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摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 33 卷 第 10 期摇 摇 2013 年 5 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
福建长汀水土保持专题
福建省长汀县水土流失区的时空变化研究———“福建长汀水土保持冶专题序言 徐涵秋 (2945)………………
福建省长汀县河田盆地区近 35 年来地表裸土变化的遥感时空分析 徐涵秋 (2946)……………………………
福建省长汀县河田水土流失区植被覆盖度变化及其热环境效应 徐涵秋,何摇 慧,黄绍霖 (2954)……………
红壤侵蚀地马尾松林恢复后土壤有机碳库动态 何圣嘉,谢锦升,曾宏达,等 (2964)……………………………
基于 RUSLE的福建省长汀县河田盆地区土壤侵蚀定量研究 杨冉冉,徐涵秋,林摇 娜,等 (2974)……………
南方红壤水土流失区土地利用动态变化———以长汀河田盆地区为例 林摇 娜,徐涵秋,何摇 慧 (2983)………
亚热带地区马尾松林碳储量的遥感估算———以长汀河田盆地为例 黄绍霖,徐涵秋,林摇 娜,等 (2992)………
南方红壤侵蚀区土壤肥力质量的突变———以福建省长汀县为例 陈志强,陈志彪 (3002)………………………
前沿理论与学科综述
土壤有机质转化及 CO2 释放的温度效应研究进展 沈征涛,施摇 斌,王宝军,等 (3011)………………………
湖泊蓝藻水华发生机理研究进展 马健荣,邓建明,秦伯强,等 (3020)……………………………………………
个体与基础生态
岩溶区不同植被下土壤水溶解无机碳含量及其稳定碳同位素组成特征
梁摇 轩,汪智军,袁道先,等 (3031)
…………………………………………
……………………………………………………………………………
黄脊雷蓖蝗越冬卵的滞育发育特性 朱道弘,陈艳艳,赵摇 琴 (3039)……………………………………………
香港巨牡蛎与长牡蛎种间配子兼容性 张跃环,王昭萍,闫喜武,等 (3047)………………………………………
种群、群落和生态系统
西藏珠穆朗玛峰国家级自然保护区鸟类群落结构与多样性 王摇 斌,彭波涌,李晶晶,等 (3056)………………
采伐对长白山阔叶红松林生态系统碳密度的影响 齐摇 麟,于大炮,周旺明,等 (3065)…………………………
胶州湾近岸浅水区鱼类群落结构及多样性 徐宾铎,曾慧慧,薛摇 莹,等 (3074)…………………………………
黄河口盐地碱蓬湿地土壤鄄植物系统重金属污染评价 王耀平,白军红,肖摇 蓉,等 (3083)……………………
不同起始状态对草原群落恢复演替的影响 杨摇 晨,王摇 炜,汪诗平,等 (3092)…………………………………
施肥梯度对高寒草甸群落结构、功能和土壤质量的影响 王长庭,王根绪,刘摇 伟,等 (3103)…………………
高寒退化草地狼毒种群株丛间格局控制机理 高福元,赵成章 (3114)……………………………………………
藏东南色季拉山西坡土壤有机碳库研究 马和平,郭其强,刘合满,等 (3122)……………………………………
灵石山不同海拔米槠林优势种叶片 啄13C值与叶属性因子的相关性 王英姿 (3129)……………………………
西门岛人工秋茄林恢复对大型底栖生物的影响 黄摇 丽,陈少波,仇建标,等 (3138)……………………………
喀斯特峰丛洼地土壤剖面微生物特性对植被和坡位的响应 冯书珍,苏以荣,秦新民,等 (3148)………………
青藏高原高寒草甸植被特征与温度、水分因子关系 徐满厚,薛摇 娴 (3158)……………………………………
景观、区域和全球生态
近 60 年挠力河流域生态系统服务价值时空变化 赵摇 亮,刘吉平,田学智 (3169)………………………………
基于系统动力学的雏菊世界模型气候控制敏感性分析 陈海滨,唐海萍 (3177)…………………………………
资源与产业生态
主要气候因子对麦棉两熟棉花产量的影响 韩迎春,王国平,范正义,等 (3185)…………………………………
低覆盖度行带式固沙林对土壤及植被的修复效应 姜丽娜,杨文斌,卢摇 琦,等 (3192)…………………………
不同土地利用方式土下岩溶溶蚀速率及影响因素 蓝家程,傅瓦利,彭景涛,等 (3205)…………………………
农地保护的外部效益测算———选择实验法在武汉市的应用 陈摇 竹,鞠登平,张安录 (3213)…………………
研究简报
温度、投饵频次对白色霞水母无性繁殖与螅状体生长的影响 孙摇 明,董摇 婧,柴摇 雨,等 (3222)……………
内蒙古达赉湖西岸地区大鵟巢穴特征和巢址选择 张洪海,王摇 明,陈摇 磊,等 (3233)…………………………
红外相机技术在鼠类密度估算中的应用 章书声,鲍毅新,王艳妮,等 (3241)……………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*304*zh*P* ￥ 90郾 00*1510*33*
室室室室室室室室室室室室室室
2013鄄05
封面图说: 色季拉山的长苞冷杉和高山杜鹃林———色季拉山高海拔处的植被主要有长苞冷杉、林芝云杉和高山杜鹃等,再高海
拔地区则分布有高山灌丛、草甸等。 长苞冷杉为我国特有种,属松科常绿乔木,分布于西藏东南部高山地带。 树高
可达 40m,树皮暗褐色,针叶较短;其球果圆柱形,直立。 长苞冷杉的形态独特,与分布区内多种冷杉有密切的亲缘
关系,和云杉、杜鹃的分布也彼此交叠。 随着色季拉山体海拔的升高,区域气候对于山地土壤从黄壤至棕色森林土、
直至高山草甸土的完整发育,以及对森林生态系统类型的形成都产生直接而深刻的影响。
彩图及图说提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 33 卷第 10 期
2013 年 5 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 33,No. 10
May,2013
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:中国科学院战略性先导科技专项(XDA05050207);西南民族大学中央高校基本科研业务费专项资金(11NZYTH07);国家自然科学基
金资助项目(40925002)
收稿日期:2012鄄02鄄20; 摇 摇 修订日期:2012鄄09鄄26
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: wangct@ swun. edu. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201202200232
王长庭,王根绪,刘伟,王启兰.施肥梯度对高寒草甸群落结构、功能和土壤质量的影响.生态学报,2013,33(10):3103鄄3113.
Wang C T, Wang G X, Liu W, Wang Q L. Effects of fertilization gradients on plant community structure and soil characteristics in alpine meadow. Acta
Ecologica Sinica,2013,33(10):3103鄄3113.
施肥梯度对高寒草甸群落结构、功能和
土壤质量的影响
王长庭1,*,王根绪2,刘摇 伟3,王启兰3
(1. 西南民族大学生命科学与技术学院,成都摇 610041; 2.中国科学院水利部成都山地灾害与环境研究所,成都摇 610041;
3. 中国科学院西北高原生物研究所,西宁摇 810001)
摘要:在三江源区研究了不同施肥梯度对高寒矮嵩草草甸群落结构、功能;土壤全量养分、速效养分;土壤有机碳和微生物生物
量碳的影响,以揭示矮嵩草草甸群落特征;土壤养分和土壤微生物活性对施肥梯度的响应。 结果表明:1) 随着施肥量的增加,
不同功能群的盖度响应各异,其中禾本科植物的响应较大,而豆科和杂类草植物盖度明显降低,莎草科盖度变化不明显;施肥量
增加到一定程度,如施氮 40 g / m2 时,各功能群植物的盖度逐渐降低。 生物量随施肥梯度呈单峰曲线变化,不施肥时生物量最
低,施肥 20 g / m2 或 32 g / m2 时生物量最高。 2) 土壤全量养分和速效养分在施肥量为 20 g / m2 或 32 g / m2 时较高,施肥量增加
到 40 g / m2时土壤资源逐渐降低。 3) 不同施肥梯度矮嵩草草甸土壤有机碳和微生物生物量碳在 0—10 cm土层明显较高,且随
着施肥量的增加,分布在 0—40 cm土层的土壤有机碳含量呈单峰曲线变化。 施肥 20 g / m2 或 32 g / m2 时土壤有机碳和微生物
量碳含量最高。 4) 30 g / m2 施肥量可作为高寒草甸最佳施氮水平。 施肥梯度下土壤有机碳和微生物量碳含量可作为衡量土壤
肥力和土壤质量变化的重要指标。 高施肥量(逸40 g / m2)视为影响高寒草甸生态系统结构与功能、土壤养分及土壤微生物活性
的阈值。
关键词:三江源区;高寒草甸;施肥梯度;土壤有机碳;土壤微生物量碳
Effects of fertilization gradients on plant community structure and soil
characteristics in alpine meadow
WANG Changting1,*, WANG Genxu2, LIU Wei3, WANG Qilan3
1 College of Life Science and Technology, Southwest University for Nationalities, Chengdu 610041, China
2 Institute of Hazards and Environment, Chinese Academic of Sciences, Chengdu 610041, China
3 Northwest Institute of Plateau Biology, Chinese Academic of Sciences, Xining 810001, China
Abstract: In order to explain the alpine meadow plant community characteristics and the response of soil nutrient and soil
microbial activity to fertilizer gradients in Kobresia humilis meadow. Effects of different fertilizer gradients on the structure,
function of plant community, contents of total soil nutrients and available nutrients, soil organic carbon and microbial
biomass carbon in the K. humilis meadow were studied in Three鄄river Headwater Areas of Qinghai鄄Tibetan Plateau, China.
The results showed that. 1) With the increase of fertilizer application, the coverage in different functional groups response
differently. Among which the coverage of grasses function group increased a lot, while legumes and forbs function group
coverage decreased obviously, there were no obvious variation in the coverage of sedges function group; however, the
coverage of each plant function group will be reduce gradually when fertilizer application increased to a certain degree, for
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example, when N fertilizer application reached 40 g / m2 . Plant function group biomass showed unimodal curve changes with
different fertilizer gradients and the biomass reached the minimum under unfertilizing conditions and the maximum when 20
g / m2 or 32 g / m2 . 2) The contents of total soil nutrients and available nutrients are higher when fertilizer application is 20
g / m2 or 32 g / m2 and soil resource will be reduced gradually when soil application increase to 40 g / m2 . 3) Soil organic
carbon and microbial biomass carbon of different fertilizer gradients in the K. humilis meadow were obviously higher at 0—
10 cm soil layer, and the contents of the soil organic carbon at 0—40 cm soil layer showed unimodal curve variation with
increasing N fertilizer application. The highest value of soil organic carbon and microbial biomass carbon were occurred in
20 g / m2or 32 g / m2 conditions. 4) Fertilizer application with 30 g / m2 can be the best nitrogen level to alpine meadow. The
contents of soil organic carbon and microbial biomass carbon under fertilizer gradients can be an important indicator to
evaluate soil fertility and soil quality variation. The content N fertilizer application (逸40 g / m2 ) which is used as a
threshold to influence ecosystem structure, function, soil nutrient, and soil microbial activities in alpine meadow.
Key Words: three鄄river headwater areas; alpine meadow; N fertilizer gradients; soil organic carbon; microbial
biomass carbon
长期的科学研究和实践证明,采用围栏封育、短期休牧等措施,是合理利用草地、防止草地退化的有效方
法之一[1鄄3]。 草地退化的原因十分复杂,但从生态系统学理论的观点来看,其本质上是由于草地生态系统中
能量流动和物质循环失衡、入不敷出造成的。 人类在利用草地时(如放牧及刈割等),土壤养分随着草产品及
畜产品的输出被过量地带出草地,在没有得到有效补充的情况下,草地土壤肥力逐渐下降,甚至瘠薄,严重影
响牧草的生长,草地生态系统严重退化。 高寒草甸生态系统退化[4鄄6]不仅表现在物种数减少、多样性下降、能
量的分配转向地下等;也表现在土壤肥力、土壤质量和微生物活性的降低等[7鄄9]。 草地退化导致土壤有机碳
减少[10鄄11]。 随着放牧强度的增加,土壤有机碳亦呈明显下降趋势[12鄄13]。 高寒草地的退化减少了植被生产力
和土壤有机质输入量,并加快了土壤有机质分解速率,从而影响到生态系统的碳循环[8]。 草地施肥是一种维
持草地生态系统养分平衡的重要管理措施,草地施肥能够补充土壤营养物质, 有助于草地生产力的恢复和提
高,但也会减少群落物种数量,降低物种多样性[14鄄17]。 草地生态系统的可持续性和草地生产力的维持在很大
程度上依赖于草地植物群落的物种多样性。 因此,无论是研究不同管理方式下土壤物质循环以维护土壤资
源,还是为保护植物群落物种多样性以维系草地生态系统的可持续性发展,都需要人们对碳在各库之间的储
量、草地生产力和稳定性的维持有清晰的认识,特别是对阐明土壤碳氮转化、评价土壤肥力、建立持续生产的
施肥模式等均具有重要意义。
施氮肥可以增加土壤中的有效氮,刺激植物的生长,增加植物和土壤中有机碳的积累[18]。 氮的输入(自
然氮沉降和人为施氮)对于受到氮限制的陆地生态系统碳循环过程必然产生相应的影响,并影响其碳源汇状
况[19鄄20]。 大气氮沉降输入增加了高寒草甸生态系统氮素的可利用性,进而影响土壤以及整个生态系统的碳
循环过程[21]。 过多的氮输入也将使生态系统达到氮饱和状态,以致影响到许多生态系统过程, 如: 生态系统
生产力、物种组成以及多样性等[22鄄26]。 此外,当某个生态系统中氮积累到一定程度后,会出现氮饱和[27],也会
减少碳储量[28]。 然而,输入到生态系统中氮的最适宜量是多少、有多少能够被植物所吸收利用、氮在土壤中
的分配情况如何,这些很大程度上决定着陆地生态系统中所能形成的碳汇大小。 因此,本研究通过施氮梯度
试验研究氮增加对高寒矮嵩草草甸群落结构、功能;土壤全量养分、速效养分;土壤有机碳和微生物生物量碳
的影响,旨在揭示矮嵩草草甸群落特征;土壤养分和土壤微生物活性对氮素添加的响应,为高寒草甸的适应性
管理提供科学依据。
1摇 材料与方法
本研究于 2008—2009 年 8 月在三江源腹地青海省果洛藏族自治州玛沁县进行。 地理位置为 34毅30忆—
33毅34忆N, 100毅29忆—99毅54忆E,平均海拔 4 150 m,范围 3800—4800 m。 该地区气候具有典型的高原大陆性气候
4013 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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特点,无四季之分,仅有冷暖季之别,冷季漫长、干燥而寒冷,暖季短暂、湿润而凉爽。 温度年差较小而日差较
悬殊,太阳辐射强烈。 日照充足,年日照平均值在 2 500 h以上,年总辐射量在 629. 9—623. 8 kJ / cm2。 冷季持
续时间长达 7—8月;暖季湿润,长 4—5月。 年平均气温-1. 7 益, 1 月平均气温-14. 8 益, 7 月平均气温 9. 8
益。 年平均降水量 600 mm,主要降水量集中在 5—9月,约占年降水量的 80% ,蒸发量 1160. 3 mm。 土壤为高
山草甸土和高山灌丛草甸土。 高山嵩草草原化草甸、矮嵩草草甸为该地区主要的草地类型。 建群种为小嵩草
(Kobresia pygmaea)、矮嵩草(Kobresia humilis)。 主要的伴生种有羊茅(Festuca ovina)、异针茅等禾草,杂类草
有高山紫菀(Aster alpina)、湿生扁蕾(Gentianopsis paludosa)、高山唐松草(Thalictrum alpinum)、异叶米口袋
(Gueldenstaedtis diversifolia)、黄帚槖吾(Ligularia virgaurea)等主要植物。
2006 年在距果洛州大武镇约 4 km 的地方选择 50 hm2 的未退化矮嵩草草甸(冬春草场)用围栏保护。
2008 年 5 月下旬在围栏内选择面积为 50 m伊50 m的地势平坦样区,分成 5 个 30 m伊20 m的小样区,小样区间
距为 2 m,各个小样区四角用木桩标记。 施肥时以单因素随机区组实验设计施肥。 因为氮素是大多数陆地生
态系统初级生产力的主要限制因子[29鄄30], 并且根据以往在该地的长期试验资料[17,26,31鄄37]。 施肥处理有 5 个
水平,分别为 12、20、32、40、0 g / m2;所施肥料为尿素 CO(NH2) 2(46. 65% N) [17]。 每个处理设置 3 个重复,共
15 个小区。 从 2008 年 5 月下旬开始第 1 次施肥、每年 5 月下旬施肥 1 次。 施肥在多云的阴天进行(因为在多
云的阴天施肥,施肥当天或次日有降雨,这就保证了所施肥在短期内能溶于土壤中),用手将尿素颗粒均匀的
洒在小样区。
2008、2009 年 8 月下旬用样方法[38]在上述各个样地内对角线法设置 10 个 1 m伊1 m的观测样方进行植物
群落调查,调查参数包括样方内所有植物种的分盖度、高度和频度,然后齐地面按禾本科、豆科、莎草科和杂类
草 4 个功能群[38]剪草,在 60 益烘箱烘干称重。
地下生物量用土钻取样[39], 0—40 cm土层每 10 cm取样,共 4 层,用内径 5 cm土钻在每个样地取 10 钻
(采用“V冶字形法),清水冲洗得到根系样品,分别在 60 益和 105 益烘至恒重,称干重。
于 2008、 2009 年 8 月在测定过地下生物量的样方(25 cm伊25 cm),采用土壤剖面法分层采集土壤样品
(0—10 cm、 10—20 cm、 20—40 cm),过筛(2 mm)保存于 4 益冰箱中,用于微生物生物量、土壤酶活性的测
定。 另外,用土钻钻取 10 个样点(采用“V冶字形法)混合为一个土壤样品,即 0—40 cm土壤样品, 6 次重复,
风干后测定土壤基本成分。 土壤中的测试项目为土壤样品的全磷(钼锑抗比色法)、速效磷(碳酸氢钠浸提鄄
钼锑抗比色法)、全 N、硝态 N和铵态 N (凯氏法、比色法)以及有机质含量(丘林法) 、全钾 (氢氧化钠碱熔鄄
火焰光度法)、速效钾(乙酸铵浸提鄄火焰光度法) [40]。 微生物生物量碳采用灭菌鄄提取法[41]。
生物量碳和土壤微生物熵的测定:
微生物碳(滋g C / g干土)= (N伊50伊1000伊10) / (1000伊10伊干土%)= N伊50 /干土% (1)
式中,鲜土样称 10 g做熏蒸,后用 50 mL抽提剂抽提熏蒸土样,再取 1 mL抽提液稀释 10 倍测 TC、 IC含量)
土壤微生物熵=土壤微生物生物量碳 /土壤有机全碳 (2)
统计分析
采用 Microsoft Excel整理和计算数据, 对不同氮素水平下土壤全量养分、速效养分含量进行单因素方差
分析(Owo鄄way ANOVA);土壤有机碳、微生物量碳和植物群落盖度、生物量进行单因素方差分析(One鄄way
ANOVA), 用 DMRT多重比较进行显著性检验, 并用多元线性回归分析土壤全量养分、速效养分含量;土壤有
机碳、微生物量碳含量等相关指标之间的关系, 以上所有分析在 SPSS 13. 0、DPS 7. 05 中进行。
2摇 结果与分析
2. 1摇 不同施肥梯度下矮嵩草草甸土壤资源的变化
在矮嵩草草甸中,随着施肥量的增加,土壤全氮、硝态氮、铵态氮、速效磷、全钾、速效钾和有机质含量均发
生了显著的变化,而且全量养分和速效养分在施肥量为 20 g / m2 或 32 g / m2 时较高,施肥量增加到 40 g / m2时
土壤资源逐渐降低(表 1)。 与对照相比,施肥处理一定程度上提高了土壤养分,养分在土壤中的积累,使其有
5013摇 10 期 摇 摇 摇 王长庭摇 等:施肥梯度对高寒草甸群落结构、功能和土壤质量的影响 摇
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机质、全氮含量增加,土壤营养状况得到改善(表 1)。
表 1摇 高寒矮嵩草草甸群落的土壤资源
Table 1摇 Soil resources (0—40 cm) of the K. humilis meadow community
项目 Item
N肥处理 N fertilizer
12 g / m2 20 g / m2 32 g / m2 40 g / m2 0 g / m2
全氮 Total nitrogen / % 0. 24依0. 01c 0. 30依0. 02a 0. 26依0. 01b 0. 26依0. 01b 0. 22依0. 01d
硝态氮 Nitric nitrogen / (mg / kg) 23. 13依1. 66a 23. 70依1. 38a 22. 42依3. 48a 18. 53依0. 85b 17. 94依1. 09b
铵态氮 Ammonium nitrogen / (mg / kg) 27. 38依0. 63b 34. 02依0. 75a 29. 10依3. 30b 29. 48依0. 82b 23. 98依0. 62c
全磷 Total phosphorous / % 0. 06依0. 00b 0. 07依0. 01a 0. 07依0. 00a 0. 07依0. 00a 0. 06依0. 00b
速效磷 Available phosphorous / (mg / kg) 5. 82依0. 53c 12. 46依1. 25ab 12. 72依1. 32a 11. 63依0. 98b 4. 15依1. 24d
全钾 Total potassium / % 1. 46依0. 06b 1. 55依0. 04a 1. 49依0. 11b 1. 47依0. 05b 1. 39依0. 03c
速效钾 Available potassium / (mg / kg) 168. 58依7. 65d 268. 82依35. 29a 238. 63依16. 37b 211. 08依10. 86c 157. 80依14. 68d
有机质 Soil organic matter / % 4. 34依0. 48c 5. 55依0. 28a 5. 11依0. 35b 4. 96依0. 31b 4. 12依0. 33c
摇 摇 不同施肥梯度数据用相同字母表示数据间差异不显著(DMRT法, P=0. 05)
2. 2摇 各功能群盖度、生物量对施肥的响应
在施肥梯度上各功能群盖度和生物量的变化如表 2。 随着施肥量的增加,不同功能群的盖度响应是有差
异的,禾本科植物的响应较大,而豆科和杂类草植物盖度明显降低,莎草科盖度变化不明显。 施氮条件下对禾
草类的影响最大,可明显使禾草类的盖度增加,但施肥量增加到一定程度,如施氮 40 g / m2 时,各功能群植物
的盖度逐渐降低,具有一定的抑制作用。
从表 2 中可以看出:生物量随施肥梯度呈单峰曲线变化,不施肥时生物量最低,施肥 20 g / m2 或 32 g / m2
时生物量最高。 随着施肥量的增加,植物功能群和群落生物量均有显著差异(表 2)。 禾本科、莎草科功能群
和群落生物量显著降低,而豆科和杂类草功能群生物量显著增加(表 2)。 在 0 g / m2到 32 g / m2 的施肥梯度
间,植物功能群和群落生物量随施肥梯度提高而增加;在 40 g / m2 的肥力梯度上,植物功能群和群落生物量随
施肥梯度提高而降低。
表 2摇 不同施肥梯度矮嵩草草甸群落不同功能群植物生物量、盖度的变化
Table 2摇 Changes in biomasses and cover of different plant groups in the K. humilis meadow community at different fertilization gradients
项目
Items
施肥梯度
Fertilization gradients
禾本科
Grass
豆科
Legumes
莎草科
Sedges
杂类草
Weeds
群落
Community
盖度 12 85. 67依4. 93a 7. 33依1. 53b 16. 33依0. 51b 14. 67依2. 08b 97. 67依0. 58a
Cover / % 20 89. 00依3. 61a 7. 00依1. 00b 17. 00依1. 73b 15. 67依1. 53b 96. 67依1. 15ab
32 86. 67依2. 08a 7. 33依0. 58b 17. 67依2. 08ab 13. 33依2. 52bc 97. 33依1. 15b
40 85. 00依1. 00a 6. 67依0. 58b 17. 33依1. 15ab 12. 00依2. 00c 94. 67依0. 58c
0 46. 67依4. 16b 20. 67依3. 79a 21. 00依5. 58a 25. 67依2. 08a 93. 67依0. 58d
生物量 12 63. 36依16. 55c 4. 69依0. 49b 189. 65依9. 45a 114. 69依6. 88a 371. 89依11. 44b
Biomass / (g / m2) 20 140. 75依21. 44a 4. 11依0. 56b 206. 45依6. 98a 116. 64依18. 99a 467. 95依11. 14a
32 165. 12依17. 75a 3. 31依0. 40b 201. 87依7. 96a 113. 95依2. 09a 484. 24依9. 76a
40 107. 25依41. 26b 5. 33依1. 09b 133. 39依35. 15b 74. 45依11. 92b 320. 43依18. 12c
0 55. 89依9. 19c 16. 05依4. 11a 95. 63依11. 05c 119. 57依18. 57a 287. 15依19. 57d
摇 摇 不同施肥梯度数据用相同字母表示数据间差异不显著(DMRT法, P=0. 05)
2. 3摇 土壤有机碳、微生物量碳含量及微生物熵的变化
由表 3 可知,不同施肥梯度土壤有机碳含量具有一定的差异。 随着施肥梯度的提高,土壤有机碳含量逐
渐增加且呈单峰曲线变化。 在 0 g / m2到 32 g / m2 的施肥梯度间,土壤有机碳随施肥梯度提高而增加;在
40 g / m2 的肥力梯度上,随施肥梯度提高而降低。 不同施肥梯度矮嵩草草甸土壤有机碳含量在 0—10 cm土层
明显较高,且随着施肥量的增加,分布在 0—40 cm土层的土壤有机碳含量呈单峰曲线变化。 施肥影响了土壤
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有机碳含量在土壤剖面上的分布(表 3),即土壤有机碳含量随土层加深而减少,特别是在 0—10 cm与 10—20
cm、 20—40 cm土层之间变化存在显著差异,施肥梯度显著地影响了土壤有机碳含量。
表 3摇 高寒矮嵩草草甸群落土壤有机碳和微生物碳的分布特征(平均值)
Table 3摇 Distribution of SOC and MBC in the K. humilis meadow community (Mean value)
施肥梯度 / (g / m2)
Fertilization gradients
土壤层次
Soil layer
/ cm
土壤微生物生物量碳
MBC
/ (g / kg干土)
土壤有机全碳
Total organic carbon
/ (g / kg干土)
土壤微生物熵
Soil microbial quotient
12 0—10 0. 29依0. 02bc 0. 49依0. 03cd 0. 59依0. 03a
10—20 0. 09依0. 01ab 0. 16依0. 02c 0. 56依0. 07a
20—40 0. 05依0. 01ab 0. 14依0. 01ab 0. 36依0. 02a
0—40 0. 14依0. 00ab 0. 26依0. 01c 0. 54依0. 04a
20 0—10 0. 30依0. 02ab 0. 55依0. 03b 0. 55依0. 04ab
10—20 0. 08依0. 01abc 0. 23依0. 03a 0. 35依0. 02bc
20—40 0. 02依0. 00b 0. 10依0. 02c 0. 23依0. 04a
0—40 0. 13依0. 01bc 0. 30依0. 01b 0. 37依0. 08b
32 0—10 0. 33依0. 02a 0. 60依0. 01a 0. 56依0. 04ab
10—20 0. 11依0. 01a 0. 23依0. 01ab 0. 43依0. 06ab
20—40 0. 03依0. 00ab 0. 11依0. 01bc 0. 26依0. 05a
0—40 0. 15依0. 01a 0. 31依0. 02a 0. 41依0. 06ab
40 0—10 0. 26依0. 01cd 0. 50依0. 01c 0. 51依0. 03ab
10—20 0. 06依0. 02c 0. 22依0. 01ab 0. 27依0. 04c
20—40 0. 04依0. 01ab 0. 15依0. 01a 0. 27依0. 02a
0—40 0. 12依0. 01c 0. 29依0. 00b 0. 35依0. 09b
0 0—10 0. 23依0. 01d 0. 47依0. 03d 0. 50依0. 09b
10—20 0. 07依0. 01bc 0. 20依0. 01b 0. 33依0. 13bc
20—40 0. 06依0. 01a 0. 13依0. 03ab 0. 43依0. 12ab
0—40 0. 12依0. 01c 0. 27依0. 01c 0. 42依0. 08c
摇 摇 不同施肥梯度同一土层数据用相同字母表示数据间差异不显著(DMRT法, P=0. 05)
不同施肥梯度土壤微生物生物量碳含量变化表现出与土壤有机碳含量变化类似的规律,随着施肥梯度的
提高,土壤微生物生物量碳逐渐增加且呈单峰曲线变化。 在 0 g / m2到 32 g / m2 的施肥梯度间,土壤微生物生
物量碳随施肥梯度提高而增加;在 40 g / m2 的肥力梯度上,随施肥梯度提高而降低。 不同施肥梯度矮嵩草草
甸土壤微生物生物量碳含量在 0—10 cm土层明显较高(表 3)。
不同土层的微生物熵因施肥梯度的不同而异,但其分布没有明显的规律性。 只是随着施肥梯度,0—10
cm土层土壤微生物熵呈现下降趋势,但下降趋势相对于土壤有机碳和微生物量碳较平稳。
2. 4摇 土壤有机碳、微生物量碳与土壤资源的相关性
土壤微生物生物量与土壤资源(图 1,图 2) 尤其是土壤全量养分和速效养分有密切的关系。 研究表明,
高寒矮嵩草草甸随着施肥量的增加,植物群落功能群组成发生改变,群落组成的变化影响有机碳输入的数量
和质量,进而影响有机碳在土壤中的积累,明显呈单峰曲线变化,而且随土壤全量养分和速效养分的变化而变
化。 施肥 20 g / m2 或 32 g / m2 时土壤有机碳和微生物量碳含量最高,反映出适宜施肥量的土壤微生物生态系
统功能良好,反之土壤生态系统功能被抑制,土壤中微生物生物量降低,土壤微生物腐解能力减弱,土壤中营
养元素循环速率和能量流动也减弱,导致高施肥量草地群落土壤质量低于适宜施肥量的草地。
3摇 讨论
土壤理化性质包括土壤物理性质和化学性质,它是土壤质量的重要组成。 土壤理化性质不仅影响土壤保
持和供应水肥的能力,对调控土壤气热状况以及水分入渗性能和地表径流的产生也有重要作用[42]。 草地生
态系统功能的可持续利用最终必然要通过生态措施实现,通过物质循环形成自我维持系统。 生态系统的物质
7013摇 10 期 摇 摇 摇 王长庭摇 等:施肥梯度对高寒草甸群落结构、功能和土壤质量的影响 摇
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图 1摇 不同施肥梯度矮嵩草草甸土壤有机碳与土壤资源的关系
Fig. 1摇 Relationships between MBC and soil resources of the K. humilis meadow at different fertilization gradients
循环是可持续发展的必要条件,施肥是提高草地生产力的主要途径[43鄄44]。 从生态系统物质循环的角度出发,
单纯改善土壤的物理性状,不能从根本上改善植物生长所需的营养元素,其效益难以持久。 草地生态系统要
想保持持续的良性循环,土壤养分的平衡是关键。 适当地施肥是保证草地生态系统物质输入与输出间的平
衡,实现系统持续生产的重要措施。 一些研究表明,施氮肥提高生产力,就提高地上净生物量而言适合的施氮
量是 55. 30—70. 76 kg / hm2[45鄄46]。 说明向自然生态系统中输入的氮素量的大小不仅影响土壤物质循环, 而且
对自然生态系统生产力、物种组成等群落结构和功能产生重大影响。 另外一些研究表明,氮输入后土壤中可
利用氮的数量增加,一方面会使得植物的碳同化作用增强,表现为地上植物生长加快,从而有更多的凋落物形
成有机质进入土壤中;另一方面,由于有更多的氮素容易被植物获取,因而会使得通过根系分配到地下的碳的
数量减少[47]。 由此我们可以看出,氮输入会引起土壤中有机质两种不同的变化趋势。 但通常情况下,高氮引
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图 2摇 不同施肥梯度矮嵩草草甸土壤微生物碳与土壤资源的关系
Fig. 2摇 Relationships between microbial biomass carbon and soil resources of the K. humilis meadow at different fertilization gradients
起地上部分对土壤有机碳输入的增加会补偿高氮引起的地下碳分配的减少,最终表现为土壤中的有机质的增
加[48]。 本研究结果表明,施氮(低水平和高水平)均一定程度上提高了全量养分、速效养分含量,土壤营养状
况得到改善,因为不同水平氮的输入:1)可能通过影响植物凋落物的产生以及植物碳向地下根的分配来影响
土壤中有机质的数量及质量;2)增加的有机质将为土壤微生物提供更多的可利用的底物和能量,从而有利于
微生物的活动;3)外源氮输入时,植物和微生物之间对氮的竞争可能减弱,微生物可利用氮素增加,使得微生
物数量发生变化。 4)外源氮输入导致的草地植物组成的改变通过影响进入土壤的植物组织的碳的质量和数
量从而间接地影响微生物群落组成、微生物活性等。 但施氮对土壤养分的影响并不是简单的线性正相关关
系,可能存在一个响应阈值,超过这个阈值范围,施肥的作用就不明显了。
氮素添加通过增加土壤中 NO-3 鄄N等可利用资源的含量来改善土壤养分, 显著增加了植物群落的地上生
9013摇 10 期 摇 摇 摇 王长庭摇 等:施肥梯度对高寒草甸群落结构、功能和土壤质量的影响 摇
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产力[26]。 施用氮肥是补给土壤氮素和维持地上生产力的主要措施, 是土壤氮素的主要来源[49]。 Aerts 等[50]
发现草地群落中地上生物量与土壤的全氮含量呈正相关。 氮素添加明显减少了成熟草原的物种丰富度[51]。
随着施入不同资源组合数量的增加,物种多样性降低[37]。 本研究表明,植物功能群和群落生物量随施肥梯度
呈单峰曲线变化,而不是简单的线性正相关。 在 0 g / m2到 32 g / m2 的施肥梯度间,植物功能群和群落生物量
随施肥梯度提高而增加;在 40 g / m2 的肥力梯度上,植物功能群和群落生物量随施肥梯度提高而降低。 各植
物功能群中,禾本科植物对氮素添加的响应极为显著,这可能是因为禾草具有较高的氮素利用率等自身属性,
其地上部分迅速生长,高度和盖度增加,遮蔽了其他功能群中的矮小物种,从而在与其他各功能群物种光的竞
争中取胜,减小了杂类草和豆科植物功能群的生物量和盖度。 群落水平的自疏假说[34,52]认为施肥后群落中
植物个体增大、总密度随施肥的增加而降低,而在特定面积的取样使得物种丰富度减小。 总之,氮素添加通过
改变植物群落的土壤养分含量等特性, 改变了植物群落的物种、功能群组成,增加了禾本科植物个体大小,植
物群落生产力增加,个体大小的增加导致密度降低,使群落中稀有种丧失。
微生物生物量作为土壤有机质的活性部分,是土壤养分的储存库和植物生长可利用养分的一个重要来
源,并可作为土壤肥力水平的活指标[53]。 草地生态系统功能的维持本质上是其能量流动和物质循环的平衡。
人类在利用草地时(如放牧及刈割干草等),土壤养分随着草产品及畜产品的输出被过量地带出草地,在没有
得到有效补充的情况下,草地土壤肥力逐渐下降,甚至瘠薄,严重影响草地生态系统的结构和功能。 而草地施
肥能补充土壤中所缺少的植物生长所必需的营养元素,提高了植物功能群、群落生物量,为土壤微生物提供丰
富的能源物质。 徐明岗等[54]对南方红壤丘陵区牧草的肥料效应与施肥研究确定了氮肥效应曲线为抛物线
型,表明在其他养分供应一定时,氮肥并非施的越多越好,而是在一定量时为最佳,而且氮素需要每年持续施
用才能高产。 我们同样也发现,施肥 20 g / m2 或 32 g / m2 时土壤有机碳和微生物量碳含量最高,反映出适宜
施肥量的土壤微生物生态系统功能良好,反之土壤生态系统功能被抑制,土壤中微生物生物量降低,土壤微生
物腐解能力减弱,土壤中营养元素循环速率和能量流动也减弱,导致高施肥量草地群落土壤质量低于适宜施
肥量的草地。
因此,相对于高寒草甸生态系统而言,其临界氮阈值是多少? 合理的氮输入对我国草地生态系统多样性
的保护和其生态功能的维持意义深远。 根据以往的研究发现,青海省人工禾草草地施氮试验中其施肥量为
150 kg / hm2[33]。 青藏高原小嵩草草甸尿素的最佳施用时间应在 6 月下旬至 7 月上旬,较为经济合理的施肥量
应在 300 kg / hm2左右[55]。 而德科加等[3]在干草原类草场获得最佳产草量及经济效益的施肥量是 450 kg /
hm2。 本研究初步判定高寒草甸最佳施肥(氮肥)水平是 30 g / m2。 值得注意的是在研究氮输入对高寒草甸生
态系统的影响时,应强调长期试验研究的重要性,以便降低研究结果的不确定性;临界氮阈值与草地生态系统
的初始氮状况和植被、土壤特征关系。
4摇 结论
通过高寒草甸不同施肥梯度对高寒草甸群落结构、功能和土壤质量的影响, 综合以上结果,可得到如下
结论:
(1)外源氮(低水平和高水平)均一定程度上提高了全量养分、速效养分含量,土壤营养状况得到改善。
但施氮对土壤养分的影响并不是简单的线性正相关关系,可能存在一个响应阈值,超过这个阈值范围,施肥的
作用就不明显了。
(2)植物功能群盖度和生物量随施肥梯度呈单峰曲线变化。
(3)施肥水平在 20—30 g / m2 时土壤有机碳和微生物量碳含量最高,反映出适宜施肥量的土壤微生物生
态系统功能良好,反之土壤生态系统功能被抑制,土壤中微生物生物量降低。
(4)从维持高寒草甸生态系统功能方面考虑,30 g / m2 施肥量可作为高寒草甸最佳施氮水平。 高施肥量
(逸40 g / m2)视为影响高寒草甸生态系统结构与功能、土壤养分及土壤微生物活性的阈值。 施肥梯度下土壤
有机碳和微生物量碳含量可作为衡量土壤肥力和土壤质量变化的重要指标。
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References:
[ 1 ]摇 Li B Y, Wang J F, Zhao S J, Zhang H W, Zhao M X. The influence of fertilizers on the soil fertility, population structure and yield of Herbages
Grown in Degraded Grassland. Grassland of China, 2004, 26(1): 14鄄17.
[ 2 ] 摇 Zhou X D, Shen X L, Gao H W, Chen W D, Li T P, Lian D W. Effect of foliage dressing on forage yield and nutrition value of alpine grassland.
Acta Prataculturae Sinica, 2000, 9(4): 27鄄31.
[ 3 ] 摇 De K J, Zhou Q P, Xu C T. The influencing on herbage yield of grasslands by different manuring amount type of nitrogenous ferbilizer. Chinese
Qinghai Journal of Animal and Veterinary Sciences, 2001, 31(3): 12鄄13.
[ 4 ] 摇 Sun R, Liu C M, Zhu Q J. Relationship between the fractional vegetation cover change and rainfall in the Yellow River Basin. Acta Geographica
Sinica, 2001, 56(6): 667鄄672.
[ 5 ] 摇 Piao S L, Fang J Y. Dynamic vegetation cover change over the last 18 years in China. Quaternary Science, 2001, 21(4): 294鄄302.
[ 6 ] 摇 Wang C T, Wang Q L, Jing Z C, Feng B F, Du Y G, Long R J, Cao G M. Vegetation roots and soil physical and chemical characteristic changes
in Kobresia pygmaca meadow under different grazing gradients. Acta Prataculturae Sinica, 2008, 17(5): 9鄄15.
[ 7 ] 摇 Li X Z, Chen Z Z. Influences of stocking rates on C, N, P contents in plant鄄soil system. Acta Agresila Sinica, 1998, 6(2): 90鄄98.
[ 8 ] 摇 Wang C T, Long R J, Wang Q L, Cao G M, Shi J J, Du Y G. Response of plant diversity and productivity to soil resources changing under grazing
disturbance on an alpine meadow. Acta Ecologica Sinica, 2008, 29(8): 4144鄄4152.
[ 9 ] 摇 Wang Q L, Wang X, Cao G M, Wang C T, Long R J. Soil quality assessment of alpine meadow in Haibei State of Qinghai Province. Chinese
Journal of Applied Ecology, 2011, 22(6): 1416鄄1422.
[10] 摇 Wu R, Tiessen H. Effect of land use on soil degradation in alpine grassland soil, China. Soil Science Society of America Journal, 2002, 66(5):
1648鄄1655.
[11] 摇 Zou C, Wang K, Wang T, Xu W. Overgrazing and soil carbon dynamics in eastern Inner Mongolia of China. Ecological Research, 2007, 22(1):
135鄄142.
[12] 摇 Wang Q L, Cao G M, Wang C T. The impact of grazing on the activities of soil enzymes and soil environmental factors in alpine Kobresia pygmaea
meadow. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2007, 13(5): 856鄄864.
[13] 摇 Dong Q M, Zhao X Q, Ma Y S, Shi J J, Wang Y L, Sheng L. Effect of Grazing Intensity on soil organic matter and organic carbon in alpine鄄cold
artificial grassland. Chinese Qinghai Journal of Animal and Veterinary Sciences, 2007, 37(1): 6鄄8.
[14] 摇 Gough L, Osenberg C W, Gross K L, Collins S L. Fertilization effects on species density and primary productivity in herbaceous plant
communities. Oikos, 2000, 89(3): 428鄄439.
[15] 摇 Fridley J D. Resource availability dominates and alters the relationship between species diversity and ecosystem productivity in experimental plant
communities. Oecologia, 2002, 132(2): 271鄄277.
[16] 摇 Rajaniemi T K. Why does fertilization reduce plant species diversity? Testing three competition鄄 based hypotheses. Journal of Ecology, 2002, 90
(2): 316鄄324.
[17] 摇 Wang C T, Long R J, Wang Q L, Liu W, Jing Z C, Zhang L. Fertilization and litter effects on the functional group biomass, species diversity of
plants, microbial biomass and enzyme activity of two alpine meadow communities. Plant and Soil, 2010, 331(1 / 2): 377鄄389.
[18] 摇 Printice I C, Farquhar G, Fasham M, et al. The carbon cycle and atmospheric carbon dioxide / / Houghton J, ed. IPCC third Assessment Report.
Cambridge: Cambridge University Press, 2001: 184鄄237.
[19] 摇 Bauer G A, Bazzaz F A, Minocha R, Long S, Magill A, Aber J, Berntson G M. Effects of chronic N additions on tissue chemistry, photosynthetic
capacity, and carbon sequestration potential of a red pine (Pinus resirtosa Ait. ) stand in the NE United States. Forest Ecology and Management,
2004, 196(1): 173鄄186.
[20] 摇 Peng Q, Dong Y S, Qi Y C. Influence of external nitrogen input on key processes of carbon cycle in terrestrial ecosystem. Advances in Earth
Science, 2008, 23(8): 875鄄883.
[21] 摇 Zhu T H, Cheng S L, Fang H J, Yu G R, Deng J J, Li Y N. Early responses of soil CO2 emission to simulating atmospheric nitrogen deposition in
an alpine meadow on the Qinghai Tibetan Plateau. Acta Ecologica Sinica, 2011, 31(10): 2687鄄2696.
[22] 摇 Aber J, McDowell W, Nadelhoffer K, Magill A, Berntson G, Kamakea M, McNulty S, Currie W, Rustad L, Fernandez I. Nitrogen saturation in
temperate forest ecosystems鄄Hypotheses revisited. Bioscience, 1998, 48(11): 921鄄934.
[23] 摇 Vitousek P M, Aber J, Howarth R, Likens G E, Matson P A, Scindler D W, Schlesinger W H, Tilman D G. Human alteration of the global
nitrogen cycle: sources and consequences. Ecological Applications, 1997, 7(3): 737鄄750.
[24] 摇 Li L J, Zeng D H, Yu Z Y, Ai G Y, Yang D, Mao R. Effects of nitrogen addition on grassland species diversity and productivity in Keerqin
Sandy. Chinese Journal of Applied Ecology, 2009, 20(8): 1838鄄1844.
[25] 摇 Li L J, Yu Z Y, Zeng D H, Ai G Y, Li J S. Effects of fertilizations on species composition and diversity of grassland in Keerqin Sandy Lands. Acta
Prataculturae Sinica, 2010, 19(2): 109鄄115.
[26] 摇 Zhang J Q, Li Q, Ren Z W, Ren Z W, Yang X, Wang G. Effects of nitrogen addition on species richness and relationship between species
richness and aboveground productivity of alpine meadow of the Qinghai鄄Tibetan Plateau. Chinese Journal of Plant Ecology, 2010, 34 (10 ):
1125鄄1131.
1113摇 10 期 摇 摇 摇 王长庭摇 等:施肥梯度对高寒草甸群落结构、功能和土壤质量的影响 摇
http: / / www. ecologica. cn
[27] 摇 Xu Z Z, Zhou G S. Relationship between carbon and nitrogen and environmental regulation in plants under global change鄄From molecule to
ecosystem. Journal of Plant Ecology, 2007, 31(4): 738鄄747.
[28] 摇 H觟gberg P, Nordgren A, Buchmann N, Taylor A F S, Ekblad A, H觟gberg M N, Nyberg G, Ottosson鄄L觟fvenius M, Read D J. Large鄄scale forest
girdling shows that current photosynthesis drives soil respiration. Nature, 2001, 411(6839): 789鄄792.
[29] 摇 Vitousek P M, Howarth R W. Nitrogen limitation on land and in the sea: how can it occur? Biogeochemistry, 1991, 13(2): 87鄄115.
[30] 摇 LeBauer D S, Treseder K K. Nitrogen limitation of net primary productivity in terrestrial ecosystems is globally distributed. Ecology, 2008, 89(2):
371鄄379.
[31] 摇 Qiu B, Luo Y J, Du G Z. The effect of fertilizer gradients on vegetation characteristics in alpine meadow. Acta Prataculturae Sinica, 2004, 13
(6): 65鄄68.
[32] 摇 Chen Y M, Li Z Z, Du G Z. Effects of fertilization on plant diversity and economic herbage groups in alpine meadow. Acta Botanica Boreali鄄
Occidentalia Sinica, 2004, 24(3): 424鄄429.
[33] 摇 Ji Y J. Effects of nitrogen on grass yield in Qinghai alpine meadow. Grassland of China, 2005, 27(6): 67鄄69.
[34] 摇 Luo Y J. Plant Community Structure During Degradation and Restoration: a Theory Frame and Examples from an Alpine Meadow of Eastern
Qinghai鄄Tibet Plateau [D]. Lanzhou: Lanzhou University, 2006.
[35] 摇 Niu K C, Luo Y J, Choler P, Du G Z. The role of biomass allocation strategy in diversity loss due to fertilization. Basic and Applied Ecology,
2008, 9(5): 485鄄493.
[36] 摇 Zhang N L, Wan S Q, Li L H, Bi J, Zhao M M, Ma K P. Impacts of urea N addition on soil microbial community in a semiarid temperate steppe
in northern China. Plant Soil, 2008, 311(1 / 2): 19鄄28.
[37] 摇 Ren Z W, Li Q, Chu C J, Zhao L Q, Zhang J Q, de Ai X, Yang Y B, Wang G. Effects of resource additions on species richness and ANPP in an
alpine meadow community. Journal of Plant Ecology, 2010, 3(1): 25鄄31.
[38] 摇 Wang C T, Long R J, Ding L M. The effects of differences in functional group diversity and composition on plant community productivity in four
types of alpine meadow communities. Biodiversity Science, 2004, 12(4): 403鄄409.
[39] 摇 Ren J Z. Research methods of Pratacultural Science. Beijing: China Agricultural Press, 1998: 1鄄29.
[40] 摇 Institute of Nanjing Soil Science, Chinese Academy of Sciences. Soil analysis of Physics and Chemistry. Shanghai: Science and Technology
Press, 1983.
[41] 摇 Vance E D, Brooks P C, Jenkinson D S. An extraction method for measure soil microbial biomass C. Soil Biology and Biochemistry, 1987, 19
(6): 703鄄707.
[42] 摇 Zhang B Y, Chen T L, Wang B. Effects of long鄄term uses of chemical fertilizers on soil quality. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2010, 26
(11): 182鄄187.
[43] 摇 Li Z J, Zhu Y C, Hu Y G. Effects of different variety and level of supplying fertilizer on the production of forage rye. 玉. Effects on the hay yield
of forage rye. Acta Prataculturae Sinica, 2003, 12(4): 104鄄110.
[44] 摇 Rong Y P, Han J G, Wang P. Effects of different range restorations oil soil and vegetation of Russian wildrye (Psathyrostachys juncea) pasture.
Acta Prataculturae Sinica, 2002, 11(1): 17鄄23.
[45] 摇 Bao X K, Zhao B L. Study of effect soil nitrogen, phosphorus on primary productivity in the Kobresia humilis meadow / / International Academic
Symposium on Alpine Meadow System. Beijing: Science Press, 1989: 169鄄175.
[46] 摇 Zhang S L, Zhou X M. Effects of fertilization on aboveground biomass of the Kobresia humilis meadow. Acta Biologica Plateau Sinica, 1986, (5):
7鄄12.
[47] 摇 Warembourg F R, Esterlich H D. Plant phenology and soil fertility effects on below鄄ground carbon allocation for an annual (Bromus erectus) grass
species. Soil Biology and Biochemistry, 2001, 33(10): 1291鄄1303.
[48] 摇 van der Krifi T A J, Kuikman P J, M觟iler F, Berendse F. Plant species and nutritional鄄mediated control over rhizodeposition and root
decomposition. Plant Soil, 2001, 228(2): 191鄄200.
[49] 摇 Wang X N, Wang Z H, Li S X. The effect of nitrogen fertilizer rate on summer maize yield and soil water鄄nitrogen dynamics. Acta Ecologica
Sinica, 2007, 27(1): 197鄄204.
[50] 摇 Aerts R, Caluwe DH, Beltman B. Is the relation between nutrient supply and biodiversity co鄄determined by the type of nutrient limitation?. Oikos,
2003, 101(3): 489鄄498.
[51] 摇 Bai YF, Wu J G, Clark C M, Naeem S, Pan Q, Huang J H, Zhang L X, Xing G H. Tradeoffs and thresholds in the effects of nitrogen addition on
biodiversity and ecosystem functioning: evidence from Inner Mongolia Grasslands. Global Change Biology, 2010, 16: 358鄄372.
[52] 摇 Stevens M H H, Carson WP. Plant density determines species richness along an experiment fertility gradient. Ecology, 1999, 80(2): 455鄄465.
[53] 摇 Zhang J E, Liao Z W. Discussion on soil ecological fertility and its cultivation. Soil and Environment Science, 2000, 9(3): 253鄄256.
[54] 摇 Xu M G, Zhang J Q, Wen S L. The fertilizer effects and fertilization of herbages in red soil hilly regions of Southern China. Pratacultural Science,
1997, 14(6): 21鄄23.
[55] 摇 Ma Y S, Lang B N, Li Q Y, Shi J J, Dong Q J. Effect of fertilizing nitrogen rate and time on Kobresia pygmaea meadow grassland. Pratacultural
Science, 2003, 20(3): 47鄄49.
2113 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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参考文献:
[ 1 ]摇 李本银, 汪金舫, 赵世杰,张宏伟,赵明旭. 施肥对退化草地土壤肥力、牧草群落结构及生物量的影响. 中国草地, 2004, 26(1): 14鄄17.
[ 2 ] 摇 周学东, 沈景林, 高宏伟, 陈卫东, 李天平, 连大伟. 叶面施肥对高寒草地产草量及牧草营养品质的影响. 草业学报, 2000, 9(4):
27鄄31.
[ 3 ] 摇 德科加, 周青平, 徐成体. 不同施氮量对天然草场牧草产量影响. 青海畜牧兽医杂志, 2001, 31(3): 12鄄13.
[ 4 ] 摇 孙睿, 刘昌明, 朱启疆. 黄河流域植被覆盖度动态变化与降水的关系. 地理学报, 2001, 56(6): 667鄄672.
[ 5 ] 摇 朴世龙, 方精云. 最近 18 年来中国植被覆盖的动态变化. 第四纪研究, 2001, 21(4): 294鄄302.
[ 6 ] 摇 王长庭, 王启兰, 景增春, 冯秉福, 杜岩功, 龙瑞军, 曹广民. 不同放牧梯度下高寒小嵩草草甸植被根系和土壤理化特征的变化. 草业
学报, 2008, 17(5): 9鄄15.
[ 7 ] 摇 李香真, 陈佐忠. 不同放牧率对草原植物与土壤 C、N、P 含量的影响. 草地学报, 1998, 6(2): 90鄄98.
[ 8 ] 摇 王长庭, 龙瑞军, 王启兰, 曹广民, 施建军, 杜岩功. 放牧扰动下高寒草甸植物多样性、生产力对土壤养分条件变化的响应. 生态学报,
2008, 29(8): 4144鄄4152.
[ 9 ] 摇 王启兰, 王溪, 曹广民, 王长庭, 龙瑞军. 青海省海北州典型高寒草甸土壤质量评价. 应用生态学报, 2011, 22(6): 1416鄄1422.
[12] 摇 王启兰, 曹广民, 王长庭. 放牧对小嵩草草甸土壤酶活性及土壤环境因素的影响. 植物营养与肥料学报, 2007, 13(5): 856鄄864.
[13] 摇 董全民, 赵新全, 马玉寿, 施建军, 王彦龙, 盛丽. 放牧强度对高寒人工草地土壤有机质和有机碳的影响. 青海畜牧兽医杂志, 2007, 37
(1): 6鄄8.
[20] 摇 彭琴, 董云社, 齐玉春. 氮输入对陆地生态系统碳循环关键过程的影响. 地球科学进展, 2008, 23(8): 875鄄883.
[21] 摇 朱天鸿, 程淑兰, 方华军, 于贵瑞, 郑娇娇, 李英年. 青藏高原高寒草甸土壤 CO2 排放对模拟氮沉降的早期响应. 生态学报, 2011, 31
(10): 2687鄄2696.
[24] 摇 李禄军, 曾德慧,于占源,艾桂艳,杨丹,毛瑢. 氮素添加对科尔沁沙质草地物种多样性和生产力的影响. 应用生态学报, 2009, 20(8):
1838鄄1844.
[25] 摇 李禄军, 于占源, 曾德慧, 艾桂艳, 李晶石. 施肥对科尔沁沙质草地群落物种组成和多样性的影响. 草业学报, 2010, 19(2): 109鄄115.
[26] 摇 张杰琦, 李奇, 任正炜, 任正炜, 杨雪, 王刚. 氮素添加对青藏高原高寒草甸植物群落物种丰富度及其与地上生产力关系的影响. 植物
生态学报, 2010, 34(10): 1125鄄1131.
[27] 摇 许振柱, 周广胜. 全球变化下植物的碳氮关系及其环境调节研究进展———从分子到生态系统. 植物生态学报, 2007, 31(4): 738鄄747.
[31] 摇 邱波, 罗燕江, 杜国祯. 不同施肥梯度对高寒草甸植被特征的影响. 草业学报, 2004, 13(6): 65鄄68.
[32] 摇 陈亚明, 李自珍, 杜国祯. 施肥对高寒草甸植物多样性和经济类群的影响. 西北植物学报, 2004, 24(3): 424鄄429.
[33] 摇 纪亚珺. 青海高寒天然草地施氮肥试验. 中国草地, 2005, 27(6): 67鄄69.
[34] 摇 罗燕江. 退化和恢复中的植物群落: 以高寒草甸为例的理论和试验研究 [D]. 兰州: 兰州大学, 2006.
[38] 摇 王长庭, 龙瑞军, 丁路明. 高寒草甸不同草地类型功能群多样性及组成对植物群落生产力的影响. 生物多样性, 2004, 12(4): 403鄄409.
[39] 摇 任继周. 草业科学研究方法. 北京: 中国农业出版社, 1998: 1鄄29.
[40] 摇 中国科学院南京土壤研究所. 土壤理化分析. 上海: 上海科学技术出版社, 1983.
[42] 摇 张北赢, 陈天林, 王兵. 长期施用化肥对土壤质量的影响. 中国农学通报, 2010, 26(11): 182鄄187.
[43] 摇 李志坚, 祝延成, 胡跃高. 不同施肥水平与组合对饲用黑麦生产性能的影响研究. 玉. 对饲用黑麦产草量的影响. 草业学报, 2003, 12
(4): 104鄄110.
[44] 摇 戎郁萍, 韩建国, 王培. 不同草地恢复方式对新麦草草地土壤和植被的影响. 草业学报, 2002, 11(1): 17鄄23.
[45] 摇 鲍新奎,赵保莲. 土壤氮、磷养分对矮嵩草草甸初级生产力影响的初步研究 / / 中国科学院西北高原生物研究所. 高寒草甸生态系统国际
学术讨论会论文集. 北京: 科学出版社, 1989: 169鄄175.
[46] 摇 张松林, 周兴民. 施肥对矮嵩草草甸草场地上生物量的影响. 高原生物学集刊, 1986, (5): 7鄄12.
[49] 摇 王西娜, 王朝辉, 李生秀. 施氮量对夏季玉米产量及土壤水氮动态的影响. 生态学报, 2007, 27(1): 197鄄204.
[53] 摇 章家恩, 廖宗文. 试论土壤的生态肥力及其培育. 土壤与环境, 2000, 9(3): 253鄄256.
[54] 摇 徐明岗, 张久权, 文石林. 南方红壤丘陵区牧草的肥料效应与施肥. 草业科学, 1997, 14(6): 21鄄23.
[55] 摇 马玉寿, 郎百宁, 李青云, 施建军, 董全民. 施氮量与施氮时间对小嵩草草甸草地的影响. 草业科学, 2003, 20(3): 47鄄49.
3113摇 10 期 摇 摇 摇 王长庭摇 等:施肥梯度对高寒草甸群落结构、功能和土壤质量的影响 摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 33,No. 10 May,2013(Semimonthly)
CONTENTS
Special Topics in Soil and Water Conservation of County Changting, Fujian Province
Spatiotemporal dynamics of the bare soil cover in the Hetian basinal area of County Changting, China, during the past 35 years
XU Hanqiu (2946)
……
……………………………………………………………………………………………………………………
Analysis of fractional vegetation cover change and its impact on thermal environment in the Hetian basinal area of County Chang鄄
ting,Fujian Province, China XU Hanqiu, HE Hui, HUANG Shaolin (2954)……………………………………………………
Dynamic of soil organic carbon pool after restoration of Pinus massoniana in eroded red soil area
HE Shengjia, XIE Jinsheng, ZENG Hongda, et al (2964)
……………………………………
…………………………………………………………………………
RUSLE鄄based quantitative study on the soil erosion of the Hetian basin area in County Changting, Fujian Province, China
YANG Ranran, XU Hanqiu, LIN Na, et al (2974)
…………
…………………………………………………………………………………
Land use changes in a reddish soil erosion region of Southern China: Hetian Basin, County Changting
LIN Na, XU Hanqiu, HE Hui (2983)
………………………………
………………………………………………………………………………………………
Remote鄄sensing estimate of the carbon storage of subtropical Pinus massoniana forest in the Hetian Basin of County Changting,
China HUANG Shaolin, XU Hanqiu, LIN Na, et al (2992)………………………………………………………………………
Mutation of soil fertility quality in the red eroded area of southern China:A case study in Changting County, Fujian Province
CHEN Zhiqiang, CHEN Zhibiao (3002)
………
……………………………………………………………………………………………
Frontiers and Comprehensive Review
The temperature dependence of soil organic matter decomposition and CO2 efflux: a review
SHEN Zhengtao,SHI Bin,WANG Baojun,et al (3011)
……………………………………………
……………………………………………………………………………
Progress and prospects on cyanobacteria bloom鄄forming mechanism in lakes
MA Jianrong, DENG Jianming, QIN Boqiang,et al (3020)
……………………………………………………………
…………………………………………………………………………
Autecology & Fundamentals
Characteristics of concentrations and carbon isotope compositions of dissolved inorganic carbon in soil water under varying vegeta鄄
tionsin karst watershed LIANG Xuan, WANG Zhijun, YUAN Daoxian, et al (3031)……………………………………………
The traits of diapause development of overwinter eggs in Rammeacris kiangsu Tsai (Orthoptera: Arcypteridae)
ZHU Daohong, CHEN Yanyan, ZHAO Qin (3039)
………………………
…………………………………………………………………………………
Analysis of gamete compatibility between Crassostrea hongkongensis and C. gigas
ZHANG Yuehuan, WANG Zhaoping, YAN Xiwu, et al (3047)
………………………………………………………
……………………………………………………………………
Population, Community and Ecosystem
Avifaunal community structure and species diversity in the Mt. Qomolangma National Nature Reserve, Tibet, China
WANG Bin,PENG Boyong,LI Jingjing,et al (3056)
…………………
………………………………………………………………………………
Impact of logging on carbon density of broadleaved鄄Korean pine mixed forests on Changbai Mountains
QI Lin, YU Dapao, ZHOU Wangming,et al (3065)
………………………………
………………………………………………………………………………
Community structure and species diversity of fish assemblage in the coastal waters of Jiaozhou Bay
XU Binduo, ZENG Huihui, XUE Ying, et al (3074)
……………………………………
………………………………………………………………………………
Assessment of heavy metal contamination in the soil鄄plant system of the Suaeda salsa wetland in the Yellow River Estuary
WANG Yaoping, BAI Junhong, XIAO Rong, et al (3083)
…………
…………………………………………………………………………
The effects of different original state on grassland community restoration succession
YANG Chen, WANG Wei, WANG Shiping, et al (3092)
……………………………………………………
…………………………………………………………………………
Effects of fertilization gradients on plant community structure and soil characteristics in alpine meadow
WANG Changting, WANG Genxu, LIU Wei, et al (3103)
………………………………
…………………………………………………………………………
Pattern鄄controlling mechanics of different age classes of Stellera chamaejasme population in degraded alpine grassland
GAO Fuyuan,ZHAO Chengzhang (3114)
………………
……………………………………………………………………………………………
Soil organic carbon pool at the western side of the sygera mountains, southeast Tibet, China
MA Heping,GUO Qiqiang,LIU Heman,et al (3122)
…………………………………………
………………………………………………………………………………
Correlation between foliar 啄13C and foliar trait factors of dominant species in Castanopsis carlessii forests in Lingshishan National
Forest Park WANG Yingzi (3129)…………………………………………………………………………………………………
Influences of artificial Kandelia obovata mangrove forest rehabilitation on the macrobenthos in Ximen Island
HUANG Li, CHEN Shaobo, CHOU Jianbiao, et al (3138)
…………………………
…………………………………………………………………………
Responses of soil microbial properties in soil profile to typical vegetation pattern and slope in karst鄄cluster depression area
FENG Shuzhen, SU Yirong, QIN Xinmin, et al (3148)
…………
……………………………………………………………………………
Correlation among vegetation characteristics, temperature and moisture of alpine meadow in the Qinghai鄄Tibetan Plateau
XU Manhou, XUE Xian (3158)
……………
……………………………………………………………………………………………………
Landscape, Regional and Global Ecology
The temporal and spatial variation of the value of ecosystem services of the Naoli River Basin ecosystem during the last 60 years
ZHAO Liang, LIU Jiping, TIAN Xuezhi (3169)
……
……………………………………………………………………………………
Sensitivity analysis of climate control in the Daisyworld model based on system dynamics CHEN Haibin,TANG Haiping (3177)……
Resource and Industrial Ecology
Analysis of key climatic factors influencing on seed cotton yield in cotton鄄wheat double cropping
HAN Yingchun,WAN Guoping,FAN Zhengyi,et al (3185)
………………………………………
…………………………………………………………………………
The effect of low鄄covered sand鄄fixing forest belts on restoration of the soil and vegetation
JIANG Lina, YANG Wenbin, LU Qi,et al (3192)
………………………………………………
…………………………………………………………………………………
Dissolution rate under soil in karst areas and the influencing factors of different land use patterns
LAN Jiacheng, FU Wali, PENG Jingtao, et al (3205)
……………………………………
……………………………………………………………………………
Measuring external benefits of agricultural land preservation: an application of choice experiment in Wuhan, China
CHEN Zhu, JU Dengping, ZHANG Anlu (3213)
…………………
……………………………………………………………………………………
Research Notes
Effect of temperature and feeding frequency on asexual reproduction and polyp growth of the scyphozoan Cyanea nozakii Kishinouye
SUN Ming, DONG Jing, CHAI Yu, LI Yulong (3222)……………………………………………………………………………
The research on Buteo hemilasius nest鄄site selection on the west bank of Dalai Lake in Dalai Lake Natural Reserve
ZHANG Honghai, WANG Ming, CHEN Lei,et al (3233)
…………………
…………………………………………………………………………
Estimating rodent density using infrared鄄triggered camera technology ZHANG Shusheng, BAO Yixin, WANG Yanni, et al (3241)…
8423 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
《生态学报》2013 年征订启事
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争鸣冶的方针,依靠和团结广大生态学科研工作者,探索自然奥秘,为生态学基础理论研究搭建交流平台,促
进生态学研究深入发展,为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务、为国民经济建设和发展服务。
《生态学报》主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果。 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方法、新技术介绍;新书评价和
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