全 文 ：第 34 卷第 17 期
2014年 9月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.17
Sep.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金(31300270); 国家科技支撑计划项目(2011BAI03B01鄄02); 教育部博士点新教师基金(20112223120004); 吉林省
科技发展计划项目(20130522048JH)
收稿日期:2012鄄08鄄08; 摇 摇 修订日期:2014鄄06鄄27
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: ylmh777@ 126.com
DOI: 10.5846 / stxb201208081122
韩忠明,王云贺,林红梅,韩 梅,宋来今,杨利民.吉林不同生境防风夏季光合特性.生态学报,2014,34(17):4874鄄4881.
Han Z M, Wang Y H, Lin H M, Han M, Song L J, Yang L M.Photosynthetic characteristics of Saposhnikovia divaricata in different habitats in summer.
Acta Ecologica Sinica,2014,34(17):4874鄄4881.
吉林不同生境防风夏季光合特性
韩忠明1,王云贺1,2,林红梅1,韩摇 梅1,宋来今3,杨利民1,*
(1. 吉林农业大学中药材学院, 长春摇 130118;摇 2. 中国科学院东北地理与农业生态研究所, 长春摇 130012;
3. 吉林省和龙市科学技术情报研究所, 合龙摇 133500)
摘要:采用 LCpro+全自动便携式光合仪同时测定了长春、长岭和白城 3个生境防风的光合作用及环境因子,研究不同生境防风
净光合速率、蒸腾速率及水分利用效率等日变化特征及其与生态因子之间关系,并采用通径分析法分析各环境因子对防风净光
合速率的直接和间接影响,探讨防风的光合生理规律,为进一步研究防风的光合生理提供依据。 结果表明,各环境因子之间存
在相互作用,在影响防风光合作用的环境因子中,光合有效辐射(PAR)是驱动因子,它的变化驱动了大气温度(Ta)、叶片温度
(Tl)变化,Ta升高引起空气密度的变化是午间相对湿度(RH)和大气浓度 CO2(Ca)降低的一个重要原因。 环境因子中对 Pn直
接作用由大到小长春为 Tl>Ta>PAR>Ca>RH,长岭为 PAR>Tl>RH>Ca>Ta,白城为 Ta>Tl>RH>PAR>Ca。 长春、长岭 PAR与 Pn相
关系数最大,而白城地区 Ca与 Pn相关系数最大,说明防风叶片对不同环境因子的反应有所不同。 8 月份 3 个地区防风净光合
速率日变化均呈双峰型曲线,具有明显的光合“午休冶现象。 长春、长岭地区防风光合“午休冶现象主要由气孔因素引起,白城地
区防风光合“午休冶现象主要由非气孔因素引起的。 3个生境防风的 Pn与 Gs之间均呈显著的正相关关系,白城的 Gs比长春、长
岭地区的低 44%左右,这是防风为适应高温干旱的环境而形成的生理反应。 不同生境土壤含水量间差异显著,白城地区土壤水
分含量很低,只有 20.35%,仅是长春土壤含水量的 56.50%,而空气温度较高,强辐射使气孔叶片蒸腾失水加剧,导致叶片含水
量也很低,仅仅为 56.60%,高温干旱使防风叶温升高,防风磷酸化、电子传递、酶活性等受到抑制,导致光合速率降低。 因此,白
城地区长期高温胁迫是限制防风 Pn的主要原因。
关键词:净光合速率;环境因子;生境;通径分析
Photosynthetic characteristics of Saposhnikovia divaricata in different habitats
in summer
HAN Zhongming1, WANG Yunhe1,2, LIN Hongmei1, HAN Mei1, SONG Laijin3, YANG Limin1,*
1 College of Chinese Medicinal Materials, Jilin Agricultural University, Changchun 130118, China
2 Northeast Institute of Geography and Agroecology, Chinese Academy of Sciences, Changchun 130012, China
3 Helong Institute of Scientific and Technical Information of Jilin Province, Helong 133500, China
Abstract: Photosynthesis of Saposhnikovia divaricata (Turcz.) Schischk. and environmental factors were measured by using
LCPro+ portable photosynthesis system in Changchun, Changling and Baicheng, the diurnal changes in net photosynthetic
rate ( Pn ), transpiration rate ( E) and water use efficiency ( WUE) of S. divaricata and their relationships with
environmental factors were studied, and direct and indirect effects of environmental factors on net photosynthetic rate were
calculated through the path analysis in different habitats in order to discuss photosynthetic physiology rule of S. divaricata.
This knowledge could provide basis for further study the photosynthetic physiology of S. divaricata. The results showed that
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there were significant interactions among environmental factors, variation of photosynthetically active radiation ( PAR)
triggered the fluctuations of air temperature (Ta) and leaf temperature (TL), and Ta was closely related to the air density,
which had significant impacts on the air CO2 concentration (Ca) and relative humidity (RH), the reduce of air density
affected by increase of Ta was the one of important causes, which decreased the RH and Ca at noon. Environmental factors
driven intrinsically by PAR superposed an integrative effect on Pn . And the responses of the species to the environmental
factors were different in different habitats, and the direct effects of environmental factors in three different habitats were of
the order: Tl>Ta>PAR>Ca>RH in Changchun, PAR>Tl>RH>Ca>Ta in Changling and Ta>Tl>RH>PAR>Ca in Baicheng.
The correlation coefficients between PAR and Pn were the biggest in Changchun and Changling, but Ca and Pn was the
biggest in Baicheng. The diurnal changes in Pn of the species in different habitats were similar and could be expressed as
two鄄hump curves, reflecting a significant middy depression at noon. The decrease in Pn during midday was mainly resulted
from stomatal limitation in Changchun and Changling, but non鄄stomatal limitation occurred in Baicheng. There were
significant positive correlations between Pn and Gs in three ecological regions, Gs in Baicheng was about 44% lower than in
Changchun and Changling, this was a physiological reaction in order to response to high temperature and drought in
Baicheng. The soil water content differed significantly in different habitats, it was only 20.35% in Baicheng, and that was
56.50% of that in Changchun, but air temperature in Baicheng was high, leaf water content was only 56. 60%, which
resulted from leaf strong transpiration and water loss affected by intense radiation. So the net photosynthetic rate decreased
because of that the phosphorylation, electron transfer and enzyme activities of S. divaricata were restrained by high leaf
temperature. So heat鄄stress was one of critical factors constraining Pn in Baicheng.
Key Words: net photosynthetic rate; environmental factors; ecological regions; path coefficient analysis
摇 摇 光合作用是植物生长和一切代谢活动的生理基
础,影响着生长、发育、生殖等植物个体生理过程和
生存竞争、环境适应和演化等植物物种的发展过
程[1]。 尤其是药用植物,不同的地理位置,由于气候
环境条件的不同,必然引起植株生长发育特性及光
合作用对环境因子适应性的改变[2]。 因此,研究不
同地理环境下植物的光合特性,揭示植物对环境生
态适应性机制,对于阐明植物在不同气候环境条件
下的生理反应具有重要的理论和实际意义[2]。
防风[Saposhnikovia divaricata (Miq.) Schischk.]
为伞形科防风属多年生草本植物,以未抽薹的干燥
根入药,是我国常用大宗中药材之一[3]。 具有解表
祛风、胜湿、止痉的功效,用于治疗头疼感冒、风湿痹
痛、风疹瘙痒、破伤风等[4]。 野生防风主要分布于东
北、西北和华北地区,吉林省主要分布在西部和中部
地区,近年来,在吉林、辽宁、黑龙江、内蒙古、河北、
山西等地均有大面积栽培,栽培面积迅速扩大,栽培
防风已成为我国防风药材的主要来源。 目前,防风
的研究主要集中在化学成分、药理、药效[4鄄8]等方面,
有关防风对环境因子的生理生态适应性研究较少,
仅有少量关于其光合特性[9]和对水分适应性研究报
道[10鄄11],而关于不同生境光合特性的研究尚未见报
道。 本文以吉林省栽培防风为研究对象,研究不同
生境防风净光合速率、蒸腾速率及水分利用效率等
日变化特征及其与生态因子之间关系,探讨防风的
光合生理规律,为进一步研究防风的光合生理提供
依据,同时还可以为未来气候变化下防风对相应生
境的适应能力进行预测提供依据。
1摇 材料与方法
1.1摇 试验地概况
长春试验区(43毅47忆50义N、125毅24忆52义E)位于中
国东北松辽平原腹地,属温带大陆性半湿润季风气
侯区。 年均气温 4.8 益,最高 35.7 益,最低-39.8 益,
年均降水量 522—615 mm,降水主要集中在 6—8
月,这 3个月的降水量占全年降水 70%,无霜期为
140—150 d,日照时数 2688 h,最热月(7 月)平均气
温 23 益。
长岭试验区(44毅05忆15义N,124毅08忆19义E)位于吉
林省中西部,属中温带亚干旱季风气候区。 年平均
气温 4.5 益,最高 37 益,最低-36.1 益;该地区年平
均降水量为 470.6 mm,主要集中在夏季 6—8 月,降
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水量约占全年的 70%;无霜期 136—163 d,年平均日
照时数 2882 h。
白城试验区(45毅52忆19义N,122毅47忆40义E)位于吉
林省最北端,属中温带半干旱季风气候区。 年平均
气温在 5 益左右,最高 38 益,最低达-38 益;7 月份
平均气温最高,在 23 益左右。 年均降水量 407. 9
mm,无霜期 157 d,年均日照时数 2919 h。
1.2摇 试验设计
试验用防风种子来源于吉林农业大学药用植物
园,经吉林农业大学中药材学院杨利民教授鉴定确
定。 5月 5—10日在吉林省防风的自然分布区长春、
长岭和白城三地同时播种,条播行距 30 cm,苗出齐
后按株距 10 cm 定苗。 小区长 15 m,宽 1.2 m,小区
面积 18 m2。
1.3摇 测定方法
8月中旬选择晴天,用 LCpro+全自动便携式光
合仪(ADC BioScientific Ltd.,UK)测定自然条件下 1
年生防风光合作用及环境因子的日变化。 测定前选
择生长部位相同、大小一致、且完全展开的叶片进行
挂牌标记,用 CI鄄203(CID, Inc, USA)手持式激光叶
面积仪测定放入光合作用系统叶室部分的防风叶面
积,将测得数据输入系统,自 6:00—18: 00 每隔 2 h
测 1次,每次测 6片叶。 测定指标包括:净光合速率
(Pn,滋mol m
-2 s-1)、气孔导度(Gs,mol m
-2 s-1)、蒸腾
速率(E,mmol m-2 s-1)、胞间 CO2浓度 (C i,滋mol /
mol)、光合有效辐射(PAR,滋mol m-2 s-1)、大气 CO2
浓度(Ca,滋mol / mol)、大气温度(Ta,益)、叶片温度
(Tl,益)、空气相对湿度(RH,%)等;水分利用效率
WUE=
Pn
E
, 滋mol CO2 / mmol H2 O,气孔限制值 Ls =
1-
C i
ca
。
每个样地取长健康的防风叶片 10—15 片,叶片
鲜重在采摘后立即用电子天平(精度为 0. 0001)称
量并记录,之后分别装入牛皮纸袋中,带回实验室在
75 益恒温干燥箱中烘至恒重,测定其干重,重复 3
次。 叶片含水量( LWC)采用烘干称重法,计算公
式为:
LWC=鲜重
-干重
鲜重
伊100%
土壤含水量 soil water content (SWC)采用烘干
法,计算公式为:
SWC=烘干前土壤质量
-烘干后土壤质量
烘干后土壤质量
1.4摇 数据处理
对所测的数据取平均值,用 DPS 数据分析软件
对数据进行通径分析和偏相关分析。
2摇 结果与分析
2.1摇 不同生境环境因子变化
2.1.1摇 光合有效辐射和大气 CO2浓度日变化
由图 1可以看出,不同生境 PAR 均呈午间高峰
型单峰曲线,即早晚 PAR 较低,12:00 PAR 最高;Ca
6:00较高,然后下降,长春、长岭 Ca降幅较大,白城 Ca
全天变化平缓图 1。 Ca日均值长春、长岭和白城分别
是 366.29、359.19和 363.19 滋mol / mol,差异不显著。
图 1摇 光合有效辐射与大气 CO2 浓度日变化
Fig.1摇 Diurnal changes of photosynthetic active radiation and air CO2 concentration
2.1.2摇 大气温度和防风叶片温度日变化
不同生境温度日变化见图 2。 中午温度高,呈单
峰日均叶温分别是 31.35、32.99、22.61 益,差异不显
著,与日均气温差值分别为 0.70、0郾 67 益和 0.27 益,
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白城地区叶温与气温差值明显低于长春和长岭 地区。
图 2摇 不同生境温度与相对湿度日变化
Fig.2摇 Diurnal changes of temperature and relative humidity
2.1.3摇 空气相对湿度日变化
不同时期空气相对湿度日变化见图 2,最大值在
早晨,随后开始下降,长春和白城地区在 14:00 下降
到最低点,长岭地区在 12:00 下降到最低点,白城地
区的相对湿度明显低于长春和长岭。
2.2摇 不同生境防风光合特性的日变化
2.2.1摇 防风净光合速率日变化
图 3表明,长春、长岭、白城 3 地防风净光合速
率日变化呈明显双峰曲线变化,午间均出现光合“午
休冶现象;3 个生境第 1 个高峰均出现在 8:00,第 2
个高峰长春、长岭出现在 14:00,白城出现在 16:00。
图 3摇 防风净光合速率和气孔导度日变化
Fig.3摇 Diurnal changes of net photosynthetic rate and stomatal conductance of S. divaricata
2.2.2摇 防风气孔导度日变化
3个生境防风 Gs日变化趋势基本一致(图 3),都
是早晨较高,然后下降,长春、长岭在 12:00 出现低
谷,白城在 14:00 出现低谷。 长春、长岭、白城 Gs日
均值分别为 0.383、0.385、0.267 mol m-2 s-1,长春与
长岭无显著差异,与白城差异极显著(P<0郾 01)。
2.2.3摇 防风胞间 CO2浓度日变化
不同生境防风 C i日变化见图 4,C i都是早上高晚
上低,中间波动平缓。 白城胞间 CO2浓度明显低于
长春和长岭,长春、长岭和白城 3 地胞间 CO2浓度日
均值分别为 260、273 和 234 滋mol / mol,长春与长岭
差异不显著,长春、长岭与白城差异极显著 ( P <
0郾 01)。
2.2.4摇 防风蒸腾速率日变化
图 4显示防风蒸腾速率日变化均呈单峰曲线,
长春最高峰出现在 12:00,长岭和白城最高峰出现在
14:00;白城防风蒸腾速率早晚高于长春和长岭,午
间低于长春和长岭。 这是由于白城地区土壤较干
旱、午间气温较高,防风在高温、干旱胁迫下通过调
节气孔避免损失过多的水分。
2.2.5摇 防风水分利用效率日变化
3个生境防风水分利用效率见图 5,长岭、白城
防风水分利用效率早晨 6:00 较高,之后开始下降;
长春水分利用效率 8:00最高,之后开始下降;午间 3
个生境防风水分利用效率降低最低点;随后水分利
用效率回升,在 16:00达到第 2个高峰。
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图 4摇 防风胞间 CO2 浓度和蒸腾速率日变化
Fig.4摇 Diurnal changes of sub鄄stomatal CO2 concentration and transpiration rate of S. divaricata
2.2.6摇 防风气孔限制值日变化
不同生境防风气孔限制值日变化具有一定的差
异(图 5)。 长岭 Ls在 8:00—14:00 明显低于长春和
白城,以白城最高。 长春、长岭、白城 Ls日均值分别
为 0.292、0.242和 0.274,差异显著(P<0.05);长春与
长岭差异极显著(P<0.01)。
图 5摇 防风水分利用效率和气孔限制值日变化
Fig.5摇 Diurnal changes of water use efficiency and stomatal limiting value of S. divaricata
2.3摇 土壤含水量和叶片含水量
不同生境土壤和叶片含水量见表 1。 不同生境
土壤含水量间差异显著,8 月份长春土壤含水量
36郾 02%,是白城地区土壤含水量的 1.77 倍,是长岭
地区的 1.38倍;长春地区叶片含水量达 68.72%,是
长岭地区 1.11倍,是白城地区 1.21倍,3个地区间差
异显著。
表 1摇 不同生境土壤含水量和叶片含水量 / %
Table 1摇 Soil moisture content and leaf water content in
different habitats
生境 Habitat 长春 长岭 白城
土壤含水量
Soil water content 36.02依2.30 a 26.04依1.53 b 20.35依1.77 c
叶片含水量
Leaf water content 68.72依3.04 a 61.64依1.96 b 56.60依2.26 c
2.4摇 防风光合速率与环境因子的关系
3个生境防风 Pn与环境因子通径分析和偏相关
分析结果见表 2和表 3。 长春环境因子中对 Pn直接
作用由大到小为 Tl >Ta >PAR>Ca >RH,其中 PAR 与
Ta、Tl、Pn呈显著正相关(P<0.05),Ca与 Ta、Tl呈极显
著负相关(P < 0. 01),与 RH 呈极显著正相关 (P <
0郾 01);Ta与 Tl呈极显著正相关 (P<0.01);Ta、Tl与
RH均呈极显著负相关(P<0.01)。 直接作用最大的
Tl,为负向,通过 PAR、Ta、RH对 Pn的作用均为正向;
环境因子中 PAR 与 Pn相关系数最大,但受 Ta的影
响,对 Pn的直接作用小于 Tl。
长岭环境因子中对 Pn直接作用由大到小为
PAR>Tl>RH>Ca>Ta,其中 PAR 与 Ta、Tl呈显著正相
关;Ca与 Ta、Tl呈极显著负相关,与 RH呈极显著正相
关;Ta与 Tl呈极显著正相关,Ta、Tl与 RH呈极显著负
相关。 环境因子中对 Pn直接作用最大的 PAR 为正
向,通过 Ta与 RH为正向,通过 Ca、Tl为负向。
白城环境因子对 Pn直接作用由大到小为 Ta>Tl
>RH>PAR>Ca。 其中 Ca与 Ta、Tl呈显著负相关(P<
0郾 05),Ca与 RH,Ta、Tl与 RH 呈极显著负相关(P<
0郾 01)Ta与 Tl呈极显著正相关(P<0.01);Ta对 Pn直
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接作用最大,为正向,通过 PAR、Ca的作用为正向,通 过 Tl和 RH对 Pn的作用为负向。
表 2摇 环境因子对防风净光合速率的通径系数
Table 2摇 Path coefficients between environmental factors and Pn of S. divaricata
产地
Regions
环境因子
Environmental
factor
直接作用
Direct effect
通过
Through
PAR(X1)
通过
Through
Ca(X2)
通过
Through
Ta(X3)
通过
Through
Tl(X4)
通过
Through
RH(X5)
长春 PAR(X1) 1.0906 -0.2536 0.9777 -1.2477 0.3197
Ca(X2) 0.6878 -0.4021 -1.2136 1.4693 -0.639
Ta(X3) 1.3899 0.7672 -0.6005 -1.7254 0.6415
Tl(X4) -1.7314 0.7859 -0.5837 1.385 0.6358
RH(X5) -0.703 -0.4959 0.6248 -1.2682 1.5659
长岭 PAR(X1) 1.124 -0.521 -0.21 0.807 -0.524
Ca(X2) 0.754 -0.776 0.262 -1.014 0.658
Ta(X3) -0.279 0.837 -0.709 1.087 -0.693
Tl(X4) 1.091 0.831 -0.701 -0.28 -0.694
RH(X5) 0.760 -0.774 0.653 0.254 -0.997
白城 PAR(X1) 0.528 0.069 0.747 -0.754 -0.234
Ca(X2) -0.48 -0.076 -1.165 1.152 1.092
Ta(X3) 1.402 0.281 0.398 -1.399 -1.122
Tl(X4) -1.400 0.284 0.394 1.399 -1.114
RH(X5) 1.236 -0.1000 -0.424 -1.273 1.265
表 3摇 不同生境环境因子与防风净光合速率偏相关系数(n= 6)
Table 3摇 Partial correlation coefficients between environmental factors and Pn of S. divaricata
产地
Regions
环境因子
Environmental factor
PAR
(X1)
Ca
(X2)
Ta
(X3)
Tl
(X4)
RH
(X5)
Pn
长春 PAR(X1) 1 -0.568 0.763* 0.782* -0.555 0.852*
Ca(X2) 1 -0.954** -0.945** 0.960** -0.312
Ta(X3) 1 0.999** -0.954** 0.521
Tl(X4) 1 -0.944** 0.530
RH(X5) 1 -0.321
Pn 1
长岭 PAR(X1) 1 -0.724 0.767* 0.756* -0.722 0.69
Ca(X2) 1 -0.978** -0.973** 0.956** -0.124
Ta(X3) 1 0.999** -0.948** 0.248
Tl(X4) 1 -0.945** 0.25
RH(X5) 1 -0.089
Pn 1
白城 PAR(X1) 1 -0.14 0.539 0.545 -0.188 0.356
Ca(X2) 1 -0.849* -0.839* 0.918** -0.555
Ta(X3) 1 0.99** -0.918** -0.458
Tl(X4) 1 -0.916** -0.462
RH(X5) 1 0.742
Pn 1
摇 摇 r0.05 = 0.7545, r0.01 = 0.8745
2.5摇 讨论与结论
植物光合作用是植物生产过程中物质积累与生
理代谢的基本过程[12],通常植物光合作用日变化均
有规律可循,变化曲线呈双峰型或单峰型[13]。 本研
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究结果表明,3个生境防风净光合速率均呈双峰型曲
线变化,具有明显的光合“午休冶现象,参考 Farquhar
和 Sharkeyy[14]提出的“当午间光合速率降低时,如果
细胞间隙 CO2浓度(C i) 随之降低,而气孔限制值
(Ls) 升高则属于光合作用的气孔限制,反之,而当
午休出现时,C i上升,Ls下降,此时光合速率的下降以
非气孔限制冶的判断原则:长春和长岭的防风 Pn和
C i在午间是同步降低的,而 Ls则呈同步增加的趋势,
表明长春和长岭两地防风的 Pn下降主要是由气孔导
度(Gs) 的下降造成的。 白城的防风 Pn在中午出现
降低时,虽然 C i和 Ls的升降不明显,但总体呈 C i升
高,Ls降低的趋势,表明白城的防风 Pn下降主要是由
叶肉光合能力下降造成的,即非气孔限制因素引起
的,这可能与白城地区土壤水分有关,白城地区夏季
高温少雨、干旱,在干旱情况下防风的光合作用受到
了极大的非气孔限制,光合能力下降,这是防风为了
适应水分亏欠而形成的一种生理反应机制。
植物的光合生理过程与叶片组织细胞结构的变
化有着密切的关系[15]。 经统计分析,3 个生境防风
的 Pn与 Gs之间均呈显著的正相关关系。 白城的防
风 Pn最低,主要是白城的 Gs较低,比其他地区的低
44%左右,气孔导度受环境因子的影响很大,适宜的
光强有利于气孔开张,气孔阻力降低,气孔导度增
大,在土壤水分充足时,植物为避免高温灼伤叶片,
增大气孔开度,通过蒸腾作用带走叶片热量,但当土
壤水分亏缺、气温较高时,植物则减小气孔的开度,
降低蒸腾作用,这是植物适应生态环境实现自我保
护的生理机制。 长春地区土壤含水为 36.02%,叶片
含水为 68.72%,空气中相对湿度也较高,当空气温
度升高时,防风叶片可以通过蒸腾作用带走叶片热
量,因此呈现较高的净光合速率;而白城地区土壤为
沙土,土壤水分含量很低,只有 20.35%,而空气温度
较高,强辐射使气孔叶片蒸腾失水加剧,叶温升高,
防风磷酸化、电子传递、酶活性等受到抑制,光合速
率降低。
水分利用效率是评价植物对环境适应能力的综
合指标[16],适宜的水分可以调节水分利用过程,从
而提高水分利用率。 防风叶片 WUE 取决于 Pn与 E
的比值,光合速率和蒸腾速率的不同步是引起防风
水分利用效率变化的主要原因。 长岭、白城防风水
分利用效率 6:00 较高,之后开始下降;长春水分利
用效率 8:00 最高,之后开始下降;光合“午休冶现象
的出现导致午间 3个生境防风水分利用效率降至最
低点,随后水分利用效率回升,在 16:00 达到第 2 个
高峰。 有研究表明[17],适度干旱条件下植物的水分
利用效率较高,但过度干旱反而导致水分利用效率
降低,白城地区防风水分利用效率日均值最低,这主
要与白城地区气候条件有关,白城地区属于中温带
半干旱季风气候,降水偏少,从而导致土壤比较干
旱,含水量只有 20. 35%,仅是长春土壤含水量的
56郾 50%,土壤干旱,防风从土壤吸收的水分减少,从
而导致防风叶片含水量也很低,仅仅为 56.60%,加
上午间高温,防风磷酸化、电子传递、酶活性等受到
抑制,光合速率降低,从而导致水分利用效率降低。
生境条件的差异可以引起植物生理特征的可塑
性反应,许多生理过程均与相关酶的活性有着密切
的联系。 而温度与酶活性紧密相关,Pn对 Ta敏感性
较高[18]。 一般来说 Pn与 Ta呈抛物线形关系[19鄄20],
当 Ta小于临界值时, Ta增加会提高光合酶的活
性[21],光合速率增大,一旦超过临界值 Ta增加将会
导致光合速率的降低[22]。 长期高温胁迫可明显降
低植物 Pn、叶绿素含量和光化学效率等[23]。 本研究
中白城地区防风出现“午休冶现象时,最高温度达
40郾 2 益,造成 Ta对 Pn的抑制效应,直接通径系数最
大,达 1.402,呈负相关;而长春、长岭地区的防风 Ta
对 Pn的直接通径系数较小,呈正相关。 通径系数的
大小能够在一定程度上反映出因果变量之间的作用
强度,通径分析结果表明:不同生境防风叶片对不同
环境因子的反映有所不同,环境因子中对 Pn直接作
用由大到小长春为 Tl > Ta > PAR >Ca >RH,长岭为
PAR>Tl>RH>Ca >Ta,白城为 Ta >Tl >RH>PAR>Ca。
环境因子中,长春、长岭 PAR与 Pn相关系数最大,而
白城地区 Ca与 Pn相关系数最大,在影响防风光合作
用的 4个环境因子中,PAR 是驱动因子,它的变化驱
动了 Ta、Tl的变化,Ta升高引起空气密度的降低是午
间 RH和 Ca降低的一个重要原因。
References:
[ 1 ] 摇 Shi S L, Wang Y C, Zhou H B, Zhou J H. Comparative analysis
of water related parameters and photosynthetic characteristics in
the endangered plant Tetraena mongolica Maxim. and the closely
related Zygophyllum xanthoxylon (Bunge) Maxim. Acta Ecologica
Sinica, 2012, 32(4): 159鄄169.
[ 2 ] 摇 Li H, Li D. Study on photosynthesis characteristics of Dipsacus
0884 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
asper in different habitats. Journal of Hubei University for
Nationalities: Natural Science Edition, 2011, 29(2): 227鄄231.
[ 3 ] 摇 Editorial Committee of the Pharmacopoeia of People忆s Republic of
China. Pharmacopoeia of the People忆 s Republic of China ( Part
玉). Beijing: China Chemical Industry Press, 2010: 140鄄140.
[ 4 ] 摇 Jiang Y Y, Liu B, Shi R B, Tu G Z. Isolation and structure
identification of chemical constituents from Saposhnikovia
divaricata (Turcz.) Schischk. Acta Pharmaceutica Sinica, 2007,
42(5): 505鄄510.
[ 5 ] 摇 Han Z M, Wang Y H, Han M, Zhao S J, Yang L M. Separation
and purification of prim鄄O鄄glucosylcimifugin and 5鄄O鄄
methylvisammioside from Saposhnikovia Divaricata by high鄄speed
counter鄄current chromatography. Chinese Journal of Analytical
Chemistry, 2009, 37(11): 1679鄄1682.
[ 6 ] 摇 Han Z M, Yang R Y, Wang Y H, Han M, Kong W W, Yang L
M. Extraction of chromone from Saposhnikovia divaricata by
ultrasonic wave. Lishizhen Medicine and Materia Medica
Research, 2008, 19(12): 3035鄄3037.
[ 7 ] 摇 Li L, Zhang C, Liu Y Y, Geng L D, Xiao Y Q. Quality
specification standards of Saposhnicovia divaricata ( Turcz.)
Schischk. Journal of Beijing University of Traditional Chinese
Medicine, 2005, 28(3): 58鄄61.
[ 8 ] 摇 Xiao Y Q, Li L, Yang B, Huang L Q. Studies on chemical
constituents from root of Saposhnikovia divaricata ( Turcz.)
Schischk. China Journal of Chinese Materia Medica, 2001, 26
(2): 117鄄119.
[ 9 ] 摇 Han Z M, Wang Y H, Han M, Yang L M. Comparative study on
photosynthesis of medicinal plant Saposhnikovia divaricata in
different periods. Acta Ecologica Sinica, 2009, 29 ( 3 ):
1382鄄1390.
[10] 摇 Han Z M, Zhao S J, Wang Y H, Han M, Yang L M. Effect of
water supply on photosynthetic characteristics and growth of
Saposhnikovia Divaricata. Journal of Irrigation and Drainage,
2010, 29(3): 98鄄101.
[11] 摇 Han Z M, Wang Y H, Zhao S J, Han M, Yang L M. Effects of
water supply on growth and quality of Saposhnikovia divaricata.
Journal of South China Agricultural University, 2009, 30 ( 3):
4鄄7.
[12] 摇 Kobayashi T, Okamoto K, Hori Y. Differences in field gas
exchange and water relations between a C3 dicot ( Plantago
asiatica) and C4 monocot ( Eleusine indica) . Photosynthetica,
1999, 37(1): 123鄄130.
[13] 摇 Zou Q. Studies on Physiological Drought Resistance of Crop. Ji忆
nan: Shandong Science and Technology Press, 1994: 155鄄163.
[14] 摇 Farquhar G D, Sharkey T D. Stomatal conductance and
photosynthesis. Annual Review of Plant Physiology, 1982, 33
(1): 317鄄345.
[15] 摇 Guo X Y, Yang Y F, Dong L J. Studies on the photosynthetic
characteristics of the leaves of Phragmites communis in different
dry land habitats in the Songnen Plains in China. Acta
Prataculturae Sinica, 2003, 12(3): 16鄄21.
[16] 摇 Ueda Y, Nishihara S, Tomita H, Oda Y. Photosynthetic response
of Japanese rose species Rosa bracteata and Rosa rugosa to
temperature and light. Scientia Horticulturae, 2000, 84 ( 3 / 4):
365鄄371.
[17] 摇 Stanhill G. Water use efficiency. Advances in Agronomy, 1986,
39: 53鄄85.
[18] 摇 Xu Q Z, Huang B R. Effects of differential air and soil
temperature on carbohydrate metabolism in creeping bentgrass.
Crop Science, 2000, 40(5): 1368鄄1374.
[19] 摇 Zhang X Q, Xu D Y. Effects of temperature on the photosynthetic
physio鄄ecology of 18鄄year鄄old Chinese fir ( Cunninghamia
lanceolata ( lamb.) hook.) . Scientia Silvae Sinicae, 2002, 38
(3): 27鄄33.
[20] 摇 Zhang W, Li X Y, Li L G, Zhao L Z. The study of photosynthetic
rate and transpiration rate on Hippophae rhamnoides L in the west
of inner Mongolia. Acta Agriculturae Boreali鄄Sinica, 2007, 22
(3): 97鄄100.
[21] 摇 Haldimann P, Feller U. Inhibition of photosynthesis by high
temperature in oak (Quercus pubescens L.) leaves grown under
natural conditions closely correlates with a reversible heat鄄
dependent reduction of the activation state of ribulose鄄1, 5鄄
bisphosphate carboxylase / oxygenase. Plant Cell and
Environment, 2004, 27(9): 1169鄄1183.
[22] 摇 Salvucci M E, Crafts鄄Brandner S J. Inhibition of photosynthesis by
heat stress: the activation state of Rubisco as a limiting factor in
photosynthesis. Physiologia Plantarum, 2004, 120(2): 179鄄186.
[23] 摇 Liu X Z, Huang B R. Photosynthetic acclimation to high
temperatures associated with heat tolerance in creeping bentgrass.
Journal of Plant Physiology, 2008, 165(18): 1947鄄1953.
参考文献:
[ 1 ] 摇 石松利, 王迎春, 周红兵, 周健华. 濒危种四合木与其近缘种
霸王水分关系参数和光合特性的比较. 生态学报, 2012, 32
(4): 159鄄169.
[ 2 ] 摇 李慧, 丁莉. 不同生境条件下续断的光合特性研究. 湖北民族
学院学报: 自然科学版, 2011, 29(2): 227鄄231.
[ 3 ] 摇 国家药典委员会. 中华人民共和国药典(玉部) . 北京:化学工
业出版社, 2010: 140鄄140.
[ 4 ] 摇 姜艳艳, 刘斌, 石任兵, 涂光忠. 防风化学成分的分离与结构
鉴定. 药学学报, 2007, 42(5): 505鄄510.
[ 5 ] 摇 韩忠明, 王云贺, 韩梅, 赵淑杰, 杨利民. 高速逆流色谱分离
纯化防风中升麻素苷和 5鄄 O鄄甲基维斯阿米醇苷. 分析化学,
2009, 37(11): 1679鄄1682.
[ 6 ] 摇 韩忠明, 杨荣艳, 王云贺, 韩梅, 孔伟伟, 杨利民. 超声波提
取防风色原酮的研究. 时珍国医国药, 2008, 19 ( 12 ):
3035鄄3037.
[ 7 ] 摇 李丽, 张村, 刘元艳, 耿立冬, 肖永庆. 防风药材质量标准研
究. 北京中医药大学学报, 2005, 28(3): 58鄄61.
[ 8 ] 摇 肖永庆, 李丽, 杨滨, 黄璐琦. 防风化学成分研究. 中国中药
杂志, 2001, 26(2): 117鄄119.
[ 9 ] 摇 韩忠明,王云贺,韩梅,杨利民. 药用植物防风 (Saposhnikovia
divaricata) 不同时期光合作用特性比较. 生态学报, 2009, 29
(3): 1382鄄1390.
[10] 摇 韩忠明, 赵淑杰, 王云贺, 韩梅, 杨利民. 水分供给量对"防
风"光合特性和生长发育的影响. 灌溉排水学报, 2010, 29
(3): 98鄄101.
[11] 摇 韩忠明, 王云贺, 赵淑杰, 韩梅, 杨利民. 不同供水量对防风
生长发育和品质的影响. 华南农业大学学报, 2009, 30(3):
4鄄7.
[13] 摇 邹琦. 作物抗旱生理生态研究. 济南: 山东科学技术出版社,
1994: 155鄄163.
[15] 摇 郭晓云,杨允菲, 李建东. 松嫩平原不同旱地生境芦苇的光合
特性研究. 草业学报, 2003, 12(3): 16鄄21.
[19] 摇 张小全, 徐德应. 温度对杉木中龄林针叶光合生理生态的影
响. 林业科学, 2002, 38(3): 27鄄33.
[20] 摇 张玮, 李晓燕, 李连国, 赵灵芝. 内蒙古西部地区沙棘光合与
蒸腾特性研究. 华北农学报, 2007, 22(3): 97鄄100.
1884摇 17期 摇 摇 摇 韩忠明摇 等:吉林不同生境防风夏季光合特性 摇