全 文 ：第 34 卷第 17 期
2014年 9月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.17
Aug.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金(30800133, 31270461); 中国博士后基金(20080440557); 浙江省自然科学基金(Y5110227)
收稿日期:2013鄄01鄄06; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄03鄄05
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: mycorrhiza@ sina.com
DOI: 10.5846 / stxb201301060043
郭素民,李钧敏,李永慧,闫明.空心莲子草响应南方菟丝子寄生的生长鄄防御权衡.生态学报,2014,34(17):4866鄄4873.
Guo S M, Li J M, Li Y H, Yan M.The trade鄄off between growth and defense in Alternanthera philoxeroides parasitized by Cuscuta australis.Acta Ecologica
Sinica,2014,34(17):4866鄄4873.
空心莲子草响应南方菟丝子寄生的生长鄄防御权衡
郭素民1, 2, 3,李钧敏2, 3,李永慧1,3,,闫摇 明1,*
(1. 山西师范大学生命科学学院,临汾摇 041004; 2. 浙江省植物进化生态学与保护重点实验室,台州摇 318000;
3. 台州学院生态研究所,台州摇 318000)
摘要:为探讨全寄生植物南方菟丝子(Cuscuta australis)防治入侵植物空心莲子草(Alternanthera philoxeroides)的可行性,以二者
野外天然生长的种群为研究对象,分析南方菟丝子寄生对空心莲子草生长及防御的影响,阐明空心莲子草在受到寄生胁迫时如
何权衡自身生长与防御的关系,进而发展出一套应对南方菟丝子寄生的生长鄄防御策略。 结果显示:(1)南方菟丝子寄生显著改
变空心莲子草茎的形态,茎直径和平均节间长均增加,茎直径变化极显著(P<0.01);(2)南方菟丝子寄生显著减少空心莲子草
叶片数,但同时显著增加后者茎的分枝数, 而茎上的节是潜在的无性繁殖体,故有利于空心莲子草的克隆繁殖;此外,南方菟丝
子寄生显著降低了空心莲子草的根、茎、叶生物量和总生物量,抑制空心莲子草的生长;(3)南方菟丝子寄生显著增加空心莲子
草茎的单宁、总酚、三萜皂苷含量,增强其防御能力;(4)南方菟丝子寄生的空心莲子草的生物量与茎部木质素、三萜皂苷、单宁
和总酚含量均呈现显著负相关性(P<0.01),对照组则不存在相关性;且寄生组较对照组相比,生物量的相对百分比显著低于对
照组(P<0.01),而用于防御的次生代谢产物总含量的相对百分比显著高于对照组(P<0.01)。 以上结果表明,受到南方菟丝子
寄生胁迫后,空心莲子草改变自身的生长鄄防御策略,减少营养生长投入而将更多的资源投向克隆繁殖,同时增强对“防御冶物质
的投入,增强其防御能力,以利于后代生存和繁衍。
关键词:入侵植物; 空心莲子草; 南方菟丝子; 权衡; 生长; 防御
The trade鄄off between growth and defense in Alternanthera philoxeroides
parasitized by Cuscuta australis
GUO Sumin1, 2, 3, LI Junmin2, 3, LI Yonghui1,3, YAN Ming1,*
1 School of Life Science, Shanxi Normal University, Linfen 041004, China
2 Zhejiang Province Key Laboratory of Plant Evolutionary Ecology and Conservation, Taizhou 318000, China
3 Institute of Ecology, Taizhou University, Taizhou 318000, China
Abstract: The uncontrolled range expansion of invasive plant species has become a worldwide problem in this century.
Finding suitable biological control measures for these invasive species has become a focus for many biologists. Using
biological control species that are not native to the invaded community can generate further problems in the community.
Thus, in recent years, scientists have started to look for enemies that are (1) able to inhibit growth in an invasive species,
and (2) native to the invaded region. Parasitic plants are one example of such novel native enemies. Several studies provide
support for the use of native parasitic plants as potential biological control agents for invasive plants. However, the exact
response of invasive plants to the parasitic plants is still poorly known. In this study, the relationship between a common
invasive plant Alternanthera philoxeroides ( Amaranthaceae ) and its native parasitic plant Cuscuta australis
(Convolvulaceae) was investigated. A. philoxeroides is a notorious invasive weed that originates from South America. It is
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widely distributed in China and has had a marked negative impact on local biodiversity and the economy of China. C.
australis, a native holoparasitic plant in China, has been found to naturally parasitize invasive A. philoxeroides in the field.
The growth of the parasite depends on assimilation of the host忆 s nutrients and water. A field survey was conducted to
investigate the trade鄄off between growth and defense in A. philoxeroides in response to parasitization by C. australis. Biomass
of A. philoxeroides and the secondary metabolite composition in the stems with or without C. australis were measured. Results
showed the following: (1) Root mass, stem mass, leaf mass, total biomass and leaf number of A. philoxeroides were
significantly reduced in plants parasitized by C. australis, but the number of stem nodes significantly increased. Clonal
reproduction of A. philoxeroides mainly relies on the stem nodes; thus, the results indicate a significant inhibition of growth
and an increased investment in clonal reproductive ability. (2) Parasitization by C. australis significantly increased the
secondary metabolite contents in stems of A. philoxeroides, including lignin, total phenols, tannins and tri鄄terpenoid
saponin. These four types of secondary metabolite play important roles in the plant when under stress. The increase in
secondary metabolites indicates an enhanced defense capability in the host. ( 3) The total biomass of A. philoxeroides
parasitized by C. australis was significantly reduced, while the relative percentage content of secondary metabolites
significantly increased. Moreover, a significant negative correlation was found between total biomass and secondary
metabolite content in stems of A. philoxeroides parasitized by C. australis. Overall, this study suggests that in response to
parasitism by C. australis, A. philoxeroides alters its balance in investment between growth and defense, with less investment
in growth and more on clonal reproduction and defense. Such a trade鄄off strategy between growth and defense may help
invasive plants mitigate the negative effects of new native enemies in the invaded community. Nonetheless, native parasitic
plants do provide a novel enemy for invasive plant species and may provide a less risky but effective way to control invasive
plants.
Key Words: invasive plant; Alternanthera philoxeroides; Cuscuta australis; trade鄄off; growth; defense
摇 摇 生物防治目前已经成为防治有害入侵生物的重
要方法[1]。 常规的生物防治方法常通过引进入侵植
物原产地的天敌来控制入侵植物,但原产地天敌释
放后存在造成新的生物入侵的风险,因而越来越少
被采用[2]。 近年来,在入侵地天然群落中寻找新的
本地天敌用于生物防治的方法不仅可以达到控制入
侵植物的目的,而且具有生态安全等优点,逐渐成为
生物防治的研究重点[3]。 植物寄生可以显著影响入
侵植物的生长、繁殖、生物量分配格局,最终导致入
侵植物群落结构发生变化,恢复本地群落的物种多
样性,达到生物防治的目的[4鄄9]。 已有研究发现一些
入侵植物在天然状态下被本地寄生植物所侵染,生
长受到显著抑制,显著增加入侵群落的多样性,促进
本地群落的恢复,表明寄生植物是一种有潜力的生
物防治剂,如田野菟丝子(Cuscuta campestris)可用于
防治薇甘菊[5鄄7],南方菟丝子(Cuscuta australis)可用
于防治空心莲子草[4],无根藤属的 Cassytha pubescens
可用于防治金雀儿(Cytisus scoparius) [8]。
外来入侵植物空心莲子草(Alternanthera philoxeroides)
由于其具有强大的克隆繁殖特性、广泛的生态适应
机制及缺乏专一的自然天敌的控制从而成功入侵世
界各地,对入侵地的环境及生态系统造成了严重威
胁[10]。 近年来,国内外对空心莲子草的研究不断深
入,主要涉及其繁殖特性[11]、生境适应性[12鄄13]、遗传
多样性[14]以及防治[15鄄16]等方面,但对于空心莲子草
在入侵地的防御能力的演变的相关研究则很少。
植物的生长与防御之间往往存在着权衡[17]。
植物在逆境环境下,如受到食草动物和病原体等生
物因子的攻击,或是受到寒冷、干旱等非生物因子的
胁迫时,可以通过减少对生长的投资,增加次生代谢
产物的积累来增强对生物与非生物因子胁迫的防
御[18鄄19]。 因此,假设入侵植物碰到本地新天敌———
全寄生植物南方菟丝子时,除了养分流失导致的生
长抑制外,还会通过改变其生长与防御的权衡策略,
将更多的资源投入到防御,进一步抑制其生长。 本
文以野外天然生长的空心莲子草和南方菟丝子为研
究对象,比较分析南方菟丝子寄生与未寄生时空心
莲子草形态结构、生物量、次生代谢产物含量,判断
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其是否存在生长鄄防御权衡的改变,以为深入了解空
心莲子草的入侵机理及南方菟丝子防治空心莲子草
的可行性提供理论依据。
1摇 材料与方法
1.1摇 植物样品采集
实验材料选自浙江省临海市的三江湿地(28毅
40忆 N—29毅04忆 N,120毅49忆 E—121毅41忆 E)。 空心莲
子草主要依靠茎节进行营养繁殖[15, 20]。 该样地中
空心莲子草形成单优群落,南方菟丝子寄生空心莲
子草的时间为 5a[4]。 于 2012 年 7 月上旬在无南方
菟丝子寄生的空心莲子草群落中随机设置 3 m伊3 m
的样方 10个,在有南方菟丝子寄生的空心莲子草群
落中随机设置 3 m伊3 m的样方 30个,每个样方间隔
30 m以上。 在每个样方中随机采集 10 株空心莲子
草(采样时注意保持植株的完整性),共 100 株作为
对照组,共 300株作为寄生组(确保植株上南方菟丝
子的寄生盖度达 70% 以上)。
1.2摇 空心莲子草茎形态观察和结构指标的测定
采用计数法统计每株空心莲子草的叶片数量、
分枝数、节数,使用直尺和游标卡尺分别测量茎长和
茎直径,并计算平均节间长。
1.3摇 空心莲子草各部位生物量的测定
将空心莲子草植株分为根、茎、叶各部位,105 益
杀青 0.5 h后,于 70 益烘箱烘干至恒重,采用电子天
平(精确至 0.0001 g)称取根、茎、叶各部分的生物
量,并计算总生物量。
1.4摇 空心莲子草次生代谢产物含量的测定
用高速研磨仪将空心莲子草的茎研磨成粉末,
过 0.25 mm筛,用于 4种次生代谢产物含量的测定。
采用浓硫酸法测定茎部木质素含量[21];采用紫外分
光法分别测定空心莲子草茎部的单宁[22]、总酚[23]和
三萜皂苷含量[24]。 对照组共测定 100 株植株的样
品,寄生组共测定 300株植株的样品。
1.5摇 数据处理
每个样方对 10 株空心莲子草测定的数值取平
均值作为该样方的数据后,再进行后续的数据处理,
对照组共有 10 个样方的数据,寄生组共有 30 个样
方的数据。 数据采用平均数 依标准差表示。 利用
One鄄way ANOVA比较寄生组与对照组的空心莲子草
之间各指标的差异显著性,运用线性回归模型
(LRM)对其进行回归统计和相关分析。 数据处理均
采用 SPSS19.0 软件完成,图形采用 Origin8. 0 软件
生成。
2摇 结果
2.1摇 南方菟丝子寄生对空心莲子草茎形态结构的
影响
南方菟丝子寄生显著改变空心莲子草茎的形态
结构(图 1)。 与对照组相比,南方菟丝子寄生后空
心莲子草的茎直径极显著增加(P<0.01),而平均节
间长变化不显著(P= 0.816)。
图 1摇 南方菟丝子寄生对空心莲子草茎形态结构的影响
Fig.1摇 Effects of parasitism of Cuscuta australis on the morphological traits in the stem structure of Alternanthera philoxeroides
2.2摇 南方菟丝子寄生对空心莲子草生长的影响
南方菟丝子寄生显著抑制了空心莲子草的生长
(图 2)。 与对照组相比,南方菟丝子寄生后空心莲
子草茎的分枝数极显著增加(P<0.01),叶片数显著
减少(P<0.05)。
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图 2摇 南方菟丝子寄生对空心莲子草生长的影响
Fig.2摇 Effects of parasitism of Cuscuta australis on the growth of Alternanthera philoxeroides
摇 摇 南方菟丝子寄生后空心莲子草的生物量显著下降,
其中对根生物量和叶生物量的影响极为显著(P<0.01),
分别降低了 59%和 61%;对茎生物量和总生物量影响
显著(P<0.05),分别降低了 41%和 31%(图 3)。
图 3摇 南方菟丝子寄生对空心莲子草生物量的影响
Fig.3摇 Effects of parasitism of Cuscuta australis on the biomass of Alternanthera philoxeroides
2.3摇 南方菟丝子寄生对空心莲子草茎部次生代谢
产物含量的影响
南方菟丝子寄生胁迫下,空心莲子草茎部的 4
种次生代谢产物均显著增加,单宁和三萜皂苷含量
均极显著增加(P<0.01),木质素和总酚含量显著增
加(P<0.05)(图 4)。
2.4 摇 空心莲子草对南方菟丝子寄生的生长鄄防御
权衡
生物量与 4种次生代谢产物含量的回归分析显
示,无南方菟丝子寄生的对照组中,空心莲子草的生
物量与茎木质素、三萜皂苷、单宁和总酚含量均无线
性关系(P= 0.128, P= 0.290, P= 0.107, P = 0.287);
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但南方菟丝子寄生的空心莲子草的生物量与茎木质
素、三萜皂苷、单宁和总酚含量均存在显著的线性关
系(P<0.01)(图 5)。
图 4摇 南方菟丝子寄生对空心莲子草茎次生代谢产物含量的影响
Fig.4摇 Effects of the parasitism of Cuscuta australis on the secondary metabolites忆 content in the stem of Alternanthera philoxeroides
图 5摇 寄生组空心莲子草生物量与 4种次生代谢产物含量的回归分析
Fig.5摇 Regression analysis between the biomass and the total contents of second metabolites of Alternanthera philoxeroides in response to
parasitizing by Cuscuta australis
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图 6摇 南方菟丝子寄生对空心莲子草生长鄄防御相对百分比含量
的影响
Fig.6摇 Effects of the parasitism of Cuscuta australis on the
relative percentage of growth鄄defense of Alternanthera
philoxeroides 摇
摇 摇 由图 6可知,南方菟丝子寄生后,空心莲子草将
更多的资源投入到防御中,4种次生代谢产物总量的
相对百分比显著高于无寄生的对照组(F = 18郾 880,
P<0.01),而生物量的相对百分比要显著低于无寄生
的对照组(F= 18.880, P<0.01)。
3摇 讨论
3.1摇 南方菟丝子寄生对空心莲子草形态结构及生
长的影响
本实验室在早期野外采样研究中发现南方菟丝
子寄生 3a可抑制空心莲子草个体的生长,使空心莲
子草的根生物量、叶生物量、茎生物量和总生物量下
降,仅为对照的 73%、58%、45%和 57%,但与未被寄
生群落中的植株相比不存在显著性差异,认为是由
于寄生时间较短导致生物量差异不明显[4]。 本文采
用在同一样地的大规模采样与分析发现南方菟丝子
寄生 5a后空心莲子草根、茎和叶的生物量及总生物
量均显著下降,分别降低了 59%、41%、61%、31%,这
一结果验证了上一个实验的解释的合理性[4],也与
其它研究发现的菟丝子属植物寄生显著抑制入侵植
物的生长的结果相一致[5鄄7, 9]。
空心莲子草在受到南方菟丝子寄生胁迫后,会
通过改变其形态结构来响应这种胁迫。 本研究发
现,南方菟丝子寄生后,空心莲子草叶片数显著减
少,而茎分枝数显著增加。 由于空心莲子草主要依
靠茎节进行营养繁殖[15, 20],分枝数的增加意味着产
生更多茎节,说明空心莲子草受到南方菟丝子胁迫
时会减少营养生长的投入而将更多的资源投向繁
殖,以便通过产生新繁殖部件来应对老繁殖部件营
养的丢失与生长的抑制,更有利于下一代的繁
殖[11]。 本实验室在其它植物响应寄生植物胁迫时
也发现了这一现象,具体的生理生态响应及有关机
制有待进一步研究[9, 25]。
3.2摇 南方菟丝子寄生对空心莲子草次生代谢产物
含量的影响
植物的次生代谢物质在植物提高自身保护和生
存竞争能力、协调与环境的关系上充当着重要的角
色[19]。 本研究发现南方菟丝子寄生胁迫下,空心莲
子草茎的四种次生代谢产物,即木质素、单宁、总酚、
三萜皂苷含量均显著增加。 单宁是植物体内一种有
效的化学防御物质,不仅可抵御病原体的侵害,而且
可使植物具有苦涩的味道,降低草食动物与昆虫的
取食。 总酚和三萜皂苷是植物体内重要的防御物
质[26]。 在环境胁迫下,酚类化合物和萜类化合物的
积累在化感作用中有重要作用[27],促进“植物鄄植物
相互交流冶,有助于植物进行主动防御[28],迅速提升
植物的直接防御和间接防御能力。 已有较多研究发
现草食动物与昆虫取食会使植物的次生代谢产物含
量迅速增加,增强植物的防御能力[19鄄29, 30]。 南方菟
丝子寄生胁迫下空心莲子草次生代谢产物的增加表
明,空心莲子草对南方菟丝子寄生胁迫产生了一定
的防御反应,其茎部次生代谢产物含量的增加可以
提高空心莲子草对南方菟丝子的抵抗能力[16],减弱
寄生植物吸器的形成,影响寄生植物对寄主植物营
养的利用,从而阻碍其生长发育繁殖,但增高的次生
代谢产物的可能的作用机理仍需进一步研究。
3.3摇 空心莲子草响应南方菟丝子寄生的生长鄄防御
权衡
生物量是反映植株生长情况的重要指标,而次
生代谢产物仅在植物面临食草动物啃食和病原体侵
害等胁迫时才产生。 最佳防御假说认为,植物次生
代谢物质的产生是以减少植物生长为成本的,只有
在次生代谢物质所能获得的防御收益大于植物生长
获得的收益时,植物才产生次生代谢物质[31鄄32]。 因
此,植株生长与次生代谢产物积累间往往存在权衡
关系[33],这种权衡关系可反映出植物的生长鄄防御
策略。
根据资源可利用性假说,草食昆虫取食与资源
可利用性的关系会导致植物的生长鄄防御权衡发生
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改变。 竞争力进化假说(EICA假说)也认为,由于外
来植物在引入地往往会逃离天敌的控制,因此将重
新调整其生长与防御的权衡关系,从而进化出更强
的竞争能力和更弱的防御能力[34鄄35]。 Pan 等通过比
较分析原产地与入侵地的空心莲子草的生长及防御
能力,证明了我国入侵地的空心莲子草受到原产地
天敌昆虫胁迫时,生长鄄防御策略发生了变化,表现
出较高的生长和较低的防御策略,增强自身对生长
的能量分配,加快生长以更好在入侵地扩张[36鄄37]。
本研究采用线性回归分析野外天然生长的空心莲子
草在南方菟丝子寄生胁迫下的生物量与次生代谢产
物含量的相关性,发现未被南方菟丝子寄生的空心
莲子草的生长鄄防御之间不存在线性相关,而南方菟
丝子寄生的空心莲子草的生物量与茎木质素、三萜
皂苷、单宁和总酚含量均具有极显著性负相关,即南
方菟丝子寄生后,空心莲子草可改变生长鄄防御权衡
策略,使总生物量下降,次生代谢产物含量增加,重
新将更多的资源投入到防御,减少对生长的投资。
本研究发现空心莲子草在入侵地遇到新的自然
天敌—南方菟丝子时,重新权衡生长与防御的能量
分配,重复发展出其在原产地的策略,资源由“生长冶
向“防御冶的再分配使得空心莲子草的防御能力增
强。 这种投资的权衡策略将有利于空心莲子草的生
存,对空心莲子草在入侵地的扩张及其快速进化将
具有重要的意义。 但入侵植物在碰到本地新天敌之
后是否都会重新产生新的生长鄄防御权衡策略? 有
待进一步研究。
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