全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿源卷 第 苑期摇 摇 圆园员源年 源月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
青藏高原东北部 缘园园园 年来气候变化与若尔盖湿地历史生态学研究进展
何奕忻袁吴摇 宁袁朱求安袁等 渊员远员缘冤
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天山云杉森林土壤有机碳沿海拔的分布规律及其影响因素 阿米娜木窑艾力袁常顺利袁张毓涛袁等 渊员远圆远冤噎噎
个体与基础生态
小兴安岭红松日径向变化及其对气象因子的响应 李兴欢袁刘瑞鹏袁毛子军袁等 渊员远猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
采伐剩余物对林地表层土壤生化特性和酶活性的影响 吴波波袁郭剑芬袁吴君君袁等 渊员远源缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎
庞泉沟自然保护区典型森林土壤大团聚体特征 白秀梅袁韩有志袁郭汉清 渊员远缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
思茅松天然林树冠结构模型 欧光龙袁肖义发袁王俊峰袁等 渊员远远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
镁缺乏和过量胁迫对纽荷尔脐橙叶绿素荧光特性的影响 凌丽俐袁黄摇 翼袁彭良志袁等 渊员远苑圆冤噎噎噎噎噎噎噎
斑块生境中食果鸟类对南方红豆杉种子的取食和传播 李摇 宁袁王摇 征袁鲁长虎袁等 渊员远愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
重金属铅与两种淡水藻的相互作用 刘摇 璐袁闫摇 浩袁李摇 诚袁等 渊员远怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
刺参养殖池塘初级生产力及其粒级结构周年变化 姜森颢袁周一兵袁唐伯平袁等 渊员远怨愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
控渊微囊冤藻鲢尧鳙排泄物光能与生长活性 王银平袁谷孝鸿袁曾庆飞袁等 渊员苑园苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
五爪金龙中香豆素类物质含量及其对福寿螺尧水稻和稗草的影响 犹昌艳袁杨摇 宇袁胡摇 飞袁等 渊员苑员远冤噎噎噎
种群尧群落和生态系统
西双版纳国家级自然保护区勐腊子保护区亚洲象种群和栖息地评价 林摇 柳袁金延飞袁陈德坤袁等 渊员苑圆缘冤噎噎
莱州湾鱼类群落同功能种团的季节变化 李摇 凡袁徐炳庆袁马元庆袁等 渊员苑猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
长期不同施肥方式对麦田杂草群落的影响 蒋摇 敏袁沈明星袁沈新平袁等 渊员苑源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
极端干旱条件下燕麦垄沟覆盖系统水生态过程 周摇 宏袁张恒嘉袁莫摇 非袁等 渊员苑缘苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
流域景观格局变化对洪枯径流影响的 杂宰粤栽模型模拟分析 林炳青袁陈兴伟袁陈摇 莹袁等 渊员苑苑圆冤噎噎噎噎噎
近 圆园年青藏高原东北部禾本科牧草生育期变化特征 徐维新袁辛元春袁张摇 娟袁等 渊员苑愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
丽江城市不同区域景观美学 郭先华袁赵千钧袁崔胜辉袁等 渊员苑怨源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
珠三角河网水域栅藻的时空分布特征 王摇 超袁李新辉袁赖子尼袁等 渊员愿园园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
博斯腾湖细菌丰度时空分布及其与环境因子的关系 王博雯袁汤祥明袁高摇 光袁等 渊员愿员圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
遗传算法支持下土地利用空间分形特征尺度域的识别 吴摇 浩袁李摇 岩袁史文中袁等 渊员愿圆圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎
川西亚高山不同海拔岷江冷杉树轮碳稳定同位素对气候的响应 靳摇 翔袁徐摇 庆袁刘世荣袁等 渊员愿猿员冤噎噎噎噎
基于 耘杂阅粤的西北太平洋柔鱼资源空间热点区域及其变动研究 冯永玖袁陈新军袁杨铭霞袁等 渊员愿源员冤噎噎噎噎
城乡与社会生态
基于居民生态认知的非使用价值支付意愿空间分异研究要要要以三江平原湿地为例
高摇 琴袁敖长林袁陈红光袁等 渊员愿缘员冤
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浑河河水及其沿岸地下水污染特征 崔摇 健袁都基众袁王晓光 渊员愿远园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
社会生态系统及脆弱性驱动机制分析 余中元袁李摇 波袁张新时 渊员愿苑园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
研究简报
等渗 晕葬悦造和 悦葬渊晕韵猿冤 圆胁迫对黄瓜幼苗生长和生理特性的影响 周摇 珩袁郭世荣袁邵慧娟袁等 渊员愿愿园冤噎噎噎
专家观点
关于野生态保护和建设冶名称和内涵的探讨 沈国舫 渊员愿怨员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆愿圆鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢圆怨鄢圆园员源鄄园源
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 红豆杉人工林要要要红豆杉为常绿针叶乔木袁树高可达 圆缘皂袁属国家一级保护植物遥 红豆杉中含有的紫杉醇袁具有独
特的抗癌机制和较高的抗癌活性袁能阻止癌细胞的繁殖尧抑制肿瘤细胞的迁移袁是世界公认的抗癌药遥 红豆杉在我
国共有 源个种和 员个变种袁即云南红豆杉尧西藏红豆杉尧东北红豆杉尧中国红豆杉和南方红豆杉渊变种冤遥 由于天然红
豆杉稀缺袁国家严禁采伐利用袁因而我国南方很多地方都采取人工种植的方法生产利用遥 人工种植的南方红豆杉在
南方山区多呈斑块状分布袁斑块生境中鸟类对红豆杉种子的传播有重要的影响遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 7 期
2014年 4月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.7
Apr.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:高等学校博士学科点专项科研基金(20100097120002);国家重点基础研究发展计划项目(2009CB119000);现代农业产业技术体系建
设专项资金资助(CARS鄄25鄄C鄄03)
收稿日期:2013鄄03鄄20; 摇 摇 修订日期:2013鄄09鄄18
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: jinsun@ njau.edu.cn
DOI:10.5846 / stxb201303200467
周珩,郭世荣,邵慧娟,陈新斌,魏斌,胡荣,姜冬晨,郑智航,孙锦.等渗 NaCl 和 Ca(NO3) 2胁迫对黄瓜幼苗生长和生理特性的影响.生态学报,
2014,34(7):1880鄄1890.
Zhou H, Guo S R, Shao H J, Chen X B, Wei B, Hu R, Jiang D C, Zheng Z H, Sun J.Effects of iso鄄osmotic Ca(NO3) 2 and NaCl stress on growth and
physiological characteristics of cucumber seedlings.Acta Ecologica Sinica,2014,34(7):1880鄄1890.
等渗 NaCl和 Ca(NO3 ) 2胁迫对
黄瓜幼苗生长和生理特性的影响
周摇 珩,郭世荣,邵慧娟,陈新斌,魏摇 斌,胡摇 荣,姜冬晨,郑智航,孙摇 锦*
(南京农业大学园艺学院,农业部南方蔬菜遗传改良重点开放实验室, 南京摇 210095)
摘要:以盐敏感型的黄瓜品种‘津春 2号爷为材料,采用营养液栽培方法,研究了等渗 NaCl和 Ca(NO3) 2胁迫对黄瓜幼苗生长和
生理特性的影响。 结果表明,NaCl胁迫不仅抑制黄瓜幼苗地上部生长,而且对根系生长也具有抑制作用;而 Ca(NO3) 2胁迫主
要抑制黄瓜幼苗地上部生长,对根系生长没有明显影响。 NaCl胁迫下,黄瓜幼苗净光合速率(Pn)降低不仅由非气孔因素引起,
而且碳同化能力也降低;而 Ca(NO3) 2胁迫下 Pn降低主要由非气孔因素引起,对植株的碳同化能力没有明显影响。 等渗 NaCl
和 Ca(NO3) 2胁迫导致黄瓜幼苗叶片光系统域(PS域)反应中心过剩光能(Ex)显著升高,致使叶片超氧阴离子自由基(O
-·
2 )产
生速率加快,过氧化氢(H2O2)含量显著升高,但 NaCl 胁迫的升高幅度均大于 Ca(NO3) 2胁迫。 NaCl 胁迫在提高过氧化物酶
(POD)和过氧化氢酶(CAT)活性的同时,降低了超氧化物歧化酶(SOD)活性,对活性氧(ROS)的清除能力有限,致使叶片 ROS
大量积累,膜质过氧化伤害严重;而 Ca(NO3) 2胁迫显著提高了 SOD、POD和 CAT 活性,有效清除了 ROS,对叶片未造成严重的
膜质过氧化伤害。 NaCl和 Ca(NO3) 2胁迫分别导致黄瓜幼苗体内 Na
+和 Ca2+大量积累,致使离子平衡被打破,但过多 Na+要比
过多的 Ca2+对植物体的伤害作用大。 上述结果说明,黄瓜幼苗对等渗 NaCl 和 Ca(NO3) 2胁迫的生理响应存在差异。 NaCl胁迫
下黄瓜幼苗体内 Na+大量积累,不仅限制了环境中 CO2进入叶肉细胞,而且使碳同化能力降低,加之 ROS清除能力有限,不能有
效清除 PS域反应中心过剩能量所导致的 ROS,因而产生了严重的膜质过氧化,影响了植株生长和光合速率;而 Ca(NO3) 2胁迫
下,黄瓜幼苗碳同化能力没有受到影响,ROS也能够被抗氧化系统有效清除,植株没有产生严重的膜质过氧化,因而对生长和光
合速率的影响没有 NaCl胁迫大。
关键词:黄瓜;Ca(NO3) 2;NaCl;生长;生理特性
Effects of iso鄄osmotic Ca(NO3) 2 and NaCl stress on growth and physiological
characteristics of cucumber seedlings
ZHOU Heng, GUO Shirong, SHAO Huijuan, CHEN Xinbin, WEI Bin, HU Rong, JIANG Dongchen, ZHENG
Zhihang, SUN Jin*
College of Horticulture, Nanjing Agricultural University / Key Laboratory of Southern Vegetable Crop Genetic Improvement, Ministry of Agriculture, Nanjing,
Jiangsu 210095, China
Abstract: In order to compare the differences of physiological responses of cucumber seedlings under the Ca(NO3) 2 and
NaCl stress, the effects of two iso鄄osmotic salts on growth, photosynthetic characteristics, reactive oxygen level, antioxidant
enzymes activity and cations absorption of cv. ‘ Jinchun No. 2爷 ( salt sensitive cultivar) cucumber seedlings cultivated
hydroponically were investigated. The results showed that NaCl inhibited the growth of both shoots and roots of cucumber
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seedlings, whereas the inhibiting effect by Ca(NO3) 2 was mainly on shoots, but not on roots. The results of photosynthetic
gas exchange parameters indicate that NaCl stress restricted the entry of CO2 from environment into mesophyll cells resulting
in reduction of photosynthetic rate. According to analysis of chlorophyll a fluorescence parameters, the capacity of carbon
assimilation of cucumber seedlings was also inhibited by NaCl stress. However, Ca(NO3) 2 stress only affected the entry of
CO2, but did not significantly affect the capacity of carbon assimilation. The portion of excessive energy in photosystem 域
(PS域) reaction center (Ex) was enhanced by both Ca(NO3) 2 and NaCl, which led to an increase of the production rate
of superoxide anion radical (O-·2 ) and content of hydrogen peroxide (H2O2) in cucumber seedling leaves. The increase of
Ex, O-·2 production rate and H2O2 content by NaCl stress was more than that by Ca(NO3) 2 . Changes of antioxidant enzymes
activity of cucumber seedling leaves were different between Ca ( NO3 ) 2 and NaCl stress. For example, the activity of
peroxidase (POD) and catalase ( CAT) was increased, but the activity of superoxide dismutase ( SOD) in leaves was
reduced by NaCl stress. However, the activity of antioxidant enzymes such as SOD, POD, CAT was all enhanced by Ca
(NO3) 2 . We speculated that reactive oxygen species ( ROS) quenching was limited under NaCl stress, leading to its
accumulation and the serious lipid peroxidation. However, ROS was eliminated by antioxidant enzymes under Ca(NO3) 2
stress, so the lipid peroxidation damage by Ca(NO3) 2 stress was less than that by NaCl. Besides, NaCl stress remarkably
increased accumulation of Na+, leading to reduction of ratio of K / Na, Mg / Na and Ca / Na in each plant organ of cucumber
seedlings, and disturbing of ionic equilibrium in plants. Ca(NO3) 2 increased Ca
2+ accumulation in cucumber seedlings, but
decreased K+ and Mg2+ content, which reduced ratio of K / Ca and Mg / Ca, and also disturbed ionic equilibrium in plants.
However, the injury to cucumber seedlings by excessive Na+ was more severe than by excessive Ca2+ . Our results suggested
that physiological responses of cucumber seedlings under the iso鄄osmotic Ca(NO3) 2 and NaCl stress were different. NaCl
stress increased the accumulation of Na+ in cucumber seedlings, which not only restricted the entry of CO2 from environment
into mesophyll cells, but also reduced carbon assimilation. Because of limitation of ROS quenching, the rapid accumulation
of ROS duo to the rise of excess energy in PS域 reaction center might activate lipid peroxidation damage, and reduce the
growth and photosynthetic performances of cucumber seedlings. Carbon assimilation capacity of cucumber seedlings was not
significantly affected by Ca(NO3) 2, because that ROS could be removed by antioxidant system in a timely manner without
causing lipid peroxidation damage and significant reduction of photosynthetic rate as well as growth of cucumber seedling.
Key Words: cucumber(Cucumis sativus L.); salt stress; Ca(NO3) 2; NaCl; growth; physiological characteristics
摇 摇 近年来,我国设施栽培面积迅速增加,由于设施
土壤季节性或常年被覆盖,土壤得不到雨水淋洗,设
施内温度高,土壤水分蒸发强烈,再加上化肥的过量
施用,造成盐分在表层土壤积聚,引起土壤次生盐渍
化[1鄄2]。 设施土壤次生盐渍化区别于盐土(以 NaCl
为主)和盐碱土(以 NaCl和 NaHCO3或 Na2CO3为主)
的最大特点是以 Ca2+和 NO-3 等积累为主。 研究表
明,造成设施土壤次生盐渍化的主要阴离子有 NO-3、
Cl-、SO2-4 和 HCO
-
3,阳离子有 Ca2
+、Na+、K+和 Mg2+,
在这些离子中,最多的是 Ca2+和 NO-3,其中 Ca2
+占所
有阳离子的 60%, NO-3 占所有阴离子的 67%—
76%[3]。 尽管 Ca2+和 NO-3 作为植物吸收钙元素和氮
元素的主要形式,在植物生长发育中发挥重要的生
理功能,但设施土壤中过多的 Ca(NO3) 2积累也会导
致植株产生严重的氧化胁迫和代谢紊乱,从而导致
黄瓜[4鄄5]、番茄[6]等作物产量降低、品质下降。 许多
研究结果都证明,Ca(NO3) 2大量积累已经成为我国
设施土壤次生盐渍化的主要盐类[7]。
鉴于 Ca(NO3) 2对植物生长发育的特殊作用,植
物对其胁迫的应答机制与 NaCl 胁迫必然有所不同,
而国内外关于植物盐胁迫生理的研究大多都集中于
NaCl胁迫,不能准确反映设施土壤次生盐渍化对作
物的伤害机理。 因此,开展作物对不同盐类胁迫响
应差异的研究,对阐明设施土壤盐渍化对作物的伤
害机理及寻求有效的克服途径和方法具有重要意
义。 前人也开展了等渗 NaCl和 Ca(NO3) 2胁迫对黄
瓜[8]、南瓜[9]、番茄[10]等作物生长和生理特性的影
1881摇 7期 摇 摇 摇 周珩摇 等:等渗 NaCl和 Ca(NO3) 2胁迫对黄瓜幼苗生长和生理特性的影响 摇
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响,认为等渗的 NaCl 胁迫对作物的伤害大于等渗
Ca(NO3) 2胁迫,然而这些研究均未能解释造成这种
差异的生理机制。
黄瓜(Cucumis sativus L.)是一种世界性的重要
蔬菜作物,也是我国设施栽培中面积较大、种植范围
较广的主要蔬菜作物之一,但其根系具有脆弱、好
气、分布较浅的特点,对盐渍环境适应性较差,设施
土壤盐分积累容易引发黄瓜植株的生理性病害,严
重影响产量和品质。 为此,本试验以盐敏感型的黄
瓜品种‘津春 2 号爷为材料,从生长、光合特性、活性
氧代谢、阳离子吸收等方面,研究等渗 NaCl 和
Ca(NO3) 2胁迫对黄瓜幼苗生长和生理特性的影响,
探讨黄瓜幼苗对不同盐类胁迫的生理响应差异,为
寻求有效克服设施土壤盐渍化的途径和方法提供理
论依据。
1摇 材料与方法
1.1摇 试验材料
试验选用盐敏感型的黄瓜品种‘津春 2号爷 [8]为
试材,种子由天津黄瓜研究所提供;选用的营养液配
方为日本山崎黄瓜专用配方(表 1)。
表 1摇 日本山崎黄瓜专用配方
Table 1摇 Composition of special nutrient solution for cucumber proposed by Yamazaki
大量元素
Macronutrients
终质量浓度 / (mg / L)
Final concentration
微量元素
Micronutrients
终质量浓度 / (mg / L)
Final concentration
KNO3 607 H3BO3 2.86
Ca(NO3) 2·4H2O 826 MnSO4·4H2O 2.13
NH4H2PO4 115 ZnSO4·7H2O 0.22
MgSO4·7H2O 483 CuSO4·5H2O 0.08
(NH4) 6Mo7O24·4H2O 0.02
Na Fe鄄EDTA 30
1.2摇 材料培养与处理
试验于 2011年 9月—2012年 12 月在南京农业
大学牌楼试验基地的现代化玻璃温室中进行。 黄瓜
种子经浸种催芽后,播种于石英砂中育苗。 待幼苗 2
叶 1心时定植于盛有 1个剂量日本山崎黄瓜专用配
方的营养液栽培箱(18 cm伊 48 cm伊 24 cm;20 L)内,
幼苗预培养 3 d 后一次性加盐处理,使营养液中
NaCl和 Ca(NO3) 2的终浓度分别达到 75 mmol / L 和
50 mmol / L(根据预备试验,该浓度下两种盐处理的
黄瓜幼苗生物量差异最大,数据略),用 FM鄄 8P 全自
动冰点渗透压计测得加盐后营养液的初始渗透势均
为-46.3 MPa。 试验设 3 个处理,分别为:对照(CK,
正常营养液栽培),75 mmol / L NaCl 处理(NaCl),50
mmol / L Ca(NO3) 2处理(Ca(NO3) 2),每处理重复 3
次,随机区组排列,每个区组内各处理均 3 箱,每箱
定植黄瓜幼苗 12株。 试验期间,温室内温度保持在
13—28 益,相对湿度(RH) 60%—75%,光合有效辐
射(PAR)为 400—800 滋mol·m-2·s-1。 盐胁迫处理 5
d后,每重复取样 9 株幼苗(每箱取样 3 株)进行生
长指标和生理指标测定;光合气体交换参数和叶绿
素荧光参数测定时,每重复取样 3 株(每箱取样 1
株)进行测定,取其平均值。 叶片生理指标和光合、
荧光参数测定时的取样部位为幼苗生长点之下第 2
和(或)第 3片真叶。
1.3摇 测定方法
1.3.1摇 生长指标
用去离子水将黄瓜幼苗冲洗干净并吸干水分,
从根茎结合处剪断,分为地上部和地下部,称得鲜重
(g /株);在烘箱中 105 益下杀青 15 min 后,然后在
75 益的恒温下烘干至恒重,称得干重(g /株)。
1.3.2摇 叶绿素(Chl)含量
按沈伟其[11]的方法分别测定 A645、A663 处的
吸光值,并计算叶绿素 a(Chl a)、叶绿素 b(Chl b)和
总叶绿素(Chl(a+b))含量。
1.3.3摇 活性氧(ROS)和丙二醛(MDA)含量测定
超氧阴离子自由基(O-·2 )产生速率按照王爱国
和罗广华[12]的羟胺反应法测定,以 nmol·g-1鲜重·
min-1表示;过氧化氢(H2O2)含量的测定参照 Uchida
等[13]的方法,以 滋mol / g 鲜重表示;MDA含量的测定
2881 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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按照 Heath 和 Packer[14] 的方法,以 nmol / g 鲜重
表示。
1.3.4摇 抗氧化酶活性
超氧化物歧化酶(SOD)活性测定参照氮蓝四唑
(NBT)光还原法[15],过氧化物酶(POD)活性测定参
照 Kochba等[16]的方法,过氧化氢酶(CAT)活性测
定参照 Dhindsa 等[15]的方法。
1.3.5摇 阳离子含量
将新鲜样品洗净后用吸水纸吸干水分,分别剪
取根系、茎和不带叶柄的叶片,在 105 益下杀青 15
min后在 70—80 益下烘干至恒重,磨碎后过 30 目
筛,取 50 mg样加 20 mL蒸馏水摇匀,在 100 益沸水
浴中煮 1.5—3 h,冷却后定容至 100 mL。 黄瓜幼苗
各器官中 K+、Na+、Mg2+和 Ca2+的含量分别在 OD
766.49、589.59、285.21、317.93 nm 下利用原子吸收
分光光度计(日立 Z鄄2000)测定。
1.3.6摇 光合气体交换参数
采用便携式光合测定系统 ( Li鄄 6400,美国 LI鄄
COR公司)于晴天 9:00—11:00 进行光合参数测定。
测定时叶室温度控制在(25 依 1) 益,光强控制在
800 滋mol·m-2·s-1,参比室 CO2浓度为(380 依 10)
滋mol / L,相对湿度(RH)为 60%—70%。 选取叶位一
致、完全展开的功能叶测量其净光合速率(Pn,滋mol
CO2·m
-2·s-1)、气孔导度(Gs,mol·m
-2·s-1)、胞间 CO2
浓度 ( Ci, 滋mol CO2 / mol),并计算气孔限制值[17]
(Ls,%):Ls = 1 -C i / Ca,式中 Ca为空气中 CO2浓度
(滋mol / mol)。
1.3.7摇 叶绿素荧光参数
选取与光合气体交换参数测定时相同的叶位用
PAM 2100调制荧光仪(德国 Walz 公司)进行测定。
叶片经过 30 min充分暗适应,照射测量光,得到原初
荧光 Fo,随后打开饱和脉冲光 800 0 滋mol·m
-2·s-1,
0郾 8 s后关闭,得到暗适应最大荧光 Fm。 打开作用
光,待叶片光合作用达到稳态后得到光合稳态荧光
Fs并记录,打开饱和脉冲光 800 0 滋mol·m
-2·s-1,0.8 s
得到光化学作用下最大荧光 F忆m,然后关闭作用光,
立即打开远红光,约 6 s 后关闭,得到光适应叶片的
最小荧光 F忆o。 计算暗条件下最大光化学效率(Fv /
Fm)、光系统域(PS域)实际光化学效率(囟PS域)、光
条件下最大光化学效率(F忆v / F忆m)、光化学淬灭系数
(qP)、PS域的潜在活性(Fv / Fo)和非光化学淬灭系
数(qN)。 光化学反应的能量部分(P)、天线耗散能
量(D)、PS域反应中心的过剩光能(Ex)的份额分别
按下式计算[18]:P = (Fm忆-Fs) / Fm忆;D = l-Fv忆 / Fm忆;
Ex =Fv忆 / Fm忆伊(1-qP)。
1.4摇 数据处理
数据分析采用 MS Excel 2003 软件制作图表,
SAS9.0软件进行数据单因素方差分析,数据显著性
差异运用 Duncan忆 s新复极差法进行多重比较(P ﹤
0.05)。
2摇 结果与分析
2.1摇 等渗 NaCl和 Ca(NO3) 2胁迫对黄瓜幼苗生长的
影响
如表 2所示,NaCl和 Ca(NO3) 2处理显著抑制了
黄瓜幼苗生长,总鲜重和总干重均显著低于对照,其
中 NaCl 处理对黄瓜幼苗生长的抑制作用大于
Ca(NO3) 2处理。 NaCl胁迫下,黄瓜幼苗根系和地上
部的鲜重、干重均显著低于对照;Ca(NO3) 2胁迫下,
黄瓜幼苗地上部生长显著受到抑制,而对根系生长
的影响不明显。 可见,Ca(NO3) 2胁迫主要抑制黄瓜
幼苗地上部生长,而 NaCl胁迫可使黄瓜幼苗根系和
地上部的生长均受到抑制。
表 2摇 等渗 NaCl和 Ca(NO3) 2胁迫对黄瓜幼苗生长的影响
Table 2摇 Effects of iso鄄osmotic Ca(NO3) 2 and NaCl stress on the growth of cucumber seedlings
处理
Treatments
地上部 Shoots
鲜重 / (g /株)
Fresh mass
干重 / (g /株)
Dry mass
地下部 Roots
鲜重 / (g /株)
Fresh mass
干重 / (g /株)
Dry mass
全株 Total plants
鲜重 / (g /株)
Fresh mass
干重 / (g /株)
Dry mass
CK 13.55 依 0.43 a 1.17 依 0.02 a 3.43 依 0.13 a 0.17 依 0.01 a 16.98 依 0.12 a 1.34 依 0.03 a
NaCl 8.04 依 0.32 b 0.80 依 0.01 b 2.01 依 0.07 b 0.09 依 0.01 b 10.05 依 0.14 c 0.89 依 0.01 c
Ca(NO3) 2 9.93 依 0.25 b 0.90依 0.02 b 3.02 依 0.11 ab 0.15 依 0.02 a 12.95 依 0.21 b 1.05 依 0.02 b
摇 摇 CK表示正常营养液栽培;NaCl表示 NaCl胁迫处理;Ca(NO3) 2表示 Ca(NO3) 2胁迫处理;同列中不同字母表示差异达 5%水平(P<0.05)
3881摇 7期 摇 摇 摇 周珩摇 等:等渗 NaCl和 Ca(NO3) 2胁迫对黄瓜幼苗生长和生理特性的影响 摇
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2.2摇 等渗 NaCl和 Ca(NO3) 2胁迫对黄瓜幼苗叶片叶
绿素含量的影响
如表 3所示,等渗 NaCl和 Ca(NO3) 2胁迫下,黄
瓜幼苗叶片 Chl a、Chl b、Chl(a+b)含量和 Chl a / Chl
b 均显著下降,但 Ca(NO3) 2胁迫下黄瓜幼苗叶片
Chl a / Chl b显著高于 NaCl胁迫。
表 3摇 等渗 NaCl和 Ca(NO3) 2胁迫对黄瓜幼苗叶片叶绿素含量的影响
Table 3摇 Effects of iso鄄osmotic Ca(NO3) 2and NaCl stress on the chlorophyll content in leaves of cucumber seedlings
处理
Treatments
叶绿素 a / (mg / g鲜重)
Chl a
叶绿素 b / (mg / g鲜重)
Chl b
总叶绿素 / (mg / g鲜重)
Chl(a+b)
叶绿素 a /叶绿素 b
Chl a / Chl b
CK 1.419 依 0.056 a 0.494 依 0.027 a 1.913 依 0.058 a 2.872依0.0231 a
NaCl 0.719 依 0.032 b 0.385 依 0.046 b 1.104 依 0.055 b 1.868依0.0421 c
Ca(NO3) 2 0.915 依 0.058 b 0.433 依 0.038 b 1.348 依 0.039 b 2.113依0.0236 b
摇 摇 Chl a:Chlorophyll a;Chl b:Chlorophyll b;Chl (a+b):Total chlorophyll;Chl a / Chl b:Ratio of chlorophyll a and chlorophyll b
2.3摇 等渗 NaCl和 Ca(NO3) 2胁迫对黄瓜幼苗光合气
体交换参数的影响
如图 1所示,等渗 NaCl和 Ca(NO3) 2胁迫下,黄
瓜幼苗叶片 Pn、Gs、C i均显著低于对照,而 Ls显著高
于对照,但 NaCl胁迫引起的升高或降低幅度均大于
Ca(NO3) 2胁迫。 按照 Farquhar 等[19]的判断标准,
NaCl与 Ca(NO3) 2胁迫引起黄瓜幼苗叶片光合速率
降低主要是由气孔因素引起。
图 1摇 等渗 Ca(NO3) 2和 NaCl胁迫对黄瓜幼苗叶片光合气体交换参数的影响
Fig.1摇 Effects of iso鄄osmotic Ca(NO3) 2 and NaCl on photosynthetic gas exchange parameters of cucumber seedling leaves
CK:正常营养液栽培 Control;NaCl:NaCl胁迫处理 NaCl stress;Ca(NO3) 2:Ca(NO3) 2胁迫处理 Ca(NO3) 2 stress;不同小写字母表示差异显著
(P﹤ 0.05)
2.4摇 等渗 NaCl和 Ca(NO3) 2胁迫对黄瓜幼苗叶片叶
绿素荧光参数的影响
如图 2所示,NaCl 胁迫显著降低黄瓜幼苗叶片
的 Fv / Fm、F忆v / F忆m、Fv / Fo、囟PS域和 qP 值,显著提高
qN 值;Ca(NO3) 2胁迫显著降低了黄瓜幼苗叶片的
Fv / Fm和 Fv / Fo值,但对 F忆v / F忆m、囟PS域、qP和 qN值无
显著影响。
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图 2摇 等渗 Ca(NO3) 2和 NaCl胁迫对黄瓜幼苗叶片叶绿素荧光参数的影响
Fig.2摇 Effects of iso鄄osmotic Ca(NO3) 2 and NaCl on fluorescence parameters of cucumber seedling leaves
2.5摇 等渗 NaCl和 Ca(NO3) 2胁迫对黄瓜幼苗叶片吸
收光能分配的影响
利用叶绿素荧光参数将植物叶片吸收的光能分
为 3部分,D、Ex和 P。 通过测算植物叶片的 P、D、Ex
的份额,可以了解植物的光能分配情况[18]。 图 3 表
明,NaCl胁迫下,黄瓜幼苗叶片的 P 显著降低,而 Ex
显著升高 16.89%,对 D 无明显影响;Ca(NO3) 2胁迫
对 P和 D无明显影响,但使 Ex显著升高 6.95%。
2.6摇 等渗 NaCl 和 Ca(NO3) 2胁迫对黄瓜幼苗叶片
O-·2 产生速率、H2O2含量和 MDA含量的影响
由图 4所示,NaCl 胁迫显著提高了黄瓜幼苗叶
片的 O-·2 产生速率、H2O2和 MDA 含量,Ca(NO3) 2胁
迫也显著提高了黄瓜幼苗叶片的 O-·2 产生速率和
H2O2含量,但对 MDA 含量无显著影响。
图 3摇 等渗 Ca(NO3) 2和 NaCl胁迫对黄瓜幼苗叶片 PS域光化
学反应能量部分(P)、天线耗散能量部分(D)和 PS域反应中心
过剩光能(Ex)分配的影响
Fig.3摇 Effects of iso鄄osmotic Ca(NO3) 2 and NaCl on allocation
of photochemistry energy ( P )、 dissipation energy ( D ) by
antenna and excessive energy in PS 域 ( Ex ) of cucumber
seedling leaves
5881摇 7期 摇 摇 摇 周珩摇 等:等渗 NaCl和 Ca(NO3) 2胁迫对黄瓜幼苗生长和生理特性的影响 摇
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图 4摇 等渗 Ca(NO3) 2和 NaCl胁迫对黄瓜幼苗叶片 O-2产生速
率、H2O2含量和MDA 含量的影响
Fig. 4 摇 Effects of iso鄄osmotic Ca ( NO3 ) 2 and NaCl on O-2
production rate, H2 O2 and MDA content in cucumber
seedling leaves
2.7摇 等渗 NaCl 和 Ca(NO3) 2胁迫对黄瓜幼苗叶片
SOD、POD、CAT活性的影响
图 5所示,NaCl 胁迫下,黄瓜幼苗叶片 SOD 活
性显著低于对照,而 POD 和 CAT 活性则高于对照;
Ca(NO3) 2胁迫下,黄瓜幼苗叶片 SOD、POD 和 CAT
活性均显著高于对照和 NaCl胁迫处理。
2.8摇 等渗 NaCl和 Ca(NO3) 2胁迫对黄瓜幼苗体内阳
离子含量和离子吸收比率的影响
由表 4可以看出,NaCl胁迫下,黄瓜幼苗各器官
中的 Na+含量显著升高,K+含量显著下降,而 Ca2+和
Mg2+含量在各器官中的变化不一致;Ca(NO3) 2胁迫
下,黄瓜幼苗各器官中的 Na+含量变化不明显,而使
Ca2+含量均显著升高,K+和 Mg2+含量均有所降低。
图 5 摇 等渗 NaCl 和 Ca(NO3 ) 2胁迫对黄瓜幼苗叶片 SOD、
POD、CAT活性的影响
Fig. 5 摇 Effects of iso鄄osmotic Ca (NO3 ) 2 and NaCl stress on
SOD, POD and CAT activities in leaves of cucumber seedlings
为了更准确反应胁迫条件下离子吸收状况,分析了
胁迫条件对离子吸收比率的影响,结果表明,NaCl胁
迫下,黄瓜幼苗根、茎、叶的 K / Na、Mg / Na、Ca / Na 比
值均显著降低;Ca(NO3) 2胁迫下,黄瓜幼苗根、茎、
叶的 Ca / Na比值显著升高(表 5),而根、茎、叶的 K /
Ca、Mg / Ca均显著降低(表 6)。
3摇 讨论
3.1摇 等渗 NaCl 和 Ca(NO3) 2胁迫对黄瓜幼苗生长
的影响存在差异
盐胁迫下,由于植株碳同化量减少、渗透调节能
耗和维持生长能耗增加等原因,一般会使植株生长
量和积累量减少[20] 。本试验结果表明,75mmol / L
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表
4摇
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74
a
7881摇 7期 摇 摇 摇 周珩摇 等:等渗 NaCl和 Ca(NO3) 2胁迫对黄瓜幼苗生长和生理特性的影响 摇
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表 6摇 Ca(NO3) 2胁迫对黄瓜幼苗不同器官 K / Ca、Mg / Ca比值的影响
Table 6摇 Effects of Ca(NO3) 2 stress on ratios of K / Ca、Mg / Ca in different organs of cucumber seedlings
处理
Treatments
根 Roots
K / Ca Mg / Ca
茎 Stems
K / Ca Mg / Ca
叶 Leaves
K / Ca Mg / Ca
CK 17.87 依 2.11 a 0.92 依 0.02 a 12.55 0.40 a 0.48依0.01 a 3.07 依 0.26 a 0.39依 0.16 a
Ca(NO3) 2 3.33 依 0.15 b 0.12 依 0.04 b 2.35 依 0.01 b 0.12依 0.01 b 0.92依 0.02 b 0.10依 0.01 b
NaCl 和 50 mmol / L Ca(NO3) 2处理均显著抑制了黄
瓜幼苗生长(表 2),这与童辉等[8]的研究结果一致。
本实验中,Ca(NO3) 2胁迫抑制黄瓜幼苗生长主要是
抑制其地上部分的生长,而对根系生物量积累的影
响不大(表 2)。 之前的研究发现,Ca(NO3) 2胁迫显
著影响了黄瓜幼苗根系的形态,使其根系伸长受到
抑制,但侧根急剧缩短,分枝增多,导致侧根密度显
著增大,根尖数增多,且根系平均直径变大[21],这可
能是 Ca(NO3) 2胁迫对黄瓜幼苗根系生物量积累无
显著影响的主要原因。
3.2摇 黄瓜幼苗对等渗 NaCl 和 Ca(NO3) 2胁迫响应
的光合特性差异
光合作用是植物生长发育的基础。 盐胁迫下,
由于渗透平衡被破坏,根系低水势引起植物叶片失
水,气孔关闭或开度减小,CO2供应不足,导致植物光
合速率下降[22,19]。 本试验也得到了类似的结果(图
1)。 目前认为,盐胁迫导致光合作用效率下降的主
要原因有以下两个因素:淤 气孔关闭,导致胞间 CO2
浓度下降,用于光合作用的原料减少,即气孔因素;
于 非气孔因素[23],如 CO2同化能力降低、光合电子
传递受阻、光合膜蛋白的减少[24]、能量消耗增多、光
合色素含量减少[25]等。 然而,限制光合作用的气孔
因素、非气孔因素二者之间并不是相互独立的[26],
在气孔因素发挥主导作用的同时,非气孔因素同样
在发挥作用。 为了更好地理解 NaCl与 Ca(NO3) 2胁
迫下,黄瓜幼苗叶片 Pn降低的非气孔限制,分析了二
种盐胁迫下黄瓜幼苗的叶绿素荧光参数,发现 Fv /
Fm和 Fv / Fo均显著降低(图 2),说明 PS域原初光能
转化效率和 PS域的潜在活性降低,PS域受到了损
伤[27]。 但是,在 NaCl 胁迫下,F忆v / F忆m和 囟PS域显著
降低(图 2),说明 PS域反应中心原初光能捕获效率
和实际原初光能捕获效率均降低,特别是 囟PS域的降
低阻止了植株同化力(NADPH、ATP)的形成,同时
qP显著降低,光合电子传递受到抑制[28],从而影响
了植株对碳的固定和同化;而 Ca ( NO3 ) 2胁迫对
F忆v / F忆m、囟PS域和 qP无明显影响(图 2),表明 CO2固
定和同化没有受到影响。 至此,可以认为,NaCl胁迫
导致黄瓜幼苗光合速率降低,是由于在气孔导度降
低而造成 CO2扩散至叶肉细胞受到限制的同时,碳
同化能力也降低;而 Ca(NO3) 2胁迫导致黄瓜幼苗 Pn
降低,主要是因为气孔因素造成的 CO2供应减少所
致。 当然,NaCl胁迫下黄瓜幼苗 qN 显著升高,不难
理解为捕获的光能不能完全通过光合电子传递给
PS域反应中心时,为了避免过剩光能对光合器官的
损伤,通过非光化学的形式予以耗散。
3.3摇 黄瓜幼苗对等渗 NaCl 和 Ca(NO3) 2胁迫响应
的活性氧代谢差异
当植物叶片吸收的光能除了用于光化学反应、
热耗散和荧光发射外仍有过剩时,短期内植物发生
光抑制,净光合速率降低[29];长期则使过剩光能激
发 Chl 分子变为三线态叶绿素分子( 3Chl*),3Chl*·
释放电子与 O2结合形成破坏性更强的自由基如
O-·2 、H2O2、羟自由基(OH·)等,进而破坏膜系统和
Chl分子[30],导致膜质过氧化。 本实验结果表明,
NaCl胁迫引起黄瓜幼苗叶片用于光化学反应的能量
部分 P显著降低(图 3),促使 PS域反应中心过剩能
量 Ex显著升高,而这些过剩光能不能通过热耗散等
途径有效耗散(D 无明显变化),从而激发形成了大
量 O-·2 、H2O2等 ROS,加重了膜质过氧化伤害程度
(图 4),并导致总叶绿素尤其是 Chl a 显著降低(表
3);而 Ca(NO3) 2胁迫对 P 和 D 无明显影响,从而使
Ex升高幅度有限(升高 6.95%),激发形成的 ROS 伤
害程度较小。
正常情况下,植物体内存在 ROS清除系统,使植
物在生命活动中产生的 ROS处于产生和消除的动态
平衡,从而使植物免受 ROS 伤害。 其中, SOD 与
CAT、POD以及 B2胡萝卜素等抗氧化剂协同作用,可
防御 ROS等自由基对细胞膜系统的伤害。 当植物处
于盐胁迫等逆境时,ROS动态平衡被打破,产生大量
ROS,造成植物体产生严重的膜质过氧化伤害,并导
8881 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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致光合色素含量降低,影响植株的光合性能[31]。 本
实验结果表明,Ca (NO3 ) 2胁迫下,黄瓜幼苗叶片
SOD、POD和 CAT活性均显著升高(图 5),ROS清除
能力增强,并未对黄瓜幼苗植株造成严重的膜质过
氧化伤害;而 NaCl胁迫下,尽管 POD和 CAT活性显
著升高,但升高幅度不大,再加上 SOD活性显著降低
(图 5),对 ROS 清除能力有限,导致 ROS 积累(图
4),引起了膜质过氧化产物 MDA 积累(图 4)和 Chl
含量降低(表 3)。
3.4摇 黄瓜幼苗对等渗 NaCl 和 Ca(NO3) 2胁迫响应
的离子吸收特性差异
盐胁迫对作物造成的危害主要有离子毒害、渗
透胁迫和营养失衡[32],这些危害均与作物对盐分离
子的吸收累积有着直接和间接的关系[33],而维持细
胞内离子动态平衡是植物在盐胁迫下生存的基
础[34]。 本实验结果表明,NaCl 胁迫下,黄瓜幼苗各
器官中的 Na+含量显著升高(表 4),根、茎、叶中的
K / Na、Mg / Na、Ca / Na 比值均显著降低(表 5),离子
平衡被打破,Na+与 K+、Ca2+等各种营养元素相互竞
争而造成植株矿质营养胁迫,严重影响黄瓜幼苗植
物正常生长。 Ca(NO3) 2胁迫下,黄瓜幼苗各器官中
的 Ca2+含量显著升高,而 K+和 Mg2+含量均有所降低
(表 4),致使 K / Ca、Mg / Ca 比值显著降低(表 5),离
子平衡同样被打破。 尽管 Ca2+在植物生长发育中起
着重要的作用,作为第二信使参与植物体内的许多
生理过程[35],如激活 NAD 激酶、膜结合蛋白激酶及
Ca2+ 鄄ATP 酶(Ca2+ 鄄ATPase)等许多酶的活性,还可通
过调节保卫细胞内膨压的变化影响气孔的开放[3 6],
但是,高钙胁迫则会造成细胞骨架和生物膜结构的
破坏,并最终导致细胞内物质代谢的紊乱等[37]。 尽
管如此,植物细胞积累过多的 Na+要比积累过多的
Ca2+对植物体的伤害作用要大,这是因为 Na+在细胞
中大量积累,不仅会改变细胞膜系统的结构和功能,
而且会导致光合作用中具有重要作用的酶活性降
低。 如在 NaCl 胁迫下,玉米幼苗的苹果酸脱氢酶
(MDH)、磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶 ( PEPC)以及
RuBP 羧化酶的活性都显著降低[38]。 这就不难解释
在本实验中,NaCl 胁迫下黄瓜幼苗植株碳同化能力
降低的原因,而 Ca ( NO3 ) 2胁迫对碳同化的影响
不大。
综上所述,黄瓜幼苗对等渗 NaCl 和 Ca(NO3) 2
胁迫的生理响应存在差异。 NaCl胁迫下黄瓜幼苗体
内 Na+大量积累,不仅限制了环境中 CO2进入叶肉细
胞,而且使碳同化能力降低,加之 ROS 清除能力有
限,不能有效清除 PS域反应中心过剩能量所导致的
ROS,因而产生了严重的膜质过氧化,影响了植株生
长和光合速率;而 Ca(NO3) 2胁迫下,黄瓜幼苗碳同
化能力没有受到影响,ROS 也能够被抗氧化系统有
效清除,植株没有产生严重的膜质过氧化,因而对生
长和光合速率的影响没有 NaCl胁迫大。
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叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
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叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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本期责任副主编摇 魏辅文摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
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主摇 摇 编摇 王如松
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