全 文 ：第 34 卷第 21 期
2014年 0月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.21
Nov.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金资助项目(40871031, 41025001); 长江学者和创新团队发展计划(IRT1108); 中央高校基本科研业务费专项
收稿日期:2013鄄01鄄29; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄03鄄13
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: ymhuang@ bnu.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201301290188
于晓娜,赵杰,祁瑜,黄永梅,龚吉蕊.羊草和紫花苜蓿生长特征及光合特性对不同土壤水分的响应.生态学报,2014,34(21):6067鄄6075.
Yu X N, Zhao J, Qi Y, Huang Y M, Gong J R.Effects of soil moisture content on morphological and photosynthetic characteristics of Leymus chinensis and
Medicago sativa.Acta Ecologica Sinica,2014,34(21):6067鄄6075.
羊草和紫花苜蓿生长特征及光合特性
对不同土壤水分的响应
于晓娜,赵摇 杰,祁摇 瑜,黄永梅*,龚吉蕊
(北京师范大学资源学院,北京摇 100875)
摘要:采用人工控制实验,对 12%(T1)、16%(T2)和 20%(T3)3种土壤水分条件下羊草和紫花苜蓿的净光合速率 Pn、实际光化
学量子效率囟PS域、光化学淬灭 qP、非光化学淬灭 qN、水分利用效率 WUE、株高、分枝分蘖数、生物量等参数进行测定。 结果表
明,在实验范围内,(1)囟PS域 和 qP共同影响净光合速率,羊草和紫花苜蓿净光合速率对土壤水分的响应不同,紫花苜蓿的土壤
水分生态幅要比羊草窄,羊草生长的最适土壤含水量为 20%,随着土壤含水量的降低,净光合速率呈单调递减趋势;紫花苜蓿的
最适土壤含水量为 16%,其净光合速率与土壤含水量之间呈非线性关系,存在明显阈值。 (2)适宜土壤含水量有助于羊草和紫
花苜蓿株高和分枝分蘖的生长。 (3) 在土壤水分低于适宜土壤含水量范围时,羊草和紫花苜蓿有相似的响应机制,都通过增加
根系生物量来适应环境胁迫。
关键词:净光合速率; 叶绿素荧光; 生物量; 土壤含水量
Effects of soil moisture content on morphological and photosynthetic
characteristics of Leymus chinensis and Medicago sativa
YU Xiaona, ZHAO Jie, QI Yu, HUANG Yongmei*, GONG Jirui
College of Resources Science and Technology, Beijing Normal University, Beijing 100875, China
Abstract: Leymus chinensis and Medicago sativa are the two most significant perennial artificial grasses of the farming鄄
pastoral ecotone of north China and are crucial for the development of animal husbandry in this area. In this region, water is
an important ecological factor that limits plant ecophysiology and the growth of L. chinensis and M. sativa. To maximize the
productivity of artificial grassland in this area, it is necessary to explore the mechanisms of the morphological and
photosynthetic response characteristics of L. chinensis and M. sativa to water stress. Response characteristics, including the
fluorescence characteristics, water use efficiency, biomass and biomass allocation to drought, are studied in this paper. This
was done in order to propose the optimum soil moisture content for the growth of, and high economic benefits from, L.
chinensis and M. sativa in the chestnut soil of the farming鄄pastoral ecotone of north China. Data on the morphological and
photosynthetic characteristics of L. chinensis and M. sativa were collected from a controlled field experiment in the Taipusi
Banner in Inner Mongolia. A water control experiment was applied from the 9 th week to the 13 th week of the field experiment
to evaluate leaf net photosynthetic rate (Pn), actual photochemical efficiency of photosystem 域 complex in the light
(囟PS域), photochemical quenching ( qP), non鄄photochemical quenching ( qN), water use efficiency (WUE), plant
height, branch number and tiller number per plant, biomass and biomass allocation in modules of L. chinensis and M.
sativa. The experiment consisted of three soil moisture gradients of 12%, 16% and 20%. The results indicated that, within
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the soil moisture range of the experiment: (1) the responses of Pn to soil moisture content of L. chinensis and M. sativa
were different from each other, and the highest Pn depended on the highest 囟PS域 and qP. The most suitable soil moisture
content for the growth of L. chinensis was 20% and with a decrease in soil moisture content, the Pn of L. chinensis also
decreased in a linear relationship; conversely, the optimum soil moisture content of M. sativa was 16%, and as soil
moisture decreased, the Pn of M. sativa showed a non鄄linear relationship with an obvious threshold value. To some extent,
the ecological amplitude of soil moisture of M. sativa was narrower than that of L. chinensis. ( 2) The appropriate soil
moisture content for plant growth was attributed to plant height, branching and tillering. (3) The adaptive strategies of L.
chinensis and M. sativa were similar, in that they adapt to environmental stress through increased root biomass when the soil
moisture content was below the appropriate range. Pn, 囟PS域, qP, qN, WUE, morphological characteristics, biomass and
biomass allocation in modules of L. chinensis and M. sativa would be changed with the changed soil moisture, which
indicates that an optimum soil moisture content should be created for maximizing the growth of M. sativa and L. chinensis
during production to obtain high economic benefits for the farming鄄pastoral ecotone of north China.
Key Words: net photosynthesis rate; chlorophyll fluorescence; biomass; soil moisture conten
摇 摇 土壤水分是影响植物生理生态及生长发育的重
要生态因子,干旱缺水是造成植物低生产力的重要
因素[1]。 干旱是长期存在的世界性难题[2],加之近
年来气候暖干化明显,水资源严重匮乏,植物如何适
应土壤干旱已成为全球变化研究的重要问题之
一[3]。 植物对水分胁迫最早最敏感的响应是气孔的
关闭[4鄄5],气孔是植物叶片内外 CO2和水分进出的主
要通道,影响植物的两大生理生态过程———光合作
用和蒸腾作用,因而两者是用于判断植物对土壤水
分胁迫响应的重要参数。
光合作用是由光物理、光化学和生物化学等一
系列相互联系相互制约的复杂过程组成,叶绿素所
吸收的光能最终转化成热能、荧光、光化学能 3 种有
竞争关系的能量形式[6]。 绿色植物由暗适应转到光
下时,其体内的荧光强度随时间产生规律性变化,因
而通过对叶绿素荧光的测定可以探测到大部分光合
作用的变化过程,可深入了解环境胁迫对植物光合
机构主要是 PS域反应中心的影响[7鄄8]。 土壤水分与
植物的生长发育有密切关系[9],在干旱发生时,植物
可以通过调节自身生理和形态特征以适应环境中水
分的变化[10],但长时间的干旱会限制植物的生长,
改变生物量分配[9],并最终导致植物死亡。
羊草( Leymus chinensis)和紫花苜蓿 (Medicago
sativa)是内蒙古农牧交错带人工草地的重要草种,
对本地区畜牧业的发展有至关重要的作用。 1986 年
至 2009年 20余年中,在自然因素(干旱、风大)和人
类活动共同影响下,仅太仆寺旗的人工草地就增加
了 217.6%[11],如何在有限的资源条件下提高人工草
地生产力成为众多研究者关注的问题。 本研究从羊
草和紫花苜蓿在不同土壤水分条件下光合特征、水
分利用及生物量的综合变化着手,探讨羊草和紫花
苜蓿对土壤水分的响应机制,提出适合内蒙古农牧
交错带羊草和紫花苜蓿生长的最佳土壤含水量,以
期最大限度的提高干旱半干旱区人工草地生产力。
1摇 材料与方法
1.1摇 实验材料
本实验于内蒙古锡林郭勒盟南部北京师范大学
资源学院太仆寺旗野外试验站(E115毅29忆10" ,N42毅
06忆44" ) [12]开展,选择羊草(Leymus chinensis)和紫花
苜蓿(Medicago sativa)为材料,建造长、宽、深分别为
1m伊1m伊1m的独立试验小区,隔绝小区间土壤水分
的交换,内置典型栗钙土。 实施春播,并保证小区内
水分供应,苗齐后留壮苗,羊草 200 株 / m2,紫花苜蓿
50株 / m2,从第 9 周开始进行无降水干扰的土壤水
分控制实验。
1.2摇 实验方法
根据实验地土壤田间持水量(25%)和萎蔫系数
(11%),设置 12% (T1)、16% (T2)、20% (T3) 3 个
土壤含水量梯度,每个处理 3 个重复。 在 20 cm 深
度处埋设土壤水分传感器( ECH2 O, Li鄄COR, Inc.
US),自动监测土壤含水量变化,根据实时测定的土
壤水分数据,每天 18:00 进行灌水以控制小区内土
壤含水量。
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选择晴朗天气(2009年 8月 20日),采用便携式
光合仪(Li鄄 6400,Li鄄COR,Inc.US)于 9:00—11:00 测
定生长健康、长势一致的羊草叶片和紫花苜蓿叶片
的气孔交换过程,重复 6 次。 在测定光合作用同时
测定叶绿素荧光参数,包括事先经过 30 min 暗适应
的和未经过暗适应的,获取初始荧光(Fo),最大荧
光(Fm),稳定荧光(Fs)等参数。
从第 9周开始,在各小区内选择 30株,并做标记,
每周测量羊草和紫花苜蓿标准株的自然高度和分蘖
数、分枝数,共测定 5周,并在生长季末采用全收获法
测定植物生物量,将生物量按根、茎、叶分别称鲜重,
用烘干法在 65益下烘至恒重,称取生物量干重。
1.3摇 数据处理
试验数据用 SPSS19.0 统计软件进行显著性检
验,用 Origin8.5绘制图表。
2摇 结果与分析
2.1摇 土壤水分对羊草和紫花苜蓿光合特性的影响
2.1.1摇 土壤水分对羊草和紫花苜蓿净光合速率的
影响
净光合速率表征单位时间单位面积干物质的积
累量,从理论上讲,是衡量植物生产力水平的可靠指
标之一。 在不同土壤水分处理下,羊草和紫花苜蓿
9:00—11:00时间段的净光合速率(Pn)对土壤水分
的响应不同。
随着土壤含水量的降低,羊草的 Pn 呈单调递减
趋势,羊草的 Pn 在 T3 时最高(19.55 滋molCO2 m
-2
s-1),在 T1时最低(15.18 滋mol CO2 m
-2 s-1),且不同
处理间差异极显著(P<0.01);紫花苜蓿则呈现非线
性关系, Pn 先增加后降低,在 T2 时最高 ( 29. 90
滋molCO2 m
-2 s-1 ),T1 时最低 ( 18. 05 滋molCO2 m
-2
s-1),不同处理间
差异极显著(P<0.01)(图 1)。
图 1摇 不同土壤含水量对羊草和紫花苜蓿净光合速率 Pn 的
影响
Fig.1摇 Effects of different soil moisture on net photosynthetic
rate of Leymus chinensie and Medicago sativa
小写字母表示同一物种不同土壤含水量间差异显著(P<0.05);
T1、T2、T3分别代表 12%、16%、20%的土壤含水量
2.1.2摇 土壤水分对羊草和紫花苜蓿实际光化学量子
效率的影响
实际光化学量子效率 (囟PS域 )的计算公式为:
囟PS域 =(Fm忆-Fs) / Fm忆,反映了用于光化学的激发能
占进入 PS域反应中心总激发能的比例,代表线性电
子传递的量子效率[13]。 羊草和紫花苜蓿的囟PS域对
不同土壤水分的响应不同,随着土壤含水量的减少,
羊草囟PS域呈现单调递减趋势,在 T3 土壤含水量时,
囟PS域最大,在 T1 土壤含水量时最小;紫花苜蓿囟PS域
呈现非线性关系,随土壤含水量的降低,囟PS域先增加
后减少,在 T2 土壤含水量时紫花苜蓿的囟PS域最大。
可见,在土壤含水量较少或较多时均限制了紫花苜
蓿 PS域反应中心的电子传递,降低了 PS域电子传递
效率,进而影响紫花苜蓿的光合作用(表 1)。
表 1摇 不同土壤含水量对羊草和苜蓿囟PS域的影响
Table 1摇 Effects of different soil moisture on actual photochemical efficiency (囟PS域) of L. chinensis and M. sativa
物种
Species
不同土壤水分梯度 Different soil moisture gradient
T1 T2 T3
羊草 L. chinensis 0.174依0.07 b 0.182依0.021 ab 0.218依0.005 a
紫花苜蓿 M. sativa 0.234依0.023 ab 0.279依0.006 a 0.202依0.023 b
摇 摇 小写字母表示同一物种不同土壤含水量间差异显著(P<0.05)
2.1.3摇 土壤水分对羊草和紫花苜蓿 qP, qN的影响
光化学淬灭(qP)是 PS域天线色素吸收的光能
用于光化学电子传递的部分,在一定程度上反映
PS域的电子传递活性[7],同时也能体现 PS域反应中
心的开放程度[6,14];非光化学淬灭(qN)是 PS域天线
色素吸收的光能不能用于光合电子传递而以热能形
9606摇 21期 摇 摇 摇 于晓娜摇 等:羊草和紫花苜蓿生长特征及光合特性对不同土壤水分的响应 摇
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式散失的份额,使得植物在受胁迫时能及时耗散掉
对光合机构造成破坏的多余光能,是一种自我保护
机制[7]。
表 2摇 不同土壤含水量对 qP和 qN的影响
Table 2摇 Effects of different soil moisture on photochemical quenching (qP) and non鄄photochemical quenching (qN)
参数
Parameters
物种
Species
不同土壤水分梯度
different soil moisture gradient
T1 T2 T3
光化学淬灭 qP 羊草 L. chinensis 0.374依0.012 b 0.354依0.034 b 0.460依0.017 a
Photochemical quenching 紫花苜蓿 M. sativa 0.417依0.036 b 0.519依0.013 a 0.366依0.032 c
非光化学淬灭 qN 羊草 L. chinensis 0.815依0.016 a 0.758依0.022 b 0.844依0.008 a
Non鄄photochemical quenching 紫花苜蓿 M. sativa 0.473依0.021 c 0.572依0.043 b 0.816依0.004 a
摇 摇 小写字母表示同一物种不同土壤含水量间差异显著(P<0.05)
摇 摇 羊草和紫花苜蓿的 qP和 qN对土壤水分的响应
不同。 不同土壤含水量对羊草 qP 的影响差异显著
(P<0郾 05),T3羊草的 qP明显高于 T2 和 T1,但羊草
在 T2 和 T1 土壤水分条件下的 qP 差异不显著(P<
0郾 05);不同土壤含水量对紫花苜蓿 qP 的影响差异
显著(P<0.05),T2 紫花苜蓿的 qP 明显高于 T3 和
T1。 不同土壤含水量条件下羊草和紫花苜蓿的 qN
均差异显著(P<0.05),都在土壤含水量为 T3 时最
大,但随着土壤含水量的变化,羊草和紫花苜蓿 qN
的变化趋势不同,随着土壤含水量的降低,羊草 qN
呈先降低后增加的趋势,而紫花苜蓿 qN则持续降低
(表 2)。
2.2摇 土壤水分对羊草和紫花苜蓿水分利用效率的
影响
水分利用效率(WUE)是指植物消耗单位水量
所产出的同化量,是植物节水能力的指标,表征植物
本身对水分的利用能力,也是描述植物在不同生境
中水分适应策略的一个重要参数[15]。 水分利用效
率 WUE有 3种尺度水平上的表达方法:光合器官即
叶片水平、植株个体水平、产量水平,本研究主要通
过对叶片水平水分利用效率进行探讨,WUE =净光
合速率 /蒸腾速率。
由表 3可以看出,随着土壤含水量的降低,羊草
和紫花苜蓿 WUE 均呈现单调递增的趋势,在 T1 土
壤含水量时水分利用效率最高,说明在一定范围内
的水分胁迫可以提高叶片的水分利用效率。
表 3摇 不同土壤含水量对叶片尺度水分利用效率WUE的影响
Table 3摇 Effects of different soil moisture on water use efficiency (WUE) on the leaf scale
物种 Species
不同土壤水分梯度 Different soil moisture gradient
T1 T2 T3
羊草 L. chinensis 3.705依0.025 a 3.214依0.193 b 3.150依0.065 b
紫花苜蓿 M. sativa 3.599依0.166 a 3.307依0.094 ab 3.017依0.032 b
摇 摇 小写字母表示同一物种不同土壤含水量间差异显著(P<0.05)
2.3摇 土壤水分对羊草和紫花苜蓿生长特征的影响
2.3.1摇 土壤水分对羊草和紫花苜蓿株高和分蘖分枝
数的影响
羊草和紫花苜蓿经过不同土壤水分处理后,其
株高和分蘖分枝数的生长对不同土壤含水量的响应
不同。 羊草株高和分蘖的生长呈现出“快鄄慢鄄快冶的
变化规律,经过一个明显的稳定生长阶段之后进入
第 2 个快速生长期。 羊草生长季末的株高 T3 最大
(46.25 cm),T1最小(38.19 cm);分蘖数 T3 亦最多
(9个 /株)。 T1羊草在第 11周左右最先进入第 2 个
株高和分蘖的快速生长阶段,羊草株高和分蘖的生
长速率 T3最快,T1最慢(图 2)。
紫花苜蓿的株度和分枝生长呈现“快鄄慢冶的变
化规律,同样存在一个明显的稳定生长阶段。 紫花
苜蓿生长季末的株高 T2 最大(62.64 cm),T1 最小
(54.80 cm);分枝数亦 T2 最多(8.25 个 /株),T1 最
少(7.33个 /株)。 紫花苜蓿的株高和分枝数的生长
速率 T2最快,T1最慢(图 2)。
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图 2摇 不同土壤含水量对羊草和紫花苜蓿生长的影响
Fig.2摇 Effects of water stress on growth of L. chinensis and M. sativa
2.3.2摇 土壤水分对羊草和紫花苜蓿生物量的影响
不同土壤含水量对羊草和紫花苜蓿生物量的影
响不同。 生长季末 3个水平的羊草各器官生物量和
总生物量均差异显著(P<0.05),为 T3>T2>T1;土壤
含水量对紫花苜蓿生物量的影响较为复杂,生长季
末 T3水平下紫花苜蓿各器官生物量和总生物量均
显著大于 T1水平(P<0.05),T2 水平的各器官生物
量和总生物量与 T1水平下的差异亦显著(P<0.05),
而 T2和 T3水平下的根生物量和叶生物量差异显著
(P<0.05),其中 T3水平下根生物量最大,T2 水平下
的叶生物量最大,但 T2 和 T3 水平下的茎生物量和
总生物量差异不显著(P>0.05)(表 4)。
表 4摇 不同土壤含水量对羊草和紫花苜蓿生物量的影响
Table 4摇 Effects of different soil moisture on biomass of L. chinensis and M. sativa
生物量
Biomass
不同土壤水分梯度(羊草)
Different soil moisture gradient (L. chinensis)
T1 T2 T3
不同土壤水分梯度(紫花苜蓿)
Different soil moisture gradient (M. sativa)
T1 T2 T3
总生物量 Total biomass / (g / m2) 371.31依24.54 c 603.04依22.73 b 797.84依191.54 a 430.39依55.17 b 711.03依41.07 a 736.02依118.84 a
根生物量 Root biomass / (g / m2) 199.42依11.03 c 331.20依24.08 b 396.46依206.40 a 180.22依27.72 c 276.94依27.48 b 309.01依35.29 a
根茎生物量 Rhizome biomass / (g / m2) 60.16依5.85 c 83.88依28.59 b 150.09依22.73 a — — —
茎生物量 Stem biomass / (g / m2) 33.74依13.96 c 64.94依0.90 b 87.06依8.78 a 138.76依13.82 b 240.90依71.32 a 246.18依39.68 a
叶生物量 Leaf biomass / (g / m2) 77.99依27.99 c 123.03依17.33 b 164.25依16.66 a 111.41依13.62 c 193.19依2.78 a 180.83依43.87 b
摇 摇 小写字母表示同一物种不同土壤含水量间差异显著(P<0.05)
2.3.3摇 土壤水分对羊草和紫花苜蓿生物量分配的
影响
不同土壤含水量对羊草和紫花苜蓿生物量的分
配比例影响亦不同。 生物量在羊草各器官的分配比
例顺序为:根系>叶>根茎>茎。 T2 水平下,羊草根系
生物量分配比例要比在 T3 土壤水分条件下增加
1706摇 21期 摇 摇 摇 于晓娜摇 等:羊草和紫花苜蓿生长特征及光合特性对不同土壤水分的响应 摇
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5郾 23%,而根茎生物量分配比例要减少 4.90%,茎和
叶生物量分配比例变化不大;T1 水平下羊草根系生
物量分配比例比在 T2时减少 1.21%,茎生物量分配
比例减少 1. 68%,而根茎生物量分配比例增加
2郾 29%,叶生物量分配比例变化不大。 随着土壤含
水量的降低,羊草根冠比呈增加趋势,但差异不显著
(P<0郾 05),羊草根冠比在 T3水平为 2.16,T1水平为
2郾 52(图 3)。
紫花苜蓿各器官生物量的分配比例顺序为:根
系>茎>叶。 T2 水平的紫花苜蓿根系生物量分配比
例比 T3水平减少 3. 03%,叶生物量分配比例增加
2郾 60%,茎生物量分配比例变化不大;T1 水平下紫花
苜蓿根系生物量分配比例比 T2 水平的增加 2.92%,
茎生物量分配比例减少 1.64%,叶生物量分配比例
减少 1.28%。 随着土壤含水量的降低,紫花苜蓿根
冠比呈现先减少后增加的趋势,但差异不显著(P>
0郾 05),T2 水平下紫花苜蓿根冠比最小,为 0.65(图
3)。
3摇 讨论
光合作用是植物生长发育的基础[16],在较低的
土壤含水量条件下会受到抑制[17鄄18]。 随着土壤含水
量的降低,羊草净光合速率显著降低,这与 Xu[19鄄20]
等在研究水分胁迫对羊草净光合速率的影响时得到
的结论一致,均随土壤含水量的下降呈现单调递减
趋势。 紫花苜蓿是在土壤含水量为 16%时净光合速
率最高,且存在明显的土壤含水量阈值,净光合速率
对土壤水分的响应呈非线性关系;韩瑞宏等[21]利用
盆栽实验在塑料大棚中研究紫花苜蓿对干旱胁迫的
光合生理响应的结果表明,随着土壤含水量的降低,
紫花苜蓿净光合速率呈单调递减趋势。 紫花苜蓿净
光合速率对土壤水分的响应不一致可能与实验方案
有关,两实验在紫花苜蓿种植密度和测定净光合速
率时的光合有效辐射均不一致,且这种不一致对测
定结果会造成较大影响,在本实验中,20%的土壤含
水量已超出紫花苜蓿生长的最适范围,较高的呼吸
作用导致紫花苜蓿在土壤含水量为 20%时净光合速
率的降低[22]。 羊草和紫花苜蓿对土壤水分呈现出
的不同响应可能与自身生理机制有关,也可能与土
壤水分梯度设置有关系,20%的土壤含水量并未使
羊草达到净光合速率的最大值,仍属于羊草生长的
适宜范围,这需要在今后的实验中进一步研究。
图 3摇 不同土壤含水量对羊草和紫花苜蓿生物量分配的影响
Fig. 3 摇 Effects of different soil moisture on biomass
allocation of L. chinensis and M. sativa
叶绿素荧光动力学是植物遭受水分胁迫时的一
种理想监测手段[13]。 随着土壤含水量的降低,羊草
实际光化学量子效率囟PS域逐渐减少,而紫花苜蓿实
际光化学量子效率存在明显的土壤水分阈值,在土
壤含水量为 16%时最高,土壤含水量超出植物生长
的适宜土壤含水量范围时会影响 PS域反应中心的
电子传递,降低 PS域电子传递效率,Lu 等[14]在研究
水分胁迫对小麦荧光特性的影响时得到类似结论。
羊草和紫花苜蓿分别在土壤含水量为 20%和 16%时
qP最大,说明适宜的土壤含水量有利于提高 PS域反
应中心的开放程度[23],增加电子传递活性,能将天
线色素吸收的光能尽可能多的用于光化学电子传
递,而较低的 qP往往会伴随着单线态氧1O2的形成,
从而产生光抑制[20]。 依赖于叶黄素循环的热耗散
是植物进行光保护的主要途径[24],一般认为,水分
胁迫条件下植物叶片的非光化学淬灭会逐渐升
高[14],以避免过剩的光能对光合机构产生损害,但
Xu等[20]在研究长期干旱对羊草光合特性影响的结
果表明,水分胁迫并未引起非光化学淬灭 qN 的改
变。 本实验中随着土壤含水量的降低,羊草和紫花
2706 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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苜蓿 qN的表现较为复杂,羊草呈现出先降低后增加
的趋势,而紫花苜蓿 qN 呈现出逐渐降低的趋势,这
有可能与催化叶黄素循环的酶活性有关,也可能与
植物在持续干旱条件下对过剩光能的耗散机制发生
改变有关,如 PS域反应中心可逆失活[25]、光抑制[14]
等,其机理有待于进一步研究。
植物的生长特征从一定程度上反映了植物对不
同土壤水分的响应,植物可以通过产生激素降低生
长速率来应对根际的水分亏缺[26]。 适宜的土壤含
水量能促进植物高度和分枝分蘖的生长[27],从羊草
和紫花苜蓿的生长特征可以看出,羊草和紫花苜蓿
生长的适宜土壤含水量不同,羊草在土壤含水量为
20%时,而紫花苜蓿在土壤含水量为 16%时的株高
最高、分枝分蘖数最多,生长速率最快。 羊草和紫花
苜蓿株高和分枝分蘖的生长均有一个稳定的生长阶
段,这主要是由于从营养期进入繁殖期时,植物进行
生殖生长需要消耗大量养分,用于植物营养生长的
养分就会减少,从而造成植物株高和分枝分蘖生长
速度的降低[28]。 植物在受到外界环境胁迫时,根、
茎、叶的生长会受到影响[29],生物量在各器官和组
织中的分配比例也会发生改变,同化物优先分配到
最能缓解环境胁迫的部位[30],在营养物质和水分受
限时生物量优先分配到根系[31];在光合有效辐射受
限时生物量将优先分配到叶片[32]。 诸多研究表明,
植物在干旱条件下通过增加地下部生物量分配、提
高根冠比来适应环境[33],本实验中随着土壤含水量
的下降羊草总生物量和各器官生物量均表现为线性
下降,但生物量分配比例的变化不明显,根系和根茎
生物量比例随土壤含水量的下降有所增加,根冠比
有增加的趋势,与王云龙等[34]在研究水分胁迫对盆
栽羊草光合产物分配的影响时得到类似结论,羊草
根茎具有地下生物量储库的功能[34]。 紫花苜蓿总
生物量和根、茎生物量随土壤含水量的下降均表现
为下降趋势,叶片生物量在土壤含水量为 16%时最
高,根冠比也呈现出先减少后增加趋势,这与李文娆
等[35]通过盆栽实验研究干旱胁迫对紫花苜蓿根系
形态的影响时得到的结论不同:干旱胁迫使紫花苜
蓿根系生物量的下降,根冠比显著增加。 这种差异
可能与土壤水分梯度设置有关,本实验中 16%的土
壤含水量要远高于李文娆实验中中度水分胁迫时的
土壤含水量,16%的土壤含水量可能并未对紫花苜
蓿的生长造成抑制,其他因素如光合有效辐射[32]等
成为此时限制紫花苜蓿生长的主要环境因子。
叶绿素荧光动力学是以光合作用理论为基
础[6],通过叶绿素荧光的变化探究环境胁迫下光合
作用及光合机构的变化。 本实验中,羊草和紫花苜
蓿均在特定土壤含水量环境下获得较高净光合速率
的原因可归结为两方面:其一,较高的线性电子传递
的量子效率,即实际光化学量子效率囟PS域;其二,将
天线色素吸收的光能尽可能多的用于光化学电子传
递,即较高的光化学淬灭 qP。 植物生物量的积累主
要来源于光合作用,但总生物量与净光合速率之间
并不是单纯的线性关系[36鄄37],在短时间尺度上(数秒
至数天),光合作用的环境因素强烈地影响有机物的
积累,但在大时间尺度上(周至年),植物表现出对叶
面积、叶比重、生物量分配、光合时间长度等的调整,
调节资源获取,使其所受资源的限制最小化,以使碳
获取与可用于植物生长的土壤资源相匹配[26]。 本
实验中,紫花苜蓿在土壤含水量为 16%时的净光合
速率最高,但通过对叶面积指数、冠层结构[38]、生物
量分配等的调整,在较大的时间尺度上,紫花苜蓿在
土壤含水量为 20%的环境条件下获取最大的生物量
积累,与土壤中可利用资源相匹配。 紫花苜蓿作为
一种优质牧草,收获的主要是地上部的茎叶,相比土
壤含水量为 20%的紫花苜蓿,土壤含水量为 16%环
境条件下的紫花苜蓿总生物量和茎生物量并没有显
著下降,但叶片生物量却有显著增加,并提高了水分
利用效率,节省了水资源,因此,在生产实践中有意
识得控制紫花苜蓿的土壤水分条件,会获得更高的
经济效益。
综上所述,在实验范围内,(1)羊草和紫花苜蓿
净光合速率对土壤水分的响应不同,实际光化学量
子效率囟PS域 和光化学淬灭 qP 共同影响净光合速
率。 羊草生长的最适土壤含水量为 20%,随着土壤
含水量的降低,净光合速率呈单调递减趋势;紫花苜
蓿的土壤水分生态幅比羊草窄,紫花苜蓿的最适土
壤含水量为 16%,其净光合速率与土壤含水量之间
呈现非线性关系,存在明显阈值,在土壤含水量较高
或较低时都会出现抑制。 (2)适宜土壤含水量有助
于羊草和紫花苜蓿株高和分枝分蘖的生长。 (3) 在
土壤含水量低于适宜土壤含水量范围时,羊草和紫
花苜蓿有相似的响应机制,均通过增加根系生物量
3706摇 21期 摇 摇 摇 于晓娜摇 等:羊草和紫花苜蓿生长特征及光合特性对不同土壤水分的响应 摇
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来适应环境胁迫。
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