全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿猿卷 第 员愿期摇 摇 圆园员猿年 怨月摇 渊半月刊冤
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中国生态学学会 圆园员猿年学术年会专辑摇 卷首语
美国农业生态学发展综述 黄国勤袁孕葬贼则蚤糟噪 耘援酝糟悦怎造造燥怎早澡 渊缘源源怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
水足迹研究进展 马摇 晶袁彭摇 建 渊缘源缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
江西省主要作物渊稻尧棉尧油冤生态经济系统综合分析评价 孙卫民袁欧一智袁黄国勤 渊缘源远苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
植物干旱胁迫下水分代谢尧碳饥饿与死亡机理 董摇 蕾袁李吉跃 渊缘源苑苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
生态化学计量学特征及其应用研究进展 曾冬萍袁蒋利玲袁曾从盛袁等 渊缘源愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
三峡库区紫色土植被恢复过程的土壤团粒组成及分形特征 王轶浩袁耿养会袁黄仲华 渊缘源怨猿冤噎噎噎噎噎噎噎
城市不同地表覆盖类型对土壤呼吸的影响 付芝红袁呼延佼奇袁李摇 锋袁等 渊缘缘园园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
华南地区 猿种具有不同入侵性的近缘植物对低温胁迫的敏感性 王宇涛袁李春妹袁李韶山 渊缘缘园怨冤噎噎噎噎噎
沙丘稀有种准噶尔无叶豆花部综合特征与传粉适应性 施摇 翔袁刘会良袁张道远袁等 渊缘缘员远冤噎噎噎噎噎噎噎噎
水浮莲对水稻竞争效应尧产量与土壤养分的影响 申时才袁徐高峰袁张付斗袁等 渊缘缘圆猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
珍稀药用植物白及光合与蒸腾生理生态及抗旱特性 吴明开袁刘摇 海袁沈志君袁等 渊缘缘猿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同温度及二氧化碳浓度下培养的龙须菜光合生理特性对阳光紫外辐射的响应
杨雨玲袁李摇 伟袁陈伟洲袁等 渊缘缘猿愿冤
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土壤氧气可获得性对双季稻田温室气体排放通量的影响 秦晓波袁李玉娥袁万运帆袁等 渊缘缘源远冤噎噎噎噎噎噎噎
免耕稻田氮肥运筹对土壤 晕匀猿挥发及氮肥利用率的影响 马玉华袁刘摇 兵袁张枝盛袁等 渊缘缘缘远冤噎噎噎噎噎噎噎
香梨两种树形净光合速率特征及影响因素 孙桂丽袁徐摇 敏袁李摇 疆袁等 渊缘缘远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
沙埋对沙米幼苗生长尧存活及光合蒸腾特性的影响 赵哈林袁曲摇 浩袁周瑞莲袁等 渊缘缘苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
半干旱区旱地春小麦全膜覆土穴播对土壤水热效应及产量的影响 王红丽袁宋尚有袁张绪成袁等 渊缘缘愿园冤噎噎噎
基于 蕴藻 月蚤泽泽燥灶灶葬蚤泽法的石漠化区桑树地埂土壤团聚体稳定性研究 汪三树袁黄先智袁史东梅袁等 渊缘缘愿怨冤噎噎噎
不同施肥对雷竹林径流及渗漏水中氮形态流失的影响 陈裴裴袁吴家森袁郑小龙袁等 渊缘缘怨怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土丘陵区不同植被土壤氮素转化微生物生理群特征及差异 邢肖毅袁黄懿梅袁安韶山袁等 渊缘远园愿冤噎噎噎噎噎
黄土丘陵区植被类型对土壤微生物量碳氮磷的影响 赵摇 彤袁闫摇 浩袁蒋跃利袁等 渊缘远员缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
林地覆盖对雷竹林土壤微生物特征及其与土壤养分制约性关系的影响
郭子武袁俞文仙袁陈双林袁等 渊缘远圆猿冤
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降雨对草地土壤呼吸季节变异性的影响 王摇 旭袁闫玉春袁闫瑞瑞袁等 渊缘远猿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于土芯法的亚热带常绿阔叶林细根空间变异与取样数量估计 黄超超袁黄锦学袁熊德成袁等 渊缘远猿远冤噎噎噎噎
源种高大树木的叶片性状及 宰哉耘随树高的变化 何春霞袁李吉跃袁孟摇 平袁等 渊缘远源源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
干旱荒漠区银白杨树干液流动态 张摇 俊袁李晓飞袁李建贵袁等 渊缘远缘缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
模拟增温和不同凋落物基质质量对凋落物分解速率的影响 刘瑞鹏袁毛子军袁李兴欢袁等 渊缘远远员冤噎噎噎噎噎噎
金沙江干热河谷植物叶片元素含量在地表凋落物周转中的作用 闫帮国袁纪中华袁何光熊袁等 渊缘远远愿冤噎噎噎噎
温带 员圆个树种新老树枝非结构性碳水化合物浓度比较 张海燕袁王传宽袁王兴昌 渊缘远苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
断根结合生长素和钾肥施用对烤烟生长及糖碱比尧有机钾指数的影响 吴彦辉袁薛立新袁许自成袁等 渊缘远愿远冤噎
光周期和高脂食物对雌性高山姬鼠能量代谢和产热的影响 高文荣袁朱万龙袁孟丽华袁等 渊缘远怨远冤噎噎噎噎噎噎
绿原酸对凡纳滨对虾抗氧化系统及抗低盐度胁迫的影响 王摇 芸袁李摇 正袁李摇 健袁等 渊缘苑园源冤噎噎噎噎噎噎噎
基于盐分梯度的荒漠植物多样性与群落尧种间联接响应 张雪妮袁吕光辉袁杨晓东袁等 渊缘苑员源冤噎噎噎噎噎噎噎
广西马山岩溶植被年龄序列的群落特征 温远光袁雷丽群袁朱宏光袁等 渊缘苑圆猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
戴云山黄山松群落与环境的关联 刘金福袁朱德煌袁兰思仁袁等 渊缘苑猿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
四川盆地亚热带常绿阔叶林不同物候期凋落物分解与土壤动物群落结构的关系
王文君袁杨万勤袁谭摇 波袁等 渊缘苑猿苑冤
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中亚热带常绿阔叶林不同演替阶段土壤活性有机碳含量及季节动态 范跃新袁杨玉盛袁杨智杰袁等 渊缘苑缘员冤噎噎
塔克拉玛干沙漠腹地人工植被及土壤 悦 晕 孕 的化学计量特征 李从娟袁雷加强袁徐新文袁等 渊缘苑远园冤噎噎噎噎
鄱阳湖小天鹅越冬种群数量与行为学特征 戴年华袁邵明勤袁蒋丽红袁等 渊缘苑远愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
营养盐加富和鱼类添加对浮游植物群落演替和多样性的影响 陈摇 纯袁李思嘉袁肖利娟袁等 渊缘苑苑苑冤噎噎噎噎噎
西藏达则错盐湖沉积背景与有机沉积结构 刘沙沙袁贾沁贤袁刘喜方袁等 渊缘苑愿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
西藏草地多项供给及调节服务相互作用的时空演变规律 潘摇 影袁徐增让袁余成群袁等 渊缘苑怨源冤噎噎噎噎噎噎噎
太湖水体溶解性氨基酸的空间分布特征 姚摇 昕袁朱广伟袁高摇 光袁等 渊缘愿园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于遥感和 郧陨杂的巢湖流域生态功能分区研究 王传辉袁吴摇 立袁王心源袁等 渊缘愿园愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
近 圆园年来东北三省春玉米物候期变化趋势及其对温度的时空响应 李正国袁杨摇 鹏袁唐华俊袁等 渊缘愿员愿冤噎噎
鄱阳湖湿地景观恢复的物种选择及其对环境因子的响应 谢冬明袁金国花袁周杨明袁等 渊缘愿圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎
珠三角河网浮游植物生物量的时空特征 王摇 超袁李新辉袁赖子尼袁等 渊缘愿猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
南京市景观时空动态变化及其驱动力 贾宝全袁王摇 成袁邱尔发 渊缘愿源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
川西亚高山鄄高山土壤表层有机碳及活性组分沿海拔梯度的变化 秦纪洪摇 王摇 琴摇 孙摇 辉 渊缘愿缘愿冤噎噎噎噎
城市森林碳汇及其抵消能源碳排放效果要要要以广州为例 周摇 健袁肖荣波袁庄长伟袁等 渊缘愿远缘冤噎噎噎噎噎噎噎
基于机器学习模型的沙漠腹地地下水含盐量变化过程及模拟研究 范敬龙袁刘海龙袁雷加强袁等 渊缘愿苑源冤噎噎噎
干旱区典型绿洲城市发展与水资源潜力协调度分析 夏富强袁唐摇 宏 袁杨德刚袁等 渊缘愿愿猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
海岸带区域综合承载力评估指标体系的构建与应用要要要以南通市为例
魏摇 超袁叶属峰袁过仲阳袁等 渊缘愿怨猿冤
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中街山列岛海洋保护区鱼类物种多样性 梁摇 君袁徐汉祥袁王伟定 渊缘怨园缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
丰水期长江感潮河口段网采浮游植物的分布与长期变化 江志兵袁刘晶晶袁李宏亮袁等 渊缘怨员苑冤噎噎噎噎噎噎噎
基于生态网络的城市代谢结构模拟研究要要要以大连市为例 刘耕源袁杨志峰袁陈摇 彬袁等 渊缘怨圆远冤噎噎噎噎噎噎
保护区及周边居民对野猪容忍性的影响因素要要要以黑龙江凤凰山国家级自然保护区为例
徐摇 飞袁蔡体久袁琚存勇袁等 渊缘怨猿缘冤
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三江源牧户参与草地生态保护的意愿 李惠梅袁张安录袁王摇 珊袁等 渊缘怨源猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
沈阳市降雨径流初期冲刷效应 李春林袁刘摇 淼袁胡远满袁等 渊缘怨缘圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢缘员源鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢缘怨鄢圆园员猿鄄园怨
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封面图说院 川西高山地带土壤及植被要要要青藏高原东缘川西的高山地带坡面上为草地袁沟谷地带由于低平且水分较充足袁生长
有很多灌丛遥 川西地区大约在海拔 源园园园皂左右为林线袁以下则分布有亚高山森林遥 亚高山森林是以冷尧云杉属为建
群种或优势种的暗针叶林为主体的森林植被遥 作为高海拔低温生态系统袁高山鄄亚高山地带土壤碳被认为是我国重
要的土壤碳库遥 有研究表明袁易氧化有机碳含量与海拔高度呈显著正相关袁显示高海拔有利于土壤碳的固存遥 因
而袁这里的表层土壤总有机碳含量随着海拔的升高而增加遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 ３３ 卷第 １８ 期
２０１３年 ９月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３３，Ｎｏ．１８
Ｓｅｐ．，２０１３
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：国家重点基础研究发展计划 ９７３项目 （２００９ＣＢ８２５１０２）； 中国科学院西部博士专项（ＸＢＢＳ２０１２０５）； 新疆维吾尔自治区重大科技专项
（２０１１３０１０６⁃３）
收稿日期：２０１３⁃０４⁃３０； 修订日期：２０１３⁃０７⁃０３
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌｉ＿ｃｏｎｇｊｕａｎ＠ １６３．ｃｏｍ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１３０４３００８７２
李从娟，雷加强，徐新文，唐清亮，高培，王永东．塔克拉玛干沙漠腹地人工植被及土壤 Ｃ Ｎ Ｐ 的化学计量特征．生态学报，２０１３，３３（１８）：５７６０⁃５７６７．
Ｌｉ Ｃ Ｊ， Ｌｅｉ Ｊ Ｑ， Ｘｕ Ｘ Ｗ，Ｔａｎｇ Ｑ Ｌ， Ｇａｏ Ｐ， Ｗａｎｇ Ｙ Ｄ．Ｔｈｅ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｃ， Ｎ， Ｐ ｆｏｒ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｐｌａｎｔｓ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｉｎ ｔｈｅ ｈｉｎｔｅｒｌａｎｄ ｏｆ
Ｔａｋｌｉｍａｋａｎ Ｄｅｓｅｒｔ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１３，３３（１８）：５７６０⁃５７６７．
塔克拉玛干沙漠腹地人工植被及
土壤 Ｃ Ｎ Ｐ的化学计量特征
李从娟１，∗，雷加强１，徐新文１，唐清亮１，高 培２，王永东１
（１． 中国科学院新疆生态与地理研究所，国家荒漠⁃绿洲生态建设工程技术研究中心，乌鲁木齐 ８３００１１；
２． 新疆信息工程学校，乌鲁木齐 ８３００１３）
摘要：生态化学计量学是研究生态过程和生态作用中化学元素平衡的科学。 极端环境中进行植物叶片与土壤中营养元素含量
及变化研究，对于揭示植物对营养元素的需要和当地土壤的养分供给能力，以及植物对环境的适应与反馈能力具有十分重要的
意义。 以塔克拉玛干沙漠腹地塔中植物园生长良好的 ２５种人工植被及其生境为研究对象，运用方差分析、相关分析综合研究
植物叶片及土壤的化学计量特征及其相互关系。 结果显示：塔克拉玛干沙漠腹地 ２５种人工植被叶片 Ｃ、Ｎ、Ｐ 的平均含量分别
为（３８６．７±４６．６）、（２４．７ ± ８．１）和（１．８ ± ０．７８） ｍｇ ／ ｇ；叶片 Ｃ ∶Ｎ、Ｃ ∶Ｐ 及 Ｎ ∶Ｐ 分别为（１７．５ ±６．７）、（２４９．２ ±１０２．８）、（１５．０ ±５ ６）。
其中豆科植物 Ｎ含量极显著高于非豆科植物（Ｐ＜０．００１）。 不同生活型植物的 Ｃ、Ｎ、Ｐ 含量均存在显著差异，Ｃ、Ｎ、Ｐ 含量在 ３种
生活型的大小顺序为草本＞灌木＞乔木。 Ｃ ∶Ｎ和 Ｎ ∶Ｐ 在不同生活型植物间不存在显著差异（Ｐ＞０．０５），而乔木和灌木的 Ｃ ∶Ｐ 显
著高于草本植物（Ｐ＜ ０．０５）。 相关分析表明植物的叶片 Ｃ ∶Ｎ、Ｃ ∶Ｐ 都与相应的 Ｎ、Ｐ 含量呈现极显著负相关性（Ｐ＜０ ００１），而叶
片 Ｎ含量与 Ｐ 含量的变化并不相关（Ｐ＞ ０．０５）。 土壤 Ｃ、Ｎ、Ｐ 养分元素含量远低于全国的平均水平，尤其是 Ｎ 含量（＜０．２ ｍｇ ／
ｇ）；土壤 Ｃ与 Ｎ存在着极显著的正相关关系（Ｐ＜０．０１），而 Ｃ与 Ｐ、Ｎ与 Ｐ 间的相关性并不显著（Ｐ＞０．０５）。 以上研究结果表明，
受极端环境的限制，塔克拉玛干沙漠人工植被植物对养分元素的利用效率显著低于全国陆地植物的平均水平，不同科和不同生
活型功能群植物对环境的适应能力显著不同，表现出显著的养分适应策略差异性。
关键词：塔克拉玛干沙漠；生态化学计量学；生活型； 植物功能群
Ｔｈｅ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｃ， Ｎ， Ｐ ｆｏｒ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｐｌａｎｔｓ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｉｎ ｔｈｅ
ｈｉｎｔｅｒｌａｎｄ ｏｆ Ｔａｋｌｉｍａｋａｎ Ｄｅｓｅｒｔ
ＬＩ Ｃｏｎｇｊｕａｎ１，∗， ＬＥＩ Ｊｉａｑｉａｎｇ１， ＸＵ Ｘｉｎｗｅｎ１，ＴＡＮＧ Ｑｉｎｇｌｉａｎｇ１， ＧＡＯ Ｐｅｉ２， ＷＡＮＧ Ｙｏｎｇｄｏｎｇ１
１ Ｘｉｎｊｉａｎｇ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｇｅｏｇｒａｐｈｙ， Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｅｎｔｅｒ ｆｏｒ Ｄｅｓｅｒｔ⁃Ｏａｓｉｓ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ， Ｕｒｕｍｑｉ
８３００１１， Ｃｈｉｎａ
２ Ｘｉｎｊｉａｎｇ Ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ Ｓｃｈｏｏｌ， Ｕｒｕｍｑｉ ８３００１３， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｉｓ ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｔｈｅ ｂａｌａｎｃｅ ｏｆ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｉｎ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ； ｉｔ ｉｓ
ｔｈｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｈｏｔｓｐｏｔ ｉｎ ｅｃｏｌｏｇｙ ｒｅｓｅａｒｃｈ．Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｐｌａｙｓ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅ ｉｎ ｄｅｔｅｒｍｉｎｉｎｇ ｐｌａｎｔｓ
ａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｓｕｐｐｌｙ ａｎｄ ｄｅｍａｎｄ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｂａｌａｎｃｅ．Ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｅｌｅｍｅｎｔ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｏｒｇａｎｓ ｉｓ
ｒｅｓｔｒｉｃｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ， ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ｂｙ ｔｈｅ ｒｅｓｔｒｉｃｔｅｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔ， ａｎｄ ｉｔ ａｌｓｏ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｐｌａｎｔ
ｇｒｏｗｔｈ ｆｏｒｍ， ｔｈｅ ｐｈｙｓｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｌｉｆｅ ｈｉｓｔｏｒｙ， ｗｈｉｃｈ ｉｓ ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔ ｏｆ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ａｎｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｓｉｓ
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｔｏｇｅｔｈｅｒ． Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ ｐｌａｎｔｓ ｌｅａｆ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｉｔｓ ｖａｒｉａｎｃｅ ｉｎ ｅｘｔｒｅｍｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｉｓ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｉｎ
ｒｅｖｅａｌｉｎｇ ｔｈｅ ｐｌａｎｔｓ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｓｕｐｐｌｙ ｃａｐａｃｉｔｙ， ｉｔ ｉｓ ａｌｓｏ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｉｎ ｒｅｖｅａｌｉｎｇ ｔｈｅ ｐｌａｎｔｓ
ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ ｔｏ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ．Ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｗａｓ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｆｏｒ ２５ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｐｌａｎｔｓ ｗｈｉｃｈ ｆｒｏｍ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆａｍｉｌｙ ａｎｄ ｌｉｆｅ ｆｏｒｍ ｉｎ ｔｈｅ
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ｈｉｎｔｅｒｌａｎｄ ｏｆ Ｔａｋｌｉｍａｋａｎ Ｄｅｓｅｒｔ， ｕｓｉｎｇ ｖａｒｉａｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｎｄ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｔｏｇｅｔｈｅｒ ｔｏ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ ｔｈｅ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｉｔｓ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｆｏｒ ｐｌａｎｔ ｌｅａｆ ａｎｄ ｓｏｉｌ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｍｅａｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｐｌａｎｔｓ ｌｅａｆ Ｃ，
Ｎ， Ｐ ｗｅｒｅ （３８６． ７ ± ４６． ６）， （２４． ７ ± ８． １） ａｎｄ （ １． ８ ± ０． ７８） ｍｇ ／ ｇ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ ｉｎ Ｔａｋｌｉｍａｋａｎ Ｄｅｓｅｒｔ， ｌｅａｆ Ｎ ｗａｓ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｐｌａｎｔｓ ｗｈｉｃｈ ｗｅｒｅ ｎｏｔ ｄｅｓｅｒｔ ｐｌａｎｔｓ． Ｃ ∶ Ｎ， Ｃ ∶ Ｐ ｗｅｒｅ （ １７． ５ ± ６． ７）， （ ２４９． ２ ± １０２． ８）
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ， ｗｈｉｃｈ ｗｅｒｅ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｏｆ ｇｌｏｂａｌ ｌａｎｄ ｐｌａｎｔｓ， ａｎｄ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｅｘｔｒｅｍｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｒｅｓｔｒｉｃｔｅｄ ｔｈｅ
ｕｓｅ ｏｆ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｆｏｒ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｄｅｓｅｒｔ ｐｌａｎｔｓ．Ａｎｄ １４＜Ｎ ∶ Ｐ ＜１６ （１５．０ ±５．６）， ｗｈｉｃｈ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｐｌａｎｔｓ ｇｒｏｗｔｈ ｗｅｒｅ
ｒｅｓｔｒｉｃｔｅｄ ｂｙ Ｎ ａｎｄ Ｐ ｔｏｇｅｔｈｅｒ ｉｎ ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ａｒｅａ．Ａｌｓｏ ｔｈｅ Ｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｆｏｒ ｌｅｇｕｍｅ ｐｌａｎｔｓ ｗａｓ ｇｒｅａｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｎｏｎ⁃ｌｅｇｕｍｅ
ｐｌａｎｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｉｘａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｌｅｇｕｍｅ ｐｌａｎｔｓ．Ｇｒｅａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｆｏｒ ｌｅａｆ Ｃ， Ｎ， Ｐ ｃｏｎｔｅｎｔ ｗｅｒｅ ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ｉｎ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｉｆｅ ｆｏｒｍ ｐｌａｎｔｓ ｗｅｒｅ ａｌｓｏ ｏｂｔａｉｎｅｄ ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ， Ｃ， Ｎ ａｎｄ Ｐ ｃｏｎｔｅｎｔ ｗｅｒｅ ａｌｓｏ ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ａｓ ｈｅｒｂ＞ｓｈｒｕｂ ＞ｔｒｅｅ．
Ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ｎｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｆｏｒ Ｃ ∶Ｎ ａｎｄ Ｎ ∶Ｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｉｆｅ ｆｏｒｍｓ， ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ Ｃ ∶Ｐ ｆｏｒ ｓｈｒｕｂ ａｎｄ ｔｒｅｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐ
ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｈｅｒｂ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐ．Ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｌｅａｆ Ｃ ∶Ｎ， Ｃ ∶Ｐ ｗｅｒｅ ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ
ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ Ｎ， Ｐ ｃｏｎｔｅｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ， ｗｈｉｌｅ ｎｏ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｌｅａｆ Ｎ ａｎｄ Ｐ．Ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｏｎｔｅｎｔ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ｏｔｈｅｒ ｒｅｇｉｏｎ， ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ｆｏｒ ｓｏｉｌ Ｎ ｃｏｎｔｅｎｔ （＜０．２ ｍｇ ／ ｇ）， ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｏｉｌ Ｃ ａｎｄ Ｎ
（Ｐ＜０．０１）， ａｎｄ ｎｏ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｏｉｌ Ｃ ａｎｄ Ｐ， Ｎ ａｎｄ Ｐ （Ｐ＞０．０５）．Ｉｎ ａｌｌ， ｔｈｅ ａｂｏｖｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｄｏｃｕｍｅｎｔｅｄ ｔｈａｔ ｅｘｔｒｅｍｅ
ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｏｆ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｒｅｓｔｒｉｃｔｅｄ ａｒｅａ ｌｉｍｉｔｅｄ ｔｈｅ ｐｌａｎｔｓ′ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ， ｗｈｉｃｈ ｍａｙ ｂｅ ｔｈｅ ａｄａｐｔｉｖｅ ｓｔｒａｔｅｇｙ ｆｏｒ ｔｈｅ
ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ｅｘｔｒｅｍｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ．Ｂｅｓｉｄｅｓ， ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐ ｈａｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ ｔｏ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， ａｎｄ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ａｄａｐｔ ｓｔｒａｔｅｇｙ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｗａｓ ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： Ｔａｋｌｉｍａｋａｎ Ｄｅｓｅｒｔ； ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ； ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｐｌａｎｔｓ； ｌｉｆｅ ｆｏｒｍ； ｐｌａｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐ
生态化学计量学是研究生态过程和生态作用中化学元素平衡的科学，它是生态学目前研究的热点和重要内容［１⁃２］ 。 生态
化学计量学有助于解决植物和生态系统养分供应与需求平衡等方面的难题，其优点是通过分析生态系统组成部分的元素含量
及比值关系，认识养分耦合循环特征、驱动力及其机制等问题。 同时对于植物通过改变养分利用策略适应环境变化的研究具有
重要意义。 植物化学元素含量在各个器官间的分配既受生长地点养分有效性的制约，也受植物自身生长型、生理特征和生活史
的影响，是环境和物种系统发育共同作用的结果［３⁃６］ 。 因此，研究植物叶片中营养元素含量，并结合所在区域生境土壤的营养
元素特征，对于揭示植物对营养元素的需要和当地土壤的养分供给能力，以及植物对环境的适应与反馈能力都具有十分重要的
意义。 土壤中氮（Ｎ） 、磷（Ｐ） 是限制植物生长发育的重要养分元素，也是植物赖以生存的物质基础和重要的环境条件。 土壤
养分含量的多寡及其平衡关系，与植物体内养分含量及化学计量特征密切相关，不仅影响植物个体的生长状况，群落组成和生
产力高低，而且对生态系统健康有着重要的指示作用。 植物叶片的 Ｎ、Ｐ 含量及 Ｎ ∶Ｐ，特别是 Ｎ ∶Ｐ 的临界值被认为可以作为判
断土壤对植物养分供应状况的指标。 因此，Ｎ、Ｐ 化学计量学研究已成为揭示植物养分限制状况及其适应策略的重要手段。 干
旱区除干旱、盐碱外，土壤矿质营养元素贫乏也是一大特点，这种条件下开展生态化学计量学研究，可望探明极端贫瘠环境中，
土壤 Ｎ、Ｐ 含量的缺乏对生物有效性将产生怎样的影响，以及对植物的养分吸收和利用，植物体 Ｎ、Ｐ 含量及其化学计量特征产
生的影响等， 进而可以评价沙漠地区植物的生长状况及生态系统的健康程度。
国内外关于植物生态化学计量已展开大量研究，但多集中于湿地，森林和草地生态系统［４⁃１１］ ，而对极端干旱的人工荒漠生
态系统的研究甚少，在干旱区，植物的生命活动不仅受水分短缺的限制，还受到土壤养分贫瘠以及胁迫环境的限制，土壤养分的
限制将会对植物叶片中营养元素含量产生影响［１２］ 。 为此，本项目以塔克拉玛干沙漠腹地塔中植物园生长良好的 ２５ 种人工植
被为研究对象，运用生态化学计量学理论，结合方差分析，相关分析等，综合研究人工植被及生境化学计量特征及其相互关系。
进而阐明防护林植物对气候和地域等极端环境的响应与反馈能力，为揭示塔克拉玛干沙漠土壤养分供应潜力与植物限制性养
分吸收提供参考依据。
１ 研究区概况
本研究在塔克拉玛干沙漠腹地塔中植物园（Ｎ ３８°５８′，Ｅ ８３°４０′）进行，该植物园建立于 ２００２年，园区植物采用地下咸水灌
溉，其矿化度为 ４ｇ ／ Ｌ，灌溉量为 １２５０ ｍ３ ／ ｈｍ２，每年 ３月初至 １０月底每半个月灌水 １次。 该沙漠地处新疆塔里木盆地，是我国
最大的流动沙漠。 其气候极端干燥，年降水量仅 １０—６０ ｍｍ，而年均蒸发量达 ２５００—３４００ ｍｍ［１３］ ；夏季炎热，最高温度达
６７ ２℃；风沙活动强烈，最大瞬时风速达 ２０．０ ｍ ／ ｓ［１４］ ，自然条件恶劣，植被种类极为贫乏，素有“死亡之海”之称［２⁃４］ 。 然而在塔
克拉玛干沙漠腹地，这里却建有极端环境的沙漠植物园。 特殊的地理环境和极端的气候特征（干旱，高温，多风沙，土壤极为贫
瘠），加之高矿化度咸水灌溉（高盐碱）使其在生态学上的独特性显而易见。 因此，在这种条件下开展植物与土壤化学计量特征
的研究，对于探明极端干旱环境下植物对环境的适应有重要意义。
１６７５ １８期 李从娟 等：塔克拉玛干沙漠腹地人工植被及土壤 Ｃ Ｎ Ｐ 的化学计量特征
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２ 材料与方法
２．１ 植物样品采样
在塔中植物园园区选择生长良好的 ２５种植物，其基本特征及名录如表 １所示。 每种植物选择 ８—１０ 株生长良好、没有遮
阴的个体作为取样植株，选取样株时尽量选择大小一致的植株。 在选定的每株植物采集完全伸展、没有病虫害的成熟叶片适
量。 带回室内以后，将叶片放入 ６０℃烘箱内烘干 ４８ ｈ，随后将烘干的叶片用植物粉碎机粉碎，保存起来用于叶片 Ｃ、Ｎ、Ｐ 含量的
分析。
表 １ 研究物种名录
Ｔａｂｌｅ １ Ｓｐｅｃｉｅｓ ｌｉｓｔ ｏｆ ｓｔｕｄｙ ｐｌａｎｔｓ
种名 Ｓｐｅｃｉｅｓ 科 Ｆａｍｉｌｙ 属 Ｇｅｎｕｓ 生活型 Ｌｉｆｅ ｆｏｒｍ
罗布麻 Ａｐｏｃｙｎｕｍ ｖｅｎｅｔｕｍ 夹竹桃科 罗布麻属 多年生草本
花花柴 Ｋａｒｅｌｉｎｉａ ｃａｓｐｉａ 菊科 花花柴属 多年生草本
胡杨 Ｐｏｐｕｌｕｓ ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ 杨柳科 杨属 落叶乔木
芦苇 Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ ａｕｓｔｒａｌｉｓ 禾本科 芦苇属 多年生禾草
银砂槐 Ａｍｍｏｄｅｎｄｒｏｎ ｂｉｆｏｌｉｕｍ 豆科 银砂槐属 落叶灌木
枸杞子 Ｌｙｃｉｕｍ ｂａｒｂａｒｕｍ 茄科 枸杞属 落叶灌木
小果沙拐枣 Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍ ｐｕｍｉｌｕｍ 蓼科 沙拐枣属 灌木或半灌木
柠条 Ｃａｒａｇａｎａ ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａ 豆科 锦鸡儿属 落叶灌木
黑果枸杞 Ｌｙｃｉｕｍ ｒｕｔｈｅｎｉｃｕｍ 茄科 枸杞属 落叶灌木
光果甘草 Ｇｌｙｃｙｒｒｈｉｚａ ｇｌａｂｒａ 豆科 甘草属 多年生草本
醉鱼木 Ｂｕｄｄｌｅｊａ ａｈｅｒｎｉｆｏｌｉａ 马钱科 醉鱼草属 多年生灌木
盐穗木 Ｈａｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｃａｓｐｉｃａ 藜科 盐穗木属 半灌木
灰杨 Ｐｏｐｕｌｕｓ ｐｒｕｉｎｏｓａ 杨柳科 杨属 落叶乔木
胀果甘草 Ｇｌｙｃｙｒｒｈｉｚａ ｉｎｆｌａｔａ 豆科 甘草属 草本
沙木蓼 Ａｔｒａｐｈａｘｉｓ ｆｒｕｔｅｓｃｅｎｓ 蓼科 蓼属 灌木
大叶补血草 Ｌｉｍｏｎｉｕｍ ｇｍｅｌｉｎｉｉ 蓝雪科 补血草属 多年生草本
沙打旺 Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ ａｄｓｕｒｇｅｎｓ 豆科 黄芪属 多年生草本
沙冬青 Ａｍｍｏｐｉｐｔａｎｔｈｕｓ ｍｏｎｇｏｌｉｃｕｓ 豆科 沙冬青属 常绿灌木
铃铛刺 Ｈａｌｉｍｏｄｅｎｄｒｏｎ ｈａｌｏｄｅｎｄｒｏｎ 豆科 盐豆木属 灌木
石刁柏 Ａｓｐａｒａｇｕｓ ｏｆｆｉｃｉｎａｌｉｓ 天门冬科 天门冬属 多年生灌木
花棒 Ｈｅｄｙｓａｒｕｍ ｓｃｏｐａｒｉｕｍ 豆科 盐黄芪属 落叶大灌木
梭梭 Ｈａｌｏｘｙｌｏｎ ａｍｍｏｄｅｎｄｒｏｎ． 藜科 梭梭属 落叶小乔木
多枝柽柳 Ｔａｍａｒｉｘ ｒａｍｏｓｉｓｓｍａ 柽柳科 柽柳属 落叶小乔木
乔状沙拐枣 Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍ ｍｏｎｇｏｌｉｃｕｎｌ 蓼科 沙拐枣属 落叶小乔木
长穗柽柳 Ｔａｍａｒｉｘ ｅｌｏｎｇａｔａ 柽柳科 柽柳属 落叶小乔木
２．２ 土壤样品的采集
土壤样品的采集采用土壤剖面法进行分层取样，分别采集结皮层及结皮层下的 ０—５、５—１０、１０—２０、２０—３０、３０ —４０ ｃｍ的
６层土样，分别装入自封袋中，贴上标签，带回实验室。 将土壤样品进行自然风干，挑去活体根系，过 ６０ 目筛子，用于土壤 Ｃ、Ｎ、
Ｐ 含量的分析。
２．３ 样品 Ｃ、Ｎ、Ｐ 分析
叶片和土壤 Ｃ含量采用重铬酸钾外加热法测定，叶片和土壤 Ｎ 含量采用凯氏定氮法（Ｋ⁃３７０）测定，叶片和土壤 Ｐ 含量采用
高氯酸、硫酸消化，钼锑抗比色法（ＵＶ⁃２４５０）测定［１５］ 。
２．４ 数据分析
将所有植物按不同生活型———乔木、灌木、草本进行分类，分析不同生活型及不同科植物叶片 Ｃ、Ｎ、Ｐ 以及 Ｃ ∶Ｎ、Ｃ ∶Ｐ、Ｎ ∶Ｐ
及其变化范围。 其中乔木或小乔木植物 ６种，灌木植物 １１种，草本植物 ８种，豆科植物 ８种，非豆科植物 １７种； 应用 Ｅｘｃｅｌ ２００３
和 ＳＰＳＳ １３．０统计分析软件对测定数据进行整理。 所有统计数据以平均值及标准误差表示，采用 Ｏｎｅ⁃Ｗａｙ ＡＮＯＶＡ 及 ｔ检验分
别对不同生活型，不同土层以及豆科和非豆科 Ｃ、Ｎ、Ｐ 含量，Ｃ ∶Ｎ、Ｃ ∶Ｐ 和 Ｎ ∶Ｐ 进行差异性检验，叶片 Ｃ ∶Ｎ、Ｃ ∶Ｐ 与 Ｎ、Ｐ 的关系
及土壤 Ｃ与 Ｎ，Ｃ与 Ｐ，Ｎ与 Ｐ 的相关性分析采用 Ｐｅａｒｓｏｎ 相关分析，并用线性模型对其相关关系进行拟合，同时结合 Ｏｒｉｇｉｎ ８．０
２６７５ 生 态 学 报 ３３卷
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进行制图。
３ 结果与分析
３．１ 叶片 Ｃ、Ｎ、Ｐ 含量及 Ｃ ∶Ｎ、Ｃ ∶Ｐ、Ｎ ∶Ｐ
塔克拉玛干沙漠腹地 ２５种人工植被叶片 Ｃ、Ｎ、Ｐ 含量分别为（３８６．７±４６．６）、（２４．７ ± ８．１）和（１．８ ± ０．７８） ｍｇ ／ ｇ，变异系数分
别为 １２．１％、３２．６％和 ４３％；叶片 Ｃ ∶Ｎ、Ｃ ∶Ｐ 及 Ｎ ∶Ｐ 分别为（１７．５ ±６．７）、（２４９．２ ±１０２．８）、（１５．０ ±５．６），变异系数分别为 ３８．４％、
４１．２％和 ３７．７％ （表 ２）。
表 ２ 塔克拉玛干沙漠腹地 ２５种人工植被叶片的 Ｃ、Ｎ、Ｐ化学计量特征
Ｔａｂｌｅ ２ Ｔｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｃ，Ｎ，Ｐ ｆｏｒ ２５ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｐｌａｎｔｓ ｌｅａｆ ｉｎ ｔｈｅ ｈｉｎｔｅｒｌａｎｄ ｏｆ Ｔａｋｌｉｍａｋａｎ Ｄｅｓｅｒｔ
化学计量 Ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ 均值 Ｍｅａｎ ＳＤ ＣＶ Ｍｉｎ Ｍａｘ Ｒａｎｇｅ
Ｃ ／ （ｍｇ ／ ｇ） ３８６．６９８ ４６．６２７ ０．１２１ ２８０．１２０ ４５６．５５１ １７６．４３０
Ｎ ／ （ｍｇ ／ ｇ） ２４．７６２ ８．０８２ ０．３２６ ９．４６０ ４２．９２８ ３３．４６８
Ｐ ／ （ｍｇ ／ ｇ） １．８２８ ０．７８５ ０．４２９ ０．６４３ ４．０６２ ３．４１９
Ｃ ∶Ｎ １７．４８１ ６．７１５ ０．３８４ １０．００２ ３６．１０６ ２６．１０４
Ｃ ∶Ｐ ２４９．１９５ １０２．７６１ ０．４１２ ７９．５８５ ５３１．３６３ ４５１．７７８
Ｎ ∶Ｐ １５．０３８ ５．６７３ ０．３７７ ６．８２１ ２６．７５２５ １９．９３２
３．１．１ 不同科植物叶片 Ｃ、Ｎ、Ｐ 含量及 Ｃ ∶Ｎ、Ｃ ∶Ｐ 及 Ｎ ∶Ｐ 比较
由表 ３可知，豆科植物与非豆科植物的 Ｃ含量、Ｐ 含量、及 Ｃ ∶Ｐ 不存在显著差异，但豆科植物的 Ｎ 含量极显著高于非豆科
植物（Ｐ＜０．０５），Ｃ ／ Ｎ低于非豆科植物（Ｐ＜０．０５），Ｎ ／ Ｐ 显著高于非豆科植物（Ｐ＜０．０５）。 不同科植物 Ｃ含量的大小依次为马钱科
＞禾本科＞菊科＞夹竹桃科＞豆科＞蓼科＞天门冬科＞ 藜科＞茄科＞杨柳科＞柽柳科＞蓝雪科，不同科植物 Ｎ含量的大小依次为豆科＞
蓝雪科＞菊科＞ 杨柳科＞ 禾本科＞ 马钱科＞ 茄科＞ 蓼科＞ 夹竹桃科＞ 天门冬科＞ 藜科＞ 柽柳科，不同科植物 Ｐ 含量的大小依次为
蓝雪科＞马钱科＞夹竹桃科＞菊科＞天门冬科＞禾本科＞豆科＞茄科＞柽柳科＞杨柳科＞蓼科＞藜科。
表 ３ 不同科植物叶片的 Ｃ、Ｎ、Ｐ含量化学计量特征对比
Ｔａｂｌｅ ３ Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｌｅａｆ ｃａｒｂｏｎ （ Ｃ）， ｎｉｔｒｏｇｅｎ （ Ｎ）， ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ （ Ｐ ）
ｂｅｔｗｅｅｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆａｍｉｌｉｅｓ
科
Ｆａｍｉｌｙ
样本
Ｓａｍｐｌｅ
Ｃ
／ （ｍｇ ／ ｇ）
Ｎ
／ （ｍｇ ／ ｇ）
Ｐ
／ （ｍｇ ／ ｇ） Ｃ ∶Ｎ Ｃ ∶Ｐ Ｎ ∶Ｐ
豆科 ８ ４０５．０±２９．１ ａ ３２．７±５．１ ａ １．７７±０．４ ａ １２．６±２．１ ａ ２４１．３±６５．７ ａ １９．０±３．５ ａ
非豆科 １７ ３７８．３±５１．０ａ ２１．５±５．７ ｂ １．９±０．９ ａ １８．８±５．５ ｂ ２３１．９±９４．７ ａ １２．８±５．６ ｂ
藜科 ２ ３６０．４±１１３．６ １７．９±３．２ １．３±０．４ １９．９±２．８ ２８７．４±１１．０ １４．６±１．５
蓼科 ３ ３８８．２±３０．７ ２０．５±５．０ １．４±０．６ １９．５±３．７ ３１８．１±１１２．０ １６．９±６．８
杨柳科 ２ ３５５．８±３２．６ ２６．９７±４．２ １．４±０．７ １３．３±０．９ ２８２．８±１２４．６ ２１．１±８．０
茄科 ２ ３５６．９±５０．９ ２０．６±１２．５ １．６±０．６ ２２．１±１５．９ ２４４．０±１２２．６ １２．２±３．２
柽柳科 ２ ３４３．６±２．９ １５．７±３．２ １．６±０．５ ２１．９±４．３ ２２５．０±７１．４ ９．９±１．３
蓝雪科 １ ３２３．３ ２７．７ ４．１ １１．７ ７９．６ ６．８
夹竹桃科 １ ４１４．３ １８．９ ２．７ ２１．８ １５１．０ ６．９
菊科 １ ４２９．７ ２７．１ ２．６ １５．９ １６７．７ １０．６
禾本科 １ ４４７．９ ２５．６ ２．１ １７．５ ２１７．０ １２．４
天门冬科 １ ３６０．５ １８．３ ２．６ １９．７ １３９．８ ７．１
马钱科 １ ４５６．６ ２４．１ ２．９ １８．９ １５４．４ ８．２
不同小写字母代表植物叶片 Ｃ、Ｎ、Ｐ 含量及化学计量比在豆科和非豆科植物之间存在显著差异（Ｐ＜０．０５）
３．１．２ 不同生活型植物叶片 Ｃ、Ｎ、Ｐ 含量及 Ｃ ∶Ｎ、Ｃ ∶Ｐ 及 Ｎ ∶Ｐ 比较
由表 ４可知，塔克拉玛干沙漠腹地人工植被乔木的 Ｃ含量显著低于灌木和草本植物叶片的 Ｃ含量（Ｐ ＜０．０１），然而灌木和
草本之间无差异（Ｐ＞０．０５），且 Ｃ含量在 ３种生活型的大小顺序为草本＞灌木＞乔木。 Ｎ含量在 ３种生活型的大小顺序为草本＞
灌木＞乔木，乔木（１８．１± ７．５） ｍｇ ／ ｇ和草本（２８．６± ８．３） ｍｇ ／ ｇ之间达到显著差异（Ｐ＜０．０５）。 Ｐ 含量在不同生活型的差异均达显
著水平（Ｐ＜ ０．０５），其中乔木（１．１±０．４６） ｍｇ ／ ｇ和草本（２．５±０．７） ｍｇ ／ ｇ达到及显著水平（Ｐ＜０．００１）。 Ｃ ∶Ｎ和 Ｎ ∶Ｐ 在不同生活型
植物间不存在显著差异（Ｐ＞０．０５），Ｃ ∶Ｐ 在乔木（３４５．６±１２１）和灌木（２５２±７７．９）功能群中显著高于草本（１７３±５０．１） （Ｐ＜ ０．０５）。
３６７５ １８期 李从娟 等：塔克拉玛干沙漠腹地人工植被及土壤 Ｃ Ｎ Ｐ 的化学计量特征
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表 ４ 不同生活型植物叶片的 Ｃ、Ｎ、Ｐ含量化学计量特征对比
Ｔａｂｌｅ ４ Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｌｅａｆ ｃａｒｂｏｎ （ Ｃ）， ｎｉｔｒｏｇｅｎ （ Ｎ）， ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ （ Ｐ ）
ｂｅｔｗｅｅｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｉｆｅ ｆｏｒｍｓ
生活型
Ｌｉｆｅ ｆｏｒｍ
样本
Ｓａｍｐｌｅ
Ｃ
／ （ｍｇ ／ ｇ）
Ｎ
（ｍｇ ／ ｇ）
Ｐ
／ （ｍｇ ／ ｇ） Ｃ ∶Ｎ Ｃ ∶Ｐ Ｎ ∶Ｐ
乔木 ６ ３３８．０±３２．７ ａ １８．１±７．５ ａ １．１±０．５ ａ ２１．２±８．７ ａ ３４５．６±１２１．０ ａ １７．１±５．５ ａ
灌木 １１ ４０１．０±４０．６ ｂ ２５．６±６．５ ａｂ １．７４±０．６ ｂ １７．２±６．７ ａ ２５２．０±７７．９ ａｂ １５．７±５．３ ａ
草本 ８ ４０３．０±４１．０ ｂ ２８．６±８．３ ｂ ２．５±０．７ ｃ １５．１±４．３ ａ １７３．０±５０．１ ｃ １２．５±６．０ ａ
不同小写字母代表植物叶片 Ｃ、Ｎ、Ｐ 含量及化学计量比在不同生活型之间存在显著差异（Ｐ＜０．０５）
３．２ 叶片 Ｃ、Ｎ、Ｐ 含量及化学计量比之间的相关性
从图 １中可以看出，选取植物的叶片 Ｃ ∶Ｎ、Ｃ ∶Ｐ 都与相应的 Ｎ、Ｐ 含量呈现显著负相关性（Ｐ ＜ ０．００１），随着 Ｎ、Ｐ 含量的增
加而逐渐降低，线性方程式能够反映两者之间的关系，线性回归方程（ ｙ ＝ －０．７２５９１ ｘ ＋ ３５．７０２９５，Ｒ２ ＝ ０．７８４４６，Ｐ ＜ ０．００１）
（Ｃ ∶Ｎ与 Ｎ含量）、（ｙ ＝ －１１６．３４８８６ｘ ＋４６１．９２０２５，Ｒ２ ＝ ０．７９０９６， Ｐ ＜ ０．００１） （Ｃ ∶Ｐ 与 Ｐ 含量）；而叶片 Ｎ含量的变化与叶片 Ｐ 含
量的变化相关性不显著（Ｐ ＞ ０．０５） （图 １）。
图 １ 叶片 Ｃ ∶Ｎ与 Ｎ、Ｃ ∶Ｐ与 Ｐ及 Ｎ与 Ｐ间的关系
Ｆｉｇ．１ Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｌｅａｆ Ｃ ∶Ｎ ａｎｄ Ｎ ｃｏｎｔｅｎｔ， Ｃ ∶Ｐ ａｎｄ Ｐ ｃｏｎｔｅｎｔ， Ｎ ａｎｄ Ｐ ｃｏｎｔｅｎｔ
３．３ 土壤 Ｃ、Ｎ、Ｐ 含量特征及其相关性
Ｃ、Ｎ、Ｐ 是生物生长、发育以及物质循环过程中重要的化学元素，塔克拉玛干沙漠腹地土壤养分元素的含量极为贫瘠，远低
于全国的平均水平，尤其是 Ｎ含量。 土壤 Ｃ含量为 ０．６７—２．３ ｍｇ ／ ｇ，土壤 Ｎ含量为 ０．０６—０．１６ ｍｇ ／ ｇ，土壤 Ｐ 含量为 ０．４１—０ ５５
ｍｇ ／ ｇ，土壤 Ｃ ∶Ｎ ∶Ｐ 为 １４．８∶１∶５．５。 Ｃ、Ｎ、Ｐ 元素的在不同土层的空间变异性明显，并且 Ｃ 和 Ｎ元素的空间变异性明显高于 Ｐ， Ｃ
和 Ｎ元素随着土层的加深，其含量逐渐减小（Ｐ ＜ ０．０５），而 Ｐ 元素在不同土层之间的含量变化不大（Ｐ＞０．０５） （图 ２）。 通过相
关分析发现，土壤的 Ｃ、Ｎ元素间存在着极显著的相关关系（ｎ＝ １８，Ｐ＜０．０１） （图 ３），线性方程式 ｙ ＝ －０．７２５９１ｘ＋ ３５ ７０２９５能更
好的反映两者之间的关系（Ｒ２ ＝ ０．７８４４６，Ｐ ＜ ０．００１）。 然而 Ｃ和 Ｐ、Ｎ和 Ｐ 元素间并不存在显著的相关性 （Ｐ＞０．０５）（图 ３）。
４ 讨论
在土壤与植物相互作用的关系中，土壤 Ｃ、Ｎ、Ｐ 元素作为影响植物正常生长发育所必需的养分，在植物生长过程中发挥着
重要的作用，其含量的多少及成分组合状况，均会受到土壤养分元素含量的影响［１６⁃１７］ 。 塔克拉玛干沙漠土壤 Ｃ、Ｎ、Ｐ 含量极少，
土壤养分极为贫瘠，远低于全国的平均水平，其中 Ｎ贫乏更为严重。 此外，土壤的 Ｃ、Ｎ、Ｐ 含量的剖面变化具有一定的变异性，
并且随着土壤剖面深度的增加其含量逐渐减小。 相关分析表明土壤 Ｃ 与 Ｎ 存在显著的正相关，这与以往研究结果一致，但土
壤 Ｎ与 Ｐ 并不相关，这可能与该地区 Ｎ贫乏更为严重有关。
４６７５ 生 态 学 报 ３３卷
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图 ２ 不同土层土壤 Ｃ、Ｎ、Ｐ的分布特征
Ｆｉｇ．２ Ｓｐａｔｉａｌ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ ｓｏｉｌ Ｃ， Ｎ ａｎｄ Ｐ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌ ｄｅｐｔｈｓ
图 ３ 土壤 Ｃ与 Ｎ、Ｃ与 Ｐ及 Ｎ与 Ｐ间的关系
Ｆｉｇ．３ Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｏｉｌ Ｃ ａｎｄ Ｎ ｃｏｎｔｅｎｔ， Ｃ ａｎｄ Ｐ ｃｏｎｔｅｎｔ， Ｎ ａｎｄ Ｐ ｃｏｎｔｅｎｔ
叶片是植物对环境变化反应最敏感的器官［１８］ ，而叶中 Ｃ、Ｎ、Ｐ 的化学计量比具有相对稳定的特征，一定程度上体现生态系
统 Ｃ积累动态及 Ｎ、Ｐ 养分限制格局［４，１９］ 。 ２５种人工植被叶片的 Ｃ ∶Ｎ（（１７．５ ±６．７）、Ｃ ∶Ｐ（２４９．２ ±１０２．８）总体上低于 Ｅｌｓｅｒ等［１］
研究的全球陆地系统植物的平均水平，说明土壤养分贫瘠限制了植物对养分元素的利用［８］ 。 植物叶片 Ｎ ∶Ｐ 比值可以作为判断
环境对植物生长养分供应状况的指标［２０⁃２２］ 。 Ａｅｒｔｓ和 Ｃｈａｐｉｎ 认为当叶片 Ｎ ∶Ｐ＜１４ 时，群落水平上植物生长主要受 Ｎ 限制； Ｎ ∶Ｐ
＞１６ 时，植物生长主要受 Ｐ 限制； 当 １４＜Ｎ ∶Ｐ＜１６ 时，植物生长受 Ｎ 和 Ｐ 共同限制［２７］ 。 植物叶片 Ｎ ∶Ｐ 为 １５．０ ±５．６，介于 １４和
１６之间，说明该区植物的生长受到 Ｎ和 Ｐ 共同限制。 塔克拉玛干沙漠腹地 ２５种人工植被叶片 Ｎ 含量（２４．８±８．１） ｍｇ ／ ｇ 比非荒
漠环境植物叶片平均 Ｎ含量相对较高，表现出荒漠植物高效的氮素利用效率，也就是养分限制性元素在养分循环中发挥的重
要作用［２９］ 。 这方面将是植物化学计量特征研究在干旱区的重大发现和突破。 尽管如此，但是本研究中植物叶片氮含量平均值
仍然明显小于 Ｓｋｕｊｉｎｓ报道的干旱荒漠区植物叶片 Ｎ含量平均值（＞３０ ｍｇ ／ ｇ） ［２３］ ，这可能因为该区采用地下咸水灌溉，植物对 Ｎ
的需求相对低于其他非灌溉荒漠。 塔克拉玛干沙漠腹地 ２５种人工植被的叶片 Ｐ 含量的平均值为（１．８２ ± ０．７８） ｍｇ ／ ｇ，与 Ｅｌｓｅｒ
等基于全球 ３９８ 种植物的测定结果接近［２］ ，但是明显大于中国东部南北样带 ６５４ 种植物和全球 １２５１ 种植物的研究结果［８ ２４］ 。
这主要因为中国土壤磷含量变异幅度较大，从湿润区向干旱半干旱区呈增加趋势［２５］ ，说明在干旱半干旱区土壤具有相对较高
５６７５ １８期 李从娟 等：塔克拉玛干沙漠腹地人工植被及土壤 Ｃ Ｎ Ｐ 的化学计量特征
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
的土壤磷含量（图 ２）。
不同生活型或不同功能群植物在影响生态系统功能上存在差异，这种差异体现在植物生活史、形态、生理等多个方面。 许
多研究发现，不同功能群或分类群植物叶片的某些性状存在显著差异［２５⁃２６］ ，这种差异通常被解释为植物遗传特性或适应环境
的结果。 叶片 Ｃ、Ｐ 含量在 ３种生活型达到显著差异（Ｐ＜ ０．０５）；Ｎ含量在乔木（１８．１± ７．５） ｍｇ ／ ｇ 和草本（２８．６±８．３） ｍｇ ／ ｇ 之间
达到显著差异（Ｐ＜０．０５）。 Ｃ ∶Ｎ和 Ｎ ∶Ｐ 在不同生活型植物间不存在显著差异（Ｐ＞０．０５），Ｃ ∶Ｐ 在乔木（３４５．６±１２１）和灌木（２５２±
７７．９）功能群中显著高于草本（１７３±５０．１） （Ｐ＜ ０．０５） （表 ４），表明不同生活型植物对养分的利用效率不同，对环境的适应能力
存在显著差异，即表现出较大的养分适应策略差异性草本植物与灌木和乔木植物相比，其叶氮含量较高，这与以往研究结果一
致［２７］ 。 此外，豆科植物的 Ｎ含量极显著高于非豆科植物（Ｐ＜０．００１），Ｃ ∶Ｎ低于非豆科植物（Ｐ＜０．０１），Ｎ ∶Ｐ 显著高于非豆科植物
（Ｐ＜０．０５）（表 ３）。 研究结果进一步证实了豆科植物较其它植物具有更强的固氮能力。 相关性分析发现，叶片 Ｃ ∶Ｎ、Ｃ ∶Ｐ与相应
的 Ｎ、Ｐ 含量呈现显著的负相关（Ｐ＜ ０．００１）；Ｎ含量与 Ｐ 含量之间则表现为无显著的相关性（Ｐ＞ ０．０５）。 验证了高等陆生植物
养分计量的普遍规律之一。 即叶片的 Ｃ与 Ｎ、Ｐ 含量之间的负相关关系［２８］ 。 Ｎ、Ｐ 之间的非相关性体现了塔克拉玛干沙漠腹地
人工植被两种营养元素变化的非一致性。
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６６７５ 生 态 学 报 ３３卷
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Ｇａｒｎｉｅｒ Ｅ， Ｇｒｏｏｍ Ｐ Ｋ， Ｇｕｌｉａｓ Ｊ， Ｈｉｋｏｓａｋａ Ｋ， Ｌａｍｏｎｔ Ｂ Ｂ， Ｌｅｅ Ｔ， Ｌｅｅ Ｗ， Ｌｕｓｋ Ｃ， Ｍｉｄｇｌｅｙ Ｊ Ｊ， Ｎａｖａｓ Ｍ， Ｎｉｉｎｅｍｅｔｓ Ü， Ｏｌｅｋｓｙｎ Ｊ， Ｏｓａｄａ Ｎ，
Ｐｏｏｒｔｅｒ Ｈ， Ｐｏｏｔ Ｐ， Ｐｒｉｏｒ Ｌ， Ｐｙａｎｋｏｖ Ｖ Ｉ， Ｒｏｕｍｅｔ Ｃ， Ｔｈｏｍａｓ Ｓ Ｃ， Ｔｊｏｅｌｋｅｒ Ｍ Ｇ， Ｖｅｎｅｋｌａａｓ Ｅ Ｊ， Ｖｉｌｌａｒ Ｒ． Ｔｈｅ ｗｏｒｌｄｗｉｄｅ ｌｅａｆ ｅｃｏｎｏｍｉｃｓ
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７６７５ １８期 李从娟 等：塔克拉玛干沙漠腹地人工植被及土壤 Ｃ Ｎ Ｐ 的化学计量特征
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤 灾燥造援猿猿袁晕燥援员愿 杂藻责援袁圆园员猿渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠冤
悦韵晕栽耘晕栽杂
阅藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 葬早则燥藻糟燥造燥早赠 蚤灶 哉杂粤 匀哉粤晕郧 郧怎燥择蚤灶袁酝糟悦怎造造燥怎早澡 孕葬贼则蚤糟噪 耘援 渊缘源源怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎砸藻泽藻葬则糟澡 责则燥早则藻泽泽 燥灶 憎葬贼藻则 枣燥燥贼责则蚤灶贼 酝粤 允蚤灶早袁 孕耘晕郧 允蚤葬灶 渊缘源缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤灶葬造赠泽蚤泽 葬灶凿 藻增葬造怎葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 藻糟燥鄄藻糟燥灶燥皂蚤糟 泽赠泽贼藻皂泽 燥枣 贼澡藻 皂葬蚤灶 糟则燥责泽 渊则蚤糟藻袁 糟燥贼贼燥灶 葬灶凿 则葬责藻泽藻藻凿冤 蚤灶 允蚤葬灶早曾蚤 孕则燥增蚤灶糟藻袁 悦澡蚤灶葬杂哉晕 宰藻蚤皂蚤灶袁 韵哉 再蚤扎澡蚤袁 匀哉粤晕郧 郧怎燥择蚤灶 渊缘源远苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎砸藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 葬皂燥灶早 凿则燥怎早澡贼袁 澡赠凿则葬怎造蚤糟 皂藻贼葬遭燥造蚤糟袁 糟葬则遭燥灶 泽贼葬则增葬贼蚤燥灶 葬灶凿 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 皂燥则贼葬造蚤贼赠 阅韵晕郧 蕴藻蚤袁 蕴陨 允蚤赠怎藻 渊缘源苑苑冤噎噎噎噎砸藻增蚤藻憎泽 燥灶 贼澡藻 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 泽贼燥蚤糟澡蚤燥皂藻贼则赠 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 葬灶凿 蚤贼泽 葬责责造蚤糟葬贼蚤燥灶泽在耘晕郧 阅燥灶早责蚤灶早袁 允陨粤晕郧 蕴蚤造蚤灶早袁 在耘晕郧 悦燥灶早泽澡藻灶早袁 藻贼 葬造 渊缘源愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 葬灶凿 枣则葬糟贼葬造 枣藻葬贼怎则藻泽 燥枣 责怎则责造藻 泽燥蚤造 葬早早则藻早葬贼藻泽 凿怎则蚤灶早 贼澡藻 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 则藻泽贼燥则葬贼蚤燥灶 责则燥糟藻泽泽藻泽 蚤灶 贼澡藻 栽澡则藻藻 郧燥则早藻泽 砸藻泽藻则鄄增燥蚤则 砸藻早蚤燥灶 宰粤晕郧 再蚤澡葬燥袁 郧耘晕郧 再葬灶早澡怎蚤袁 匀哉粤晕郧 在澡燥灶早澡怎葬 渊缘源怨猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎陨皂责葬糟贼泽 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 泽怎则枣葬糟藻 糟燥增藻则泽 燥灶 泽燥蚤造 则藻泽责蚤则葬贼蚤燥灶 蚤灶 怎则遭葬灶 葬则藻葬泽 云哉 在澡蚤澡燥灶早袁 匀哉再粤晕 允蚤葬燥择蚤袁 蕴陨 云藻灶早袁 藻贼 葬造 渊缘缘园园冤噎噎噎噎悦澡蚤造造蚤灶早 泽藻灶泽蚤贼蚤增蚤贼蚤藻泽 燥枣 贼澡则藻藻 糟造燥泽藻造赠 则藻造葬贼藻凿 责造葬灶贼泽 憎蚤贼澡 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 蚤灶增葬泽蚤增藻灶藻泽泽 蚤灶 杂燥怎贼澡 悦澡蚤灶葬宰粤晕郧 再怎贼葬燥袁 蕴陨 悦澡怎灶皂藻蚤袁 蕴陨 杂澡葬燥泽澡葬灶 渊缘缘园怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 枣造燥憎藻则 泽赠凿则燥皂藻 葬灶凿 责燥造造蚤灶葬贼蚤燥灶 葬凿葬责贼葬贼蚤燥灶 燥枣 凿藻泽藻则贼 则葬则藻 泽责藻糟蚤藻泽 耘则藻皂燥泽责葬则贼燥灶 泽燥灶早燥则蚤糟怎皂 渊造蚤贼增援冤 灾葬泽泽援渊云葬遭葬糟藻葬藻冤杂匀陨 载蚤葬灶早袁 蕴陨哉 匀怎蚤造蚤葬灶早袁 在匀粤晕郧 阅葬燥赠怎葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘缘员远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂责藻贼蚤贼蚤增藻 藻枣枣藻糟贼 燥枣 孕蚤泽贼蚤葬 泽贼则葬贼蚤燥贼藻泽 贼燥 则蚤糟藻 葬灶凿 蚤贼泽 蚤皂责葬糟贼泽 燥灶 则蚤糟藻 赠蚤藻造凿 葬灶凿 泽燥蚤造 灶怎贼则蚤藻灶贼泽杂匀耘晕 杂澡蚤糟葬蚤袁 载哉 郧葬燥枣藻灶早袁 在匀粤晕郧 云怎凿燥怎袁 藻贼 葬造 渊缘缘圆猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎孕澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 藻糟燥造燥早赠 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 则葬则藻 皂藻凿蚤糟蚤灶葬造 责造葬灶贼泽 月造藻贼蚤造造葬 泽贼则蚤葬贼葬宰哉 酝蚤灶早噪葬蚤袁 蕴陨哉 匀葬蚤袁 杂匀耘晕 在澡蚤躁怎灶袁 藻贼 葬造 渊缘缘猿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎孕澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 则藻泽责燥灶泽藻泽 贼燥 杂燥造葬则 哉灾 则葬凿蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 郧则葬糟蚤造葬则蚤葬 造藻皂葬灶藻蚤枣燥则皂蚤泽 糟怎造贼怎则藻凿 怎灶凿藻则 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻泽 葬灶凿 悦韵圆糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽 再粤晕郧 再怎造蚤灶早袁 蕴陨 宰藻蚤袁 悦匀耘晕 宰藻蚤扎澡燥怎袁 藻贼 葬造 渊缘缘猿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 藻枣枣藻糟贼 燥枣 泽燥蚤造 燥曾赠早藻灶 葬增葬蚤造葬遭蚤造蚤贼赠 燥灶 早则藻藻灶澡燥怎泽藻 早葬泽藻泽 藻皂蚤泽泽蚤燥灶 蚤灶 葬 凿燥怎遭造藻 则蚤糟藻 枣蚤藻造凿匝陨晕 载蚤葬燥遭燥袁 蕴陨 再怎忆藻袁 宰粤晕 再怎灶枣葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘缘源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 灶蚤贼则燥早藻灶 皂葬灶葬早藻皂藻灶贼 燥灶 晕匀猿 增燥造葬贼蚤造蚤扎葬贼蚤燥灶 葬灶凿 灶蚤贼则燥早藻灶 怎泽藻 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠 怎灶凿藻则 灶燥鄄贼蚤造造葬早藻 责葬凿凿赠 枣蚤藻造凿泽酝粤 再怎澡怎葬袁 蕴陨哉 月蚤灶早袁 在匀粤晕郧 在澡蚤泽澡藻灶早袁 藻贼 葬造 渊缘缘缘远冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂贼怎凿赠 燥灶 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 灶藻贼 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 则葬贼藻 燥枣 贼憎燥 噪蚤灶凿泽 燥枣 贼则藻藻 泽澡葬责藻 葬灶凿 陨皂责葬糟贼 云葬糟贼燥则泽 蚤灶 运燥则造葬 枣则葬早则葬灶贼 责藻葬则杂哉晕 郧怎蚤造蚤袁 载哉 酝蚤灶袁 蕴陨 允蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘缘远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 泽葬灶凿 遭怎则蚤葬造 燥灶 早则燥憎贼澡袁 泽怎则增蚤增葬造袁责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 葬灶凿 贼则葬灶泽责蚤则葬贼蚤燥灶 责则燥责藻则贼蚤藻泽 燥枣 粤早则蚤燥责澡赠造造怎皂 泽择怎葬则则燥泽怎皂 泽藻藻凿造蚤灶早泽在匀粤韵 匀葬造蚤灶袁 匝哉 匀葬燥袁 在匀韵哉 砸怎蚤造蚤葬灶袁藻贼 葬造 渊缘缘苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 怎泽蚤灶早 责造葬泽贼蚤糟 枣蚤造皂 葬泽 皂怎造糟澡 糟燥皂遭蚤灶藻凿 憎蚤贼澡 遭怎灶糟澡 责造葬灶贼蚤灶早 燥灶 泽燥蚤造 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻袁 皂燥蚤泽贼怎则藻 葬灶凿 赠蚤藻造凿 燥枣 泽责则蚤灶早 憎澡藻葬贼 蚤灶 葬泽藻皂蚤鄄葬则蚤凿 葬则藻葬 蚤灶 凿则赠造葬灶凿泽 燥枣 郧葬灶泽怎袁 悦澡蚤灶葬 宰粤晕郧 匀燥灶早造蚤袁 杂韵晕郧 杂澡葬灶早赠燥怎袁 在匀粤晕郧 载怎糟澡藻灶早袁 藻贼 葬造 渊缘缘愿园冤噎噎噎噎噎噎噎杂贼怎凿赠 燥灶 泽燥蚤造 葬早早则藻早葬贼藻泽 泽贼葬遭蚤造蚤贼赠 燥枣 皂怎造遭藻则则赠 则蚤凿早藻 蚤灶 砸燥糟噪赠 阅藻泽藻则贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 遭葬泽藻凿 燥灶 蕴藻 月蚤泽泽燥灶灶葬蚤泽 皂藻贼澡燥凿宰粤晕郧 杂葬灶泽澡怎袁 匀哉粤晕郧 载蚤葬灶扎澡蚤袁 杂匀陨 阅燥灶早皂藻蚤袁 藻贼 葬造 渊缘缘愿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 枣藻则贼蚤造蚤扎葬贼蚤燥灶 燥灶 灶蚤贼则燥早藻灶 造燥泽泽 憎蚤贼澡 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 枣燥则皂泽 增蚤葬 则怎灶燥枣枣 葬灶凿 泽藻藻责葬早藻 怎灶凿藻则 孕澡赠造造燥泽贼葬糟澡赠 责则葬藻糟燥曾 泽贼葬灶凿泽悦匀耘晕 孕藻蚤责藻蚤袁 宰哉 允蚤葬泽藻灶袁 在匀耘晕郧 载蚤葬燥造燥灶早袁 藻贼 葬造 渊缘缘怨怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 早则燥怎责泽 燥枣 泽燥蚤造 灶蚤贼则燥早藻灶鄄贼则葬灶泽枣燥则皂蚤灶早 皂蚤糟则燥遭藻泽 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 贼赠责藻泽 蚤灶 贼澡藻 蕴燥藻泽泽 郧怎造造赠则藻早蚤燥灶袁 悦澡蚤灶葬 载陨晕郧 载蚤葬燥赠蚤袁 匀哉粤晕郧 再蚤皂藻蚤袁粤晕 杂澡葬燥泽澡葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘远园愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 贼赠责藻泽 燥灶 泽燥蚤造 皂蚤糟则燥遭蚤葬造 遭蚤燥皂葬泽泽 悦袁 晕袁 孕 燥灶 贼澡藻 蕴燥藻泽泽 匀蚤造造赠 粤则藻葬在匀粤韵 栽燥灶早袁再粤晕 匀葬燥袁允陨粤晕郧 再怎藻造蚤袁藻贼 葬造 渊缘远员缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎陨灶枣造怎藻灶糟藻 燥枣 皂怎造糟澡蚤灶早 皂葬灶葬早藻皂藻灶贼 燥灶 泽燥蚤造 皂蚤糟则燥遭藻 葬灶凿 蚤贼泽 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 憎蚤贼澡 泽燥蚤造 灶怎贼则蚤藻灶贼 蚤灶 孕澡赠造造燥泽贼葬糟澡赠泽 责则葬藻糟燥曾 泽贼葬灶凿郧哉韵 在蚤憎怎袁 再哉 宰藻灶曾蚤葬灶袁 悦匀耘晕 杂澡怎葬灶早造蚤灶袁 藻贼 葬造 渊缘远圆猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼 燥枣 则葬蚤灶枣葬造造 燥灶 贼澡藻 泽藻葬泽燥灶葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 泽燥蚤造 则藻泽责蚤则葬贼蚤燥灶 蚤灶 匀怎造怎灶遭藻则 酝藻葬凿燥憎 杂贼藻责责藻宰粤晕郧 载怎袁 再粤晕 再怎糟澡怎灶袁 再粤晕 砸怎蚤则怎蚤袁 藻贼 葬造 渊缘远猿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责葬贼蚤葬造 澡藻贼藻则燥早藻灶藻蚤贼赠 燥枣 枣蚤灶藻 则燥燥贼泽 蚤灶 葬 泽怎遭贼则燥责蚤糟葬造 藻增藻则早则藻藻灶 遭则燥葬凿鄄造藻葬增藻凿 枣燥则藻泽贼 葬灶凿 贼澡藻蚤则 泽葬皂责造蚤灶早 泽贼则葬贼藻早赠 遭葬泽藻凿 燥灶 泽燥蚤造 糟燥则蚤灶早皂藻贼澡燥凿 匀哉粤晕郧 悦澡葬燥糟澡葬燥袁 匀哉粤晕郧 允蚤灶曾怎藻袁 载陨韵晕郧 阅藻糟澡藻灶早袁 藻贼 葬造 渊缘远猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦澡葬灶早藻泽 燥枣 造藻葬枣 贼则葬蚤贼泽 葬灶凿 宰哉耘 憎蚤贼澡 糟则燥憎灶 澡藻蚤早澡贼 燥枣 枣燥怎则 贼葬造造 贼则藻藻 泽责藻糟蚤藻泽 匀耘 悦澡怎灶曾蚤葬袁蕴陨 允蚤赠怎藻袁 酝耘晕郧 孕蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊缘远源源冤噎噎噎杂葬责 枣造燥憎 凿赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 孕燥责怎造怎泽 葬造遭葬 蕴援伊孕援贼葬造葬泽泽蚤糟葬 责造葬灶贼葬贼蚤燥灶 蚤灶 葬则蚤凿 凿藻泽藻则贼 葬则藻葬 在匀粤晕郧 允怎灶袁 蕴陨 载蚤葬燥枣藻蚤袁 蕴陨 允蚤葬灶早怎蚤袁藻贼 葬造 渊缘远缘缘冤噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 泽蚤皂怎造葬贼藻凿 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 蚤灶糟则藻葬泽藻 葬灶凿 增葬则赠 造蚤贼贼造藻 择怎葬造蚤贼赠 燥灶 造蚤贼贼藻则 凿藻糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶蕴陨哉 砸怎蚤责藻灶早袁 酝粤韵 在蚤躁怎灶袁 蕴陨 载蚤灶早澡怎葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘远远员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 造藻葬枣 泽贼燥蚤糟澡蚤燥糟澡藻皂蚤泽贼则蚤糟 糟澡葬则葬糟贼藻则泽 燥灶 造蚤贼贼藻则 贼怎则灶燥增藻则 蚤灶 葬灶 葬则蚤凿鄄澡燥贼 增葬造造藻赠 燥枣 允蚤灶泽澡葬 砸蚤增藻则袁 悦澡蚤灶葬再粤晕 月葬灶早早怎燥袁 允陨 在澡燥灶早澡怎葬袁 匀耘 郧怎葬灶早曾蚤燥灶早袁 藻贼 葬造 渊缘远远愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂责葬则蚤泽燥灶 燥枣 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽 燥枣 灶燥灶鄄泽贼则怎糟贼怎则葬造 糟葬则遭燥澡赠凿则葬贼藻泽 遭藻贼憎藻藻灶 灶藻憎 贼憎蚤早泽 葬灶凿 燥造凿 遭则葬灶糟澡藻泽 枣燥则 员圆 贼藻皂责藻则葬贼藻 泽责藻糟蚤藻泽在匀粤晕郧 匀葬蚤赠葬灶袁 宰粤晕郧 悦澡怎葬灶噪怎葬灶袁 宰粤晕郧 载蚤灶早糟澡葬灶早 渊缘远苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂遭蚤灶藻凿 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 则燥燥贼 糟怎贼贼蚤灶早袁 葬怎曾蚤灶 葬责责造蚤糟葬贼蚤燥灶袁 葬灶凿 责燥贼葬泽泽蚤怎皂 枣藻则贼蚤造蚤扎藻则 燥灶 早则燥憎贼澡袁 泽怎早葬则院灶蚤糟燥贼蚤灶藻 则葬贼蚤燥袁 葬灶凿 燥则早葬灶蚤糟 责燥贼葬泽泽蚤鄄怎皂 蚤灶凿藻曾 燥枣 枣造怎藻鄄糟怎则藻凿 贼燥遭葬糟糟燥 宰哉 再葬灶澡怎蚤袁 载哉耘 蕴蚤曾蚤灶袁 载哉 在蚤糟澡藻灶早袁 藻贼 葬造 渊缘远愿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 责澡燥贼燥责藻则蚤燥凿 葬灶凿 澡蚤早澡 枣葬贼 凿蚤藻贼 燥灶 藻灶藻则早赠 蚤灶贼葬噪藻 葬灶凿 贼澡藻则皂燥早藻灶藻泽蚤泽 蚤灶 枣藻皂葬造藻 粤责燥凿藻皂怎泽 糟澡藻增则蚤藻则蚤郧粤韵 宰藻灶则燥灶早袁在匀哉 宰葬灶造燥灶早袁酝耘晕郧 蕴蚤澡怎葬袁藻贼 葬造 渊缘远怨远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 凿蚤藻贼葬则赠 糟澡造燥则燥早藻灶蚤糟 葬糟蚤凿 泽怎责责造藻皂藻灶贼葬贼蚤燥灶 燥灶 葬灶贼蚤燥曾蚤凿葬灶贼 泽赠泽贼藻皂 葬灶凿 葬灶贼蚤鄄造燥憎 泽葬造蚤灶蚤贼赠 燥枣 蕴蚤贼燥责藻灶葬藻怎泽 增葬灶灶葬皂藻蚤宰粤晕郧 再怎灶袁 蕴陨 在澡藻灶早袁 蕴陨 允蚤葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘苑园源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
砸藻泽责燥灶泽藻泽 燥枣 凿藻泽藻则贼 责造葬灶贼 凿蚤增藻则泽蚤贼赠袁 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 葬灶凿 蚤灶贼藻则泽责藻糟蚤枣蚤糟 葬泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶 贼燥 泽燥蚤造 泽葬造蚤灶蚤贼赠 早则葬凿蚤藻灶贼在匀粤晕郧 载怎藻灶蚤袁 蕴譈 郧怎葬灶早澡怎蚤袁 再粤晕郧 载蚤葬燥凿燥灶早袁 藻贼 葬造 渊缘苑员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂皂怎灶蚤贼赠 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 蚤灶 葬 糟澡则燥灶燥泽藻择怎藻灶糟藻 燥枣 噪葬则泽贼 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 蚤灶 酝葬泽澡葬灶 糟燥怎灶贼赠袁 郧怎葬灶早曾蚤宰耘晕 再怎葬灶早怎葬灶早袁 蕴耘陨 蕴蚤择怎灶袁 在匀哉 匀燥灶早早怎葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘苑圆猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶 遭藻贼憎藻藻灶 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 葬灶凿 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 燥枣 孕蚤灶怎泽 贼葬蚤憎葬灶藻灶泽蚤泽 蚤灶 阅葬蚤赠怎灶 酝燥怎灶贼葬蚤灶蕴陨哉 允蚤灶枣怎袁在匀哉 阅藻澡怎葬灶早袁蕴粤晕 杂蚤则藻灶袁藻贼 葬造 渊缘苑猿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 凿赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 泽燥蚤造 枣葬怎灶葬 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 凿怎则蚤灶早 造蚤贼贼藻则 凿藻糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 葬贼 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 责澡藻灶燥造燥早蚤糟葬造 泽贼葬早藻泽 蚤灶 贼澡藻 泽怎遭贼则燥责蚤糟葬造 藻增藻则早则藻藻灶遭则燥葬凿鄄造藻葬增藻凿 枣燥则藻泽贼泽 蚤灶 杂蚤糟澡怎葬灶 遭葬泽蚤灶 宰粤晕郧 宰藻灶躁怎灶袁 再粤晕郧 宰葬灶择蚤灶袁 栽粤晕 月燥袁 藻贼 葬造 渊缘苑猿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂藻葬泽燥灶葬造 凿赠灶葬皂蚤糟泽 葬灶凿 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣 泽燥蚤造 造葬遭蚤造藻 燥则早葬灶蚤糟 糟葬则遭燥灶 燥枣 皂蚤凿鄄泽怎遭贼则燥责蚤糟葬造 藻增藻则早则藻藻灶 遭则燥葬凿造藻葬增藻凿 枣燥则藻泽贼 凿怎则蚤灶早 灶葬贼怎则葬造 泽怎糟糟藻鄄泽泽蚤燥灶 云粤晕 再怎藻曾蚤灶袁再粤晕郧 再怎泽澡藻灶早袁再粤晕郧 在澡蚤躁蚤藻袁藻贼 葬造 渊缘苑缘员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 泽贼燥蚤糟澡蚤燥皂藻贼则蚤糟 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 悦袁 晕袁 孕 枣燥则 葬则贼蚤枣蚤糟蚤葬造 责造葬灶贼泽 葬灶凿 泽燥蚤造 蚤灶 贼澡藻 澡蚤灶贼藻则造葬灶凿 燥枣 栽葬噪造蚤皂葬噪葬灶 阅藻泽藻则贼蕴陨 悦燥灶早躁怎葬灶袁 蕴耘陨 允蚤葬择蚤葬灶早袁 载哉 载蚤灶憎藻灶袁藻贼 葬造 渊缘苑远园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤 责则藻造蚤皂蚤灶葬则赠 蚤灶增藻泽贼蚤早葬贼蚤燥灶 燥灶 贼澡藻 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 葬灶凿 遭藻澡葬增蚤燥则 燥枣 贼澡藻 栽怎灶凿则葬 杂憎葬灶 渊悦赠早灶怎泽 糟燥造怎皂遭蚤葬灶怎泽冤 蚤灶 孕燥赠葬灶早 蕴葬噪藻阅粤陨 晕蚤葬灶澡怎葬袁 杂匀粤韵 酝蚤灶早择蚤灶袁允陨粤晕郧 蕴蚤澡燥灶早袁 藻贼 葬造 渊缘苑远愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 灶怎贼则蚤藻灶贼 藻灶则蚤糟澡皂藻灶贼 葬灶凿 枣蚤泽澡 泽贼燥糟噪蚤灶早 燥灶 泽怎糟糟藻泽泽蚤燥灶 葬灶凿 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 责澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠悦匀耘晕 悦澡怎灶袁 蕴陨 杂蚤躁蚤葬袁 载陨粤韵 蕴蚤躁怎葬灶袁 匀粤晕 月燥责蚤灶早 渊缘苑苑苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 凿藻责燥泽蚤贼蚤燥灶葬造 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 葬灶凿 燥则早葬灶蚤糟 泽藻凿蚤皂藻灶贼 糟燥皂责燥灶藻灶贼 燥枣 阅葬早扎藻 悦燥袁 葬 泽葬造蚤灶藻 造葬噪藻 蚤灶 栽蚤遭藻贼袁 悦澡蚤灶葬蕴陨哉 杂澡葬泽澡葬袁 允陨粤 匝蚤灶曾蚤葬灶袁 蕴陨哉 载蚤枣葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘苑愿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责葬贼蚤燥贼藻皂责燥则葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 蚤灶贼藻则葬糟贼蚤灶早 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽 葬皂燥灶早 皂怎造贼蚤责造藻 责则燥增蚤泽蚤燥灶蚤灶早 葬灶凿 则藻早怎造葬贼蚤灶早 泽藻则增蚤糟藻泽 燥枣 栽蚤遭藻贼 早则葬泽泽造葬灶凿 藻糟燥泽赠泽鄄贼藻皂 孕粤晕 再蚤灶早袁 载哉 在藻灶早则葬灶早袁 再哉 悦澡藻灶早择怎灶袁 藻贼 葬造 渊缘苑怨源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责葬贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 凿蚤泽泽造燥增藻凿 葬皂蚤灶燥 葬糟蚤凿泽 蚤灶 蕴葬噪藻 栽葬蚤澡怎袁 悦澡蚤灶葬 再粤韵 载蚤灶袁 在匀哉 郧怎葬灶早憎藻蚤袁 郧粤韵 郧怎葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘愿园圆冤噎噎噎噎砸杂鄄 葬灶凿 郧陨杂鄄遭葬泽藻凿 泽贼怎凿赠 燥灶 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 枣怎灶糟贼蚤燥灶 则藻早蚤燥灶葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 悦澡葬燥澡怎 蕴葬噪藻 月葬泽蚤灶袁 粤灶澡怎蚤 孕则燥增蚤灶糟藻袁 悦澡蚤灶葬宰粤晕郧 悦澡怎葬灶澡怎蚤袁 宰哉 蕴蚤袁 宰粤晕郧 载蚤灶赠怎葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘愿园愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽则藻灶凿泽 燥枣 泽责则蚤灶早 皂葬蚤扎藻 责澡藻灶燥责澡葬泽藻泽 葬灶凿 泽责葬贼蚤燥鄄贼藻皂责燥则葬造 则藻泽责燥灶泽藻泽 贼燥 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 蚤灶 贼澡则藻藻 责则燥增蚤灶糟藻泽 燥枣 晕燥则贼澡藻葬泽贼 悦澡蚤灶葬 凿怎则蚤灶早贼澡藻 责葬泽贼 圆园 赠藻葬则泽 蕴陨 在澡藻灶早早怎燥袁 再粤晕郧 孕藻灶早袁 栽粤晕郧 匀怎葬躁怎灶袁 藻贼 葬造 渊缘愿员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责藻糟蚤藻泽 泽藻造藻糟贼蚤燥灶 枣燥则 造葬灶凿泽糟葬责藻 则藻澡葬遭蚤造蚤贼葬贼蚤燥灶 葬灶凿 贼澡藻蚤则 则藻泽责燥灶泽藻 贼燥 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 枣葬糟贼燥则泽 蚤灶 孕燥赠葬灶早 蕴葬噪藻 憎藻贼造葬灶凿泽载陨耘 阅燥灶早皂蚤灶早袁 允陨晕 郧怎燥澡怎葬袁 在匀韵哉 再葬灶早皂蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊缘愿圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽藻皂责燥则葬造 葬灶凿 泽责葬贼蚤葬造 责葬贼贼藻则灶 燥枣 贼澡藻 责澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶 遭蚤燥皂葬泽泽 蚤灶 贼澡藻 孕藻葬则造 砸蚤增藻则 阅藻造贼葬 宰粤晕郧 悦澡葬燥袁 蕴陨 载蚤灶澡怎蚤袁 蕴粤陨 在蚤灶蚤袁 藻贼 葬造 渊缘愿猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责葬贼蚤燥鄄贼藻皂责燥则葬造 凿赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 造葬灶凿 怎泽藻 辕 造葬灶凿 糟燥增藻则 葬灶凿 蚤贼泽 凿则蚤增蚤灶早 枣燥则糟藻泽 蚤灶 晕葬灶躁蚤灶早 枣则燥皂 员怨怨缘 贼燥 圆园园愿允陨粤 月葬燥择怎葬灶袁宰粤晕郧 悦澡藻灶早袁匝陨哉 耘则枣葬 渊缘愿源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦澡葬灶早藻泽 燥枣 燥则早葬灶蚤糟 糟葬则遭燥灶 葬灶凿 蚤贼泽 造葬遭蚤造藻 枣则葬糟贼蚤燥灶泽 蚤灶 贼燥责泽燥蚤造 憎蚤贼澡 葬造贼蚤贼怎凿藻 蚤灶 泽怎遭葬造责蚤灶藻鄄葬造责蚤灶藻 葬则藻葬 燥枣 泽燥怎贼澡憎藻泽贼藻则灶 悦澡蚤灶葬匝陨晕 允蚤澡燥灶早袁 宰粤晕郧 匝蚤灶袁 杂哉晕 匀怎蚤 渊缘愿缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 糟葬则遭燥灶 泽蚤灶噪 燥枣 怎则遭葬灶 枣燥则藻泽贼泽 葬灶凿 藻枣枣蚤糟葬糟赠 燥灶 燥枣枣泽藻贼贼蚤灶早 藻灶藻则早赠 糟葬则遭燥灶 藻皂蚤泽泽蚤燥灶泽 枣则燥皂 糟蚤贼赠 蚤灶 郧怎葬灶早扎澡燥怎在匀韵哉 允蚤葬灶袁 载陨粤韵 砸燥灶早遭燥袁 在匀哉粤晕郧 悦澡葬灶早憎藻蚤袁 藻贼 葬造 渊缘愿远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎郧则燥怎灶凿憎葬贼藻则 泽葬造贼 糟燥灶贼藻灶贼 糟澡葬灶早藻 葬灶凿 蚤贼泽 泽蚤皂怎造葬贼蚤燥灶 遭葬泽藻凿 燥灶 皂葬糟澡蚤灶藻 造藻葬则灶蚤灶早 皂燥凿藻造 蚤灶 澡蚤灶贼藻则造葬灶凿泽 燥枣 栽葬噪造蚤皂葬噪葬灶 阅藻泽藻则贼云粤晕 允蚤灶早造燥灶早袁 蕴陨哉 匀葬蚤造燥灶早袁 蕴耘陨 允蚤葬择蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘愿苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 糟燥燥则凿蚤灶葬贼蚤燥灶 凿藻早则藻藻 遭藻贼憎藻藻灶 怎则遭葬灶 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 葬灶凿 憎葬贼藻则 则藻泽燥怎则糟藻泽 责燥贼藻灶贼蚤葬造泽 蚤灶 葬则蚤凿 燥葬泽蚤泽 糟蚤贼赠载陨粤 云怎择蚤葬灶早袁栽粤晕郧 匀燥灶早袁再粤晕郧 阅藻早葬灶早袁藻贼 葬造 渊缘愿愿猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥灶泽贼则怎糟贼蚤灶早 葬灶 葬泽泽藻泽泽皂藻灶贼 蚤灶凿蚤糟藻泽 泽赠泽贼藻皂 贼燥 葬灶葬造赠扎藻 蚤灶贼藻早则葬贼藻凿 则藻早蚤燥灶葬造 糟葬则则赠蚤灶早 糟葬责葬糟蚤贼赠 蚤灶 贼澡藻 糟燥葬泽贼葬造 扎燥灶藻泽院 葬 糟葬泽藻 蚤灶 晕葬灶贼燥灶早宰耘陨 悦澡葬燥袁 再耘 杂澡怎枣藻灶早袁 郧哉韵 在澡燥灶早赠葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘愿怨猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎云蚤泽澡 泽责藻糟蚤藻泽 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 蚤灶 在澡燥灶早躁蚤藻泽澡葬灶 陨泽造葬灶凿泽 酝葬则蚤灶藻 孕则燥贼藻糟贼藻凿 粤则藻葬 渊酝孕粤冤 蕴陨粤晕郧 允怎灶袁 载哉 匀葬灶曾蚤葬灶早袁 宰粤晕郧 宰藻蚤凿蚤灶早 渊缘怨园缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎阅蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 葬灶凿 造燥灶早鄄贼藻则皂 糟澡葬灶早藻泽 燥枣 灶藻贼鄄责澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶 蚤灶 贼澡藻 贼蚤凿葬造 枣则藻泽澡憎葬贼藻则 藻泽贼怎葬则赠 燥枣 悦澡葬灶早躁蚤葬灶早 凿怎则蚤灶早 憎藻贼 泽藻葬泽燥灶允陨粤晕郧 在澡蚤遭蚤灶早袁 蕴陨哉 允蚤灶早躁蚤灶早袁 蕴陨 匀燥灶早造蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘怨员苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂贼怎凿赠 燥枣 怎则遭葬灶 皂藻贼葬遭燥造蚤糟 泽贼则怎糟贼怎则藻 遭葬泽藻凿 燥灶 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 灶藻贼憎燥则噪院 葬 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 燥枣 阅葬造蚤葬灶蕴陨哉 郧藻灶早赠怎葬灶袁 再粤晕郧 在澡蚤枣藻灶早袁 悦匀耘晕 月蚤灶袁 藻贼 葬造 渊缘怨圆远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎云葬糟贼燥则泽 蚤灶枣造怎藻灶糟蚤灶早 燥枣 则藻泽蚤凿藻灶贼泽忆 贼燥造藻则葬灶糟藻 贼燥憎葬则凿泽 憎蚤造凿 遭燥葬则 蚤灶 葬灶凿 灶藻葬则 灶葬贼怎则藻 则藻泽藻则增藻院 栽葬噪蚤灶早 贼澡藻 匀藻蚤造燥灶早躁蚤葬灶早 云藻灶早澡怎葬灶早泽澡葬灶晕葬贼怎则藻 砸藻泽藻则增藻 葬泽 贼澡藻 藻曾葬皂责造藻 载哉 云藻蚤袁悦粤陨 栽蚤躁蚤怎袁允哉 悦怎灶赠燥灶早袁藻贼 葬造 渊缘怨猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎匀藻则凿泽皂藻灶忆泽 憎蚤造造蚤灶早灶藻泽泽 贼燥 责葬则贼蚤糟蚤责葬贼藻 蚤灶 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 责则燥贼藻糟贼蚤燥灶 蚤灶 杂葬灶躁蚤葬灶早赠怎葬灶 砸藻早蚤燥灶袁 悦澡蚤灶葬蕴陨 匀怎蚤皂藻蚤袁 在匀粤晕郧 粤灶造怎袁宰粤晕郧 杂澡葬灶袁藻贼 葬造 渊缘怨源猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 枣蚤则泽贼 枣造怎泽澡 蚤灶 则葬蚤灶枣葬造造 则怎灶燥枣枣 蚤灶 杂澡藻灶赠葬灶早 怎则遭葬灶 糟蚤贼赠 蕴陨 悦澡怎灶造蚤灶袁 蕴陨哉 酝蚤葬燥袁 匀哉 再怎葬灶皂葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘怨缘圆冤噎噎噎噎噎噎噎
圆远怨缘 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿猿卷摇
叶生态学报曳圆园员猿年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
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标准刊号院陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿摇 摇 悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝
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本期责任副主编摇 陈利顶摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
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