全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿源卷 第 苑期摇 摇 圆园员源年 源月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
青藏高原东北部 缘园园园 年来气候变化与若尔盖湿地历史生态学研究进展
何奕忻袁吴摇 宁袁朱求安袁等 渊员远员缘冤
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天山云杉森林土壤有机碳沿海拔的分布规律及其影响因素 阿米娜木窑艾力袁常顺利袁张毓涛袁等 渊员远圆远冤噎噎
个体与基础生态
小兴安岭红松日径向变化及其对气象因子的响应 李兴欢袁刘瑞鹏袁毛子军袁等 渊员远猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
采伐剩余物对林地表层土壤生化特性和酶活性的影响 吴波波袁郭剑芬袁吴君君袁等 渊员远源缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎
庞泉沟自然保护区典型森林土壤大团聚体特征 白秀梅袁韩有志袁郭汉清 渊员远缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
思茅松天然林树冠结构模型 欧光龙袁肖义发袁王俊峰袁等 渊员远远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
镁缺乏和过量胁迫对纽荷尔脐橙叶绿素荧光特性的影响 凌丽俐袁黄摇 翼袁彭良志袁等 渊员远苑圆冤噎噎噎噎噎噎噎
斑块生境中食果鸟类对南方红豆杉种子的取食和传播 李摇 宁袁王摇 征袁鲁长虎袁等 渊员远愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
重金属铅与两种淡水藻的相互作用 刘摇 璐袁闫摇 浩袁李摇 诚袁等 渊员远怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
刺参养殖池塘初级生产力及其粒级结构周年变化 姜森颢袁周一兵袁唐伯平袁等 渊员远怨愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
控渊微囊冤藻鲢尧鳙排泄物光能与生长活性 王银平袁谷孝鸿袁曾庆飞袁等 渊员苑园苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
五爪金龙中香豆素类物质含量及其对福寿螺尧水稻和稗草的影响 犹昌艳袁杨摇 宇袁胡摇 飞袁等 渊员苑员远冤噎噎噎
种群尧群落和生态系统
西双版纳国家级自然保护区勐腊子保护区亚洲象种群和栖息地评价 林摇 柳袁金延飞袁陈德坤袁等 渊员苑圆缘冤噎噎
莱州湾鱼类群落同功能种团的季节变化 李摇 凡袁徐炳庆袁马元庆袁等 渊员苑猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
长期不同施肥方式对麦田杂草群落的影响 蒋摇 敏袁沈明星袁沈新平袁等 渊员苑源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
极端干旱条件下燕麦垄沟覆盖系统水生态过程 周摇 宏袁张恒嘉袁莫摇 非袁等 渊员苑缘苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
流域景观格局变化对洪枯径流影响的 杂宰粤栽模型模拟分析 林炳青袁陈兴伟袁陈摇 莹袁等 渊员苑苑圆冤噎噎噎噎噎
近 圆园年青藏高原东北部禾本科牧草生育期变化特征 徐维新袁辛元春袁张摇 娟袁等 渊员苑愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
丽江城市不同区域景观美学 郭先华袁赵千钧袁崔胜辉袁等 渊员苑怨源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
珠三角河网水域栅藻的时空分布特征 王摇 超袁李新辉袁赖子尼袁等 渊员愿园园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
博斯腾湖细菌丰度时空分布及其与环境因子的关系 王博雯袁汤祥明袁高摇 光袁等 渊员愿员圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
遗传算法支持下土地利用空间分形特征尺度域的识别 吴摇 浩袁李摇 岩袁史文中袁等 渊员愿圆圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎
川西亚高山不同海拔岷江冷杉树轮碳稳定同位素对气候的响应 靳摇 翔袁徐摇 庆袁刘世荣袁等 渊员愿猿员冤噎噎噎噎
基于 耘杂阅粤的西北太平洋柔鱼资源空间热点区域及其变动研究 冯永玖袁陈新军袁杨铭霞袁等 渊员愿源员冤噎噎噎噎
城乡与社会生态
基于居民生态认知的非使用价值支付意愿空间分异研究要要要以三江平原湿地为例
高摇 琴袁敖长林袁陈红光袁等 渊员愿缘员冤
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浑河河水及其沿岸地下水污染特征 崔摇 健袁都基众袁王晓光 渊员愿远园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
社会生态系统及脆弱性驱动机制分析 余中元袁李摇 波袁张新时 渊员愿苑园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
研究简报
等渗 晕葬悦造和 悦葬渊晕韵猿冤 圆胁迫对黄瓜幼苗生长和生理特性的影响 周摇 珩袁郭世荣袁邵慧娟袁等 渊员愿愿园冤噎噎噎
专家观点
关于野生态保护和建设冶名称和内涵的探讨 沈国舫 渊员愿怨员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆愿圆鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢圆怨鄢圆园员源鄄园源
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 红豆杉人工林要要要红豆杉为常绿针叶乔木袁树高可达 圆缘皂袁属国家一级保护植物遥 红豆杉中含有的紫杉醇袁具有独
特的抗癌机制和较高的抗癌活性袁能阻止癌细胞的繁殖尧抑制肿瘤细胞的迁移袁是世界公认的抗癌药遥 红豆杉在我
国共有 源个种和 员个变种袁即云南红豆杉尧西藏红豆杉尧东北红豆杉尧中国红豆杉和南方红豆杉渊变种冤遥 由于天然红
豆杉稀缺袁国家严禁采伐利用袁因而我国南方很多地方都采取人工种植的方法生产利用遥 人工种植的南方红豆杉在
南方山区多呈斑块状分布袁斑块生境中鸟类对红豆杉种子的传播有重要的影响遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 7 期
2014年 4月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.7
Apr.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金项目(31160157);云南省应用基础研究计划项目(2012FD027)
收稿日期:2013鄄05鄄30; 摇 摇 修订日期:2013鄄07鄄30
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: zyxy213@ 126.com
DOI: 10.5846 / stxb201305301234
欧光龙,肖义发,王俊峰,胥辉,刘志灵.思茅松天然林树冠结构模型.生态学报,2014,34(7):1663鄄1671.
Ou G L, Xiao Y F, Wang J F, Xu H, Liu Z L.Modeling tree crown structure of Simao pine (Pinus kesiya var. langbianensis) natural forest.Acta Ecologica
Sinica,2014,34(7):1663鄄1671.
思茅松天然林树冠结构模型
欧光龙1,2,肖义发2,王俊峰2,胥摇 辉2,*,刘志灵2
(1. 东北林业大学林学院, 哈尔滨摇 150040; 2. 西南林业大学西南地区生物多样性保育国家林业局重点实验室, 昆明摇 650224)
摘要:以云南省普洱市思茅区思茅松天然林为研究对象,采用枝解析调查了 34株思茅松样木的树冠数据,分析了一级枝枝长、
枝径、着枝角度、弦长和树冠半径 5个树冠形状变量的变化规律,分别构建其预估模型;分析了树冠结构变化,分别构建了一级
枝轮枝高度预估模型、一级枝枝条数量预估模型和一级枝枝条数量累积预估模型,并采用独立样本进行模型统计精度检验。 结
果表明:8个预估模型的预测效果良好,精度达到 91%以上,尤其是一级枝着枝角度模型和一级枝轮枝高度模型预测精度达到
97%以上。 研究结果合理准确描述思茅松树冠结构的变化,为思茅松天然林的经营管理提供科学依据。
关键词:树冠结构; 模型; 思茅松; 云南省思茅区
Modeling tree crown structure of Simao pine (Pinus kesiya var. langbianensis)
natural forest
OU Guanglong1,2, XIAO Yifa2, WANG Junfeng2, XU Hui2,*, LIU Zhiling2
1 School of Forestry, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China
2 Key Laboratory of Biodiversity Conservation in Southwest China State Forest Administration, Southwest Forestry University, Kunming 650224, China
Abstract: Tree crown structure plays an important role in tree growth and forest management. Simao pine (Pinus kesiya var.
langbianensis) is an important fast鄄growing coniferous tree and an important source of timber. Studying the crown structure
of Simao pine natural forest has important theoretical and practical significance for forest management. Branch analysis of the
crown structure of 34 sample trees was investigated in Simao District, Pu忆er, Yunnan Province, China. The sample trees
ranged in age (A) from 16 to 76 a, diameter at breast height (DBH) from 6.0 to 51.3 cm, tree height (H) from 6.3 to
27郾 4 m, crown width (CW) from 2.0 to 15.7 m, and crown length (CL) from 2.3 to 16.4 m. Models of the tree crown
shape and structure variables were built by stepwise regression analysis using SAS statistical software. Three predictive
models were established based on five independent variables of tree crown shape using a logarithmic linearization power
function. Those variables were: the length of primary branches (BL), the diameter of primary branches (BD), the angle of
primary branches (AB), the chord length of primary branches (BCL) and the crown radius (CR). Meanwhile, predictive
models were established based on the three independent variables related to tree crown structure using three multivariate
linear models: the growth height of primary branches (HGB), number of whorl branches (NWB) and the cumulative
number of whorl branches (CNWB) models. Tests used to check the statistical accuracy of the models were carried out using
independent samples. The total relative error (RS), mean relative error (EE), mean absolute relative error (RMA) and
predictive accuracy (P) were selected to evaluate the models. The result showed that the eight predictive models performed
well and the predictive accuracies of all models exceeded 91%; in particular, the accuracies of both the AB and HGB
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models were above 97%. Moreover, in the modeling of tree age (A), H and DBH resulted in different values in the different
models. A did not have a significant effect on the crown shape variables in the models, but the crown structure variables did
have a significant effect on A, indicating that the effect of age on the crown shape variables was not significant, but A did
have a significant influence on crown structure variables. Furthermore, H did not have a significant effect on the models
except for the modeled value of AB which did have a significant effect on the crown shape models; also, A had a significant
effect on the modeling of crown structure. Meanwhile all modeled values for variables except for AB were significantly
correlated with DBH, and all modeled values were positively correlated with DBH except for when the CNWB predictive
model was used. This showed that when DBH was larger, BL, BD, BCL, CR were also larger, and more whorled branches
were present. The negative correlation between DBH and stand density also showed that when stand density was higher, BL,
BD, BCL, CR and NWB were all smaller. Overall, the models were suitable for describing the trends and inherent
variability of the crown shape and the structure, and provided a valuable reference for the management of Simao pine natural
forest.
Key Words: crown structure; models; Pinus kesiya var. langbianensis; Simao District, Yunnan Province
摇 摇 树冠是树木最重要的组成部分[1],树冠结构既
是树木生长及其与环境相互作用、反馈调节的综合
结果,也是经营措施对树木生长产生影响的具体表
现,研究树冠结构是理解树木生理生态过程的基础,
也是实现从叶片到林分不同尺度生理生态学过程转
换的关键[2]。 Oliver 和 Larson 论述了枝条的生长发
育格局和树冠形状特点,并详细说明了树冠发育及
其在林业生产上的应用[3],Oldeman 则以树木结构
分析为基础系统全面论述了树冠结构在林木生长和
森林经营中的重要作用[4]。 而且树冠变量因子常用
来反映光合作用潜能和预估树木生长的生理变
量[5]。 可见树冠结构研究对林木生长及森林经营及
其研究具有重要意义。
树木树冠结构研究较多,如国外针对花旗松
(Pseudotsuga menziesii,Douglas fir)、香脂冷杉(Abies
balsam, Balsam fir )、黑云杉 ( Picea mariana, Black
spruce)、挪威云杉(Picea abies,Norway spruce)、火炬
松(Pinus loblolly,Loblolly pine)等针叶树种的树冠结
构的研究[6鄄10],国内也开展了大量的研究,主要从树
冠变量的描述及模拟[11鄄12]、树冠形状(轮廓)及其模
拟[13鄄15]、枝条生长及其动态研究[11,16]、树冠分形特
征分析[17鄄20]等研究。 就树种而言,我国对针叶树种
的树冠研究则主要集中在樟子松、落叶松、油松等北
方针叶树种[2,13,21鄄22],以及水杉、杉木、马尾松等研究
上[15,23鄄25]。 目前未见思茅松树冠结构研究的报道。
思茅松(Pinus kesiya var. langbianensis)自然分
布于云南热带北缘和亚热带南部半湿润地区[26],是
我国亚热带西南部山地的代表种[27],因用途广泛,
生长迅速,近年来已成为云南重要的人工造林树种。
思茅松林作为云南特有的森林类型,主要分布于云
南哀牢山西坡以西的亚热带南部,其分布面积和蓄
积量均占云南省有林地面积的 11%[26],具有重要的
经济价值、森林生态服务功能和碳汇效益[28鄄29]。 分
析思茅松树冠结构变化规律,对于思茅松林的科学
经营管理具有重要指导意义。
本研究以思茅松主要分布区云南省普洱市思茅
区思茅松天然林为研究对象,分析思茅松树冠结构
规律,从一级枝枝长、枝径、着枝角度、弦长、树冠半
径 5 个方面构建思茅松树冠形状变量预估模型;并
分别构建一级枝轮枝高度、一级枝枝条数量及其累
积分布预估模型,从而实现对思茅松树冠结构的预
估,为思茅松天然林的科学经营管理提供参考。
1摇 研究区概况
思茅区位于云南省南部、普洱市中南部、澜沧江
中下游,地处 N22毅27忆—23毅06忆、E100毅19忆—101毅27忆
之间。 全区东西长 118 km,南北宽 72 km,总面积
3928 km2。 思茅区属低纬高原南亚热带季风气候
区,具有低纬、高温、多雨、静风的特点,冬无严寒,夏
无酷暑,四季温和。 年均气温 17.9 益,年均降雨量
1517.8 mm,无霜期 315 d。 森林覆盖率达 70.28%,
素有“绿海明珠冶、“林中之城冶的美誉。
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2摇 研究方法
2.1摇 野外调查
摇 摇 在云南省普洱市思茅区选取思茅松天然林典型
样地 15 个,在每个样地选取 2—3 株标准木进行测
定。 标准木涵盖研究区思茅松不同的龄组、径阶和
树高级,共计选取 34 株标准木进行树冠结构调查,
记录树龄(A)、树高(H)、胸径(DBH)、冠长(CL)、冠
幅(CW)等数据;并进行林木枝解析,共计调查一级
枝枝条 1232 个,记录一级枝着枝深度(DINC)、着枝
角度(AB)、枝径(BD)、枝长(BL)、弦长(BCL)、树冠
半径(CR)、轮枝序号(OBW)、轮枝高度(HGB)等数
据;获取轮枝数及活枝枝条数据 1020 个,包含 NWB、
OBW和 HGB等数据。
表 1摇 样地基本特征
Table 1摇 The description of the plots
样地号
Plots No.
坡度
Degree
of slope
/ (毅)
坡向
Aspect
of slope
海拔
Altitude
/ m
林分平均高
Stand average
height / m
林分优势高
Stand dominant
height / m
林分平均胸径
Stand average
diameter / cm
林分密度
Stand density
/ (株 / hm2)
树种组成
Species composition
of trees
1 16 EN 1230 15.4 22.0 23.2 950 6 P2C2O
2 25 WS 1230 12.0 19.7 15.6 1000 8P1C1O
3 19 ES 1080 17.0 25.0 23.6 700 7P2C1O
4 13 EN 1080 12.6 21.5 16.3 900 7P1C2O
5 20 WS 1130 16.1 23.5 20.4 900 7P1C2O
6 29 WS 1150 15.9 21.5 19.5 1000 8P1C1O
7 25 ES 1270 14.8 20.1 16.2 1050 8P1C1O
8 15 ES 1235 15.3 21.8 15.7 850 9P1C
9 26 ES 1290 14.3 21.8 17.6 800 9P1C
10 17 WN 1310 8.1 18.0 8.4 1250 9P1C
11 10 WN 1320 9.7 20.0 9.7 1650 9P1O
12 8 WN 1310 10.3 21.3 11.2 1100 8P1C1O
13 25 WN 1310 10.4 19.2 10.8 1400 7P1C2O
14 16 WN 1300 16.4 20.2 20.0 650 6P2C2O
15 23 WN 1300 16.2 20.8 17.1 700 8P1C1O
摇 摇 P:思茅松 Pinus kesiya var. langbianensis,C:刺栲 Castanopsis hystrix,O:其它树,包括红木荷、红皮水锦树、余甘子等 other trees, including Schima
wallichii, Wendlandia tinctoria, Phyllanthus emblica etc
表 2摇 标准木基本特征统计表
Table 2摇 The description of the sampling trees
变量 Variables 均值 Mean 标准差 Standard deviation 范围 Range
树龄 Age / a 41.9 17.6 16—76
树高 Height / m 17.4 4.7 6.3—27.4
胸径 Diameter at breast height / cm 24.7 11.4 6.0—51.3
冠幅 Crow width / m 7.0 2.8 2.0—15.7
冠长 Crow length / m 8.4 3.4 2.3—16.4
2.2摇 数据分析
2.2.1摇 树冠形状预估模型的构建
采用 SAS 统计分析软件,将 1232 个数据按照
3 颐1进行分组,其中 3 / 4(924 个)用于模型构建,1 / 4
(308 个)用于独立性检验。 采用线性化的幂函数模
型,构建思茅松天然林树冠形状预估模型,引用着枝
深度(DINC)、树龄(A)、树高(H)、胸径(DBH)、冠长
(CL)、冠幅(CW)、轮枝高度(HGB) 7 个变量的对数
化变换后的变换变量,分别构建一级枝枝径、枝长、
着枝角度、弦长和树冠半径预估模型。
2.2.2摇 树冠结构预估模型构建
采用 SAS 统计分析软件,将 1020 个数据按照
3 颐1进行分组,其中 3 / 4(765 个)用于模型构建,1 / 4
(255 个)用于独立性检验。 采用多元线性回归构建
树冠结构预估模型,分别构建轮枝高度预估模型、一
级枝枝条数量预估模型和一级枝枝条数量累积预估
5661摇 7期 摇 摇 摇 欧光龙摇 等:思茅松天然林树冠结构模型 摇
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模型,其中轮枝高度预估模型引用轮枝序号(OBW)、
树龄(A)、树高(H)、胸径(DBH)、冠长(CL)和冠幅
(CW)变量,一级枝数量预估模型和一级枝枝条数累
积预估模型引用轮枝高度 ( HGB )、 轮枝序号
(OBW)、树龄(A)、树高(H)、胸径(DBH)、冠长(CL)
和冠幅(CW)变量。
2.2.3摇 模型检验
采用独立样本进行模型检验,选用总相对误差
(RS)、平均相对误差(EE)、平均相对误差绝对值
(RMA),预估精度(P)4个评价指标:
RS =
移(yi - y^i)
移 y^i
伊 100% (1)
EE = 1
N移(
yi - y^i
y^i
) 伊 100% (2)
RMA = 1
N移
yi - y^i
y^i
伊 100% (3)
P = (1 -
ta 移 (yi - y^i) 2
軃y^i N(N - T)
) 伊 100% (4)
式中, yi为实测值, y^i为估计值, N为样本容量, ta置
信水平为 a= 0.05 时 t的分布值, T为回归曲线方程
中参数个数, 軃y^i 为估计值的平均值。
3摇 结果分析
3.1摇 思茅松树冠形状预估模型构建
3.1.1摇 一级枝枝长预估模型
通过多元线性逐步回归,由于对数转换后的树
龄、冠幅和树高没有通过 a = 0.05 水平的 t 检验,所
以剔除该变量,得到思茅松枝长预估模型(表 3)。
INBL= - 1. 03019 + 0. 43137 伊 INDINC + 1. 29817 伊
INDBH-0.79618伊INHGB-0.36326伊INCL
式中, INBL为对数变换后的枝长值,INDINC 是对数
变换后的枝条着枝深度,INDBH 为对数变换后的树
木胸径,INHGB 为对数变换后的轮枝高度,INCL 为
对数变换后的冠长。
表 3摇 一级枝枝长预估模型参数表
Table 3摇 The parameters of stepwise regression for the length of primary branches
变量
Variables
回归系数
Parameters
偏相关系数
Partial R2
模型相关系数
R2
C(p) F Prob>F
截距 Intercept -1.03019
对数化的着枝深度 INDINC 0.43137 0.5396 0.5396 296.7730 897.73 <0.0001
对数化的胸径 INDBH 1.29817 0.0897 0.6293 92.0109 185.21 <0.0001
对数化的着枝高度 INHGB -0.79618 0.0312 0.6606 22.0659 70.28 <0.0001
对数化的冠长 INCL -0.36326 0.0089 0.6694 3.5962 20.51 <0.0001
摇 摇
3.1.2摇 一级枝枝径预估模型
通过多元线性逐步回归,由于对数转换后的树
龄、树高没有通过 a = 0.05 水平的 t 检验,所以剔除
该变量,得到思茅松枝径预估模型(见表 4)。
INBD= -1.71587+0.32421伊INDINC+1.84620伊
INDBH-0.74188伊INHGB-0.30432伊
INCW-0.37870伊INCL
式中, INBD为对数变换后的枝径值,INDINC是对数
变换后的着枝深度,INDBH 为对数变换后的树木胸
径,INHGB为对数变换后的轮枝高度,INCW 为对数
变换后的冠幅,INCL为对数变换后的冠长。
3.1.3摇 一级枝枝条着枝角度预估模型
通过多元线性逐步回归,由于对数转换后的树
龄、胸径和冠长没有通过 a = 0.05 水平的 t 检验,所
以剔除该变量,得到思茅松一级枝着枝角度预估模
型(表 5)。
INAB= 4.22542+0.03090伊INDINC -
0.26775伊INHGB+0.28272伊INH-
0.07493伊INCW
式中,INAB为对数变换后的着枝角度,INDINC 是对
数变换后的着枝深度,INHGB 为对数变换后的轮枝
高度,INH为对数变换后的树高,INCW 为对数变换
后的冠幅。
6661 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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表 4摇 一级枝枝径预估模型参数表
Table 4摇 The parameters of stepwise regression for the diameter of primary branches
变量
Variables
回归系数
Parameters
偏相关系数
Partial R2
模型相关系数
R2
C(p) F Prob>F
截距 Intercept -1.71587
对数化的着枝深度 INDINC 0.32421 0.3993 0.3993 805.9410 513.15 <0.0001
对数化的胸径 INDBH 1.84620 0.2497 0.6490 152.7860 548.58 <0.0001
对数化的着枝高度 INHGB -0.74188 0.0350 0.6840 63.0315 85.22 <0.0001
对数化的冠幅 INCW -0.30432 0.0143 0.6983 27.5198 36.44 <0.0001
对数化的冠长 INCL -0.37870 0.0088 0.7071 6.3309 23.18 <0.0001
表 5摇 一级枝枝条着枝角度预估模型参数表
Table 5摇 The parameters of stepwise regression for the angle of primary branches
变量
Variables
回归系数
Parameters
偏相关系数
Partial R2
模型相关系数
R2
C(p) F Prob>F
截距 Intercept 4.22542
对数化的着枝深度 INDINC 0.03090 0.0648 0.0648 32.3620 56.46 <0.0001
对数化的着枝高度 INHGB -0.26775 0.0245 0.0893 12.1733 21.94 <0.0001
对数化的树高 INH 0.28272 0.0059 0.0952 8.8545 5.29 0.0217
对数化的冠幅 INCW -0.07493 0.0066 0.1018 4.9147 5.94 0.015
3.1.4摇 一级枝弦长预估模型
通过多元线性逐步回归,由于对数转换后的树
龄、树高和冠幅没有通过 a = 0.05 水平的 t 检验,所
以剔除该变量,得到思茅松弦长预估模型(表 6)。
表 6摇 一级枝枝条弦长预估模型参数表
Table 6摇 The parameters of stepwise regression for the chord lenght of primary branches
变量
Variables
回归系数
Parameters
偏相关系数
Partial R2
模型相关系数
R2
C(p) F Prob>F
截距 Intercept -1.18001
对数化的着枝深度 INDINC 0.46213 0.5533 0.5533 266.9680 937.62 <0.0001
对数化的胸径 INDBH 1.26242 0.0824 0.6356 80.5573 170.88 <0.0001
对数化的着枝高度 INHGB -0.73553 0.0249 0.6606 25.5417 55.43 <0.0001
对数化的冠长 INCL -0.39044 0.0099 0.6704 5.0065 22.54 <0.0001
INBCL = - 1. 18001 + 0. 46213 伊 INDINC + 1. 26242 伊
INDBH -0.73553伊INHGB-0.39044伊INCL
式中, INBCL为对数变换后的枝条弦长,INDINC 是
对数变换后的着枝深度,INDBH 为对数变换后的树
木胸径,INHGB 为对数变换后的轮枝高度,INCL 为
对数变换后的冠长。
3.1.5摇 一级枝树冠半径预估模型
通过多元线性逐步回归,由于对数转换后的树
龄、树高和冠幅没有通过 a = 0.05 水平的 t 检验,所
以剔除该变量,得到思茅松树冠半径预估模型
(表 7)。
表 7摇 一级枝树冠半径预估模型参数表
Table 7摇 The parameters of stepwise regression for crown radius
变量
Variables
回归系数
Parameters
偏相关系数
Partial R2
模型相关系数
R2
C(p) F Prob>F
截距 Intercept -1.15274
对数化的着枝深度 INDINC 0.50429 0.5899 0.5899 228.0370 1075.97 <0.0001
对数化的胸径 INDBH 1.22894 0.0612 0.6511 84.6918 131.02 <0.0001
对数化的着枝高度 INHGB -0.75143 0.0252 0.6763 26.7867 58.13 <0.0001
对数化的冠长 INCL -0.41454 0.0107 0.6870 3.4143 25.43 <0.0001
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INCR = -1.15274+0.50429伊INDINC+1.22894伊INDBH
-0.75143伊INHGB-0.41454伊INCL
式中,INCR为对数变换后的树冠半径,INDINC 是对
数变换后的着枝深度,INDBH 为对数变换后的树木
胸径,INHGB为对数变换后的轮枝高度,INCL 为对
数变换后的冠长。
3.2摇 思茅松树冠结构预估模型构建
3.2.1摇 一级枝轮枝高度预估模型
通过多元线性逐步回归,所有变量均通过
a= 0郾 05水平的 t检验,所有变量均参与模型拟合,得
到思茅松一级枝轮枝高度预估模型(表 8)。
HGB= -2.51949+0.95741伊H+0.18775伊OBW-0.52860
伊CL-0.09175伊A+0.11187伊DBH+0.13459伊CW
式中, HGB 为轮枝高度,H 为树高,OBW 为轮枝序
号,CL为冠长,A为树龄,DBH为胸径,CW为冠幅。
表 8摇 一级枝枝条轮枝高度预估模型参数表
Table 8摇 The parameters of stepwise regression for the growth height of primary branches
变量
Variables
回归系数
Parameters
偏相关系数
Partial R2
模型相关系数
R2
C(p) F Prob>F
截距 Intercept -2.51949
树高 H 0.95741 0.6501 0.6501 1652.6900 1220.92 <0.0001
轮枝序号 OBW 0.18775 0.1874 0.8375 418.6710 756.60 <0.0001
冠长 CL -0.52860 0.0471 0.8847 109.6760 267.79 <0.0001
树龄 A -0.09175 0.0090 0.8936 52.6159 55.05 <0.0001
胸径 DBH 0.11187 0.0044 0.8981 25.3020 28.47 <0.0001
冠幅 CW 0.13459 0.0031 0.9012 7.0000 20.30 <0.0001
3.2.2摇 一级枝枝条数量预估模型
通过多元线性逐步回归,由于冠长、冠幅和轮枝
序号没有通过 a= 0.05水平的 t 检验,所以剔除该变
量,得到思茅松一级枝枝条数量预估模型(表 9)。
NWB= 3.16472-0.04652伊A+0.04254伊HGB+0.03121伊
DBH-0.02566伊H
式中, NWB为每轮枝枝条数量,A为树龄,HGB 为轮
枝高度,DBH为胸径,H为树高。
表 9摇 一级枝枝条数量预估模型参数表
Table 9摇 The parameters of stepwise regression for the whorl number of primary branches
变量
Variables
回归系数
Parameters
偏相关系数
Partial R2
模型相关系数
R2
C(p) F Prob>F
截距 Intercept 3.16472
树龄 A -0.04652 0.4347 0.4347 68.1366 380.66 <0.0001
轮枝高度 HGB 0.04254 0.0430 0.4777 27.4523 40.67 <0.0001
胸径 DBH 0.03121 0.0231 0.5008 6.5244 22.81 <0.0001
树高 H -0.02566 0.0051 0.5059 3.4475 5.09 0.0245
3.2.3摇 一级枝枝条数量累积预估模型
通过多元线性逐步回归,由于冠幅没有通过 a =
0.05水平的 t 检验,所以剔除该变量,得到思茅松一
级枝枝条数量累积预估模型(表 10)。
CNWB = 21. 31462 - 7. 50802 伊 HGB + 7. 81497 伊 H -
0郾 19970伊DBH+0.39503伊OBW-61322伊CL-
0郾 32142伊A
式中, CNWB为每轮枝枝条数随轮枝高度增加的累
积数,HGB 为轮枝高度,H 为树高,DBH 为胸径,
OBW为轮枝序号,CL为冠长,A为树龄。
3.3摇 模型检验
从表 11中可以看出,总相对误差(RS)绝对值均
在 5%以内,平均相对误差(EE)除一级枝枝径预估
模型外,其余均在 10%以下,尤其是一级枝数量累积
预估模型仅为-0.95%;平均误差绝对值(RMA)均在
45%以下,其中一级枝着枝角度预估模型和一级枝
8661 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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轮值高度预估模型均在 20%以下;所有模型的预估
精度(P)均在 91%以上,尤其是一级枝着枝角度预
估模型和一级枝轮枝高度预估模型均高于 97%。
表 10摇 一级枝枝条数量累积预估模型参数表
Table 10摇 The parameters of stepwise regression for the cumulative number of primary branches
变量
Variables
回归系数
Parameters
偏相关系数
Partial R2
模型相关系数
R2
C(p) F Prob>F
截距 Intercept 21.31462
轮枝高度 HGB -7.50802 0.3683 0.3683 1657.8800 322.42 <0.0001
树高 H 7.81497 0.3845 0.7528 315.3830 858.61 <0.0001
胸径 DBH -0.1997 0.0596 0.8124 108.9290 175.11 <0.0001
轮枝序号 OBW 0.39503 0.0117 0.8242 69.8826 36.72 <0.0001
冠长 CL -1.61322 0.0092 0.8334 39.6594 30.36 <0.0001
树龄 A -0.32142 0.0097 0.8431 7.7090 33.91 <0.0001
表 11摇 思茅松树冠变量及树冠结构预估模型检验参数表
Table 11摇 The indices of test for the models of tree crown
模型 Models RS / % EE / % RMA / % P / %
枝长预估模型 Model of Branches Length 2.21 5.58 38.77 93.35
枝径预估模型 Model of Branches Diameter -2.87 -10.13 44.85 91.39
着枝角度预估模型 Model of Branches Angle -3.36 -3.49 19.39 97.37
弦长预估模型 Model of Branches Chord Length -1.55 -5.38 39.91 93.31
树冠半径预估模型 Model of Crow Radius -3.84 -7.82 41.42 93.09
轮枝高度预估模型 Model of Growth Height of Branches 1.52 1.45 14.97 97.82
枝条数量预估模型 Model of Number of Whorl Branches -4.97 -5.69 42.74 92.91
枝条数量累积预估模型 Model of Cumulative Number of Branches -1.28 -0.95 40.47 94.96
4摇 结论和讨论
4.1摇 树冠变量预估模型评价
林木生长符合相对生长规律,采用幂函数模型
及其变型可以很好拟合植物及其器官组件的生长,
而幂函数模型可以通过线性化,从而转换为简单的
线性问题来解决,因此,本研究树冠形状变量的预估
模型,采用线性化的幂函数模型来拟合。 从模型拟
合的效果看,其拟合的相关系数除着枝角度较低(仅
0.1018)外,其余均在 0.65 以上,且独立性检验的预
估精度均在 91%以上,总相对误差、平均相对误差均
较低,模型拟合效果较好;但是一级枝着枝角度的预
估模型相关系数较低,但独立性检验的预估精度却
高达 97.37%,平均误差绝对值也为 5 个树冠变量预
估模型中最低,造成这一差异的原因需要在今后的
研究中进一步探索。
树冠结构预估模型中,考虑了一级枝的轮枝高
度、一级枝枝条数量及其累积数量的变化,并采用多
元线性回归分析构建其预估模型,模型相关系数均
在 0.5以上,尤其是轮枝高度预估模型达到 0.9012;
且通过独立性检验,3个变量的预估模型预估精度均
在 92%以上,总相对误差、平均相对误差的绝对值均
在 6%以内,模型拟合效果较好;尤其是一级枝轮枝
高度预估模型的预估精度达到 97.82%,总相对误差
仅为 1.52%,平均相对误差 1.45%,平均误差绝对值
仅 14.97%。
针对一级枝弦长和树冠半径预估模型,刘兆
刚[12]对樟子松人工林树冠变量预估模拟时,基于弦
长和枝长的相关性,直接构建了基于枝长的弦长模
型,其相关系数达到 0.9998;他还基于树冠半径和弦
长的关系,从而直接构建了树冠半径与枝长和着枝
角度正弦值的预估模型。 本文则是引入测树因子,
直接构建弦长、树冠半径的预估模型,从拟合模型引
入自变量看,通过逐步回归分析引入的自变量一致,
与自变量的相关回归参数的值正负一致,从一定程
度上也说明了枝长与弦长、枝长与树冠半径的相
9661摇 7期 摇 摇 摇 欧光龙摇 等:思茅松天然林树冠结构模型 摇
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关性。
4.2摇 树冠变量预估模型的解释
树冠结构与林木自身生物生态学特性、立地条
件、经营管理措施等密切相关[2]。 树龄是树木最基
本的属性;胸径和树高是最重要的测树因子,除反映
了林木生长基本特征外,也反映了一定的立地条件
和林分经营管理水平。
树冠结构随年龄动态发生变化[23]。 本文树冠
形状变量预估中树龄变量均未通过显著性检验,而
对树冠结构变量,树龄变量则均通过显著性检验,说
明树龄对树冠形状变量的影响不显著,而对树冠结
构变量影响显著,这可能是在模型变量中有胸径和
树高变量,已经包含了一定的生长因素,从而使得树
龄对树冠形状变量的影响不显著。
树高是反映立地条件的重要指标。 在树冠形状
变量模型中,除一级枝着枝角度预估模型外,树高变
量均未通过显著性检验;而树冠结构变量预估模型
中,树高变量均通过显著性检验,说明树高对树冠形
状的影响不大,而显著影响一级枝枝条数量分布。
林分密度控制是森林经营管理的重要措施,胸
径是反映林木生长和林分密度的重要指标,一般来
说,林分密度越高,林分平均胸径越小。 刁淑清
等[30]对林分密度对樟子松林分平均冠长、冠幅及枝
长和枝径的影响研究,发现林分密度与这些树冠变
量呈负相关关系;M覿kinen[31]研究了芬兰中部不同林
分密度下白桦树的枝条生长,认为林分密度影响了
枝条在树干上的存活时间,密度越大,枝条从形成到
脱落所需时间越短,说明随着林分密度增加,枝条数
量减少。 本文中除枝条分枝角度模型外,其余树冠
变量均与胸径显著相关,且除枝条累积数量外,其余
变量均与胸径呈正相关,这说明胸径越大,一级枝枝
长、枝径、弦长和树冠半径越大,一级枝枝条数量越
多;而胸径和林分密度呈负相关关系,因此也说明了
林分密度影响到树冠生长及结构,且林分密度越大,
一级枝枝长、枝径、弦长和树冠半径越小,一级枝枝
条数量越少。
通过树冠形状及结构变量预估模型的构建,掌
握了思茅松树冠结构变化规律,可以为思茅松天然
林经营管理提供科学指导。
致谢: 本研究野外调查得到了云南省普洱市林业局
和思茅区林业局的大力支持,西南林业大学的梁志
刚、农世新、字俊江、王赢、焦志伟等参加了野外调查
作业,西南林业大学赵平教授和马焕成教授对论文
写作给予帮助,特此致谢。
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1761摇 7期 摇 摇 摇 欧光龙摇 等:思茅松天然林树冠结构模型 摇
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远怨愿员 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿源卷摇
叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
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学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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通讯地址院 员园园园愿缘 北京海淀区双清路 员愿号摇 电摇 摇 话院 渊园员园冤远圆怨源员园怨怨曰 远圆愿源猿猿远圆
耘鄄皂葬蚤造院 泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶摇 网摇 摇 址院 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
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第 猿源卷摇 第 苑期摇 渊圆园员源年 源月冤
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤摇渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠袁杂贼葬则贼藻凿 蚤灶 员怨愿员冤摇灾燥造郾 猿源摇 晕燥郾 苑 渊粤责则蚤造袁 圆园员源冤
编摇 摇 辑摇 叶生态学报曳编辑部
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粤凿凿院员愿袁杂澡怎葬灶早择蚤灶早 杂贼则藻藻贼袁匀葬蚤凿蚤葬灶袁月藻蚤躁蚤灶早 员园园园愿缘袁悦澡蚤灶葬
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