全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿源卷 第 远期摇 摇 圆园员源年 猿月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
全球气候变暖对凋落物分解的影响 宋摇 飘袁张乃莉袁马克平袁等 渊员猿圆苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
从系统到景观院区域物质流分析的景观取向 张晓刚袁曾摇 辉 渊员猿源园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
论湿地生态系统服务的多维度价值评估方法 宋豫秦袁张晓蕾 渊员猿缘圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
保幼激素在昆虫中的分子作用机理 金敏娜袁林欣大 渊员猿远员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
岩画和壁画类文物微生物病害研究进展 李摇 强袁葛琴雅袁潘晓轩袁等 渊员猿苑员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 猿杂技术的图们江流域湿地生态安全评价与预警研究 朱卫红袁苗承玉袁郑小军袁等 渊员猿苑怨冤噎噎噎噎噎噎
跨界保护区网络构建研究进展 王摇 伟袁田摇 瑜袁常摇 明袁等 渊员猿怨员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
速生树种尾巨桉和竹柳幼苗耗水特性和水分利用效率 邱摇 权袁潘摇 昕袁李吉跃袁等 渊员源园员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
三种增温情景对入侵植物空心莲子草形态可塑性的影响 褚延梅袁杨摇 健袁李景吉袁等 渊员源员员冤噎噎噎噎噎噎噎
气象要素及土壤理化性质对不同土地利用方式下冬夏岩溶作用的影响 刘摇 文袁张摇 强袁贾亚男 渊员源员愿冤噎噎
施用纳米碳对烤烟氮素吸收和利用的影响 梁太波袁尹启生袁张艳玲袁等 渊员源圆怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 灾燥则燥灶燥蚤图的林分空间模型及分布格局研究 刘摇 帅袁吴舒辞袁王摇 红袁等 渊员源猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
近自然毛竹林空间结构动态变化 仇建习袁汤孟平袁沈利芬袁等 渊员源源源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于种实性状的无患子天然群体表型多样性研究 刁松锋袁邵文豪袁姜景民袁等 渊员源缘员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同林分起源的相容性生物量模型构建 符利勇袁雷渊才袁孙摇 伟袁等 渊员源远员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
毛竹材用林林下植被群落结构对多花黄精生长的影响 樊艳荣袁陈双林袁杨清平袁等 渊员源苑员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
温度和 悦韵圆浓度升高下转 月贼水稻种植对土壤活性碳氮和线虫群落的短期影响
陈摇 婧袁陈法军袁刘满强袁等 渊员源愿员冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
中国东北地区近 缘园年净生态系统生产力的时空动态 李摇 洁袁张远东袁顾峰雪袁等 渊员源怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎
遥感与 郧陨杂支持下的盘锦湿地水禽栖息地适宜性评价 董张玉袁刘殿伟袁王宗明袁等 渊员缘园猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
秦岭火地塘林区土壤大孔隙分布特征及对导水性能的影响 陆摇 斌袁张胜利袁李摇 侃袁等 渊员缘员圆冤噎噎噎噎噎噎
磷浓度对铜绿微囊藻尧大型溞和金鱼藻三者相互作用的影响 马剑敏靳摇 萍袁郭摇 萌袁等 渊员缘圆园冤噎噎噎噎噎噎
普生轮藻浸提液对两种淡水藻类的化感抑制作用及其数学模型 何宗祥袁刘摇 璐袁李摇 诚袁等 渊员缘圆苑冤噎噎噎噎
北京永定河鄄海河干流河岸带植物的区系分析 修摇 晨袁欧阳志云袁郑摇 华 渊员缘猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于河流生境调查的东河河流生境评价 王摇 强袁袁兴中袁刘摇 红袁等 渊员缘源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
应用 杂宰粤栽模型研究潮河流域土地利用和气候变化对径流的影响 郭军庭袁张志强袁王盛萍袁等 渊员缘缘怨冤噎噎
长白山不同海拔树木生长对气候变化的响应差异 陈摇 力袁尹云鹤袁赵东升袁等 渊员缘远愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
石家庄市空气花粉散布规律及与气候因子的关系 李摇 英袁李月丛袁吕素青袁等 渊员缘苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同放牧梯度下呼伦贝尔草甸草原土壤碳氮变化及固碳效应 闫瑞瑞袁辛晓平袁王摇 旭袁等 渊员缘愿苑冤噎噎噎噎噎
南四湖区农田土壤有机质和微量元素空间分布特征及影响因素 武摇 婕袁李玉环袁李增兵袁等 渊员缘怨远冤噎噎噎噎
资源与产业生态
跨国土地利用及其生态影响 陆小璇 渊员远园远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆愿愿鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿园鄢圆园员源鄄园猿
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 图们江河流中段要要要图们江位于吉林省东南边境袁发源于长白山东南部的石乙水袁河流的绝大部分是中国与朝鲜的
界河袁下游很小一段为俄罗斯与朝鲜的界河袁并由这里流入日本海袁我国珲春距离日本海最近的地方仅有 员缘噪皂遥 图
们江是我国重要的国际性河流之一袁随着我国经济的迅速崛起袁图们江地区进入到多国合作联合开发阶段袁湿地生
态系统处于中度预警状态袁并有向重度预警发展的趋势袁生态安全面临的威胁越来越严重遥 对该区域进行湿地生态
安全评价与预警研究袁可为图们江流域生态环境的可持续发展提供依据遥 图中河道的远方为朝鲜尧河道近方为
中国遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 6 期
2014年 3月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.6
Mar.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金(31070568);湖南省自然科学基金重点项目(10JJ2022);湖南省教育厅重点科研项目(11A128)
收稿日期:2012鄄10鄄13; 摇 摇 修订日期:2013鄄03鄄04
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: wu鄄shuci@ 163.com
DOI: 10.5846 / stxb201210131416
刘帅,吴舒辞,王红,张江,李建军,王传立.基于 Voronoi图的林分空间模型及分布格局研究.生态学报,2014,34(6):1436鄄1443.
Liu S, Wu S C, Wang H, Zhang J, Li J J, Wang C L.The stand spatial model and pattern based on voronoi diagram.Acta Ecologica Sinica,2014,34(6):
1436鄄1443.
基于 Voronoi图的林分空间模型及分布格局研究
刘摇 帅1,吴舒辞1,*,王摇 红1,2,张摇 江1,李建军1,王传立1
(1. 中南林业科技大学,长沙摇 410004; 2. 湖南省科学技术厅,长沙摇 410013)
摘要:以南洞庭湖龙虎山次生林为研究对象,建立林分 Voronoi图模型,通过该模型表示林分空间结构特征,提取林木空间量化
信息。 在此基础上,引入变异系数量化 Voronoi多边形面积的变化率,将林木空间格局分析转化为计算 Voronoi图变异系数,并
将计算结果与角尺度作相关性比较。 结果表明:林分 Voronoi图模型能准确表达林木邻接关系、相邻木距离及角度、空间密度等
重要空间信息;大尺度取样时(76m以上),变异系数趋于稳定,林分整体空间格局呈接近随机分布的轻度聚集;Voronoi 图变异
系数和角尺度存在显著的正相关关系,进一步说明本研究格局分析方法的可行性和有效性;受多种因素影响,乔木层主要树种
在不同发育阶段的空间格局表现出强烈的时间和空间动态特性,且小径木多为聚集分布,大径木呈轻度聚集或随机分布。 基于
Voronoi图的林分空间模型及格局分析方法,从空间上表征林木的生长繁育特性、种内种间关系、资源及环境分布特征,为计算
几何方法应用于林分空间经营提供了新的思路。
关键词:Voronoi图;林分空间模型;林分空间格局;角尺度
The stand spatial model and pattern based on voronoi diagram
LIU Shuai1, WU Shuci1,*, WANG Hong1,2, ZHANG Jiang1, LI Jianjun1, WANG Chuanli1
1 Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, China
2 China Hunan Provincial Science &Technology Department, Changsha 410013, China
Abstract: The secondary forest of Mt.Longhu in the south Dongting Lake is chosen as the research object in this paper
which tries to establish a stand model based on Voronoi diagram. This diagarm is applied here to illustrates the stand spatial
structure and extract forest spatial quantitative information. Based on this, coefficient of variation (CV) is used to quantify
the change rate of Voronoi polygon area, transferring the analytic results of stand spatial pattern to the calculation of the CV
based on Voronoi diagram, and comparing the calculation results with uniform angle index. The result shows that the stand
model of Voronoi diagram can accurately display some important spatial information, such as the correlation, distance and
angle between adjacent trees as well as spatial density, etc. When sampling large scale(above 76m), CV tends to remain
stable, and the overall stand spatial pattern shows mild aggregation which is close to random distribution. The CV of Voronoi
diagram and uniform angle index have notable positive correlation, which further proves the feasibility and effectiveness of
the analytical methods applied in this paper.The spatial pattern of main tree species of abor layer in different development
stages shows a distinct temporal and spatial dynamic characteristics due to many factors. The small鄄diameter wood belongs to
aggregated distribution, while the large鄄diameter belongs to mild aggregation or random distribution. The stand spatial model
and its pattern analytical method, both based on Voronoi diagram, charaterize the tree growth feature, intraspecific and
interspecific relationship, characteristics of resources and enviornment distribution from the perspective of spatial structure,
providing a new way of thinking for stand spatial management by applying computational geometry method.
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Key Words: voronoi diagram; stand spatial model; stand spatial pattern; uniform angle index
摇 摇 与林木空间位置有关的林分结构统称为林分空
间结构,主要包含树种混交、大小分化和空间格局 3
个方面的内容。 林分空间结构决定了林木间的竞争
优势及其空间生态位,在很大程度上影响着林分的
健康和稳定。 采用何种手段从而更加准确、有效地
表征林分空间结构特征一直是现代森林经理学研究
热点,对于近自然森林经营意义重大[1鄄2]。
林分空间格局源于种群空间格局,指林木在水
平空间上的配置状况和分布特征,是林木生长特性、
种内种间关系、环境因子等综合作用的结果[3]。 研
究林木空间格局有助于理解森林的建立、更新和发
展过程,是实际营林所必须测定的空间结构因子。
目前,林分空间格局研究多采用与距离有关的格局
分析方法,主要包括聚集指数、精确最近邻体分
析[4]、Ripley忆s K(d)函数分析[5]。 其中,精确最近邻
体分析和 Ripley忆s K(d)函数分析以林木坐标点图为
基础进行格局分析,亦称为点格局分析[4,6],已被广
泛应用于描述林木的空间分布,可分析不同距离尺
度下的种群格局及不同种群的种间关联关系,具有
显著的优越性。 但该类方法提供的是种群的统计格
局,很难从中导出与森林空间经营直接相关的具体
信息,且方法复杂,计算量较大。 惠刚盈[7鄄8]提出基
于相邻木角度测量的角尺度,该方法简单可靠,既能
分析林分整体空间格局,又可表征林分精细结构即
林木点结构的分布格局,是林分经营中最常用的格
局分析方法[2鄄3]。 但角尺度与距离无关,无法反映林
分疏密程度及相邻木距离等空间要素。
Voronoi图是计算几何的基本数据结构,按照对
象集合元素的最近邻原则将空间划分为许多不相重
叠的凸多边形(Voronoi 多边形)。 每个凸多边形都
有唯一的集合元素与之相关联,其内任一点到该元
素的距离总小于到其他元素的距离。 Voronoi 图具
有邻接性、唯一性、空间动态等特性,适用于表征空
间目标的复杂邻域关系[9]。 由于可根据需要对
Voronoi 图定义进行扩展,Voronoi 图在计算机图形
学、分子生物学、空间规划等众多领域具有广阔的应
用背景[10鄄11]。 Brown[12]最早将 Voronoi 图引入林学
领域,提出林木竞争分析的 APA ( area potentially
available)指数;汤孟平等将 Voronoi图用于群落优势
树种的种内种间分析[13] 和混交度研究[14];赵春
燕[15]等人通过 Voronoi 图研究红树林空间结构指
数。 但应用 Voronoi 图深入分析林分空间结构特征
及林木分布格局的研究尚不多见。 本研究选择南洞
庭湖龙虎山林场典型常绿阔叶林为对象,建立基于
Voronoi图的林分空间模型,量化林木空间结构,包
括林木水平位置、空间近邻关系、空间密度等信息。
在该模型的基础上,分析样地林木整体空间格局及
主要乔木种群的格局动态。
1摇 研究区概况和样地调查
研究地点位于南洞庭湖区龙虎山林场,地理位
置为东经 112毅17忆2义—112毅18忆30义,北纬 28毅54忆4义—
28毅54忆56义。 该地属中亚热带季风湿润气候,年均气
温 16.7益。 林场内有木本植物 100 余种,其代表性
林分 是 青 椆 混 交 林, 主 要 乔 木 树 种 有 青 椆
(Cyclobalanopsis myrsinaefolia)、香樟 ( Cinnamomum
camphora)、青冈栎(Cyclobalanopsis glauca)、毛豹皮
樟(Litsea coreana var. lanuginosa)、苦槠(Castanopsis
sclerophylla)、钩栗 ( Castanopsis tibetana )、马褂木
(Liriodendron chinense)、木荷(Schima superba)、枫香
(Liquidambar formosana)等。 当地资料和林分调查
表明,研究地森林群落是受过轻微干扰而形成的天
然次生林, 青椆、 香樟、 青冈栎等为当地优势
树种[16鄄17]。
笔者于 2010年 8月在研究区内设置面积为 100m
伊100m的标准样地 1 块。 采用全站仪等设备对样地
内胸径大于 5cm 的活立木进行定位、编号及每木检
尺,检测内容为林木位置、树种信息、胸径、树高、冠幅
等。 以样地西南角为坐标原点,记样地内林木的相对
空间坐标为(x, y),其中 x表示东西方向坐标,y 表示
南北方向坐标。 该次研究共涉及林木 982株。
2摇 研究方法
2.1摇 Voronoi图定义
摇 摇 设二维平面空间中有一离散点集 P = {p1,p2,
…,pn} ,其中任意两点不相等,任意四点不共圆。 点
集中任一元素 pi(1臆 i臆 n) 根据空间邻接关系确定
Voronoi多边形 tpi(1 臆 i 臆 n)
[10]:
7341摇 6期 摇 摇 摇 刘帅摇 等:基于 Voronoi图的林分空间模型及分布格局研究 摇
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tpi = { s:椰s - pi椰 臆 椰s - p j椰,
pi,p j 沂 P, i 屹 j} (1)
式中,符号椰·椰表示两点间的欧氏距离,点 pi 称为
Voronoi多边形 tpi 的生成元,该定义确保 Voronoi 多
边形 tpi内任意点 s到生成元 pi 的距离小于到其他生
成元 p j 的距离,则由 tpi(1 臆 i臆 n) 组合成的平面图
形称为离散点集 P的 Voronoi图。 至此,离散点集完
成对二维平面的空间剖分。
2.2摇 基于 Voronoi图的格局分析方法
离散点集在平面空间通常有 3 种格局分布形
式:均匀分布、随机分布和聚集分布,如图 1 所示。
点集的 Voronoi图可以直观地反映点状目标在平面
空间的分布情况[18]。 当平面点均匀分布时,相邻
Voronoi多边形大小相当;聚集分布时,Voronoi 多边
形大小各异,聚集区内的较小,聚集区外的较大;随
机分布时的情况则介于均匀分布和聚集分布之间。
可见,通过量化 Voronoi多边形面积的变化关系则可
确定平面点的分布格局。 因此,本研究引入变异系
数(Coefficient of Variation, CV)来衡量 Voronoi 多边
形面积的相对变化,其表达式为:
CV = 滓
軃s
=
1
n移
n
i = 1
(xi - 軃xi) 2
1
n移
n
i = 1
xi
(2)
式中, 滓是 n个彼此邻接的 Voronoi多边形面积的标
准差, 軃s是其面积均值, xi表示第 i个 Voronoi多边形
的面积, 軃xi 表示第 i 个 Voronoi 多边形及其相邻
Voronoi 多边形面积的均值。 按照公式(2)计算图 1
的 Voronoi图的变异系数,结果依次为:0郾 125、0.273、
0.781。
图 1摇 点集的空间分布
Fig.1摇 Spatial distribution of point set
摇 摇 变异系数反映了单位均值上点状目标的离散程
度和分布状态,当取值从低到高时,空间点将依次经
历均匀、随机、聚集 3种分布格局。 为明确 3 种不同
分布格局下变异系数的取值范围,采用 Monter Carlo
模拟方法对平面点的分布进行显著性检测,具体步
骤如下:模拟本研究林分样地在 100m伊100m 的二维
平面随机布点 982 个,根据点位置对二维平面进行
Voronoi分割,计算每个 Voronoi 多边形的面积;为研
究格局分布与空间尺度的关系,采用种-面积关系研
究中的巢式取样[23],始终以坐标原点(西南角)为起
点,取样尺度按每次 4m递增,一共获取 25个方形小
样地:4m伊4m,8m伊8m,12m伊12m,…,100m伊100m,
计算每个小样地内 Voronoi多边形的变异系数,以上
过程重复 99 次,按 99%的置信水平来确定置信区
间。 再根据样地林木实际分布情况计算变异系数,
计算结果如果在置信区间内,则为随机分布;如果在
置信区间外,则显著偏离随机分布。 以上计算过程
在 MATLAB 7.1平台上完成。
2.3摇 边缘校正
受人为划分样地的影响,样地边缘林木的相邻
木可能位于样地以外,因而样地边缘木的 Voronoi 多
边形是不完整的。 计算这部分林木的变异系数,会
使整体结果产生较大误差,进而影响林木空间格局
判断的精度。
传统的边缘校正方法,如设置 8 邻域样地[19]、
建立缓冲区[20]等不适用本研究。 本研究的处理办
法是标记所有以样地边界为边的 Voronoi多边形,在
林木空间格局分析时不纳入变异系数的计算中。
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3摇 结果与分析
3.1摇 林分空间 Voronoi图模型
点格局分析将林木的空间位置视为平面点,从
点的数量特征入手分析其空间格局[6]。 然而,实际
情况是森林中每株林木都要通过与周边林木竞争来
获取必要的资源和生长空间,仅仅将林木抽象成平
面点会引起林木空间信息的缺失。 因此,本研究建
立样地林木水平空间的 Voronoi图模型,借此反映林
木及其“影响圈冶的空间分布,作为进一步分析林木
空间格局的基础。
图 2摇 样地林木空间分布 Voronoi图
Fig.2摇 Voronoi diagram of spatial distribution in sample plot
为了建模需要,忽略样地的地形、地貌特征,视
其为二维平面,样地内所有起径 5cm 以上的林木为
该二维平面的点状目标,在 MATLAB 平台上编程绘
制样地林木 Voronoi图并计算其相关参数,结果如图
2所示。 该 Voronoi图模型不但显示了林木详细的空
间位置,可用于定性分析林木空间格局,还能通过该
图提取林分空间结构信息,具体如下:
(1)平面点即生成元代表林木在样地中的空间
相对位置 (xi,yi), 1 臆 i 臆 982。
(2)Voronoi多边形代表林木的“影响圈冶,即林
木所占据的空间生态位,反映了林木间相互作用及
对环境适应的结果,其面积或周长度量了该空间的
大小,其面积的倒数则表示该林木的点密度。 一定
范围内 Voronoi多边形平均面积軃s的倒数则表示该区
域内林木的空间密度 籽 ,即:
籽 = 1
軃s
(3)
式中, 軃s =
1
n移
n
i = 1
si ,si为单株林木 Voronoi 多边形的
面积。
(3)林木的生长状况、分布格局等情况与其直接
邻体的数量、规模、距离有密切关系。 两株林木相邻
的依据是两者对应的 Voronoi多边形共享一条边,该
边称为公共边。 对于非样地边缘林木,其 Voronoi 多
边形公共边的条数代表了该林木的相邻木数目。
(4)Voronoi图具有唯一的对偶结构 Delaunay 三
角网,如图 3 所示,实线代表 Delaunay 三角网,虚线
表示相对应的 Voronoi 图。 单个 Delaunay 三角形包
含相邻木间的距离信息和角度信息,其边长长度等
于参照树与其相邻木的距离,其内角可直接计算参
照树的角尺度[7]。
经样地边缘校正,本研究样地林木 Voronoi 图的
有关参数及取值如表 1所示。
图 3摇 Delaunay三角网示例
Fig.3摇 An example of Delaunay Triangulation
3.2摇 林木空间格局分析
3.2.1摇 林分整体分布格局
本文采用基于 Voronoi 图变异系数的格局分析
方法研究不同空间尺度下的林木分布格局,结果如
图 4所示。 当小尺度取样时,空间格局呈显著聚集
分布,20—40m 为强度聚集,观察图 2 可看到该尺度
下有明显的林木聚生区域。 此后,随着尺度的增大,
变异系数逐渐减小并趋于稳定。 当取样尺度大于
76m时,空间格局呈接近随机分布的轻度聚集,说明
在大尺度范围林木的空间格局有从聚集分布向随机
分布过渡的趋势。 由此可知,基于 Voronoi 多边形变
9341摇 6期 摇 摇 摇 刘帅摇 等:基于 Voronoi图的林分空间模型及分布格局研究 摇
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异系数的格局分析与取样尺度有密切关系,尺度越
大所包含样本越多,则分析结果越接近林分真实的
空间格局。
表 1摇 样地 Voronoi图信息
Table 1摇 Information of Voronoi diagram in the plot
参数
Parameters
基本信息 Basic information
林木总数
Tree numbers
平均相邻木数
Average numbers
of neighbor tree
相邻木平均
距离 / m
Average distance
of neighbor tree
角尺度均值
Uniform
angle index
边缘校正 Edge correction
保留林木数
Reserved tree
numbers
边缘校正率 / %
Edge correction
ratio
Voronoi多边形 Voronoi tessellation
平均公共边数
Average number
of side
变异系数
Coefficient of
variation
数据 Values 982 6 2.31 0.532 877 10.7 6 0.458
摇 摇 为对比基于 Voronoi图的格局分析方法,本研究
选取结构化森林经营中有代表性的角尺度[7鄄8]方法
分析同一块样地的空间格局。 图 4 为样地中角尺度
各个取值的统计情况,其均值为 0.532,表明样地林
木整体上呈轻度聚集分布。 可见,基于 Voronoi 图变
异系数方法与角尺度方法对于林分整体空间格局的
判断是一致的。 图 4 显示了 25 种不同空间尺度下
变异系数和角尺度的相关性分析结果,其相关系数
R2等于 0.7714(显著正相关),则进一步说明两种格
局分析方法可以相互替代。
图 4摇 林分空间分布格局
Fig.4摇 Stand spatial pattern
3.2.2摇 主要树种的空间格局动态
林木分布格局不仅可以定量描述林分的水平空
间结构,而且能够说明林分种群的动态变化。 目前
多以林木径级结构代替年龄结构分析种群格局动
态[21]。 本研究按照胡小兵等人[22]对木本植物种群
的划分标准,以胸径 10cm为界将样地林木分为小径
木(小树和中树,胸径小于等于 10cm)和大径木(大
树,胸径大于 10cm),分析林分内主要树种的空间格
局动态(图 5),图中横坐标表示取样尺度,纵坐标对
应具体树种的 Voronoi图变异系数值。
0441 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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青椆属地带性常绿阔叶优势树种,具有水源涵
养和水土保持作用,更新能力强,兼有实生和萌生两
种繁殖方式,其小径木呈强度聚集,且随尺度增大聚
集程度进一步加深。由于在群落中分布最广,数量
图 5摇 主要树种的空间分布格局
Fig.5摇 Spatial pattern of main tree species
最多,该树种所承受的竞争压力也最大,因而其大径
木虽呈显著聚集,但聚集程度相比小径木明显降低
(图 5)。 香樟是群落中另一种优势树种,根系发达,
具有较强的适应性,其种子轻,结实量大,散播范围
广,在群落中与青椆全方位竞争,小树在林分内呈轻
度聚集分布,而成年大树则因自然稀疏其格局过渡
到随机分布(图 5)。 青冈栎与青椆同属山毛榉科,
林下更新良好,种子粒大而重,萌发率高,小树多聚
生在一起。 但青冈栎在群落中的优势地位不及青椆
和香樟,由于自稀疏及环境影响,使得其成年大树的
空间格局在随机与聚集分布之间震荡(图 5)。 毛豹
皮樟是群落中的非优势种(限于篇幅,非优势种仅列
出毛豹皮樟),其空间格局波动较大,分布特征不明
显,这可能与该种群数量较少有关(图 5)。 总的来
看,样地内小径木的空间格局多为聚集分布,大径木
主要呈轻度聚集或随机分布;优势种空间分布较明
显,非优势种分布特征不明显或呈随机分布;林分空
间格局主要由优势种的格局决定,各树种分布格局
的动态变化与林分整体呈聚集态,且有向随机分布
演变的趋势保持一致。
以上分析表明,受随机自稀疏、个体生长差异等
多重因素影响,同一树种在不同的发育阶段,其空间
格局会发生动态变化。 同时,受空间尺度改变的影
响,林木在小尺度上形成的分布格局可能会在大尺
度上复合进而引起分布状态的改变,使得种群分布
动态表现出强烈的空间及时间特征。
4摇 结论与讨论
本研究以南洞庭湖龙虎山林场典型常绿阔叶林
群落为研究对象,根据林木点位置剖分样地平面空
间,建立基于 Voronoi图的林分空间模型。 该模型不
但能显示出林木的空间位置和疏密程度,而且量化
了林木的空间邻近关系,具有明确的林学及生态学
意义。 对于以参照树为中心的空间结构单元,其相
邻木可以由参照树的 Voronoi 多边形公共边唯一确
定,解决了长期以来相邻木选取尺度模糊的问题。
本研究提出基于 Voronoi图的格局分析方法,应
用该方法分析林分的整体空间格局。 与角尺度方法
的对比研究显示,Voronoi 图变异系数和角尺度存在
显著的正相关关系,表明基于 Voronoi图的格局分析
方法同样能有效刻画林木空间分布特征。 进一步使
用该方法从不同的时空尺度上描述了林分主要树种
的空间格局动态,并结合林木生长特性阐释了格局
动态变化的原因:在时间尺度上,林木的自然稀疏是
引起种群格局动态的主要原因;在空间尺度上,自然
稀疏的作用范围会因尺度的改变而相应改变,使得
1441摇 6期 摇 摇 摇 刘帅摇 等:基于 Voronoi图的林分空间模型及分布格局研究 摇
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小尺度上形成的格局会因尺度增大而复合成更大规
模的格局分布,从而改变种群格局面貌。
研究林木空间关系的最终目的是采取合理的经
营措施调控林分空间结构,而具体的营林效果可通
过经营前后的林分 Voronoi图体现出来。 例如,择伐
部分林木后,原本由被伐林木所占据的空间单元并
入周边邻木,由此引发的空间格局变化可从林木
Voronoi图变异系数上反映出来。 对于整体呈聚集
分布的林分,其中必然存在某些林木聚集区域和稀
疏区域,根据林分 Voronoi图的空间密度信息可以找
出这些待调控区域并施加不同的经营措施(择伐或
补植)。 因此,本研究结果对于天然林空间结构重构
及调控具有一定指导意义。
通过相邻木连线的垂直平分线来构造 Voronoi
图,所隐含的林学假设是彼此相邻的两株林木处在
同等竞争地位,然而实际情况中这些林木多为不对
称竞争状态。 胸径粗大、根系发达的林木将处于优
势地位,占据更多的资源及生存空间。 为使所建模
型能反映林分真实情况,后续研究可将胸径、冠幅等
林木属性作为权值建立林分加权 Voronoi图,给林木
空间单元划分提供更多科学依据。
此外,还可深入挖掘森林的空间结构信息,建立
更为完善的空间模型。 例如,考虑林木对光能的利
用,可引入树高因子,对林分三维空间进行 Voronoi
剖分;结合 GIS 等先进技术,建立更大研究尺度、多
层次的森林空间模型。
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叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
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本期责任副主编摇 薛建辉摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
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主摇 摇 编摇 王如松
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