,2,*,李银坤1,2,梅旭荣1,2
(1. 中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所,北京摇 100081;2. 农业部农业环境重点实验室,北京摇 100081)
摘要:分离土壤呼吸组分是理解陆地生态系统碳循环的重要步骤,研究农田生态系统土壤呼吸组分的呼吸过程和机理对促进农
业温室气体减排和碳汇增加、气候变化适应、保障粮食安全以及推动农业可持续发展都具有积极意义。 综述了近年来土壤呼吸
组分分离的理论依据、主要技术及分类,系统比较了现有技术的优势、劣势和应用领域,并总结了土壤呼吸组分分离技术在国内
外农田生态系统中的应用情况。 由于多数分离技术在森林生态系统的相关研究中发展而来,它们在农田生态系统的应用十分
有限,目前应用以同位素法、根分离法和回归法为主。 由于土壤呼吸理论划分和分离方法的差异,不同研究结果之间往往难以
比较。 分离技术的发展有赖于土壤呼吸源分离理论的进一步发展,未来土壤呼吸组分分离研究的主要方向在于:(1)利用现有
观测技术促进组分集成分析法和根分离法在农田生态系统中的应用,强化土壤呼吸组分和环境因子的同步观测,准确评估农田
碳收支;(2)利用定位观测数据开展大尺度模型研究,改进和重构现有全球碳模型的碳氮过程,并在其中考虑重要的土壤呼吸
过程;(3)利用 FACE试验评估气候变化对土壤呼吸组分的影响和土壤鄄植物碳循环的适应机制;(4)分析呼吸组分与植物鄄土
壤鄄养分的交互作用,评估农田管理措施的综合影响。
关键词:土壤呼吸组分;分离技术;根呼吸;微生物呼吸;农田生态系统
Progress on techniques for partitioning soil respiration components and their
application in cropland ecosystem
CHEN Minpeng1,2,XIA Xu1,2,*,LI Yinkun1,2,MEI Xurong1,2
1 Institute of Environment and Sustainable Development in Agriculture, Chinese Academy of Agricultural Science, Beijing 100081, China
2 Key Laboratory of Agricultural Environment, Ministry of Agriculture, Beijing 100081, China
Abstract: Partitioning soil respiration components is a very important step before we understand the carbon cycling in
terrestrial ecosystem. Studies on processes and mechanisms between different soil respiration components in cropland
ecosystem will help to promote greenhouse gases mitigation, carbon sequestration and storage, climate change adaptation,
food security and sustainable development of agriculture. In this context, this paper reviews theoretical and technical
development of soil respiration component partitioning in recent decades, including the theoretical premises, the
development and classification of partitioning techniques. This paper also compares the advantages and disadvantages of most
partitioning techniques, analyzes their applicability for different systems, and summarizes the application of current soil
respiration partitioning techniques in cropland ecosystem in China as well as in world. Generally speaking, since most soil
respiration partitioning techniques are developed in the studies of forest ecosystem, they are not suitable for cropland
ecosystem. Presently, isotope methods, root excised method and regression method are major applied techniques of soil
respiration partitioning in cropland ecosystem. Due to the differences in theoretical premises and techniques choices for soil
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respiration partitioning, results from different researches are difficult to compare. Further development of partitioning
techniques relies on the breakthrough of soil respiration partitioning theories and future breakthroughs in the researches
related to soil respiration partitioning will lie in the following aspects: (1) Component integration methods and root excised
method will be improved to better apply in cropland ecosystem by making best of present soil respiration monitoring
technologies and systems. The simultaneously monitoring of soil respiration components and environmental factors will be
strengthened and cropland carbon budget will be more physically鄄based and reliable. (2) Large鄄scale modeling on carbon
cycling will take advantages of existing long鄄term on鄄site monitoring data to upscale soil respiration processes and
mechanisms. With this, existing global carbon cycling models could improve or change current carbon鄄nitrogen processes
and adopt important soil respiration processes. ( 3 ) With FACE ( free鄄air carbon dioxide enrichment ) experiments,
researchers could evaluate the impacts of climate change on different soil respiration components and identify the adaptive
mechanisms of soil鄄plant carbon cycling to climate change. (4) The interaction between soil respiration components and
plant鄄soil鄄nutrient will be examined to evaluate the integrated impacts of cropland management practices.
Key Words: soil respiration component; partitioning technique; root respiration; microbial respiration; cropland ecosystem
土壤呼吸(RS)是陆地生态系统中的第二大碳通量过程,是影响大气二氧化碳(CO2)浓度变化和全球碳
循环的关键环节[1鄄2]。 据估计,每年因土壤呼吸向大气释放的 CO2为 50—75PgC,约占大气碳库的 10%,是化
石燃料燃烧排放量的 10倍以上[3鄄4],因此土壤呼吸速率的微小变化将直接导致大气 CO2浓度和土壤碳累积速
率的重大改变,从而加剧或减缓全球气候变化[5鄄6]。 虽然对土壤呼吸的重要作用已达成广泛共识,科学界对
土壤呼吸关键机制和过程的理解仍十分有限。 土壤呼吸组分分离的相关研究可以帮助明确土壤呼吸和碳素
周转过程及其对环境因子的响应和适应,这不仅可以推动全球碳循环模型的改进(例如,白化土壤呼吸和碳
固定过程、精确估算生态系统净初级生产力[7],区分不同土壤呼吸组分对环境变量的敏感性等等[8鄄9] ),而且
有助于理解全球变化背景下土壤有机质的变化格局、识别和筛选减缓土壤有机碳分解的对策和措施,因此成
为陆地生态系统碳循环、气候变化影响和适应、土壤与植物营养等领域的热点问题之一[10鄄12]。
农田生态系统是陆地生态系统最重要的组成部分。 全球耕地面积约 1381伊102 万 hm2,占陆地总面积的
10.6%[13],全球农田碳储量达 170PgC,占陆地碳储量的 10%以上[14]。,由于农业生态系统跟人类活动最密切,
受人为干扰最大,它是唯一能在较短时间尺度实现调节功能的陆地生态系统碳库[15]。 因此,研究农田生态系
统土壤呼吸的过程和机理对促进温室气体减排增汇、气候变化适应、粮食安全保障和农业可持续发展都具有
积极意义。
1摇 土壤呼吸的组分界定
土壤呼吸,也称土壤总呼吸,严格意义上包括未扰动土壤中产生 CO2的所有代谢活动,它包括 3 个生物学
过程和一个化学氧化过程,即微生物的呼吸和土壤有机质分解过程(即微生物呼吸)、植物根和根际有机体呼
吸过程(即纯根和根际呼吸)、土壤动物呼吸过程(RF)和含碳物质的化学氧化过程[16鄄17]。 由于后两个过程对
土壤呼吸的贡献较小,机制尚不清楚,目前的相关研究主要集中于前两个生物学过程。 由于各过程呼吸性质、
呼吸主体、利用碳源、周转速率、时空变异性以及对环境因子的响应机制和适应性的显著差异,学者们对不同
土壤呼吸进行区分,以深入理解土壤呼吸的生态过程和微观机制[18鄄20]。
在具体的研究中,由于区分标准和研究目的不同,研究者对土壤呼吸组分划分方式也不相同(图 1)。 最
简单的两室模型根据呼吸主体不同将土壤呼吸区分为根呼吸(Rr)和微生物呼吸(Rb) [21]。 多室模型则对上
述两个过程进行了细化,一般的三室模型假设存在植物残留且激发效应(PE)对土壤呼吸的贡献较低,将土壤
呼吸划分为根呼吸(Rr)、微生物呼吸或者土壤有机质(SOM)分解(Rb / SOM)以及根际共生体(菌根)呼吸 /根
际微生物呼吸(Rz),其中 Rr又称为自养呼吸(Ra)、Rb和 Rz合称为异养呼吸(Rh) [22鄄24]。 Kuzyahov[25]根据利用
8607 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
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碳源和碳周转速率的差异将土壤 CO2通量分为 5种主要来源:纯根系呼吸(Rr)、根际微生物呼吸、死亡植物残
留物的微生物呼吸、源于有机质添加的土壤呼吸(激发效应)和源于有机质的基础土壤呼吸。
图 1根据土壤组分界定的经典文献绘制而成[21,23,25,28],可看出,目前学术界尚未形成对土壤呼吸组分界
定的一致意见,许多概念的边界仍十分模糊(例如土壤微生物呼吸的外延在文献中就有最广义、广义和狭义 3
种区分),争论焦点则集中在各呼吸过程的划分,尤其是根际周围各种呼吸过程的区分和界定方面[17,19]。 例
如,HOgberg等[26]认为没必要区分根际微生物呼吸和纯根呼吸,但 Kuzyakov[27]坚持二者是不同过程。 在实际
研究中,区分纯根呼吸和根际微生物呼吸十分困难,多数文献测量的根呼吸都包括了纯根呼吸和部分根际微
生物呼吸。
图 1摇 土壤呼吸不同过程的区分[21,23,25,28]
Fig.1摇 Definition of different soil respiration processes[21,23,25,28]
2摇 土壤呼吸的组分分离技术:分类和比较
近十年来,各国研究者在实验室和田间条件下发展了多种土壤呼吸组分分离技术[11,25],它们可以分为三
类,即物理分离法、同位素示踪法和间接法[29鄄30]。 目前应用较多是根分离法、挖沟分离法、各种同位素法和根
系生物量外推法[17,31](表 1) [17,19鄄20,25,29鄄37]。
表 1摇 土壤呼吸组分分解技术原理及特征[17,19鄄20,25,29鄄37]
Table 1摇 Theories and features of different partitioning techniques
方法 Method 原理 Principle 优点 Advantages 缺点 Disadvantages
物理分
离方法
Physical
separation
method
实地测量法
In situ measurement
将活根挖掘不加处理放入试管,
测量试管中活根的碳通量;随后
将装有活根的试管置回土壤中
恢复一段时间后测量其碳通量,
二者差值为土壤基础呼吸
可在田间状况下测量活根的呼
吸通量
不能考虑根系在土壤中的
垂直和水平分布对土壤呼
吸的实际影响
组分集成分析
Component integration
人工分离土壤呼吸的各基质(根
系、枯叶、土壤)并测定各自土壤
呼吸速率
成本低,适宜各种生态系统 扰动大、结果不准确、费人
工。 根系受扰动和损伤时
会有较大的 CO2排放脉冲,
排放脉冲之后 CO2排放降
低,因此圈闭时间对结果影
响很大
根分离法
Root excised method
组分集成分析的简单版本,主要
应用于根系生态生理的相关研
究;有两种形式,一种是对比有
根地块和无根地块的土壤呼吸
通量,另一种是人工去除植物根
系测量土壤呼吸
不计算死根分解的碳排放,可估
计根部生物量,适用各类生态
系统
费人工,移除过程破坏土壤
自然形状,改变土壤原剖
面,可能影响土壤有机质分
解和土壤湿度条件
林隙法
Gap formation
选用较大区域,移除地上部分植
被,根呼吸速率是有植被土壤和无
植被土壤呼吸速率之间的差值
较不费人工,成本较低,适用于
森林生态系统
残留根分解需要较长时间,
移除植被改变样地土壤的
物理性质和有机质分解
过程
9607摇 22期 摇 摇 摇 陈敏鹏摇 等:土壤呼吸组分分离技术研究进展 摇
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续表
方法 Method 原理 Principle 优点 Advantages 缺点 Disadvantages
阴影法
Shading
阴影中断叶片光合作用,阻碍光
合产物向根部的传输,因此阴影
遮盖和非阴影遮盖的土壤呼吸
差值为根呼吸
简单、成本低、主要适用于草地
和农田生态系统
无法考虑根部沉积物的贡
献,无法完全避免根呼吸和
根际呼吸,阴影遮盖会改变
土壤的微生物活动和水分
状况
切割法
Clipping
切割地上植物,部分中断叶片光
合作用,阻碍光合产物向根部的
传输,因此切割过样地和未切割
样地的土壤呼吸差值为根呼吸
简单、成本低、适用于各类生态
系统
无法考虑根部沉积物的贡
献,无法完全避免根呼吸和
根际呼吸,切割会改变土壤
的微生物活动和水分状况
环割法
Tree girdling
环形切割树干切断向根部运送
光合产物通道,测量得到的土壤
CO2释放量为土壤异养呼吸通量
自然的水情和氮吸收状况下分
离土壤呼吸组分,适用于森林生
态系统
不能排除林下草本植物的
根呼吸,根和根际微生物的
死体会激发异养呼吸速率
短时期内迅速增加
挖沟分离法
Trenching method
在小区四周挖沟切断根系和真
菌菌丝,并埋设物理薄板阻隔根
系生长,隔离小区内外土壤呼吸
差值即根系鄄根圈呼吸
方法简单,适合以年为单位的
测定
费人工,难以消除残留根分解
的影响,隔离小区内外的水
分、养分和微生物量水平的差
异影响土壤有机质分解。 可
能会降低土壤呼吸通量
同位素
示踪法
Isotopic
tracer
method
连续标记法
Continuous labeling of
shoots
植物生育期都暴露在14 CO2或
者13 CO2 环境中,根部产生的
CO2被土壤有机质产生的未标
记 CO2稀释
结果准确,保持稳定状态简化了
计算,不适合研究植物碳的动态
变化,较不适合大田生态系统
设备昂贵、笨重,标记箱内
的温度和大气湿度较难控
制;长时间辐射同化土壤有
机物,不利于区分根系呼吸
脉冲标记法
Pulse labeling of shoots
单次或多次加入微量元素,以计
算标记碳在植物内的分配和在
一定时间内地上地下植物部分
标记碳的呼吸量
比连续标记法简单易行、设备简
单便宜,适合较多类型的生态
系统
对植物碳库的标记不均匀、
不稳定,计算假设多
13C自然丰度法
13C natural abundance
method
在 C3土壤中种植 C4作物(或相
反),示踪土壤中 CO2排放的13C
丰度
连续标记法的替代方法 不精确,13C丰度的变率大,必
须考虑大气 CO2的扰动,只适
合一些特定的土壤鄄作物组合
自由大气 CO2富集法
( Free air carbon dioxide
enrichment, FACE)
开顶箱和开放式空气 CO2浓度
升高开展13C亏损的连续同位素
标记,根据处理前后糖类的不同
同位素值,分离自养呼吸和异养
呼吸
适合不同生态系统和不同植物 非常昂贵,FACE 试验开始
第一年的估计比较准确,
CO2中的13C丰度变率大
核弹爆炸标记法
Bomb 14C
20世纪 50 年代和 60 年代早期
的核武器试验相当于全球性的
长期标记试验。 测定大气 CO2、
土壤有机物和呼吸速率的14C 丰
度可以量化根系呼吸对总呼吸
的贡献
适合各种生态系统 必须计算土壤有机质导致
的 CO2排放的原子量,分析
非常昂贵
间接法
Indirect
method
模拟法 Modeling 利用土壤各组分实测值与生物、
非生物因子间的函数关系进行
模拟估算,或推算 NPP*及其相
关变化进而模拟推算不同组分
比例
方法易行,成本低,适合各种生
态系统
缺少直接观测数据的验证
质量平衡法
Mass balance
假定观测期内出入土壤的碳通
量平衡,利用凋落物 C 量、输入
量与土壤呼吸量的差值求得根
呼吸
方法易行,适合各种生态系统
0707 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
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续表
方法 Method 原理 Principle 优点 Advantages 缺点 Disadvantages
回归法
Regression method
通过建立土壤呼吸与不同指标
之间的回归模型外推根呼吸的
贡献
方法简单易行、成本低,适用各
种生态系统
重复较多时更为准确
根系生物量外推法
Root biomass extrapolation
回归法的特例,利用土壤呼吸与
根系生物量之间的回归模型外
推根系生物量为零时的土壤净
呼吸
方法简单易行,成本低,适合各
种生态系统,在草原生态系统中
应用较多
要求试验重复多,大根系或
者老根导致根呼吸量高估,
土壤有机质驱动的 CO2排放
估计偏差大
摇 摇 * NPP 为 net primary productivity,即净初级生产力
一般认为,同位素法测量的人为影响最小,是最准确的方法[29鄄30]。 但是由于方法本身特性、土壤微生物
的特性以及土壤有机基质特征的不同,不同同位素方法在实际应用中也体现出不同程度的不确定性,例如
Werth& Kuzyakov[34]对利用13C自然丰度法的相关结果进行统计误差分析后认为,不同研究之间的结果差异
很大,不确定性很高。 各种物理分离方法,例如根分离法、成分综合法等,是在田间区分土壤呼吸最直接的方
法,但是这些方法易产生微气象偏差,根分离区域和普通样地土壤温度和土壤湿度的较大差异会影响土壤的
SOM分解,从而带来估计偏差[25]。 Suleau等[35]认为物理分离无法分离根移除区域的土壤,临近区域的根系
会渗入根移除区域,从而导致根移除区域土壤呼吸和根呼吸的高估,他们声称冬小麦根呼吸测量和分离的不
确定性至少达 20%,其他作物甚至达 25%以上。 Hanson等[29]则认为根分离法受到农田作物的严重妨碍且无
法考虑根系分泌物对土壤 SOM分解可能存在的激发效应,只适合高杆作物(如玉米、向日葵)。
从分离目标出发,Kuzyakov[25]提出了理想分离方法的 5 个重要特征,即(1)对研究的生态系统或者土壤
呼吸没有显著扰动;(2)适合分离所有不同组分;(3)可以适用于包括草地、作物、灌木和森林在内的一系列生
态系统;(4)不依赖特定实验操作人员并可产生可重复、可靠的结果;以及(5)设备安装、维护和分析都便宜简
单。 他还认为,虽然与其他方法相比,同位素标记法对系统的扰动小、测量精度高,优势不可替代,但是由于设
备昂贵、分析困难,其实际应用(尤其是大田应用)受到很大限制[25,38鄄39]。 因此, Kuzyakov[25]认为同位素标记
法实用性低于根分离法;根系生物量法简单易行,几乎具有理想分离方法的所有特征,如在调查中加大样本
数,将是一种非常理想的方法;组分集成分析法虽然通用性高,可分离 3 种(根呼吸、土壤中有机物的微生物
分解和凋落物分解)甚至 4种(根呼吸、根际微生物呼吸、土壤中有机物的微生物分解和凋落物分解)的呼吸
组分,但对系统的扰动较大,需进一步改进。 虽然不同方法的准确性和应用性存在较大差异,对不同文献的元
数据分析却表明不同分离方法对土壤呼吸组分分离没有可量化的显著影响[30鄄31]。
现有方法对土壤根系呼吸和微生物呼吸的测量还较为精准,但尚没有土壤动物呼吸的有效测定方法[17],
对不同植物不同生长阶段根呼吸通量的比较和对环境因素的响应也还没有经典结论。 对分离方法的争议本
质上源于对土壤过程的不同理解,因此分离技术的发展有赖于土壤呼吸机制理论深化[39]。 研究者认为应对
土壤呼吸进行更细致的理论源分离,以更精确地估计不同来源的土壤呼吸通量[25,40]。 技术上,土壤呼吸分离
技术则有如下发展方向[11]:
(1)发展科学易行的自动连续监测技术,目前最有发展前景的两种技术是自动通量箱以及利用气井或固
态传感器的土壤 CO2浓度自动监测技术;
(2)同位素方法是直接获取与植物和微生物机理相关的土壤呼吸定量数据最有前景的技术,今后需进一
步强化碳在植物体内的转化机制、碳从根系向微生物的迁移机制以及自养呼吸和异氧呼吸的定量监测[41鄄43];
(3)促进多种方法的结合,尤其是过程模型或者回归方法[44鄄46]与物理分离方法或者同位素方法的同步观
测和模拟[31,47],以改良现有基于根部生物量的回归方法。 例如 Xu 等[48]认为根部非结构性碳(non鄄structural
carbon)含量能比根部生物量更好地估计根呼吸强度。
3摇 土壤呼吸组分分离技术在农业生态系统的应用
全球农业生态系统土壤碳储量虽然只占陆地碳储量的 10%,但是它是最活跃、最可控和最易调节的土壤
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碳汇系统[49鄄51],农田生态系统土壤呼吸组分对环境因子和农业管理措施的响应和模拟也成为国内外农业碳
循环领域的研究热点之一。
国内外现有土壤呼吸组分分离技术主要从森林和草地生态系统的相关研究中发展而来,它们在农田生态
系统的应用兴起于 20世纪末,但农田生态系统土壤呼吸组分分离研究的深度和广度都远逊于森林生态系统。
目前,农田生态系统中常用的组分分离技术包括组分集成分析法、根分离法、同位素法和回归法,其中又以同
位素法和回归法的应用最为广泛,研究作物主要集中于玉米和小麦(表 2)。
农田生态系统具有人工参与程度高、生长季节短等特点,农田地上地下生物量的碳分配、不同来源的呼吸
机制与草地和森林生态系统有较大差异。 例如,农田作物活根的生长期较短,根呼吸对农田生态系统土壤呼
吸的贡献低于森林和草地生态系统。 一般而言不同生态系统根呼吸对土壤呼吸的贡献约为 30—80%[29鄄31],
一些温带和热带地区的森林甚至可高达 84%[52],但是农田生态系统根呼吸(纯根呼吸)对土壤呼吸的平均贡
献率一般不到 50%[6](表 2) [48,56]。
表 2摇 组分分离方法在农田生态系统中的应用及比较
Table 2摇 Application and comparison of partitioning techniques in cropland ecosystem
国家或地区 Area 作物类型 Crop type 土壤类型 Soil type 分离方法Partitioning technique
根呼吸贡献估计 Contribution
of root respiration
文献
References
德国 Germany 玉米 薄层淋溶壤土
13C自然丰度法和微生
物生物量法
23%(Rr) [23]
冬大麦 粘壤土 微孔网分离法 20.9%(Rr) [40]
水稻 粉质壤土 同位素
14C脉冲标记法
和回归法
85%—92%(Rr+Rz) [48]
玉米 薄层淋溶壤土 同位素
14C脉冲标记法
和回归法
69%—94%(Rr+Rz) [53]
比利时 Belgium 土豆、冬小麦、甘蔗 砂质淋溶土 根分离法
土豆 67%;冬小麦 89%;甘蔗:
62%(Rr+Rz)
[35]
甜菜鄄冬小麦鄄土豆轮作 淋溶土 根分离法和回归法 各季平均大于>65%(Rr+Rz) [56]
美国 United States 春小麦 黑钙土 同位素14C脉冲标记法 75%(Rr+Rz) [54]
俄罗斯 Russia 玉米、春大麦、荞麦 生草轻度灰化土 组分集成分析法和根分离法
玉米 52%—68%;
春大麦 58%—64%;
荞麦 13%—33%(Rr+Rz)
[55]
荷兰 Netherlands 玉米 普通潜育土 模型模拟法 60.6%(Rr+Rz) [57]
寒带 Frigid zone 针叶林 2%—64%(28%)(Rr) [22,30]
草地 19%—42%(40%)(Rr)
温带 Temperate zone 针叶林 23%—84%(51%)(Rr)
落叶林 4%—74%(50%)(Rr)
草地 10%—42%(35%)(Rr)
热带 Tropical zone 森林 24%—73%(52%)(Rr)
草地 53%—62%(56%)(Rr)
摇 摇 *括号内为平均值
农田生态系统根呼吸的贡献因作物类型、生长阶段、土壤性质、环境状况、试验条件、测量方法和分离技术
的差异,变化巨大(表 2)。 由于不同研究对土壤呼吸的划分和不同分离方法理论的巨大差异,不同研究结果
之间往往难以比较。 例如,虽然理论上纯根呼吸(Rr)属于自养呼吸而根际微生物呼吸属于异养呼吸,但是很
难进一步区分纯根呼吸(Rr)和根际微生物呼吸(Rz),不同试验对根呼吸的外延也不相同[23],现有田间测量
的“根呼吸冶多为根源呼吸(Rr+Rz) [29,34]。
国内农田生态系统土壤呼吸组分分离研究起步于 20 世纪末,但近几年才得以较快发展。 目前在国内农
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田生态系统中应用较多的分离技术包括根分离法和根系生物量外推法,国际上流行的同位素方法由于设备昂
贵应用较少(表 3) [58鄄78]。 国内农田生态系统的土壤呼吸组分分离研究主要关注生长季根呼吸对土壤呼吸的
贡献和对环境因子的响应,研究作物以冬小麦居多,但各研究者对根呼吸的内涵和外延却不十分明确,多数研
究的分离对象为根源呼吸(Rr+Rz),少有研究进一步区分纯根呼吸和根际共生体呼吸,因此观测到的根呼吸
贡献偏大(10%—90%) [29]。
表 3摇 各组分分离方法在中国农田生态系统中的应用与比较
Table 3摇 Application and comparison of partitioning techniques in Chinese cropland ecosystem
区域
Area
作物类型
Crop type
土壤类型
Soil type
分离方法
Partitioning technique
根呼吸贡献估计*
Contribution of root respiration
文献
References
河北吴桥 小麦鄄玉米 潮土 根分离法 小麦 15%;玉米 13% [58]
河北邯郸 小麦、玉米、棉花 DNDC模型模拟 玉米 91%—95%;棉花 70%;冬小麦 80% [59]
四川盐亭 小麦 水稻土 根分离法 —50%** [60]
江苏南京 大豆、玉米 黄棕壤 根分离法和生物量外推法 大豆 79%;玉米 76% [61]
玉米 壤质黏土 根分离法 48%—76% [62]
江苏江都 小麦 砂姜土和黑土
13C自然丰度法和
FACE试验
20%—48% [63]
辽宁锦州 玉米 棕壤 生物量外推法 43.1%—63.6%(54.5%) [64鄄65]
河北栾城 小麦-玉米 潮褐土、质地为壤土 根分离法 各生育期 26%—37% [66]
山东禹城 小麦 潮土和盐化潮土 根分离法和生物量外推法 18%—55%(32%) [67]
河南封丘 夏玉米 潮土,质地为砂壤 根分离法 20%—70%(46%) [68]
玉米 潮土 根分离法 纯根呼吸 45.9%,根际微生物呼吸17.9% [69]
小麦和玉米 潮土 生物量外推法 玉米 9%—29% ( 19. 4%), 小麦6%—36%(23.8%), [70]
甘肃兰州 小麦 黏土 根分离法 11%—23% [71]
茄子、甘蓝和亚麻 石灰质土 挖沟分离法 67.3% [72]
黑龙江尚志 森林 暗棕色森林土 挖沟分离法 28%—47% [73]
河南内乡 森林 褐土和黄棕壤 挖沟分离法 39%—53% [74]
江苏大丰 森林 粉砂质壤土 挖沟分离法 杨树:20.2%;水杉:25.0% [75]
广东鼎湖山 森林 赤红壤 挖沟分离法
针叶林:23%—55%(40%);
混交林 16%—51%(33%);
阔叶林 33%—56%(45%)
[76]
内蒙古锡林湖 草地 - 生物量外推法 20%—30% [77]
草地 栗钙土 根分离法 25%—45%(35.7%) [78]
摇 摇 *括号内为平均值;**根据文章数据折算
4摇 结论和展望
随着全球变化研究的不断升温,土壤呼吸组分分离技术及相关机理研究也日益成为研究热点。 虽然随着
技术的不断发展,土壤呼吸组分分离技术和相关机制的研究也取得了较大进展,但是在今后和未来仍然面对
着许多挑战,未来相关研究主要的突破在于:(1)突破现有分离方法在农田生态系统应用的局限性,根据农田
生态系统的特点,深入分析农田生态系统土壤呼吸的碳源、呼吸主体和呼吸过程,利用现有土壤呼吸观测技
术,改进现有组分分离法和根分离法,强化土壤呼吸组分和环境因子的同步观测,以准确地评估农田碳收支;
(2)土壤呼吸过程在现有全球碳循环模型仍是一个“黑箱冶,利用土壤呼吸各组分的定位观测数据开展大尺度
的模拟研究,研究不同呼吸组分对不同环境因子(温度、湿度、养分、气候因子及生物因子)的交互响应机制,
白化、改进或者重构现有全球碳模型的碳氮过程,并在机理模型中考虑重要的土壤呼吸过程(例如激发效
3707摇 22期 摇 摇 摇 陈敏鹏摇 等:土壤呼吸组分分离技术研究进展 摇
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应);(3)利用 FACE试验,研究 CO2浓度和温度升高对不同土壤呼吸组分的影响并利用碳循环模型对响应机
制和过程进行模拟,以评估不同气候变化情景和全球碳循环之间的响应和适应机制;以及(4)分析土壤各呼
吸组分与植物生长、土壤水分、土壤氮循环和养分状况之间的交互作用,以识别和评估农田管理措施对土壤
SOM、温室气体排放、环境影响和作物产量的综合影响。
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7707摇 22期 摇 摇 摇 陈敏鹏摇 等:土壤呼吸组分分离技术研究进展 摇
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叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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全国各地邮局均可订阅袁也可直接与编辑部联系购买遥 欢迎广大科技工作者尧科研单位尧高等院校尧图书
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本期责任副主编摇 杨志峰摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
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编摇 摇 辑摇 叶生态学报曳编辑部
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主摇 摇 编摇 王如松
主摇 摇 管摇 中国科学技术协会
主摇 摇 办摇 中国生态学学会
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