全 文 ：第 35 卷第 18 期
2015年 9月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.18
Sep.,2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金(41105113, 51109109); 江苏省环境演变与生态建设重点实验室开放基金资助项目
收稿日期:2014鄄01鄄16; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄11鄄19
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: w_j_q@ sina.com
DOI: 10.5846 / stxb201401160121
王锦旗, 郑有飞, 薛艳.紫外辐射对菹草成株生理特性的影响.生态学报,2015,35(18):5975鄄5983.
Wang J Q, Zheng Y F, Xue Y. Influence of ultraviolet radiation on physiological characteristics of Potamogeton crispus. Acta Ecologica Sinica,2015,35
(18):5975鄄5983.
紫外辐射对菹草成株生理特性的影响
王锦旗1,2,*, 郑有飞3, 薛摇 艳4
1 南京信息工程大学应用气象学院, 南京摇 210044
2 江苏省环境演变与生态建设重点实验室, 南京摇 210023
3 南京信息工程大学大气物理学院, 南京摇 210044
4 南京信息工程大学环境科学与工程学院, 南京摇 210044
摘要:研究不同剂量 UV鄄B辐射下菹草生理特征变化,在光合有效辐射、UV鄄A辐射一致的条件下,对菹草进行不同剂量 UV鄄B辐
射,测定菹草叶片光合色素含量及生理生化指标。 结果表明:臆10.8 kJ / m2剂量辐射可促进叶绿素及类胡萝卜素含量增加,衰亡
阶段起抑制作用,>10.8 kJ / m2一直起到抑制作用,且随剂量的增加,抑制作用增强;UV鄄B 辐射初期可促进过氧化氢酶(CAT)、
过氧化物(POD)酶活性及丙二醛(MDA)含量升高,且随辐射剂量增加而逐渐升高,但随辐射时间延长,CAT、POD酶活性、MDA
含量均有所降低,超氧化物歧化酶活性随辐射时间延长逐渐升高,且随辐射剂量增加而增加;短期辐射可促进叶片可溶性蛋白
质和可溶性糖的合成,其含量随辐射剂量增加而升高,长期辐射起抑制作用,且随辐射剂量增加,抑制作用增强。 因此,春末夏
初野外强 UV鄄B辐射可能是促进菹草大批衰亡的重要原因。
关键词:UV鄄B辐射; 光合色素; 抗氧化酶系统; 膜脂过氧化产物; 光合产物
Influence of ultraviolet radiation on physiological characteristics of Potamogeton
crispus摇
WANG Jinqi1,2,*, ZHENG Youfei3, XUE Yan4
1 School of Applied Meteorology, Nanjing University of Information Science & Technology, Nanjing 210044, China
2 Jiangsu Key Laboratory of Environmental Change & Ecological Construction, Nanjing 210023, China
3 School of Atmospheric Physics, Nanjing University of Information Science & Technology, Nanjing 210044, China
4 School of Environmental Science and Engineering, Nanjing University of Information Science & Technology, Nanjing 210044, China
Abstract: Potamogeton crispus plays an important role in purifying water and maintaining a healthy aquatic ecosystem in
some shallow lakes; however, mass mortality occurs to P. crispus populations in the late spring and early summer, which
possibly results in secondary pollution. Therefore, the causes of P. crispus mass mortality have been a hot research topic in
the field of aquatic ecological restoration. Some researchers have reported that intense light is the key factor in the decline of
P. crispus. The UV鄄B band in strong light is generally recognized to damage plants and animals, and can even penetrate into
the water column and cause harm to aquatic organisms. Therefore experiments were conducted to determine the effect of the
UV鄄B radiation in strong light on P. crispus decline. In this study, mature plants of P. crispus were daily exposed to different
doses of UV鄄B radiation (50, 100, 150, and 200 滋W / cm2) for 6 hours (09:00—15:00). The cumulative effective doses
of UV鄄B radiation were, respectively, 10.8 kJ / m2, 21.6 kJ / m2, 32.4 kJ / m2 and 43.2 kJ / m2 . The control group was only
exposed to UV鄄A radiation and photosynthetically active radiation (PAR). PAR and UV鄄A radiation were set to the same
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levels in all treatment groups. The physiological characteristics of the experimental plants were monitored regularly under
UV鄄B radiation, and physiological and biochemical indices and photosynthetic pigment contents were determined. The
results show that the chlorophyll a ( Chla), chlorophyll b ( Chlb), total chlorophyll ( Chlt), and carotenoid ( CAR)
contents can be improved by UV鄄B radiation at doses below 10.8 kJ / m2, and can be inhibited in the decline stage. The
Chla, Chlb, Chlt, and CAR contents were all decreased by UV鄄B radiation when the UV鄄B radiation dose was greater than
10.8 kJ / m2, and the inhibition effects increased with increasing radiation dose. Catalase (CAT) and peroxidase (POD)
activities were increased under short鄄term radiation and gradually increased with increasing radiation dose; however, these
activities were inhabited with continuing exposure to radiation. The activity of superoxide dismutase ( SOD) increased
gradually with prolonged irradiation time, and the activity of SOD increased with increasing radiation dose. The
malondialdehyde (MDA) content was increased at the beginning of the UV鄄B radiation and gradually increased with
increasing radiation dose; however, the MDA content decreased with continuing radiation. The soluble protein (Pr) and
soluble sugar (SC) contents were improved at the beginning of the UV鄄B radiation, and gradually increased with increasing
radiation dose, but these contents decreased after long鄄term UV鄄B radiation, and the contents decreased gradually with
increasing radiation dose. The results indicate that UV鄄B radiation may be an important factor leading to the mass mortality
of P. crispus in late spring and early summer. Accordingly, we deduce that the sharp increases in ultraviolet radiation on the
land surface in the late spring and early summer leads to mass mortality of wild P. crispus populations. However, further
research is necessary to study whether UV鄄B radiation acts synergistically with other environmental factors to affect
physiological activity in the decline of P. crispus.
Key Words: UV鄄B radiation; photosynthetic pigment; antioxidant enzyme system; malondialdehyde; photosynthate
菹草(Potamogeton crispus)是眼子菜科多年生沉水草本植物,世界广布[1],是一种典型的秋季萌发、越冬
生长的沉水植物,主要分布在淡水湖泊、池塘、稻田、河流等水域[2]。 菹草作为冬春季沉水植物的优势种,对
水体中的氮、磷等营养盐有吸收作用,在净化水质、改善水环境质量、提高水体透明度、抑制藻类生长等方面均
有显著作用[3],在维持水生生态系统的平衡与健康有重要意义[4]。 野外菹草生长特性表现为春季生长迅速、
夏初死亡,其衰亡的原因一直是很多学者研究的重点。 研究认为强光照是造成菹草春末夏初大量衰亡的原
因,在生长早期,光照一般不会对水下菹草生长产生抑制;而到后期,强日照日数增多,菹草经春季快速生长已
到达水表,水表强烈光照将对菹草生长、生存产生剧烈抑制作用,进而促进菹草衰亡[5]。 那么强光照中到底
是什么波段真正起作用的呢? 对比江苏省水环境中试平台温室内外光照差异不难发现,温室内外光照差异不
大,但紫外辐射明显减弱,尤其以 UV鄄B减少明显(仅为室外 2%—5%),而 PAR(光合有效辐射)、UV鄄A 差异
较小。 UV鄄B 辐射不仅能抑制陆生植物的生长,而且对水生生物有较大的危害,研究发现,对生物有危害的
UV鄄B辐射在一些海域可深入水下几米,甚至几十米[6鄄7]。 在长江中下游湖泊中对生物有害的紫外辐射基本
上能到达湖底[8鄄9]。 在一些 UV鄄B对水生生物伤害研究中,UV鄄B 可引起叶片氮含量、可溶性蛋白及 1,5鄄二磷
酸核酮糖酶含量的下降[10]。
因此,研究 UV鄄B对菹草生理特性的影响,对研究春末夏初阳光中 UV鄄B 增强对菹草衰亡的影响,探索菹
草衰亡机制,对控制湖泊水华爆发具有一定意义。
1摇 材料与方法
1.1摇 实验地点选择
实验地点选择在江苏省环境工程重点实验室水环境生态修复中试平台(32.11毅N, 118.91毅E)玻璃温室
内。 经几多次随机测量,玻璃温室内 PAR 为室外的 80%—85%,UV鄄B 透过率仅为 2%—5%(室外最低 10
滋W / cm2,室内最低 2.8 滋W / cm2;室外最高 103.0 滋W / cm2,室内最高 4.8 滋W / cm2),UV鄄A 透过率 60%—70%
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(室外最低 139.5 滋W / cm2,室内最低 95.7 滋W / cm2;室外最高 1049.0 滋W / cm2,室内最高 634.7 滋W / cm2)。
1.2摇 实验设计
将采集的菹草成株种植于上口直径 18 cm、下口直径 12.5 cm、高 15 cm 的花盆中,每个花盆种植约 15—
20株(分枝)。 为减少底泥带来的营养盐差异,在花盆底部铺设少量泥土加碎石细沙以固着菹草植株根部。
将上述花盆置于上口直径 64 cm,高 72 cm,下底直径 52 cm的白色塑料水桶中,桶容量为 200 L。
将培育好的菹草植株种植于水桶中,分别设 3 组平行,桶上方用 120 cm 不锈钢支架悬挂 UV鄄B 灯管。
UV鄄B灯管采用南京华强特种光源厂生产的纯 UV鄄B灯管(40 W,主峰 313 nm)。
1.3摇 UV鄄B剂量设定
以南京信息工程大学农业气象站 2004年及 2008年 4—8月实际测量的全天 UV鄄B 剂量的平均值为参照
(采用监测的仪器及传感器与本实验一致),通过 SpectroSense2 (英国 SKYE公司)连接 SKU 430UV鄄B 传感器
(280—315 nm)测定 UV鄄B剂量,设定 4个 UV鄄B剂量梯度,最高剂量不超出南京地区 4—7月实际 UV鄄B剂量
日均值。 其中,对照组水桶上方用 125 滋m聚酯薄膜以过滤温室中少量的 UV鄄B 辐射,使其接受到的 UV鄄B 辐
射为 0,仅接受 UV鄄A及 PAR,记作 R0,其余组通过调节悬挂灯管粗细及微调悬挂高度,使水面处剂量分别为
50、100、150、200 滋W / cm2,分别记作 R50、R100、R150、R200,每日 UV鄄B 灯管照射时间为 6h(9:00—15:00),
其累积 UV鄄B辐射量分别为 10.8、21.6、32.4、43.2 kJ / m2。 对照组通过调节滤膜厚度及倾斜角度,使其与各处
理组接受可见光基本一致。 由于实验水体为自来水加人工配置营养液,故 UV鄄B 透过性较高,各处理组 UV鄄B
辐射均可透射至水底。 为防止辐射对植株造成急性伤害,以 50 滋W / cm2为基准辐射剂量,采取每两日增加 50
滋W / cm2方式缓慢递增,最终调整到设定剂量为止。
1.4摇 光合色素及生理指标测定
光合色素采用丙酮法,用 80%丙酮溶液提取叶片光合色素,用分光光度计分别测定 645、663和 440 nm处
的吸光度;过氧化氢酶(CAT)活性利用紫外吸收法测定,将提取的叶片酶液加入 CAT反应体系,测定 240 nm
波长吸光度降低速度;过氧化物酶(POD)活性采用愈创木酚法测定,将提取的叶片酶液加入 POD 反应体系,
记录 470 nm处吸光度增加速度;超氧物歧化酶(SOD)活性采用氮蓝四唑(NBT)法测定,取适量叶片提取液,
加入反应液,于光照培养箱下(4000 lx)反应,测定 560 nm处吸光值;丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸比
色法:用 5%三氯乙酸提取叶片,离心取上清液,加硫代巴比妥酸在沸水浴中反应 30 min,冷却后再离心,取上
清液测定 532、600 nm和 450 nm处吸光度值;可溶性蛋白质(Pr)采用紫外吸收法,取适当的样品提取液,用磷
酸缓冲液适当稀释后,读取 280 nm和 260 nm波长吸光度;可溶性糖(SC)采用苯酚法测定:取适量植株样品,
加蒸馏水于沸水中提取 30 min,提取液分别加入 9%苯酚、浓硫酸溶液,显色并测定吸光度[11]。 测定的分光光
度计为岛津 UV3600紫外可见近红外分光光度计。
1.5摇 测定频率
分别于实验开始、第 16天、第 24天、第 31天的 9:00—10:00分别在各平行组采集 1、2 株植株,取植株顶
端完全伸展叶片进行色素及生理指标测定。
1.6摇 数据分析
试验数据用 Excel 软件进行统计分析及图表制作。
2摇 结果与分析
2.1摇 UV鄄B对菹草光合色素的影响
叶绿素含量变化见图 1,第 16 天,各组叶绿素 a(Chla)、叶绿素 b(Chlb)及总叶绿素(Chlt)含量较开始差
异显著(P<0.05),R0及 R50组较实验开始 Chla、Chlb 及 Chlt 含量有所增加,其中 R50 组 3 个指标较实验开
始分别升高 67.3%、89.1%、73.1%,而 R50—R200 组随剂量增高而降低;第 23 天,各组较实验开始差异显著
(P<0.05),R0组 Chla、Chlb及 Chlt含量继续增加,而 R50组略有降低,R100—R200组 Chla、Chlb及 Chlt含量
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较第 16天有所提高,但仍随辐射剂量增加而递减;第 31天,R150及 R200因辐射死亡,R0—R100组较实验开
始时差异不显著(P>0.05),较第 23天均有增加,但仍随辐射剂量增加而递减。
图 1摇 UV鄄B对菹草成株光合色素含量的影响
Fig.1摇 Photosynthetic pigments content of Potamogeton crispus affected by UV鄄B radiation
* R0、R50、R100、R150、R200代表处理组水面处接受到 UV鄄B剂量分别为 0、50、100、150、200 滋W / cm2
类胡萝卜素(Car)含量变化见图 1,Car变化趋势与叶绿素含量变化基本一致,第 16 天,各组较开始差异
不显著(P>0.05),R50较实验开始有所提高,R0 组基本未变,R100—R200 大幅下降;第 23 天,各组较开始差
异仍不显著(P>0.05),R0—R200含量随辐射剂量增加而递减,其中 R100—R200 组差异不大,第 31 天,R0—
R100组较第 23天略有增加,但较实验开始差异仍不显著(P>0.05),但仍随辐射剂量增加而递减。
图 2摇 UV鄄B对菹草成株过氧化氢酶活性的影响
摇 Fig.2 摇 Catalase activity of Potamogeton crispus affected by UV鄄
B radiation
2.2摇 UV鄄B对菹草抗氧化系统酶的影响
CAT活性变化见图 2,实验开始时 R0 与 R50 组活
性较高, R100—R200 依次降低,经过 16d 辐射后,
R50—R200 组随辐射剂量增加而递增,且较开始差异
显著(P<0.05),R200 较 R50 组高 2172.3%,其中 R0—
R100 组低于实验开始,R150及 R200组高于实验开始,
分别较开始增加 34.3%、383.3%;第 23天,R0—R100组
较第 16天有所升高,但较开始差异不显著(P>0.05),
R150及 R200组有所降低;第 31 天,仅余 3 组 CAT 活
性随辐射剂量增加而增加。
POD活性变化见图 3,开始时各组间无显著规律
性,经 16 天辐射后,R0 组较开始有所降低,4 个辐射组
随辐射剂量增大而递增,且较开始差异显著(P<0.05),
其中 R200较 R0组高 351.3%,较实验开始高 190.5%;第 23天,各组较开始差异不显著(P>0.05),其中 R0—
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R150组逐渐升高,而 R200组较第 16天急剧下降,较第 16 天降低 64.4%;第 31 天,R0—R100 组呈逐渐降低
趋势,且较开始差异不显著(P>0.05),R0组升至实验期间最高,R50及 R100组则降至实验期间最低。
SOD活性变化见图 4,开始各组活性基本相当,经 16天辐射后,各组较开始差异极显著(P<0.01),R50—
R150组呈逐渐增高趋势,均高于 R0,R0、R50 及 R200 组较开始略有降低;第 23 天,各组 SOD 活性均显著提
高(P<0.01),其中 R150组仍保持最高值,R200组较第 16天增加 281.7%,略低于 R150 组,R0—R150 组仍然
呈持续递增的趋势;第 31天,R0—R100组较第 23天均显著增加(P<0.05),但呈逐渐降低趋势,其中 R0 组达
实验期间最高,较实验开始增加 298.5%。
图 3摇 UV鄄B对菹草成株过氧化物酶活性的影响
摇 Fig.3摇 Peroxidase activity of Potamogeton crispus affected by UV鄄
B radiation
图 4摇 UV鄄B对菹草成株超氧化物歧化酶活性的影响
摇 Fig. 4 摇 Superoxide dismutase activity of Potamogeton crispus
affected by UV鄄B radiation
图 5摇 UV鄄B对菹草成株丙二醛含量的影响
摇 Fig.5摇 Malonaldehyde content of Potamogeton crispus affected by
UV鄄B radiation
2.3摇 UV鄄B对菹草膜脂过氧化的影响
MDA含量变化见图 5,开始时 R50 与 R100 组含量
较低,R150与 R200 组较高,R0 组介于中间;第 16 天,
R0与 R50组基本未变,R100—R200 组略有升高,但较
开始差异不显著(P>0.05);第 23 天,因植株逐步衰亡,
各组含量均有降低,但较开始差异不显著(P>0.05),其
中 R100—R200 组降低较多,分别较第 16 天降低显著
(P<0.05),分别低 45.6%、57.0%、52.4%,其含量低于
R0与 R50组,R0组较第 16 天低 29.2%,R50 组略有降
低;第 31天,随植株逐渐衰亡,R0—R100组呈逐渐递减
的趋势,较开始及第 23天差异均不显著(P>0.05)。
2.4摇 UV鄄B对菹草叶片光合产物含量的影响
Pr含量变化见图 6,实验开始时,各组间 Pr 含量差
异较大,且无规律性;经辐射处理后,R0组含量较实验开始略低,而 R50—R150 组随辐射剂量增加而递增,与
实验开始比较,各组差异不显著(P>0.05),其中 R100、R150 组有所增加,而 R50 组略有降低,R200 组降低
28.0%;第 23 天,各组较开始差异仍不显著(P>0.05),R0 含量继续降低,R50—R150 组含量基本一致,而
R200组持续降低,其含量仅为实验开始的 55.1%;第 31 天,R0—R100 组随辐射剂量增加而递减,与第 23 天
相比,R0组略有增加,R50组略有降低,R100组降低 33.0%。
SC含量变化见图 7,SC含量变化趋势与 Pr变化基本一致,实验开始时各组 SC 含量差异较小,第 16 天,
R0 组较实验开始有所增加,4个辐射处理中,R50与 R100组较开始略有降低,R150组增加 43.1%,而 R200组
则较开始降低 26.7%,R50—R150组随辐射剂量增加而递增;第 23 天各组含量均有所降低,但较开始差异不
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显著(P>0.05),R0与 R50组高于其他 3 个处理组;第 31 天,R150 与 R200 组因辐射较强死亡,R0 与 R50 组
基本相当,高于 R100组,R100组较实验开始降低 56.2%,为实验期间最低,但较开始差异不显著(P>0.05)。
图 6摇 UV鄄B对菹草成株可溶性蛋白含量的影响
摇 Fig.6摇 Soluble protein content of Potamogeton crispus affected by
UV鄄B radiation
图 7摇 UV鄄B对菹草成株可溶性糖含量的影响
摇 Fig.7摇 Soluble sugar content of Potamogeton crispus affected by
UV鄄B radiation
3摇 讨论
3.1摇 UV鄄B辐射对菹草叶片光合色素的影响
叶绿素是光合作用的主要色素,是光能捕捉(吸收)、传递和转换重要结构,叶绿素含量与光合作用紧密
相关,其含量高低可反应叶绿体的光能利用率[12]。 在植物体内叶绿素含量的多少,在很大程度上决定着光合
作用的强弱,并与植物生长和生理状况紧密相关[12]。 许多研究证实增强 UV鄄B 辐射能降低植株叶绿素含量
(包括叶绿素,总叶绿素和类胡萝卜素) [13鄄14]。 但不同植物叶绿素对 UV鄄B 辐射的敏感性存在较大差异,而叶
绿素含量降低是叶绿素合成受阻,或降解增加,或是二者共同作用的结果[15]。
菹草作为一种沉水植物,在水下主要依靠水体的屏蔽作用抵御阳光中紫外辐射,一旦接近水面,紫外辐射
对其伤害立即体现,有研究表明,低剂量 UV鄄B 辐射能使 LHCII(捕光色素蛋白复合体域)中色素分子对能量
的吸收明显增强,传递到 PS II核心的能量也明显增多,即 UV鄄B 辐射作为一种弱胁迫,刺激了光合结构的功
能发挥[16],故对菹草成株而言,50 滋W / cm2处理在短期辐射下促进光合色素的提高。 但高剂量 UV鄄B 对植株
叶片色素细胞有强烈的漂白效应[17],可能因某些色素蛋白吸收 UV鄄B 能量,导致光化学反应使光合色素含量
降低[18];或色素被辐射高能量激活,产生活性氧损坏细胞[19];细胞在 UV鄄B 作用下产生一些活性氧(ROS)对
光合色素进行光化学降解[17]。 但类胡萝卜素能与活性氧反应后能够再生,所以类胡萝卜素是在保护 UV鄄B
辐射的起重要作用[17],相对而言类胡萝卜素通常比叶绿素的影响要小[20]。 基于上述原因,R100 至 R200 组
植株接近水面的叶片在高剂量 UV鄄B辐射下,叶片受到伤害,其叶绿素含量显著下降,尤其高于 100 滋W / cm2
处理组出现明显的急性伤害作用,顶端叶片出现明显漂白现象,光合色素含量随辐射剂量增加而逐渐递减。
第 23天,高于 100 滋W / cm2组植株顶端受辐射衰亡,植株高度随辐射剂量增加依次降低,故测定的均为新生长
出叶片,各项光合色素含量较第 16天有所增加,而 R50 组,植株叶片与其余组一起逐渐进入衰亡期,故光合
色素含量较前有所降低,但因辐射伤害较小,光合色素含量仅次于对照组,而其余组抵御辐射能力均降低,随
辐射剂量增加光合色素含量下降;第 31天,仅余 3组植株高度随辐射剂量增加降低,叶片逐渐远离辐射源,实
际收到辐射程度减弱,故光合色素含量仍在增加。
3.2摇 UV鄄B辐射对菹草叶片抗氧化酶系统的影响
植株体内活性氧产生与清除的代谢系统发生变化,严重时会失调,导致活性氧在体内的过量积累,从而对
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植物造成伤害[21鄄22]。 但植物在遭遇 UV鄄B暴露后,其抗氧化酶系统响应存在一定的差异性[23]。 CAT 和 POD
是清除 H2O2的重要保护酶,能将 H2O2分解为 O2和 H2O,从而使机体免受 H2O2的毒害作用,其活性与植物的
抗逆性密切相关。 POD是植物体内普遍存在的、活性较高的一种酶,它与呼吸作用、光合作用及生长素的氧
化等都有密切关系,在植物生长发育过程中,它的活性不断发生变化;SOD 普遍存在于动、植物体内,是一种
清除超氧阴离子自由基的酶,能将超氧阴离子自由基歧化为过氧化氢和氧气[24]。 菹草在逆境条件下,如重金
属胁迫[25]、水体污染[26]、营养盐急性伤害[27],植株体内 CAT、POD、SOD活性会出现不同程度升高,但超过一
定阈值后,这些酶活性呈下降趋势,UV鄄B 辐射作为一种逆境同样会对菹草叶片抗氧化酶系统产生影响,在
UV鄄B辐射初期,随辐射剂量增加,活性氧增多,为清除活性氧,叶片抗氧化酶系统开始增强,因 SOD功能是将
产生超氧阴离子自由基歧化为过氧化氢和氧气,故 SOD含量也随辐射剂量增加而增加,但其歧化产物加剧叶
片中 H2O2的含量;CAT与 POD 均为清除 H2O2的重要保护酶,则叶片中 CAT、POD 增加幅度要超过 SOD 增
幅。 在 UV鄄B辐射初期,植株 CAT、POD含量达最高,而随辐射进行有所降低,SOD活性随辐射进行能持续升
高,各种抗氧化酶随辐射剂量增加而增加,由此说明菹草抗氧化酶系统在 UV鄄B 持续辐射条件下受到一定的
损伤,植株在剂量较高情况下酶活性出现不可逆转的伤害,最终可导致植株死亡。 第 16 天,由于辐射时间较
短,植株出现应急抗逆反应,其 CAT、POD均达到监测时期中最高,且随辐射剂量伤害越大,植株抗逆境反应
越明显,CAT、POD含量越高,且随辐射剂量迅速升高,SOD 随辐射时间延长含量逐渐增高,且随辐射剂量增
加而增加,但 R200组因辐射剂量过大,超过其承受阈值,伤害最明显,故 SOD 出现明显降低趋势。 随辐射时
间延长,植株各项机能下降,产生的活性氧增多,故第 23天,CAT、POD较前明显下降,第 31天,R150、R200 组
植株由于辐射剂量过大植株死亡,而其余 3组 POD、SOD活性均呈逐渐降低趋势,说明由于 UV鄄B伤害植株产
生的活性氧增多,植株清除能力下降,而 CAT活性虽呈逐渐升高趋势,但与 R0组也相差不大。 另一重要原因
可能为随辐射进行植株顶部叶片逐渐漂白死亡,植株矮化,接受到 UV鄄B辐射减弱,测定的抗氧化酶活性多为
植株新顶部的叶片,其活性低于辐射初期活性。
3.3摇 UV鄄B辐射对菹草叶片膜脂过氧化产物的影响
脂质分子是相当稳定的,在空气中不易发生氧化作用,可是一旦有活泼自由基存在,就可导致脂质过氧化
的发生,在光、某种射线或自由基的作用下,可使脂质分子 LH脱去 1个氢原了形成脂质自由基L·,此脂质自
由基再与氧反应形成脂质过氧自由基LOO·,此过氧自由基再进攻其它脂质分子,夺取其氢原子,再生成新的
自由基和脂质氢过氧化物 LOOH,此反应叫反复进行,从而导致脂质分子的不断消耗和脂质过氧化物的大量
生成[28]。 MDA是膜脂过氧化产物之一,其浓度表示脂质过氧化强度和膜系统伤害程度,植物在逆境或衰老
条件下,会发生膜脂的过氧化作用,通常利用它作为膜质过氧化指标,表示细胞膜脂过氧化程度和植物对逆境
条件反应的强弱[11]。 在陆生植物的研究中,UV鄄B辐射增强可导致膜脂过氧化产物———MDA 含量明显升高,
同时膜脂脂肪酸组成配比改变,不饱和度指数有所下降,最终仍导致植物体受到伤害[29]。 在 UV鄄B 辐射下,
菹草植株会产生大量过氧化物,促使叶片 MDA含量升高,在辐射初期,由于强辐射使叶片在短期内释放大量
过氧化物,使叶片 MDA含量达最高,故在实验第 16天达最高,在长期辐射过程中,脂质不断消耗,产生的过氧
化物量可能有所降低,膜通透性增加,故从顶部叶片外观也观测到植株顶部叶片逐渐受到辐射白化死亡,造成
株高变矮,植株中部叶片代替白化死亡叶片成为新顶部叶片,受辐射剂量减小,则 MDA 含量降低,而新成为
顶部的叶片也持续遭受辐射,脂质分子也在遭受持续氧化,其过氧化物也释放量会有所降低,随辐射进行,成
为 MDA含量持续降低的重要原因,第 23天,R50—R200组持续降低,第 31天,R0—R150呈递减趋势,均能明
显反应出脂质分子持续氧化后其产物逐渐减少的趋势。
3.4摇 UV鄄B辐射对菹草叶片光合产物含量的影响
根据上述分析,在较高剂量 UV鄄B辐射下植株叶绿素含量降低,叶绿素含量降低,必将影响色素蛋白复合
体的功能,从而降低叶绿体对光能的吸收,使叶片光合速率下降,影响光合产物含量[30]。 由于植物体内的可
溶性蛋白质大多数是参与各种代谢的酶类,它的含量是了解植物体总代谢的一个重要指标[31]。 关于 UV鄄B
1895摇 18期 摇 摇 摇 王锦旗摇 等:紫外辐射对菹草成株生理特性的影响 摇
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辐射对植株可溶性蛋白含量的影响,大量的研究认为,UV鄄B 辐射会抑制蛋白质的合成,使植物的蛋白质含量
减少,其中包括对水稻、大豆、冬小麦的研究[32],但也有研究表明 UV鄄B 辐射促进蛋白质的合成,引起植物蛋
白质含量增加[33],在一些海洋生物实验中也发现,UV鄄B 辐射使大型海藻孔石莼可溶性蛋白在初始阶段有所
增加, 而后却出现极显著下降[34]。 由于蛋白质最大吸收波长正好处在 UV鄄B辐射波长范围内,因此蛋白质会
受到 UV鄄B辐射的影响[35]。 植株蛋白质含量增加可能是芳香族氨基酸合成加强的结果,芳香族氨基酸是合
成黄酮的前体,而类黄酮物质有利于保护植物免遭 UV鄄B 辐射的伤害[36]。 植株叶片可溶性蛋白含量降低还
可能与 UV鄄B降低蛋白水解酶的活性,促进蛋白质含量升高[37]。 UV鄄B 辐射下蛋白质含量的增减,决定于辐
射强度和不同植物对 UV鄄B辐射的敏感程度,可溶性蛋白质中约有 50%为 RUBP 羧化酶,因此,可溶性蛋白质
下降会导致植物光合作用能力下降、叶片可溶性蛋白含量降低,还可能与 UV鄄B辐射增强所导致的植物 RUBP
羧化酶活性下降有关[36]。 因可溶性蛋白测定主要参与各种代谢的酶类,在前面分析中,参与代谢 CAT、POD、
SOD等各种的酶蛋白含量均随辐射增加而升高,且均于辐射第 16天达最高,故测定的可溶性蛋白含量随辐射
剂量的增加而增加,而 UV鄄B又能抑制植株可溶性蛋白合成,故第 16 天 R200 组有所体现,其 Pr 含量急剧降
低,且长期辐射后,伤害增加,UV鄄B抑制植株可溶性蛋白合成得到体现,Pr 含量开始随辐射剂量增加而降低,
当植株进入繁殖期后,剂量高于 200 滋W / cm2则又抑制蛋白质合成,造成植株死亡。
SC不仅是植物的主要光合产物,而且是碳水化合物代谢和暂时贮藏的主要形式[38]。 UV鄄B 辐射可促使
植株叶片 SC含量的降低,在小麦[39]、菠菜[40]等研究中均有体现,而对水稻的研究结果是先增加后降低[41],
因菹草成株在野外经历过短暂弱辐射,故实验开始阶段表现明显,但随辐射持续,叶片 SC 含量逐渐呈下降趋
势,且随辐射剂量增加而逐渐递减,这可能因 UV鄄B 辐射降低了植株叶片中光合作用的关键酶—1,5鄄二磷酸
核酮糖羧化酶 /加氧酶(Rubisco)的含量和酶活性,使 CO2羧化效率降低,增加叶片气孔阻力增大,CO2的传导
率降低,引起胞间 CO2浓度下降,影响 CO2的同化效率[42]。
4摇 结论
(1)在 PAR、UV鄄A 一致的条件下,臆10.8 kJ / m2剂量 UV鄄B 辐射可促进菹草叶片叶绿素及类胡萝卜素含
量的增加,衰亡阶段起抑制作用;>10.8 kJ / m2起抑制作用,并随辐射剂量增加抑制作用增强。
(2)UV鄄B辐射在辐射初期可促进抗氧化酶系统中 CAT、POD酶活性以及 MDA 含量的升高,且随辐射剂
量增加而逐渐升高,但随辐射时间延长,CAT、POD酶活性受到抑制, MDA含量降低;而 SOD活性随辐射时间
延长逐渐升高,且随辐射剂量增加而增加。
(3)短期辐射可促进菹草叶片可溶性蛋白质和可溶性糖含量升高,且随辐射剂量增加而升高,长期辐射
起抑制作用,且随辐射剂量增加而同化物含量递减。
致谢:感谢南京师范大学地理科学学院王国祥教授提供实验场地。
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