全 文 ：第 34 卷第 17 期
2014年 9月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.17
Sep.,2014
http: / / www.ecologica.cn
收稿日期:2013鄄03鄄21; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄07鄄03
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: wangkun@ cau.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201303210471
罗丽朦,王丽学,秦立刚,王堃.多糖和土壤团聚体对扁穗冰草根鞘形成的影响.生态学报,2014,34(17):4859鄄4865.
Luo L M, Wang L X, Qin L G, Wang K.polysaccharides and soil aggregate on the mechanism of rhizosheath formation in Agropyron cristatum L..Acta
Ecologica Sinica,2014,34(17):4859鄄4865.
多糖和土壤团聚体对扁穗冰草根鞘形成的影响
罗丽朦,王丽学,秦立刚,王摇 堃*
(中国农业大学动物科技学院,北京摇 100193)
摘要:根鞘是指在植物根系表面存在的由土壤颗粒与根表及根毛相互粘附、缠绕形成的土壤连续体。 这种结构的形成被认为是
植物根系与微生物及土壤环境相互作用的产物,是对干旱逆境环境的生理适应。 以扁穗冰草( Agropyron cristatum L.)为研究对
象,结合土壤质地、根鞘内粗多糖成分和根鞘表观特性三者之间的内在联系,分析探索粗多糖在扁穗冰草根鞘的形成过程中的
作用。 结果表明:土壤团聚体结构是根鞘形成的直接原因;多糖物质通过发挥多糖的粘性胶结作用影响土壤团聚体的结构和比
例,同时发挥多糖的亲水、吸水和保水的作用从而形成根鞘。
关键词:根鞘;粗多糖;土壤团聚体;抗逆
Polysaccharides and soil aggregate on the mechanism of rhizosheath formation in
Agropyron cristatum L.
LUO Limeng, WANG Lixue, QIN Ligang, WANG Kun*
Animal Science and Technology, China Agricultural University, Beijing 100193, China
Abstract: The rhizosheath of the arid zone grass comprises a dense cylinder of soil particles held mainly by short twisted
root hairs. The formation of rhizosheath, one of the physiological adaptations of plant in the arid environment, was
considered to be the result of the interactions among plant, microorganism and surrounding soils. The aim of this study was
to elucidate the effect of Polysaccharides on the formation of rhizosheath in Agropyron cristatum L. based on the analysis of
interactions among soil texture, Polysaccharides and characteristics of rhizosheath. The results showed that the soil aggregate
structures were the direct reason of the rhizosheath formation. The polysaccharides played an important role in the formation
of rhizosheath through its cementation, hydrophilic, water absorption and water retention by influencing the soil aggregate
structure and proportion.
Key Words: rhizosheath; polysaccharides; soil aggregate; resistance
摇 摇 根鞘( rhizosheath)是植物根系表面粘附着大量
土壤颗粒形成的、具一定厚度[1]、长度 15 cm 到 30
cm左右的鞘状物。 Volkens[2]、Bailey 和 Scholes[1]、
王瑾[3]、Rhian J[4]等人都曾对世界的不同干旱地区
的植物进行调查,发现并报道了根鞘在许多植物根
系中的存在。 相关研究表明,根鞘对生长在干旱逆
境的植物有保水[5鄄7]、防风固沙、增进养分吸收[3]和
形成微生物库[8]等多种生态意义。
根鞘是植物根系、土壤、微生物相互作用的产
物,导致它形成的主要分泌物成分及其作用机理是
研究这个生理适应行为的重要课题。 考虑到植物的
分泌物中,糖类物质本身已经具备多羟基的亲水性
结构,如果再连上长的疏水链就可以产生具有表面
活性的物质;同时多聚糖上还可能连有一定的蛋白
http: / / www.ecologica.cn
质及连接糖醛酸所需的阳离子钙和镁[9鄄10],所以多
糖很可能是根鞘中的粘结物质之一。
冰草属(Agropyron)植物主要分布于我国西北部
和中部的干旱草原或沙区,典型的旱生植物,极耐干
旱。 前人调查研究报道[3]扁穗冰草具有较明显的根
鞘,本文以扁穗冰草为研究对象,将具体的分泌物成
分与环境因子的作用结合起来综合研究分析,以期
探索根鞘的形成、作用机理,为揭示具根鞘植物对环
境因子的响应机理提供新的思路。
1摇 材料与方法
1.1摇 试验地概况
研究区位于河北省丰宁满族自治县西北部的鱼
儿山牧场中国农业大学科技攻关试验站,地理坐标
为东经 114毅16忆北纬 41毅44忆,海拔 1460 m。 1 年中较
长时间受蒙古高压寒冷干旱气候控制,年均温 1益,
逸0益年积温 2000—2800 益, 逸10 益年积温 1500—
2200 益;无霜期 80—100 d;年降水量 350—450 mm,
主要集中在 7—9 月,占全年降水量的 79%;年蒸发
量 1700—2300 mm,是降水量的 4 倍多;全年盛行西
风、西北风,年均大风日为 60—80 d,春季干旱少雨,
风沙较大,年均风速 4.3 m / s。
试验地土质为栗钙土,总体土壤肥力不高、土层较
薄。 地上植被主要由有冰草(Agropyron cristatum)、羊草
(Leymus chinense)、克氏针茅 ( Stipa krylovii)、冷蒿
(Artemisia frigida)、茵陈蒿(Artemisia Capillaris)、糙
隐子 草 ( Cleistogenes squarrosa )、 二 裂 委 陵 菜
(Potentilla bifurca)、星毛委陵菜(Potentilla acaulis)、
披碱草(Elymus dahuricus)等组成。
1.2试验设计与方法
1.2.1摇 样地选择及样品采集
在试验区随机选取 4 个扁穗冰草单优种斑块,
在其中设置 1 m伊1 m 样方,左右间隔 5—7m 处设置
重复(3个重复 /斑块),梅花取样法在各样方中进行
扁穗冰草根系及土壤样品的采集(5 个采样点 /样
方)。 将各样方中 5个整株连根的 10cm土柱用保鲜
膜包好带回实验室做根鞘指标测定。
1.2.2摇 土壤指标测定
将各样方中整株连根土柱去除根系后的根鞘周
围环境土,均匀混合后分成 3 份土壤样品。 第 1 份
用烘干法土壤含水量测定;第 2 份土壤根据干筛
法[11鄄12]测定土壤团聚体构成:将风干土壤置于 8411
型电动振筛机上,顺次通过孔径为 4、2、1、0.5、0.25
mm的筛组,对各级筛子上的样品分别称重(精确列
0.01 g),记录数据,计算各级干筛团聚体的百分含量
和<0.25 mm的团聚体的百分含量,每个处理的土壤
做 3次平行测定;第 3 份用 TOC 法测定土壤有机碳
含量。
1.2.3摇 根鞘指标的测定
将采集的扁穗冰草样品,取下根鞘,同一株植物
的根鞘放入离心管中,冷冻干燥至恒重待用。 将每
个样方中所有植株的根鞘作为一个整体,借助根系
分级软件测量并统计根鞘的相对厚度;采用热水醇
沉法[13鄄18]提取根鞘中粗多糖,计算出膏率,用优化后
的高效离子交换色谱技术[19]检测根鞘中粗多糖各
组分含量。 高效离子交换色谱条件及优化:为了避
免 TFA浓度过高碳化样品,同时要尽可能使粗多糖
水解完全,本文对 2 mol / L TFA 的用量(2、3、4 mL)
和水解时间(1、2、4 h 和 6 h)进行考察,最终确定 2
mol / L TFA的用量为 4 mL,水解时间为 4 h(图 1)。
图 1摇 水解时间对产物峰面积的影响
Fig.1摇 Effect of reaction time on the peak areas
粗多糖检测的色谱条件:采用 syminetry C18 的
色谱柱(150 mm伊4.6 mm);流动相 A 为 0.05%三氟
乙酸水溶液,B 为乙腈;运用梯度洗脱的方式洗脱;
荧光检测激发波长为 313 nm,发射波长为 358 nm;
柱温 30 益;流速 1 mL / min。 该方法在荧光检测下检
出限为 1.45伊10-3—4.53伊10-3 mol / L。 且各组份回归
方程的相关系数均大于 0. 99 具有较高的线性相
关度。
1.3摇 数据分析
采用 Excel 2007对实验数据进行初步的处理和
作图,运用 Spss 18.0 软件对根鞘周围土壤指标和根
0684 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
鞘样品指标做方差分析、因子分析、相关分析和多元
回归分析,并且计算拟合度、残差、截距等相应的检
验结果,结果用平均值依标准差表示。
因子分析的原理是根据因子载荷矩阵的不唯一
性,对初始公共因子进行因子旋转,使每一个变量仅
在公共因子上有较大的载荷,而在其余公共因子上
的载荷较小。 用斜交旋转的方式对 17 个原始观测
项目做因子分析,还摒弃了因子间彼此独立的限制,
使因子的实际意义更易解释。 在斜交旋转分析中,
模式矩阵即为因子载荷矩阵。 结构矩阵是公共因子
和原始变量的相关矩阵[20]。
2摇 结果与讨论
2.1摇 多糖成分组成及含量
用优化后的色谱条件对扁穗冰草样品进行分
析,结果其多糖中均检出:半乳糖(Gal)、半乳糖醛酸
(Gal鄄UA)、葡萄糖 ( Glu )、甘露糖 ( Man )、核糖
(Rib)、岩藻糖(Fuc)、鼠李糖(Rha),说明根鞘提取
的粗多糖中热水溶性多糖含有以上各组份。 出峰时
间见图 2,多糖成分组成及各单糖含量通过标准曲线
进行校正获得。 各组份所占多糖比例含量依次为:
1.423颐0.049颐2.134颐0.790颐1.584颐0.267颐0.413。
图 2摇 样品的 p鄄AMBA衍生物的色谱分离图
Fig.2摇 HPLC separation of p鄄AMBA derivatives of sample
1: 半乳糖(Gal), 2: 半乳糖醛酸(Gal鄄UA), 3: 葡萄糖(Glu),
4: 甘露糖(Man),5 核糖(Rib), 6: 岩藻糖(Fuc), 7: 鼠李糖
(Rha)
2.2摇 粗多糖中各成分、土壤质地、根鞘表观特性三
类指标的因子分析
2.2.1摇 因子分析结果
本文采用 5 次因子斜交旋转后收敛,除甘露糖
提取信息是 0. 565 外,其他变量提取信息均超过
70%,其中以根鞘相对体积提取信息(0.949)最高。
由因子分析前 3 个主成分的贡献率分别为
58郾 839%、23.971%和 7.277%,累计可解释原始变量
90郾 087%的信息,说明了选择这 3个主成分来分析原
始变量的效果比较好。
由模式矩阵输出的结果知:第一主因子主要由
半乳糖、葡萄糖、核糖、含水量、有机碳含量、4 mm 团
聚体、2 mm团聚体、1 mm团聚体、0.5 mm团聚体和<
0.25 mm团聚体决定,其载荷值均在 0.8 以上,该主
因子反映了形成根鞘的土壤结构;第二主因子主要
由甘露糖量、岩藻糖量、鼠李糖量 3 个变量决定,其
在该主因子上的载荷全在 0.7以上,反映了根鞘分泌
物中的多糖组分;第三主因子主要由半乳糖醛酸、根
鞘相对体积和 0.25 mm 团聚体 3 个变量决定,三者
的载荷都在 0. 6 以上,反映形成根鞘的主要原因
(图 3)。
同时,由结构矩阵分析结果得根鞘相对体积与
第二个因子的相关性达到显著水平,其相关系数为
0.680。 并且由三大主成分间的相关矩阵结果显示:
第 2 个和第 3 个主成分间的相关性达到显著水平,
其相关系数为 0.559(表 1)。 说明甘露糖、鼠李糖、
岩藻糖等多糖物质的含量和占多糖的比例也对根鞘
的形成有一定的影响。
表 1摇 因子分析的结构矩阵与成分相关矩阵结果
Table 1 摇 Structure matrix and component correlation matrix of
common factor
相关系数
Correlation coefficient
成分 1
Component 1
成分 2
Component 2
成分 3
Component 3
根鞘相对体积 Relative volume -0.186 -0.680* -0.951**
成分 1 Component 1 1
成分 2 Component 2 -0.219 1
成分 3 Component 3 -0.158 0.559* 1
摇 摇 *表示显著相关(P<0.05),**表示极显著相关(P<0.01)
2.2.2摇 讨论
第一主因子中,除包括土壤团聚体、土壤含水量
和土壤有机碳含量等土壤结构指标外,还包括葡萄
糖、半乳糖和核糖 3 个多糖指标。 其中葡萄糖构成
了主要的细胞壁骨架,它通过(1—4)茁 连结形成纤
维素微纤维,进一步环绕整个细胞;核糖主要分布在
植物及微生物细胞核中,是生命物质的结构组分。
推论葡萄糖和核糖可能来自植物根部脱落的细胞或
微生物的细胞核内。 第一主因子反映了形成根鞘的
1684摇 17期 摇 摇 摇 罗丽朦摇 等:多糖和土壤团聚体对扁穗冰草根鞘形成的影响 摇
http: / / www.ecologica.cn
环境土壤结构特性。
第二主因子包括甘露糖、岩藻糖和鼠李糖,代表
生物分泌出的多糖主要组分。
图 3摇 因子分析的结果
Fig.3摇 The result of common factor
摇 摇 根鞘相对体积、0.25 mm团聚体和半乳糖醛酸组
成了第三主因子。 据报道同聚半乳糖醛酸(HGAs)
和鼠李糖半乳糖醛酸(RGI)是果胶的最基本的两种
组成结构[21]。 同聚半乳糖醛酸经甲酯化和去甲酯
化的作用过程,可以与钙离子交联结合形成较大分
子量的胶状物[22]。 由此表明第三主因子反映了根
鞘形成的主要原因。
2.3摇 相对体积与根鞘内粗多糖、根鞘周围土壤特性
的相关分析
采用 SPSS软件分析各指标的 Pearson相关系数
(表 2),以揭示根鞘根系特性与根鞘周围土壤特性
之间的内在关系。
表 2摇 根鞘根系特性与根鞘周围土壤特性之间的相关性
Table 2摇 Correlation between rhizosheath root characteristics and surrounding soil properties
相关系数
Correlation coefficient X1 X2 X3 X4 X5 X6 X7 X8
X9 -0.063 -0.900** 0.551 -0.961** -0.175 -0.961** -0.676* -0.100
X10 -0.240 -0.844** 0.622* -0.938** -0.090 -0.922** -0.622* 0.055
X11 -0.588* -0.601* 0.630* -0.786** 0.058 -0.737** -0.426 0.320
X12 -0.621* -0.570 0.659* -0.775** 0.180 -0.684* -0.343 0.369
X13 -0.545 -0.629* 0.652* -0.808** 0.147 -0.734** -0.413 0.354
X14 -0.391 -0.747** 0.646* -0.902** 0.052 -0.851** -0.504 0.199
X15 0.820** -0.570 -0.020 -0.451 -0.447 -0.546 -0.472 -0.746**
X16 0.445 0.710** -0.653* 0.878** -0.069 0.820** 0.478 -0.236
摇 摇 X1:根鞘相对体积; X2:半乳糖含量;X3:半乳糖醛酸含量;X4:葡萄糖含量;X5:甘露糖含量;X6:核糖含量;X7:岩藻糖含量;X8:鼠李糖含量;
X9:含水量;X10:有机碳含量;X11:土壤 4mm级团聚体含量;X12:土壤 2mm级团聚体含量;X13:土壤 1mm级团聚体含量;X14:土壤 0.5mm级团
聚体含量;X15:土壤 0.25mm级团聚体含量;X16:土壤小于 0.25mm级团聚体含量;*表示显著相关(P<0.05),**表示极显著相关(P<0郾 01)
2.3.1摇 相关分析结果
与根鞘的相对体积呈显著性相关(P<0.05)的是
根鞘周围环境土的 4、2、0.25 mm级土壤团聚体以及
鼠李糖含量,其相关系数依次为 - 0. 588、 -0.621、
2684 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
0郾 820、-0.651,尤其是 0.25 mm 级的团聚体占总团
聚体的百分量与根鞘相对体积为极显著相关。
半乳糖与葡萄糖、核糖、岩藻糖、4 mm 和 1 mm
土壤团聚体呈显著相关,与含水量、有机碳、0.5 mm
和小于 0.25 mm土壤团聚体呈极显著相关。 葡萄糖
与半乳糖、核糖、土壤含水量、土壤有机碳、4、2、1、0.5
mm和小于 0.25 mm 土壤团聚体呈极显著相关。 半
乳糖醛酸与土壤有机碳、4、2、1、0.5 mm 和小于 0.25
mm土壤团聚体呈显著性相关。 核糖与岩藻糖、2
mm土壤团聚体呈显著相关,与半乳糖、葡萄糖、土壤
含水量、土壤有机碳、4、2、1、0.5 mm和小于 0.25 mm
土壤团聚体呈极显著相关。 岩藻糖与半乳糖、甘露
糖、核糖、土壤含水量和土壤有机碳呈显著性相关。
甘露糖与岩藻糖呈显著性相关。 鼠李糖与 0.25 mm
土壤团聚体呈极显著相关。 同时,各级土壤团聚体
内部之间呈极显著相关,团聚体与土壤含水量、土壤
有机碳也达到极显著相关水平。
2.3.2摇 讨论
根鞘周围环境土的 4、2 mm 和 0.25 mm 级团聚
体结构影响着根鞘的相对体积;土壤中 0.25 mm 级
土壤团聚体所占比例越多,所形成的根鞘越厚,说明
土壤团聚体的构成直接影响了根鞘的形成。
土壤团聚体也受其内部结构、土壤特性和多糖
组分的影响,这表明多糖影响着土壤团聚体的构成。
具体分析分泌物中的各成分得出:鼠李糖和岩藻糖
是根鞘内粗多糖的主要成分,其中鼠李糖和 0.25 mm
级团聚体构成有关;岩藻糖对土壤含水量有作用。
半乳糖醛酸是根鞘形成的主要原因,它和土壤团聚
体结构组成有关;半乳糖既影响含水量又影响团聚
体结构组成。 半乳糖、半乳糖醛酸和岩藻糖同时也
影响了根鞘周围土壤有机碳的含量。 葡萄糖和核糖
可能来自植物根部细胞或微生物细胞内,他们对根
鞘生长的环境土壤含水量、有机碳含量和土壤团聚
体结构发挥作用。
分析结果表明:土壤团聚体构成是根鞘形成的
直接原因;多糖物质发挥多糖的粘性胶结作用,并且
通过多糖的亲水、吸水、保水的作用影响土壤团聚体
的结构和比例,从而形成具有多种生态意义的根鞘。
2.4摇 多元回归分析
0.25 mm级土壤团聚体对根鞘的形成具有重大
意义,并且由相关分析得多糖对团聚体结构会有影
响。 那么用多糖各组分对 0.25 mm级团聚体做回归
分析,即可预测出是何种多糖对 0.25 mm 级团聚体
产生作用的。 经逐步回归后得最优回归方程结
果为:
0.25 mm级团聚体 = 24.186-68.279伊鼠李糖-8郾 87伊
半乳糖-72.953伊半乳糖醛酸
模型的 R2 = 0.866,拟合效果较好(P= 0.001),表
明此模型能较好解释形成根鞘的环境中多糖与 0.25
mm级团聚体之间的关系。 经 t 检验,常数项、鼠李
糖、半乳糖和半乳糖醛酸的系数的 P 值依次为:
0郾 000、0.001、0.004、0.037,因而都有显著性意义。 经
多元回归分析得出的模型,说明根鞘粗多糖中的鼠
李糖、半乳糖和半乳糖醛酸影响了根鞘周围土壤的
0.25 mm级团聚体构成,从而进一步影响着根鞘的
形成。
黏液中可能存在强大的表面活性物质,使其能
减少水分表面张力,它在改变衬质势和其他物理性
质方面具有重要作用[23]。 如果根系生产出足够多
的表面活性物质,它会用来总体上降低根际的表面
张力,而不是用来粘结土壤[24]。 综上研究扁穗冰草
根鞘形成的机理为:在干旱的土壤环境中,由于黏液
的表面张力促使衬质势下降,并且由于黏液失水后
提高了粘性,从而吸附更多 0.25 mm 级微团聚体的
土壤颗粒。 在昼夜温差大的情况下,土壤颗粒在黏
液往复固着下越来越牢固,增加了稳定的鞘状物;根
鞘内多糖中半乳糖、岩藻糖和鼠李糖等成分发挥了
多糖的亲水、吸水和保水的作用,由此导致根鞘的抗
旱、保湿、储水等生态功能。 草原植物根部的碳水化
合物是植物对应外界干扰或胁迫时的缓冲物质,在
植物抗逆性和维持生态系统稳定性方面具有重要作
用,它有助于维持植物的合适度[25]。 根鞘是植物应
对恶劣环境的形态对策,根鞘的形成机理表明,根鞘
可能是衡量植物耐受性的一个指标。
3摇 结论
(1)葡萄糖和核糖可能来自植物根部脱落的细
胞或微生物的细胞核内,他们与各级土壤团聚体构
成了第一主因子的因素,反映了形成根鞘的环境中
土壤的结构特性。
(2)甘露糖、岩藻糖和鼠李糖是根鞘内生物分泌
出的多糖主要组分。 根鞘相对体积与多糖主要成
3684摇 17期 摇 摇 摇 罗丽朦摇 等:多糖和土壤团聚体对扁穗冰草根鞘形成的影响 摇
http: / / www.ecologica.cn
分、根鞘周围环境土的团聚体结构都具有较高的相
关性,并且后两者之间也互相相关。 综合研究结果
将多糖各组分作为一个整体来考虑,说明多糖物质
发挥粘性胶结作用,并且通过多糖的亲水、吸水、保
水的特性对根鞘形成做出贡献。
(3)相关分析和回归分析结果表明,土壤团聚体
的构成直接影响了根鞘的形成:根鞘生长的周围环
境土的 4、2 mm和 0.25 mm 级团聚体结构影响着根
鞘的相对体积;土壤中 0.25 mm 级土壤团聚体所占
比例越多,所形成的根鞘越厚。
(4)鼠李糖、半乳糖和半乳糖醛酸对 0.25 mm级
土壤团聚体的形成具有重要作用;具粘液特性的胶
状物是根鞘形成的根本原因。
References:
[ 1 ]摇 Bailey C, Scholes M. Rhizosheath occurrence in South African
grasses. South African Journal of Botany, 1997, 63: 484鄄490.
[ 2 ] 摇 Volkens G. Die Flora der Aegyptisch鄄arabischen Wuste: auf
Grundlage Anatomisch鄄Physiologischer Forschungen. Berlin:
Gebr俟der Borntraeger, 1887.
[ 3 ] 摇 Wang J, Wang K. The Research on Rhizosheath in Agriculture鄄
pasturage Landscape Boundary, Northern China [ D]. Beijing:
China Agricultural University, 2009.
[ 4 ] 摇 Smitho R J, Hoppero S D, Shane M W. Sand鄄binding roots in
Haemodoraceae: global survey and morphology in a phylogenetic
context. Plant and Soil, 2011, 348(1 / 2): 453鄄470.
[ 5 ] 摇 Shane M W, McCully M E, Canny M J, Pate J S, Huang C, Ngo
H, Lambers H. Seasonal water relations of Lyginia barbata
(Southern rush ) in relation to root xylem development and
summer dormancy of root apices. New Phytologist, 2010, 185
(4): 1025鄄1037.
[ 6 ] 摇 Robards A W, Clarkson D T, Sanderson J. Structure and
permeability of the epidermal / hypodermal layers of the sand sedge
(Carex arenaria L.) . Protoplasma, 1979, 101(4): 331鄄347.
[ 7 ] 摇 Watt M, McCully M E, Canny M J. Formation and stabilization of
rhizosheaths of Zea may L. ( effect of soil鄄water content) . Plant
Physiology, 1994, 106(1): 179鄄186.
[ 8 ] 摇 Iijima M, Higuchi T Barlow P W. Contribution of root cap
mucilage and presence of an intact root cap in maize (Zea mays)
to the reduction of soil mechanical impedance. Annals of Botany,
2004, 94(3): 473鄄477.
[ 9 ] 摇 Abbott T P, Wu Y V, Carlson K D, Slodki M E, Kleiman R.
Isolation and preliminary characterization of Lesquerella fendleri
gums from seed, presscake, and defatted meal. Journal of
Agricultural and Food Chemistry, 1994, 42(8): 1678鄄1685.
[10] 摇 Liu X F, Tan D Y. Ecological significance of seed mucilage in
desert plants. Chinese Bulletin of Botany, 2007, 24 ( 3 ):
414鄄424.
[11] 摇 Huang C Y. Agrology. Beijing: China Agriculture Press, 2000.
[12] 摇 Nanjing Soil Research Institute, Chinese Academy of Sciences,
Soil Physics Laboratory. Soil Physical Properties Determination
Method. Beijing: Science Press, 1978.
[13] 摇 Lin H D, Ka鄄Hing Wong, Jiao H, Huang W J, Xi X L, Liang G
B, Huang J H. Monosaccharide composition of polysaccharides in
Borojo in tropical rain forest. Modern Food Science and
Technology, 2010, 26(11): 1264鄄1266.
[14] 摇 Yu R M, Ma W X, Zhang H, Yao X S. Studies on the
polysaccharides in the cell cultures and the leaves of Ginkgo
Biloba. Chinese Journal of Biochemical Pharmaceutics, 1999, 20
(5): 217鄄220.
[15] 摇 Zhang K, Dai L, Deng Z R. Isolation and characterization of an
acidic polysaccharide from Agrimonia pilosa Ledeb. Chinese
Journal of Biochemical Pharmaceutics, 2008, 29(3): 171鄄174.
[16] 摇 Hua Y F, Chen Y L, Zhang M. Comparative studies on three
dendrobium medicinal plants. Journal of Zhejiang University:
Engineering Science, 2004, 38(2): 249鄄252.
[17] 摇 Wang Z Y, Dai L, Zhang K. Research on extraction techniques
and antioxidant activity of polysaccharides from Scutellaria Barbata
D. Don. Chinese Journal of Biochemical Pharmaceutics, 2008, 29
(2): 96鄄103.
[18] 摇 Shang P, Yang T H, Jia M, Mei Q B, Zhao W M, Cao Z X,
Zhao D H. Purification and analysis of polysaccharides of Angelica
sinensis ( oliv.) diels. Journal of the Fourth Military Medical
University, 2001, 22(14): 1311鄄1314.
[19] 摇 Hao G T, Chen S W, Zhu S, Yin H P, Dai J, Cao Y H. Analysis
of monosaccharides and uronic acids in polysaccharides by Pre鄄
column derivatization with p鄄aminobenzoic acid and high
performance liquid chromatography. Chinese Journal of
Chromatography, 2007, 25(1): 75鄄79.
[20] 摇 Zhu X Y, Chen Y Q. SPSS Statistics Analysis Method and
Application. Beijing: Tsinghua University Press, 2011.
[21] 摇 Caffall K H, Mohnen D. The structure, function, and biosynthesis
of plant cell wall pectic polysaccharides. Carbohydrate Research,
2009, 344(14): 1879鄄1900.
[22] 摇 Mo J H. The Effect of Pectin Content in Root Cell Wall of
Arabidopsis on Its Resistant to Cadmium Stress [D]. Hangzhou:
College of Life Science, Zhejiang University, 2010.
[23] 摇 Anderson M A, Hung A Y C, Mills D, Scott M S. Factors
affecting the surface tension of soil solutions and solutions of humic
acids. Soil Science, 1995, 160(2): 111鄄116.
[24] 摇 Read D B, Gregory P J, Bell A E. Physical properties of axenic
maize root mucilage. Plant and Soil, 1999, 211(1): 87鄄91.
[25] 摇 Kleijn D, Treier U A, M俟ller鄄Scharer H. The importance of
nitrogen and carbohydrate storage for plant growth of the alpine
herb Veratrum album. New Phytologist, 2005, 166(2): 565鄄575.
4684 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
参考文献:
[ 3 ]摇 王瑾, 王堃. 华北农牧交错带地区植物根系根鞘研究初探
[D]. 北京: 中国农业大学, 2009.
[10] 摇 刘晓风, 谭敦炎. 荒漠植物种子粘液的生态学意义. 植物学通
报, 2007, 24(3): 414鄄424.
[11] 摇 黄昌勇. 土壤学. 北京: 中国农业出版社, 2000.
[12] 摇 中国科学院南京土壤研究所土壤物理研究室. 土壤物理性质
测定法. 北京: 科学出版社, 1978.
[13] 摇 林海丹, Wong K H,焦红,黄文健,奚星林,梁公壁,黄健豪.
热带雨林博罗霍果多糖的单糖组成分析. 现代食品科技,
2010, 26(11): 1264鄄1266.
[14] 摇 于荣敏, 马文霞, 张辉, 姚新生. 银杏细胞培养物多糖与银杏
叶多糖的研究. 中国生化药物杂志, 1999, 20(5): 217鄄220.
[15] 摇 张凯, 戴玲, 郑子瑞. 仙鹤草多糖的分离纯化及理化性质研
究. 中国生化药物杂志, 2008, 29(3): 171鄄174.
[16] 摇 华允芬, 陈云龙, 张铭. 三种药用石斛多糖成分的比较研究.
浙江大学学报: 工学版, 2004, 38(2): 249鄄252.
[17] 摇 王志远,戴玲,张凯. 半枝莲多糖的提取纯化及抗氧化活性研
究. 中国生化药物杂志, 2008, 29(2): 96鄄103.
[18] 摇 商澎, 杨铁虹, 贾敏, 梅其炳, 赵文明, 曹之宪, 赵德化. 当
归多糖的分离、纯化及分析鉴定. 第四军医大学学报, 2001,
22(14): 1311鄄1314.
[19] 摇 郝桂堂, 陈尚卫, 朱松, 尹鸿萍, 戴军, 曹玉华. 对氨基苯甲
酸衍生化高效液相色谱法分析多糖中的单糖及糖醛酸组成.
色谱, 2007, 25(1): 75鄄79.
[20] 摇 朱星宇, 陈勇强. SPSS多元统计分析方法及应用. 北京: 清华
大学出版社, 2011.
[22] 摇 莫基浩. 拟南芥根细胞壁中的果胶含量对植物抗镉胁迫的影
响 [D]. 杭州: 浙江大学, 2010.
5684摇 17期 摇 摇 摇 罗丽朦摇 等:多糖和土壤团聚体对扁穗冰草根鞘形成的影响 摇