全 文 ：第 34 卷第 13 期
2014年 7月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.13
Jul.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家“十二五冶科技支撑计划项目(2011BAD16B07, 2012BAD04B07);公益性行业科研专项(201203031, 201203033)
收稿日期:2012鄄1鄄22; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄03鄄19
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: xmzxwang@ 163.com
DOI: 10.5846 / stxb201211221654
卢红芳,王晨阳,郭天财,尹云星.灌浆前期高温和干旱胁迫对小麦籽粒蛋白质含量和氮代谢关键酶活性的影响.生态学报,2014,34(13):3612鄄3619.
Lu H F, Wang C Y, Guo T C,Yin Y X.Effects of high鄄temperature and drought stress on protein concentration and key enzyme activities in relation to
nitrogen metabolism in wheat grains during the early stage of grain filling.Acta Ecologica Sinica,2014,34(13):3612鄄3619.
灌浆前期高温和干旱胁迫对小麦籽粒蛋白质含量和
氮代谢关键酶活性的影响
卢红芳1,王晨阳1,2,*,郭天财1,2,尹云星1
(1. 河南农业大学农学院, 郑州摇 450002;2. 国家小麦工程技术研究中心, 郑州摇 450002)
摘要:为探讨花后逆境胁迫影响小麦籽粒氮代谢及蛋白质合成的生理机制,采用盆栽和人工气候室模拟花后高温的方式,研究
了灌浆前期短暂高温和干旱胁迫对两个不同品质类型小麦品种籽粒蛋白质含量、组分及谷氨酰胺合成酶(GS)、谷丙转氨酶
(GPT)活性的影响。 结果表明,灌浆前期高温、干旱及其复合胁迫均显著提高两品种籽粒蛋白质及组分含量,但降低谷 /醇比。
逆境胁迫使蛋白质积累量和粒重显著下降,其中高温处理使两品种蛋白质产量分别下降 20.7%和 12.4%,粒重下降 23.2%和
24郾 0%;干旱胁迫使两品种蛋白质产量分别下降 16.2%和 11.9%,粒重下降 18.0%和 16.0%;复合胁迫使两品种蛋白质产量分别
下降 26.1%和 15.8%,粒重下降 29.9%和 28.9%。 高温、干旱及其复合胁迫下两品种籽粒氮代谢关键酶活性升高。 花后 8,17,
23,29 d的 GS活性和花后 11,17 d的 GPT活性与蛋白质含量呈显著或极显著正相关,花后 23,35 d的 GS和花后 8,17,23 d的
GPT活性与蛋白质产量呈显著或极显著负相关,花后 8,17,23,29,35 d的 GS和花后 8,11,17,23 d的 GPT活性与籽粒产量呈显
著或极显著负相关。 试验条件下,高温处理对籽粒蛋白质合成的影响大于干旱胁迫,二者具有叠加效应,强筋小麦品种郑麦
366受逆境胁迫的影响较大。
关键词:小麦;蛋白质;酶;高温;干旱
Effects of high鄄temperature and drought stress on protein concentration and key
enzyme activities in relation to nitrogen metabolism in wheat grains during the
early stage of grain filling
LU Hongfang1, WANG Chenyang1,2,*, GUO Tiancai1,2,YIN Yunxing1
1 College of Agriculture, Henan Agricultural University, Zhengzhou, Henan 450002, China
2 National Engineering Research Center for Wheat, Zhengzhou,Henan 450002, China
Abstract: To explore the physiological mechanisms of stresses on nitrogen metabolism and protein accumulation in wheat
grains, a pot experiment was performed at the Scientific & Educational Park of Henan Agricultural University from 2010 to
2012. Zhengmai 366 and Yunong 949, wheat cultivars with different gluten鄄strengths, were grown in 24鄄cm pots with 10 kg
loam soil for the experiment, which was performed using a completely randomized design in three replicates. Plants were
initially grown in the field environment and were then transferred to a climate鄄controlled greenhouse for the high temperature
(HT) treatment. HT began from the 8 th day after anthesis (DAA) and ended at the 11 th DAA, with a high temperature of
38毅C for five hours from 11:00 to 16:00, after which the plants were returned to the field environment. The concentration of
protein and its components, and the activities of glutamine synthetase (GS) and glutamic鄄pyruvic transaminase (GPT) in
the grains were measured to evaluate the effects of the stresses. The results showed that HT, drought stress (DS) and their
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combination significantly increased protein and its components忆 concentrations, yet decreased the ratio of glutenin to gliadin.
The protein accumulation was also reduced by stresses. For example, for Zhengmai 366, the protein yield significantly
decreased by 20.7% under HT, by 16.2% under DS, and by 26.1% under a combination of HT and DS. In Yunong 949,
the protein yield decreased by 12.4% under HT, by 11.9% under DS and by 15.8% under a combination of HT and DS.
The grain weight significantly declined by 23.2% under HT, by 18.0% under DS and by 29.9% under a combination of HT
and DS, in Zhengmai 366, and decreased by 24.0% under HT, by 16.0% under DS, and by 29.9% under a combination of
HT and DS, in Yunong 949. However, the activities of GS and GPT were promoted under HT, DS and their combination. A
correlation analysis showed that the activity of GS was positively correlated with the protein concentration in mature wheat
grains at significant or extremely significant levels at 8, 17, 23, and 29 DAA. However, GS activity was negatively
correlated with protein yield at extremely significant levels at 23 and 35 DAA, and it was negatively correlated with grain
yield at significant or extremely significant levels at 8, 17, 23, 29 and 35 DAA. The activity of GPT was positively
correlated with protein concentration at extremely significant levels at 11 and 17 DAA. However, GPT activity was
negatively correlated with protein yield at extremely significant levels at 8, 17 and 23 DAA and negatively correlated with
grain yield at significant or extremely significant levels at 8, 11, 17 and 23 DAA. The results also indicated that, under the
present experimental conditions, the influence of the HT treatment was greater than that of the DS, and an overlap effect
existed between HT and DS. In addition, Zhengmai 366, a high鄄gluten cultivar, showed more sensitivity to stresses than
Yunong 949, a mid鄄gluten cultivar. These results may aid in understanding how HT and DS influence protein accumulation
and may be useful in improving wheat quality.
Key Words: wheat grains; protein; enzymes; high temperature; drought stress
摇 摇 蛋白质含量是决定小麦品质的重要指标之一。
除了受小麦遗传特性控制外,还受温度和水分等环
境条件的调控和影响[1]。 研究表明,土壤干旱和渍
水会提高小麦籽粒中蛋白质含量,但降低蛋白质产
量,影响籽粒品质[2鄄4]。 35 益以上短暂高温可以提
高籽粒蛋白质含量,但会降低面团强度[5]。 蛋白质
生物合成过程是在一系列酶的催化协同作用下共同
完成的,最终决定蛋白质品质。 其中,谷氨酰胺合成
酶(glutamine synthetase, GS)和谷丙转氨酶(glutamic
pyruvic transaminase, GPT)是调控小麦籽粒蛋白质
形成的两个关键酶[6]。 GS 是处于氮代谢中心的多
功能酶,参与多种氮代谢调节,对氨基酸初步合成及
氮的再同化有重要作用[6鄄8]。 GPT 是一种重要的转
氨酶,调控 N从其主要载体谷氨酸向组成蛋白质的
其它氨基酸转移,是催化生成丙氨酸的关键酶[6]。
GS和 GPT 活性显著受温度和水分等外界条件的影
响。 研究表明,土壤渍水和干旱导致小麦旗叶 GS 活
性和籽粒 GPT活性降低,籽粒蛋白质产量下降,品质
变劣[4]。 但也有研究发现干旱提高小麦籽粒 GPT
活性,促进籽粒蛋白质形成[9]。
小麦灌浆期是植株生长发育最易受不良环境条
件影响的时期。 在黄淮广大麦区,小麦灌浆期常出
现 38 益的极端高温天气[10],且高温常与干旱相伴
发生,或形成典型的干热风,造成小麦减产 10%—
20%[11],并严重影响籽粒品质形成。 以往结合高温、
干旱单一胁迫的研究多集中在植株叶片 GS、GPT 活
性等方面,围绕籽粒氮代谢关键酶及蛋白质合成酶
学机制的研究相对较少,更缺乏复合胁迫影响的研
究。 基于此,本文采用盆栽与典型模拟相结合的方
式,研究了花后高温、干旱及其复合胁迫对小麦籽粒
GS、GPT活性及蛋白质组分的影响,以期为抗逆高产
栽培及品质调优提供理论依据。
1摇 材料与方法
1.1摇 试验设计
盆栽试验于 2010—2012 年在河南农业大学郑
州科教示范园区采用完全随机设计进行。 选用强筋
小麦品种郑麦 366 (根据近红外谷物分析仪对
2009—2010年度试验点大田试验测定结果,蛋白质
含量 16.4%,湿面筋含量 32.9%)和中筋小麦品种豫
农 949(蛋白质含量 15.4%,湿面筋含量 29.7%)作为
试验材料。 盆栽用土取自大田 0—20 cm 耕层,土壤
3163摇 13期 摇 摇 摇 卢红芳摇 等:灌浆前期高温和干旱胁迫对小麦籽粒蛋白质含量和氮代谢关键酶活性的影响 摇
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有机质含量 18 g / kg,碱解氮 57 mg / kg,速效磷 67
mg / kg,速效钾 204 mg / kg。 试验用盆采用底部带小
孔的塑料盆钵,盆高 27 cm、盆口直径 24 cm,每盆装
土 10 kg。 10月 18日播种,播种前 N、P、K施用量分
别按每盆施 1.1 g N, 1.3 g P 2O5 and 1.1 g K2O 作基
肥(拔节期结合浇水按每盆 1.1 g 追施 N 肥),每盆
定苗 12株。 开花期选取长势均匀一致的麦穗进行
标记供取样。
摇 图 1摇 2010—2011和 2011—2012年度高温处理期间大田环境
正常温度
Fig.1摇 Air temperature of field environment for the periods
of the high temperature applied during the 2010—2011 and
2011—2012 growing seasons
高温处理采用人工气候室模拟方式进行。 于花
后 7 d将长势均匀一致的供试盆栽转移至人工气候
室。 用 100 W 高压钠灯模拟自然光,光照强度约
1400 滋E / m2。 以 38 益高温处理 4 d,处理时间为每
天 11:00—16:00,共 5 h。 每天处理结束后,把盆栽
转移至大田环境条件下。 所有处理结束后,全部处
理均移至大田环境条件下生长至成熟。 干旱及复合
胁迫处理自高温处理前一周左右开始控制浇水,遮
棚排除自然降水影响,采用称重法和 TDR300(水分
测定仪)相结合的方法测定盆栽土壤含水量,确保高
温处理时达到目标含水量(轻度干旱,土壤相对含水
量为 50%)。 以田间正常温度和正常供水条件下生
长的小麦为对照 ( CK,土壤相对含水量为 75%左
右)。 图 1为 2010—2012生育期内高温处理期间大
田生长环境的平均温度( x1 = 27.6 益,2010—2011;
x2 = 27.4 益,2011—2012)。
1.2摇 测定项目与方法
于开花期选择同一天开花、生长均匀一致的麦
穗挂牌标记。 高温处理前和结束后分别取样,之后
每隔 6 d取样至成熟。 每次取样的新鲜籽粒一部分
在液氮中速冻并保存在-40 益冰箱中,供测定 GS 和
GPT 酶活性,一部分烘干供测定蛋白质及其组分
含量。
称取新鲜籽粒 0.5 g,加 5 mL Tris鄄HCl缓冲提取
液(含 1 mmol / L MgCl2、1 mmol / L EDTA和 2 mmol / L
DTT,pH值= 7.6)研磨成匀浆,匀浆液于 13000 r / min
离心 25 min,取上清液,用于 GS 活性测定。 测定方
法参照《植物生理学实验指导》 [12]。 GPT 活性测定
参照吴良欢等[13]的方法。 蛋白质及其组分含量测
定采用全自动凯氏定氮法。 蛋白质含量与全氮含量
之间的换算系数为 5.7。
1.3摇 数据分析
用 SPSS(Statistical Package for the Social Science)
软件对试验数据进行方差分析、相关分析和显著性
测验。
2摇 结果与分析
2.1摇 高温、干旱及其复合胁迫对小麦籽粒蛋白质含
量及其组分的影响
从表 1可以看出,高温处理显著提高了两品种
小麦籽粒总蛋白质含量及清蛋白、球蛋白和醇溶蛋
白含量,但对谷蛋白含量影响相对较小,使谷 /醇比
显著下降;两品种比较,高温处理对郑麦 366 的影响
大于豫农 949。 干旱胁迫显著提高了两品种籽粒醇
溶蛋白含量,但对清蛋白、球蛋白和谷蛋白的影响均
较小,导致谷 /醇比降低;豫农 949 籽粒总蛋白质含
量在干旱胁迫下显著升高(两年结果一致),而郑麦
366在 2010—2011 年度下降,2011—2012 年度显著
升高。 从表 1 还可以看出,高温处理对籽粒蛋白质
合成的影响大于干旱胁迫。 复合胁迫显著提高了籽
粒总蛋白质含量、清蛋白和球蛋白含量,但显著降低
了谷蛋白含量(两品种表现一致),但对醇溶蛋白含
量的影响在品种间存在差异:复合胁迫显著提高了
郑麦 366 醇溶蛋白含量,使谷 /醇比显著下降,但对
豫农 949醇溶蛋白含量影响较小。
2.2摇 高温、干旱及其复合胁迫对小麦粒重及蛋白质
产量的影响
图 2所示,高温处理使郑麦 366、豫农 949 籽粒
蛋白质产量分别下降20.9%(2010—2011)、20.7%
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表 1摇 高温、干旱及其互作对小麦籽粒蛋白质含量及其组分的影响
Table 1摇 Effects of heat, drought and their combination on the concentrations of total protein and protein components in wheat grains
品种
Cultivar
年份
Growing
seasons
处理
Treatments
总蛋白质含量
Total Protein
concentration / %
清蛋白
Albumin / %
球蛋白
Globulin / %
醇溶蛋白
Gliadin / %
谷蛋白
Glutenin / %
谷 /醇比
Glu / Gli
郑麦 366 2010—2011 CK 18.67c 2.58hi 1.15f 5.78fg 6.70b 1.16a
WD 18.47c 2.57hi 1.32cd 6.77a 6.60c 0.97d
HT 19.07b 3.11ab 1.55b 6.78a 6.87a 1.01c
HT伊WD 19.57a 3.09b 1.92a 6.05e 5.87de 0.97d
2011—2012 CK 18.47c 2.53i 1.30cde 5.84f 6.68b 1.14a
WD 18.87b 2.54i 1.34c 6.79a 6.56c 0.97d
HT 19.07b 2.99c 1.52b 6.45bc 6.86a 1.06b
HT伊WD 19.47a 2.94d 1.62b 6.01e 5.90d 0.98d
豫农 949 2010—2011 CK 15.47h 2.64g 1.20ef 5.71g 5.82efg 1.02c
WD 16.87e 2.63gh 1.21def 6.44bc 5.72hi 0.89fg
HT 18.07d 3.15a 1.56b 6.54b 5.79fg 0.89fg
HT伊WD 18.47c 2.84e 1.97a 5.85f 5.08j 0.89g
2011—2012 CK 15.67g 2.71f 1.22def 5.83fg 5.76gh 0.99d
WD 16.47f 2.61gh 1.23def 6.29d 5.67i 0.90ef
HT 18.07d 3.03bc 1.59b 6.38cd 5.85def 0.92e
HT伊WD 18.57c 2.80e 1.94a 5.81fg 5.04j 0.87g
摇 摇 CK: 对照 Control,WD:干旱胁迫处理 Drought鄄stressed treatment, HT:高温胁迫处理 Heat鄄stressed treatment, HT 伊WD:复合胁迫处理
Combination鄄stressed treatment;每栏中数据后不同字母表示 0.05水平显著性差异
图 2摇 高温、干旱及其互作对小麦蛋白质产量和粒重的影响
Fig.2摇 Effects of heat, drought and its combination on the yield of wheat grain protein and dry grain weight
不同字母表示 0.05水平显著性差异
5163摇 13期 摇 摇 摇 卢红芳摇 等:灌浆前期高温和干旱胁迫对小麦籽粒蛋白质含量和氮代谢关键酶活性的影响 摇
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( 2011—2012 ) 和 11. 3% ( 2010—2011 )、 12郾 4%
(2011—2012);粒重分别下降 22. 5%、 23. 2% 和
24郾 1%、24.0%。 干旱胁迫下,郑麦 366、豫农 949 籽
粒蛋白质产量分别下降 19.7%(2010—2011)、16.2%
( 2011—2012 ) 和 9. 4% ( 2010—2011 )、 11. 9%
(2011—2012);粒重分别下降 18. 8%、 18. 0% 和
16郾 9%、16.0%。 复合胁迫使郑麦 366、豫农 949 籽粒
蛋白质产量分别下降 27.0%(2010—2011)、26郾 1%
( 2011—2012 ) 和 16. 2% ( 2010—2011 )、 15. 8%
(2010—2011);粒重分别下降 30郾 3%、 29. 9% 和
29郾 8%、28.9%。 可见,2a 试验结果基本一致。 在试
验条件下,高温处理的影响大于干旱胁迫,复合胁迫
具有明显的叠加效应。 两品种比较,强筋小麦郑麦
366受逆境胁迫的影响较大。
2.3摇 高温、干旱及其复合胁迫对籽粒 GS 活性的
影响
随小麦灌浆进程的推进,两品种籽粒 GS 活性均
呈逐渐下降趋势(图 3)。 与对照比较,高温胁迫使
灌浆期两品种籽粒 GS 活性平均分别提高 12.0%和
16.2%,复合胁迫下两品种 GS 活性分别提高 10.8%
和 14.7%。 干旱胁迫则使花后 11 d和 23 d的 GS 活
性有不同程度下降,其它时期升高。 复合胁迫加快
了两品种籽粒灌浆进程,使灌浆持续期缩短 6 d。 从
对籽粒 GS活性的影响看,高温与干旱胁迫具有叠加
效应。 两品种比较,豫农 949籽粒 GS 活性对逆境胁
迫更为敏感(图 3)。
图 3摇 花后小麦籽粒 GS活性的积累动态(2011—2012)
Fig.3摇 Dynamic changes of GS activities in wheat grains after anthesis
2.4摇 高温、干旱及其复合胁迫对籽粒 GPT 活性的
影响
小麦籽粒 GPT活性先上升,于花后 23 d 达最大
值,之后迅速下降(图 4)。 花后 8—23 d,高温、干旱
及复合胁迫明显提高了籽粒 GPT 活性,之后影响迅
速减小,使不同处理间籽粒 GPT 活性差异不大。 高
温处理显著提高了郑麦 366 花后 8,17 和 23 d 籽粒
GPT活性和豫农 949 花后 11,17 和 23 d GPT 活
性)。 干旱胁迫显著提高了郑麦 366 花后 17 d 籽粒
GPT活性和豫农 949花后 11 和 17 d GPT 活性。 复
合胁迫使郑麦 366花后 8,17 和 23 d 籽粒 GPT活性
显著升高,豫农 949 花后 17 和 23 d 籽粒 GPT 活性
显著升高。 花后 29 d,单一胁迫使两品种籽粒 GPT
活性不同程度升高,而复合胁迫对两品种的影响存
在差异:郑麦 366籽粒 GPT活性下降,而豫农 949 籽
粒 GPT活性升高。 花后 35 d,高温和干旱胁迫均使
郑麦 366 籽粒 GPT 活性下降,而使豫农 949 籽粒
GPT活性升高。
2.5摇 籽粒 GS和 GPT活性与成熟期籽粒蛋白质含量
及产量的关系
表 2 所示,不同时期籽粒 GS 活性与蛋白质含
量、蛋白质产量和粒重的相关性存在有差异:花后 8,
17,23和 29 d 籽粒 GS 活性与蛋白质含量呈显著或
极显著正相关;花后 8,17,23,29 和 35 d 籽粒 GS 活
性与籽粒产量呈显著或极显著负相关;花后 23 和 35
d 籽粒 GS活性与籽粒蛋白质产量呈极显著负相关。
从表 3可以看出,花后 11 和 17 d 籽粒 GPT 活性与
籽粒蛋白质含量呈极显著正相关;花后 8、17 和 23 d
籽粒 GPT活性与籽粒蛋白质产量呈极显著负相关;
花后 8、11、17 和 23 d 籽粒 GPT 活性与籽粒产量呈
显著或极显著负相关。 可见,籽粒 GPT 主要在灌浆
前期起作用。
6163 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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图 4摇 花后小麦籽粒 GPT活性的积累动态(2011—2012)
Fig.4摇 Dynamic changes of GPT activities in wheat grains after anthesis
表 2摇 小麦籽粒 GS活性与成熟期蛋白质含量及蛋白质产量和籽粒产量的相关系数
Table 2摇 Correlations of GS activity in wheat grains with the total protein concentration at mature as well as the protein yield and grain yield
花后天数 Days after anthesis / d
8 11 17 23 29 35
2010—2011 蛋白质含量Total protein concentration / % 0.730
** 0.139 0.703** 0.458* 0.706** 0.464
蛋白质产量
Protein yield / (mg /粒)
-0.100 -0.216 -0.220 -0.542** -0.144 -0.648**
籽粒产量
Grain yield / (mg /粒) -0.479
* -0.251 -0.567** -0.716** -0.478* -0.914**
2011—2012 蛋白质含量Total protein concentration / % 0.746
** 0.159 0.720** 0.413* 0.706** 0.414
蛋白质产量
Protein yield / (mg /粒)
-0.066 -0.141 -0.159 -0.536** -0.082 -0.649**
籽粒产量
Grain yield / (mg /粒) -0.464
* -0.203 -0.532** -0.698** -0.436* -0.905**
摇 摇 表中*表示在 0.05水平相关,**表示 0.01水平相关
表 3摇 小麦籽粒 GPT活性与成熟期蛋白质含量及蛋白质产量和籽粒产量的相关系数
Table 3摇 Correlations of GPT activity in wheat grains with the total protein concentration at mature as well as the protein yield and grain yield
花后天数 Days after anthesis / d
8 11 17 23 29 35
2010—2011 蛋白质含量Total protein concentration / % 0.065 0.519
** 0.554** 0.208 0.103 0.009
蛋白质产量
Protein yield / (mg /粒) -0.527
** -0.256 -0.554** -0.710** 0.003 0.262
籽粒产量
Grain yield / (mg /粒) -0.486
* -0.516** -0.777** -0.709** -0.069 0.198
2011—2012 蛋白质含量Total protein concentration / % 0.111 0.469
* 0.567** 0.184 0.163 -0.134
蛋白质产量
Protein yield / (mg /粒) -0.487
* -0.282 -0.499* -0.713** 0.146 0.122
籽粒产量
Grain yield / (mg /粒) -0.487
* -0.518** -0.750** -0.714** 0.021 0.161
摇 摇 表中*表示在 0.05水平相关,**表示 0.01水平相关
7163摇 13期 摇 摇 摇 卢红芳摇 等:灌浆前期高温和干旱胁迫对小麦籽粒蛋白质含量和氮代谢关键酶活性的影响 摇
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3摇 讨论
3.1摇 高温、干旱及其复合胁迫对籽粒产量及蛋白质
产量的影响
温度和水分是影响作物生长发育的关键生态因
子,在很大程度上影响籽粒灌浆进程及籽粒品质、产
量形成。 有研究表明,高温降低叶光合同化效率,使
叶片光合产物输出紊乱,抑制籽粒中光合产物的累
积[14]。 尽管高温在短时间内提高籽粒胚乳细胞分
裂速率,但由于分裂期明显缩短,最终胚乳细胞数减
少,粒重显著降低[15]。 灌浆期间高温或干旱胁迫对
蛋白质积累产生负面影响, 使蛋白质产量下
降[2鄄4,16]。 本试验条件下,高温(38 益)分别降低了
籽粒蛋白质产量 20. 7%—20. 9% (郑麦 366) 和
11郾 3%—12. 4% (豫农 949 ),干旱降低 16. 2%—
19郾 7%(郑麦 366)和 9.4%—11.9%(豫农 949),复合
胁迫降低 26. 1%—27. 0% (郑麦 366)和 15. 8%—
16郾 2%(豫农 949)。 表明高温处理的影响大于干旱
胁迫,两者具有显著的叠加效应。 两品种比较,强筋
小麦品种郑麦 366受逆境胁迫的影响较大。
3.2摇 高温、干旱及其复合胁迫对籽粒蛋白质含量、
组分的影响
籽粒蛋白质含量易受温度等环境影响,灌浆期
温度升高往往使籽粒蛋白质含量提高[16],但含量相
对高是籽粒淀粉合成受抑较大的缘故[17];不同品种
对高温胁迫的敏感性存在显著差异[14鄄18]。 本研究结
果表明,高温、干旱及其复合胁迫均显著提高籽粒蛋
白质含量,其中中筋小麦品种豫农 949 受影响较大;
单一因子比较,高温胁迫的影响大于干旱胁迫。 小
麦籽粒蛋白组分,尤其谷 /醇比在很大程度上决定了
籽粒品质的优劣,高温处理显著降低了谷 /醇比,从
而导致面团强度、面包体积和评分等烘烤品质变
劣[5,19鄄20]。 本研究表明,高温处理显著提高了小麦籽
粒总蛋白质含量及清蛋白、球蛋白和醇溶蛋白含量,
但对谷蛋白含量的影响较小,使谷 /醇比显著下降。
干旱显著提高了小麦籽粒醇溶蛋白含量,但对清蛋
白,球蛋白和谷蛋白的影响较小,谷 /醇比亦降低。
3.3摇 高温干旱胁迫下籽粒 GS、GPT活性变化及其与
蛋白质含量的关系
GS和 GPT是调控小麦籽粒蛋白质合成的两个
关键酶,其活性显著受环境条件的影响。 有研究表
明,高温和干旱均导致小麦旗叶 GS活性和籽粒 GPT
活性降低,使蛋白质合成受抑,籽粒蛋白质产量下
降[4,20鄄21]。 小麦籽粒 GPT活性与籽粒蛋白质产量显
著正相关[20],而籽粒 GS 活性与蛋白质含量和产量
的相关性均较小[4,20]。 也有研究认为干旱胁迫提高
籽粒 GPT 活性,促进蛋白质的合成[9]。 本研究表
明,高温、干旱及其互作在一定时期均提高了小麦籽
粒 GS和 GPT 活性,其中豫农 949 更易受胁迫影响。
不同时期小麦籽粒 GS和 GPT 活性与籽粒蛋白质含
量(正相关)及蛋白质产量(负相关)的相关性存在
有差异。 花后 8,17,23和 29 d 的籽粒 GS 活性及花
后 11和 17 d的籽粒 GPT活性与蛋白质含量关系密
切,花后 23和 35 d 的籽粒 GS 活性及花后 8、17 和
23 d的籽粒 GPT活性与籽粒蛋白质产量密切相关。
综上所述,逆境胁迫下籽粒 GS 和 GPT 活性升
高是导致籽粒蛋白质相对含量升高的重要原因,但
不能提高粒重和蛋白质产量。 籽粒 GS 活性对蛋白
质合成都有重要影响,而籽粒 GPT 活性主要在生育
前期起作用。 蛋白质合成除受 GS 和 GPT 活性的影
响外,还与其他蛋白质合成酶和淀粉合成酶有关,这
方面有待深入研究。
4摇 结论
灌浆前期高温和干旱胁迫显著提高了两品种小
麦籽粒蛋白质含量,但导致谷 /醇比降低,并使蛋白
质产量显著下降。 其中,高温使郑麦 366 和豫农 949
蛋白质产量分别下降 20. 7%和 16. 2%,干旱下降
26郾 1%和 12.4%,,复合胁迫下降 1 1.9%和 15.8%。
同时,高温、干旱及其复合胁迫均使两品种小麦籽粒
氮代谢关键酶活性升高,花后 8,17,23 和 29 d 的籽
粒 GS活性及花后 11 和 17 d 的籽粒 GPT 活性与蛋
白质含量呈显著或极显著正相关;花后 23和 35 d的
籽粒 GS活性及花后 8、17 和 23 d 的籽粒 GPT 活性
与籽粒蛋白质产量呈显著或极显著负相关。 两年试
验结果一致,从影响因子来看,高温胁迫对小麦蛋白
质合成的影响大于干旱胁迫,复合胁迫具有明显的
叠加效应。 两品种比较,逆境胁迫下强筋小麦品种
郑麦 366蛋白质产量降幅较大,而豫农 949 蛋白质
含量更易受影响。
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