全 文 ：第 34 卷第 18 期
2014年 9月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.18
Sep.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:中国科学院战略性先导科技专项(XDA05050205);国家自然科学基金项目(31370485, U1033004)共同资助
收稿日期:2014鄄05鄄09; 摇 摇 修订日期:2014鄄08鄄11
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: wxpeng@ isa.ac.cn
DOI: 10.5846 / stxb201405090930
付威波, 彭晚霞, 宋同清, 曾馥平,杜虎,温远光, 徐慧芳.不同林龄尾巨桉人工林的生物量及其分配特征.生态学报,2014,34(18):5234鄄5241.
Fu W B,Peng W X, Song T Q, Zeng F P, Du H, Wen Y G, Xu H F.Biomass and its allocation characteristics of Eucalyptus urophylla 伊 E. grandis
plantations at different stand ages.Acta Ecologica Sinica,2014,34(18):5234鄄5241.
不同林龄尾巨桉人工林的生物量及其分配特征
付威波1,2,3, 彭晚霞1,2,*, 宋同清1,2, 曾馥平1,2, 杜摇 虎1,2,温远光3, 徐慧芳1,2,4
(1. 中国科学院亚热带农业生态研究所亚热带农业生态过程重点实验室, 长沙摇 410125;
2. 中国科学院环江喀斯特生态系统观测研究站 环江摇 547100;
3. 广西大学林学院, 南宁摇 530004;4. 江西农业大学, 南昌摇 330045)
摘要:根据 1,2,3,5,8a共 5个不同年龄的 15块 1000 m2尾巨桉样地(3次重复)调查资料,利用 18株不同年龄和径阶的样木数
据,建立以胸径(D)为单变量的生物量回归方程。 采用样木回归分析法(乔木层)和样方收获法(灌木层、草本层、地上凋落物)
获取不同林龄尾巨桉人工林的生物量,分析了其组成、分配及不同林龄生物量的变化趋势。 结果表明:林分总生物量随林龄而
增加,1,2,3,5年生和 8年生尾巨桉人工林生物量分别为 12.49,47.75,64.51,105.77和 137.51 t / hm2,其中活体植物占 85郾 60%—
97.61%,地上凋落物占 2.39%—14.40%;层次分配方面乔木层占绝对优势,占 54.80%—91.56%,且随林龄的增加而增大,其次为
凋落物,灌木层和草本层生物量较小,分别占 1.02%—6.47%和 0.28%—24.33%,均随林龄的增加呈递减趋势;乔木层以干所占
比例最高,占 51.07%—98.48%,且随林龄而增加,枝、叶、根分别占 5.76%—11.80%,2.17%—21.01%和 6.72%—14.87%,均随林
龄而下降;灌木层以枝所占比例最高,为 37.89%—56.79%,叶和根分别占 16.35%—34.24%和 19.52%—39.52%,随林龄的变化
均不大;草本层分配 1—5年生以地上所占比例较大,8年生地下所占比例高达 63.87%;尾巨桉人工林乔木层各器官、地上凋落
物及总生物量具有良好的优化增长模型,其总生物量的增长模型为 Y= -1.693伊104+3.337伊104X-1.761X2;8年生尾巨桉人工林
总生物量与 30年生的木莲人工林持平,低于热带雨林,但其年均净生产量高达 17.19 t / hm2,是一个光合效率高、固碳潜力大的
速生丰产优良造林树种。
关键词:尾巨桉;生物量;林龄;回归模型;广西
Biomass and its allocation characteristics of Eucalyptus urophylla 伊 E. grandis
plantations at different stand ages
FU Weibo1,2,3, PENG Wanxia1,2,*, SONG Tongqing1,2, ZENG Fuping1,2, DU Hu1,2, WEN Yuanguang3,
XU Huifang1,2,4
1 Key Laboratory of Agro鄄ecological Processes in Subtropical Region, Institute of Subtropical Agriculture, CAS Changsha 410125, China
2 Huanjiang Observation and Research Station of Karst Ecosystem, Chinese Academy of Sciences Huanjiang, 547100, China
3 Forestry College of Guangxi University Nanning 530004, China
4 Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China
Abstract: To explore biomass dynamics and its allocation in Eucalyptus urophylla伊E. grandis plantations at different stand
ages (1, 2, 3, 5, 8a), fifteen plots with an area of 20 m伊50 m each, were constructed in Guangxi, southwest China. The
biomass of single variable regression equation for DBH (diameter at breast height) was established based the data of 18
sample trees of E. urophylla伊E. grandis with different ages and DBH. Regression analysis of sample trees in arbor layer and
harvest method in quadrats for shrubs, herbs and litterfall layers, were applied to calculate the biomass of Eucalyptus
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urophylla 伊 E. grandis plantations at different ages, and to analyze its composition, distribution patterns, and variation
trend. The results showed that the total biomass of the plantations increased with stand age, being 12.94 t / hm2 in 1a stand,
47.75 t / hm2 in 2a stand, 64.51 t / hm2 in 3a stand, 105.77 t / hm2 in 5a stand, 137.51 t / hm2 in 8a stand, with the living
biomass and litter accounted for 85.60% to 97.61%, and 2.39% to 14.40%, respectively, for the five stages. Arbor layer
dominated the E. urophylla 伊 E. grandis plantation responsible for from 54.80% to 91.56% of the total biomass and the
dominance increased with stand age. The litter layer was ranked the second in plantation biomass. The biomass of shrub and
herb layers was very low, responsible for 1.02% to 6.47% and 0.28% to 24.33%, respectively, and the ratios decreased
with stand age. In the arbor layer, trunk accounted for 51.07% to 98.48% of the biomass, and the ratios increased along
with stand age, while branches, leaves, and roots were responsible for 5.76% to 11.80%, 2.17% to 21.01%, 6.72% to
14郾 87%, respectively, and the ratios of all the compartments decreased with stand age. In the shrub layer, branch
accounted for the highest proportion (37.89% to 56.79%) of the total biomass while leaves and roots accounted for 16.35%
to 34. 24% and 19. 52% to 39. 52%, respectively, with little variations among stand ages. In the grass layer, the
aboveground biomass was larger than the underground biomass from 1a stand to 5a stand, while the underground biomass
accounted for 63.87% of the total biomass for the 8a stage. The total biomass and biomass of different compartments for E.
urophylla 伊 E. grandis plantations had good growth models with the total biomass increase represented by Y= -1.693伊104+
3.337伊104X-1.761X2 . Compared with other forests, the total biomass of 8a E. urophylla 伊 E. grandis plantation was equal
to the 32 a Phoebe bourmei plantation, while lower than the tropical rain forests. However, the net annual biomass increment
of E. urophylla 伊 E. grandis plantation was 17.19 t hm-2 a-1, which indicated that E. urophylla 伊 E. grandis was a fast鄄
growing forest tree species with high photosynthesis efficiency and carbon sequestration capacity.
Key Words: Eucalyptus urophylla 伊 E.grandis; biomass; stand ages; regression models; Guangxi Province
摇 摇 受人类活动的影响,全球碳循环发生了显著改
变,大气 CO2等温室气体浓度持续大幅度的增加导
致温室效应增强、气候变暖、大气环流发生变化、区
域性气候变化加剧等一系列的生态环境问题,减排
CO2的呼声日益高涨[1]。 森林生态系统是世界上除
海洋之外最大的碳库,其碳储量约为 1 146 PgC,占
全球陆地总碳储量的 46%[2],维持着全球植被碳库
的 86%和土壤碳库的 73%[3],对全球碳平衡起着十
分重要的作用。 但森林生态系统向大气中的碳排放
仍然是个很不确定的数字[4],而造成此不确定的最
主要原因就在于对森林生物量的估算[5],获得更为
准确的森林生物量的数据是进一步了解森林在全球
碳循环中作用的关键[6]。 生物量是指一个有机体或
群落在一定时间内积累的有机质总量。 作为森林生
态系统的特征数据,生物量是研究森林生态系统结
构与功能的基础,对深入研究森林生态系统生物地
球化学循环、碳汇功能、评价人工林生态系统生产力
与环境因子之间的关系具有重要的科学价值[7]。 自
20世纪 60年代以来,国际上许多学者陆续对森林的
生物量进行了广泛而深入的研究[8鄄10],我国自 20 世
纪 70年代末开始展开森林生物量的研究。
桉树约有 900 多种,绝大部分产于澳大利亚及
邻近岛屿,因干形好、生长快、产量高、用途广,全球
已有上百个国家和地区引种和广泛栽培[11]。 我国
南方桉树人工林发展速度快、规模大,其面积已突破
200伊104 hm2[12],但同时也出现了桉树人工林地力衰
退、林分产量下降的现象,维持桉树人工林长期稳定
的可持续发展已成为国内外关注的焦点。 有关学者
对桉树人工林的生物量进行了研究[11,13],但这些研
究都局限于某一年龄桉树生物量,难以对不同林龄
桉树人工林生物量进行准确的估测,也缺乏不同生
长发育阶段生物量的组成及分布规律研究。 本文基
于 2011年底广西东南部 5 个不同年龄阶段的尾巨
桉人工林生物量的实测调查,探讨了尾巨桉人工林
生物量组成、分配以及各器官生物量随年龄的变化
规律,为进一步开展桉树人工林科学发展及碳循环
研究提供科学依据。
1摇 自然概况
研究区位于广西东南部桉树主产区(22毅38忆—
24毅24忆 N,107毅48忆—111毅33忆E)。 据 2009 年第八次
森林资源清查结果统计(广西林业勘测设计院提
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供),广西桉树面积达 1712968 hm2,蓄积 67626071
m3,主要分布在广西东南部,该区域属亚热带季风气
候区,具有热带向亚热带过度的特点,年平均气温
21郾 5—22 益,1 月平均气温 12. 8—13. 5 益,7 月平
均气温 27. 9—28. 3 益,年积温 7190—8030 益。 年
降雨量 1 300—1 800 mm,主要集中在 4—9月,占全
年降雨量的 80%,年总日照 1 600—1 800 h,年蒸发
量 1 600 mm,相对湿度 74. 8%。 试验地土壤为砂页
岩发育的赤红壤。
2摇 研究方法
2.1摇 样方选择与建立
摇 摇 参照《IPCC 优良做法指南》对系统随机抽样的
建议和广西桉树人工林的分布特征,基于第八次森
林资源清查数据,计算桉树人工林幼龄林(1a)、中龄
林(2a)、近熟林(3a)、成熟林(5a)、过熟林(8a)5 个
不同林龄在广西各县(市)的面积、蓄积综合权重,选
择权重最大的县(市),在广西东南桉树主产区建立
5个不同林龄尾巨桉人工林样地,样地大小为 1 000
m2(50 m 伊 20 m),每个林龄设置 3 个重复,共计 15
个样地。 将每块样地进一步划分为 10 个 10 m 伊 10
m的样方,对样方内测量胸径(D)逸2 cm 尾巨桉的
胸径、树高、冠幅和坐标进行每木调查,并挂牌标号,
便于后期复查。 各样地的基本信息见表 1。
表 1摇 不同林龄尾巨桉人工林样地基本特征
Table 1摇 Sites description of Eucalyptus urophylla伊E.grandis plantation at different stand ages
林龄 / a
Stand
ages
密度
Density /
(株 / hm2)
土壤类型
Soil types
有机质
SOM
(k / kg)
坡度 / ( 毅)
Slope
坡向
Slope
aspect
坡位
Slope
position
海拔
Altitude
经度
Latitude
纬度
Longitude
1 111000 红壤 11.00 5—10 东北 中 145m 107毅55忆 22毅25忆
2 153000 红壤 18.89 25—30 西北 中 150m 108毅10忆 22毅52忆
3 123000 红壤 15.89 25—30 北 中 35m 109毅3忆 21毅47忆
5 128000 红壤 20.81 5—8 西北 下 30m 109毅17忆 21毅58忆
8 106000 红壤 10.85 5—10 西北 中 130m 107毅52忆 22毅21忆
2.2摇 生物量获取
2.2.1摇 乔木层
在每木调查的基础上,以 2 cm 为径阶,根据中
央径阶多、两端逐次少的原则,在样地外选择不同林
龄和径阶的尾巨桉共 18株作为样木,进行生物量的
测定。 测定其基径、胸径、树高和冠幅并按 2 m 区分
段锯断称量,在树干基部、胸径、中部及顶端分别锯
取一个圆盘测定含水量;并分别称取枝条和叶片的
鲜质量;根的生物量采用全挖法,并分小根 ( < 2
cm)、中根(2—5 cm)、大根( >5 cm)3 组分别称重;
然后对各部分器官分别取样 300 g带回实验室,将样
品在 105 益烘箱内杀青 2 h,调至 75 益下烘干至恒
重,求出各器官干鲜质量之比,由此换算出样木各器
官的干质量及总干质量。 利用样木各器官(干、枝、
叶、根)的干重和总干重建立各器官及总生物量与样
木胸径(D)的幂回归方程(W = aDb)或指数方程(W
=aebD)。 根据样地每木调查的结果及相应的回归方
程计算乔木层各个体的生物量,并由此获得乔木层
的总生物量。
2.2.2摇 灌木层、草本层和地上凋落物
按“品冶字型在样地 1、5、8号小样方各设置 1 个
2 m 伊 2 m 的样方,调查所有灌木种类、株丛数、高
度、地径、覆盖度,在每个 2 m 伊 2 m的样方内取 1各
1 m 伊 1 m的小样框,调查草本种类、株丛数、平均高
度、覆盖度。 为了不破坏复查样地,在相距各样框 5
m的范围内选择 1 个与灌木调查样框植被类型、立
地条件等基本一致的样框按全收获法收获样框内所
有灌木的枝、叶、花果、根,测定各器官生物量,并以 3
个样框的平均值来推算样地中灌木层的总生物量。
按同样方法在 1 m伊1 m小样框内获取草本层植物各
器官、凋落物生物量及总生物量。
2.2.3摇 数据处理
所有数据及多重比较分析、回归方程模型建立
均在 Excel鄄 2003和 SPSS 16.0中进行处理。
3摇 结果与分析
3.1摇 乔木层生物量回归模型的建立
大量的森林群落生物量研究表明乔木各器官及
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总生物量与测树因子间普遍存在着相关关系,这种
相关关系可以用数学模型进行拟合,其表达式为:
W=axb,式中,W为各器官的生物量。 自变量 x 可选
用胸径(D)、树高(H)或胸径平方乘以树高(D2H)等
测树因子,a、b为方程中的待估参数。 该方程能较真
实地反应树木生物量随胸径(D)和树高(H)的变化
趋势[14鄄16]。 因树高估测误差较大,本研究生物量预
测方程采用以树木胸径(D)为单变量的非线性幂函
数或指数函数方程,根据相关系数和显著性检验,尾
巨桉叶生物量的回归模型为 W = aebD2,其余器官的
回归模型均为 W= aDb(表 2),经统计学检验各器官
干、枝、叶、根和总生物量数学模型的相关系数在
0郾 873—0.989 之间, t 检验均达到极显著水平(P <
0郾 01),表明模型可以对尾巨桉林的生物量进行
估测。
表 2摇 尾巨桉人工林生物量估算模型
Table 2摇 Regression models of biomass for Eucalyptus urophylla伊E.grandis
器官
Organs
拟合方程
Fitting equation
相关系数
Correlation coefficients r
残差平方和
Sum of squared residuals
样本数量
Samples (n)
叶 Leaf WL = 1.182e0.003D
2 0.873** 0.690 18
枝 Branch WB = 0.042D1.835 0.946** 1.530 18
干 Stem WB = 0.028D2.996 0.989** 0.811 18
根 Root WR = 0.06D1.771 0.922** 1.831 18
全株 Total single鄄tree WT = 0.138D2.436 0.988** 0.556 18
摇 摇 ** P<0.01
3.2摇 不同林龄尾巨桉人工林乔木层生物量及其分配
尾巨桉人工林生物量与其林龄密切相关,总生
物量随着林龄的增加迅速增加(表 3),1,2,3,5 年生
和 8年生尾巨桉人工林生物量分别为 6.84,42.11,
54.12,94.15 和 130.86 t / hm2,除 2、3 年生达到显著
水平外,其它均达到极显著水平。 但不同年龄阶段
生物量的增加幅度不同,其中以 1—2年生林分生物
量增加最为迅速,1年间生物量增加了 35.26 t / hm2,
3—5年间林分生物量增加也较快,平均年增长量为
20.01 t / hm2,2—3年生和 5—8年生林分平均年增长
量分别为 12.01 和 12.23 t / hm2,相对较慢。 这种现
象说明尾巨桉生物量效应在不同的林分发育阶段有
不同的表现,即存在着“年龄效应冶或发育阶段效应,
具有两个生长高峰,即呈升—降—升—降的发展趋
势,这主要是受尾巨桉林分保存率的影响。 2—3a 间
林分保存率下降后逐渐趋于稳定状态,从而产生了
第 2个生长高峰。
表 3摇 不同林龄尾巨桉人工林乔木层生物量器官分配
Table 3摇 Biomass allocation in arbor layer at different stand ages for E. urophylla 伊 E. grandis plantations
林龄 / a
Stand
ages
叶 Leaf
生物量 /
( t / hm2)
占总生物
量比例 / %
枝 Branch
生物量 /
( t / hm2)
占总生物
量比例 / %
干 Stem
生物量 /
( t / hm2)
占总生物
量比例 / %
根 Root
生物量 /
( t / hm2)
占总生物
量比例 / %
总计 Total
生物量 /
( t / hm2)
占总生物
量比例 / %
1 1.44Cd 21.01 0.81Dd 11.80 3.50De 51.07 1.02Dd 14.87 6.84De 100
2 2.29ABbc 5.43 3.49Cc 8.28 29.70Cd 70.52 4.23Cc 10.04 42.11Cd 100
3 2.12Bc 3.92 4.07Cc 7.52 41.53Cc 76.74 4.88Cc 9.02 54.12Cc 100
5 2.54ABab 2.69 5.91Bb 6.28 86.31Bb 91.68 6.96Bb 7.39 94.15Bb 100
8 2.83Aa 2.17 7.53Aa 5.76 128.87Aa 98.48 8.79Aa 6.72 130.86Aa 100
摇 摇 同列不同大写字母表示差异极显著(P<0.01),不同小写字母表示差异显著(P<0.05); 生物量 Biomass; 占总生物量比例 Percentage of the
total biomass
摇 摇 通过分析不同林龄尾巨桉各器官生物量数据可
知(表 3),各器官生物量除 3 年生叶生物量略有下
降外,其余各器官生物量均随着林龄的增大而增大。
但各器官生物量的增加幅度不同,其占总生物量的
比例也有所变化,不同林龄尾巨桉生物量在各器官
中的分配比例大小略有不同,1 年生林分为:干>叶>
7325摇 18期 摇 摇 摇 付威波摇 等:不同林龄尾巨桉人工林的生物量及其分配特征 摇
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根>枝,2—8年生为:干>根>枝>叶,叶、根和枝在不
同生长阶段分配比率大小不同,表明了尾巨桉叶、根
和枝在不同发育阶段其生长上的差异,1年生尾巨桉
叶的生长大于根和枝,2 年生后根的生长则大于枝
和叶。
随着林龄的增加各器官生物量的分配体现一定
的规律性,在各个年龄阶段均以树干的生物量最大,
占整个生物量的 51.07%—98.48%,并随着年龄的增
加,树干生物量所占比例逐渐增大,根、枝、叶占总生
物量的比例与其他树种不同,均表现出了随年龄增
加而下降的趋势。 表明随着尾巨桉年龄的生长越来
越多的干物质储存在树干中,干材随着年龄的增长
是一个净积累的过程,根、枝、叶在积累的同时却有
部分的衰老组织在脱落,具有比较强烈的更新换代
过程。
3.3摇 不同林龄尾巨桉人工林灌木层生物量及其分配
尾巨桉人工林由 1年生发展至 2 年生林分郁闭
度增加,灌木层生物量急剧减少(表 4),至 3 年生时
由于林分保存率下降,灌木层生物量急剧增加达到
最大值,伴随林分保存率的相对稳定和林分不断生
长,灌木层生物量又呈下降趋势。 灌木层各器官的
分配比例在不同的发育阶段有所不同,但规律性不
强,与乔木层相比相对稳定,除 2 年生为枝>叶>根
外,其余为枝 >根 >叶,均以枝的比例最大,达
37郾 89%—56.79%。
表 4摇 不同林龄尾巨桉人工林灌木层生物量器官分配
Table 4摇 Biomass allocation in shrub layer at different stand ages for E. urophylla伊E.grandis plantations
林龄 / a
Stand ages
叶 Leaf
生物量 /
( t / hm2)
占总生物
量比例 / %
枝 Branch
生物量 /
( t / hm2)
占总生物
量比例 / %
根 Root
生物量 /
( t / hm2)
占总生物
量比例 / %
总计 Total
生物量 /
( t / hm2)
占总生物
量比例 / %
1 0.20ABab 24.30 0.33BCbc 41.11 0.28ABab 34.58 0.81ABbc 100
2 0.07Bb 34.24 0.09Cc 46.24 0.04Bb 19.52 0.19Bc 100
3 0.27ABab 16.35 0.93Aa 56.79 0.44ABa 26.86 1.64Aa 100
5 0.45Aa 28.36 0.61ABb 37.89 0.54Aa 33.74 1.60Aa 100
8 0.29ABab 20.42 0.56ABb 40.06 0.55Aa 39.52 1.40Aab 100
3.4摇 不同林龄尾巨桉人工林草本层及凋落物生物量
不同林龄尾巨桉草本层生物量不同(表 5),大
小顺序为:5a>1a>3a>8a>2a。 1 年生尾巨桉人工林
林分较小、空间大、阳光充分,草本层生物量大,2 年
生尾巨桉林逐渐密闭,草本层生物量最小,随着尾巨
桉林的增长及林间空隙的增大草本层生物量逐渐增
大,8年生尾巨桉林过度密闭草本层生物量又急剧下
降,除 8年生地下生物量>地上外,其余的均是地上>
地下。 随着尾巨桉林龄的增加凋落物逐渐增加(表
5),至 5年生尾巨桉人工林凋落物的生物量最高,达
6.51 t / hm2,至 8 年生尾巨桉林因枝、叶的过分脱落
和更新换代能力的急剧下降,凋落物生物量反而
减小。
表 5摇 不同林龄尾巨桉人工林草本层、凋落物层生物量分配
Table 5摇 Biomass allocation in herb and litter at different stand ages for E. urophylla伊E.grandis plantations
林龄 / a
Stand ages
草本地上
生物量 /
( t / hm2)
占总生物
量比例 / %
草本地下
生物量 /
( t / hm2)
占总生物
量比例 / %
总计
生物量 /
( t / hm2)
占总生物
量比例 / %
凋落物
生物量 /
( t / hm2)
1 1.74Aa 57.10 1.30Aa 42.90 3.04Aa 100 1.80Bc
2 0.10Bc 73.33 0.04Ab 26.67 0.13Bb 100 5.31Aab
3 1.51Aab 57.43 1.12Aa 42.57 2.63Aa 100 6.11Aa
5 2.06Aa 58.59 1.45Aa 41.41 3.51Aa 100 6.51Aa
8 0.71ABbc 36.13 1.26Aa 63.87 1.97ABa 100 3.29ABbc
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3.5摇 不同林龄尾巨桉人工林总生物量组成及其分配
由表 6可知,尾巨桉人工林总生物变化规律与
乔木层一致,随着林龄的增加而增加,除 2 年生和 3
年生差异显著外,其它均达到极显著水平。 其中活
体植物的贡献达 85.60%—97.61%,地上凋落物的总
量占 2.39%—14.40%。 各层生物量所占比例总体趋
势为乔木层>凋落物层>草本层>灌木层,以乔木层
占绝对优势,所占比例为 54.80%—91.56%,除 3 年
生外随着林龄的增加逐渐增加,其次为地上凋落物
所占比例为 2.39%—14.40%,且随林龄的增加逐渐
下降,草本层生物量所占比例除 1 年生大于凋落物
外其余均很小,且除 2年生外均呈下降趋势,灌木层
生物量所占比例最小,为 1.02%—6.47%,且除 2 年
生外随林龄的增加也逐渐减小。
表 6摇 不同林龄尾巨桉人工林各层次生物量分配
Table 6摇 Biomass allocation in different layers at different stand ages for E. urophylla伊E. grandis plantations
林龄 / a
Stand
ages
乔木层 Arbor layer
生物量 /
( t / hm2)
占总生物
量比例 / %
灌木层 Shrub layer
生物量 /
( t / hm2)
占总生物
量比例 / %
草本层 Herb layer
生物量 /
( t / hm2)
占总生物
量比例 / %
凋落物 Litter
生物量 /
( t / hm2)
占总生物
量比例 / %
总计 Total
生物量 /
( t / hm2)
占总生物
量比例 / %
1 6.84Dd 54.80 0.81Cc 6.47 3.04Aab 24.33 1.80Dd 14.40 12.49De 100
2 42.11Cc 88.19 0.19Dd 0.41 0.13Dd 0.28 5.31Bb 11.12 47.75Cd 100
3 54.12Cbc 83.90 1.64Aa 2.54 2.63Bb 4.08 6.11Aa 9.48 64.51Cc 100
5 94.15Bb 89.01 1.60Aa 1.52 3.51Aa 3.32 6.51Aa 6.15 105.77Bb 100
8 130.86Aa 95.16 1.40Bb 1.02 1.97Cc 1.43 3.29Cc 2.39 137.51Aa 100
2.6摇 尾巨桉人工林生物量优化增长模型
为了了解尾巨桉人工林各器官、各层次及总生
物量随林龄增长的动态变化,以林龄( a)为自变量
(X),以乔木层不同器官生物量、乔木层、灌木层、草
本层、凋落物各层及总生物量 ( t / hm2 )为因变量
(Y),采用多种线性与非线性模型进行模拟,并选用
相关系数最高者作为优化回归模型,得出如表 7 所
示的尾巨桉人工林乔木层各器官、各层次及总生物
量的增长模型。 t检验表明,灌木层和草本层因人为
抚育措施的破坏,其生物量的动态模型达不到显著
水平,其余各器官、各层次和总生物量均达到了显著
或极显著水平,能很好地反映各器官和整个系统的
生物量随时间变化的动态过程。
表 7摇 尾巨桉人工林乔木层不同器官、各层及总生物量的增长模型
Table 7摇 Growth models of different organs in arbor layer, shrub, herb, litter, and total biomass
生物量 Biomass 模型 Models R2 P n
乔木叶 Tree leaves Y=exp(7.998-0.713 / X) 0.921 0.010 18
乔木枝 Tree branch Y= 913.349+3.146伊103 lnX 0.99 <0.001 18
乔木干 Tree stem Y=-1.938伊103+2.408伊103X-686.345X2 0.995 0.005 18
乔木根 Tree root Y= 1.201伊103+3.626伊103 lnX 0.988 0.001 18
乔木 Tree Y=exp(12.139-3.281 / X) 0.991 <0.001 18
灌木 Shrub Y= 672.039-202.574X-162.864X2-15.807X3 0.541 0.791 18
草本 Herb Y= 6.129伊103-4.783伊103X-1.418伊103X2-110.622X3 0.581 0.762 18
凋落物 Litter Y=-560.992+3.238伊103X-346.602X2 0.930 0.07 18
总生物量 Total biomass Y=-1.693伊103+3.337伊103X-1.761X2 0.996 0.004 18
4摇 讨论和结论
4.1摇 讨论
4.1.1摇 生物量模型的选择
森林生物量的获得可以通过直接或间接两种途
径:前者是将一定面积内的树木皆伐以获取其生物
量,准确度高,因其对环境的破坏性大,对森林的主
要产品干材的损耗太多,很少使用;后者是确定生物
量的主要方法,也叫生物量模型法,根据尺度不同可
以分为单木生物量模型和大尺度森林生物量模型,
单木生物量模型是通过样木观测建立树木的相对生
长方程进行生物量的估测[16鄄17],大尺度森林生物量
模型利用多种遥感信息参数进行模拟,许多学者利
用多种生物量模型来估计林木的生物量[18鄄19]。 目前
9325摇 18期 摇 摇 摇 付威波摇 等:不同林龄尾巨桉人工林的生物量及其分配特征 摇
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相对生长方程的拟合多采用对数形式,常用的模型
变量有胸径(D)、树高(H)、密度(S)。 常见的预测
模型包括以胸径为单变量的模型、以胸径和树高为
变量的模型以及以胸径、高度、密度为变量的模型。
但在森林群落调查中,各种参数获得的准确性并不
一致。 胸径在绝大多数的调查中可以较准确的获
得,而高度通常会被测量,但其测量均存在着较大的
误差[6,20]。 且生物量与胸径之间存在着很好的相关
关系,因此在森林的生物量预测中以胸径为单变量
的模型被广泛运用[5,21鄄22]。 本研究证明以胸径为单
变量的尾巨桉人工林生物量数学模型具有较高的精
度,各器官及总生物量数学模型的相关系数均达到
极显著水平,能够对不同林龄尾巨桉人工林各组分、
各层次及总生物量进行有效预测。
4.1.2摇 尾巨桉人工林与其他森林类型生物量的比较
森林生物量与许多生物学因素和非生物学因素
密切相关,如区域的水热条件、土壤条件以及森林的
类型、年龄、优势种的组成,活立木密度等[6,23],
本研究表明,8 年生尾巨桉生物量为 137.51 t / hm2,
与其林龄密切相关,乔木层各器官凋落物和总生物
量拟合的模型均能很好的反映随林龄变化的动态过
程。 与其他森林相比,8年生尾巨桉人工林生物量高
于广东雷州半岛地区 25 年生更新橡胶林生物
量[24]、与海南 30年生的木莲人工林生物量持平[25],
低于热带雨林及其他森林类型生物量[5,14鄄15,26鄄29],但
尾巨桉人工林平均生产力达 17.19 t hm-2 a-1,高于
10年生尾叶桉林 (15.98 t hm-2 a-1) [11]、32 年生楠
木人工林(8郾 57 t hm-2 a-1) [29]等一般的森林类型的
年平均生产力,接近海南尾细桉人工林年净生产力
(17.56 t hm-2 a-1) [30],表明巨尾桉具有很高的光合
作用效益,固碳潜力大,是一个速生丰产的优良造林
树种。
4.2摇 结论
我国南方桉树人工林发展迅速,但也存在林地
力衰退、林分产量下降等问题,如何实现桉树人工林
可持续发展已成为国内外关注的焦点。 本研究发现
尾巨桉人工林乔木层各器官、地上凋落物及总生物
量具有良好的优化增长模型,其总生物量的增长模
型为 Y= -1.693伊103 +3.337伊103X-1.761X2;林分总
生物量随林龄而增加,1,2,3,5年生和 8年生尾巨桉
人工林生物量分别为 12.49,47.75,64.51,105.77 和
137郾 51 t / hm2;层次分配方面,乔木层占绝对优势,占
54.80%—91.56%,且随林龄的增加而增大,其次为
凋落物,灌木层和草本层生物量较小,分别占
1郾 02%—6郾 47%和 0郾 28%—24郾 33%,均随林龄的增
加呈递减趋势;乔木层以干所占比例最高,占
51郾 07%—98郾 48%,且随林龄而增加,枝、叶、根分别
占 5郾 76%—11郾 80%, 2郾 17%—21郾 01% 和 6郾 72%—
14郾 87%,均随林龄而下降;灌木层以枝所占比例最
高,为 37郾 89%—56郾 79%,叶和根分别占 16郾 35%—
34郾 24%和 19郾 52%—39郾 52%,随林龄的变化均不大;
草本层分配 1—5年生以地上所占比例较大,8 年生
地下所占比例高达 63郾 87%;8 年生尾巨桉人工林总
生物量与 30 年生的木莲人工林持平,低于热带雨
林,但其年均净生产量高达 17.19 t / hm2,是一个光合
效率高、固碳潜力大的速生丰产优良造林树种。
致谢: 本研究样点的布置得到了广西壮族自治区林
业勘测设计院李春干老师的帮助;样地调查得到了
中国科学院亚热带农业生态研究所植物生态学科组
及广西大学林学院林学专业、生态专业等老师和学
生的大力支持,特此致谢。
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