全 文 ：
　 　 　 　 　 生 态 学 报
　 　 　 　 　 　 　 （ＳＨＥＮＧＴＡＩ ＸＵＥＢＡＯ）
　 　 第 ３４卷 第 ９期　 　 ２０１４年 ５月　 （半月刊）
目　 　 次
前沿理论与学科综述
基于土壤食物网的生态系统复杂性⁃稳定性关系研究进展 陈云峰，唐　 政，李　 慧，等 （２１７３）………………
滇西北高原入湖河口退化湿地生态修复效益分析 符文超，田　 昆，肖德荣，等 （２１８７）…………………………
典型峰丛洼地耕地、聚落及其与喀斯特石漠化的相互关系———案例研究
李阳兵，罗光杰，白晓永，等 （２１９５）
………………………………………
……………………………………………………………………………
青藏高原东缘高寒草原有毒植物分布与高原鼠兔、高原鼢鼠的相关性 金　 樑，孙　 莉，崔慧君，等 （２２０８）…
周边不同生境条件对茶园蜘蛛群落及叶蝉种群时空结构的影响 黎健龙，唐劲驰，黎秀娣，等 （２２１６）…………
个体与基础生态
三峡库区马尾松林土壤⁃凋落物层酶活性对凋落物分解的影响 葛晓改，肖文发，曾立雄，等 （２２２８）…………
芦苇、香蒲和藨草 ３种挺水植物的养分吸收动力学 张熙灵，王立新，刘华民，等 （２２３８）………………………
沙化程度和林龄对湿地松叶片及林下土壤 Ｃ、Ｎ、Ｐ 化学计量特征影响 胡启武，聂兰琴，郑艳明，等 （２２４６）…
内蒙古典型草原小叶锦鸡儿灌丛化对水分再分配和利用的影响 彭海英，李小雁，童绍玉 （２２５６）……………
遮阴对米槠和杉木原位排放甲烷的影响 陈细香，杨燕华，江　 军，等 （２２６６）……………………………………
桔小实蝇和番石榴实蝇对 ６种寄主果实的产卵选择适应性 刘　 慧，侯柏华，张　 灿，等 （２２７４）………………
鼠尾草属东亚分支的传粉模式 黄艳波，魏宇昆，葛斌杰，等 （２２８２）………………………………………………
种群、群落和生态系统
养分资源脉冲供给对几种微藻种间竞争的影响 李　 伟 （２２９０）…………………………………………………
不同植被恢复类型的土壤肥力质量评价 李静鹏，徐明锋，苏志尧，等 （２２９７）……………………………………
黄土丘陵区植物功能性状的尺度变化与依赖 丁　 曼，温仲明，郑　 颖 （２３０８）…………………………………
湘潭锰矿栾树叶片和土壤 Ｎ、Ｐ 化学计量特征 徐露燕，田大伦，王光军，等 （２３１６）……………………………
黄土高原春小麦农田蒸散及其影响因素 阳伏林，张　 强，王文玉，等 （２３２３）……………………………………
尾矿区不同植被恢复模式下高效固氮菌的筛选及 Ｂｉｏｌｏｇ鉴定 李　 雯，阎爱华，黄秋娴，等 （２３２９）……………
四川理县杂谷脑干旱河谷岷江柏造林恢复效果评价 李东胜，罗　 达，史作民，等 （２３３８）………………………
景观、区域和全球生态
闽南⁃台湾浅滩渔场二长棘鲷群体景观多样性 蔡建堤，苏国强，马　 超，等 （２３４７）……………………………
面向土系调查制图的小尺度区域景观分类———以宁镇丘陵区中一小区域为例
卢浩东，潘剑君，付传城，等 （２３５６）
…………………………………
……………………………………………………………………………
气候变化对华北冬小麦生育期和灌溉需水量的影响 胡摇 玮袁严昌荣袁李迎春袁等 渊圆猿远苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
基于 蕴酝阅陨分解的厦门市碳排放强度影响因素分析 刘摇 源袁李向阳袁林剑艺袁等 渊圆猿苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
可持续生计目标下的生态旅游发展模式要要要以河北白洋淀湿地自然保护区王家寨社区为例
王摇 瑾袁张玉钧袁石摇 玲 渊圆猿愿愿冤
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荔枝树干液流速率与气象因子的关系 凡摇 超袁邱燕萍袁李志强袁等 渊圆源园员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
肿腿蜂类寄生蜂室内控害效能评价要要要以松脊吉丁肿腿蜂为例 展茂魁袁杨忠岐袁王小艺袁等 渊圆源员员冤噎噎噎噎
城乡与社会生态
内蒙古草原人类福祉与生态系统服务及其动态变化要要要以锡林郭勒草原为例
代光烁袁娜日苏袁董孝斌袁等 渊圆源圆圆冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于农业面源污染分区的三峡库区生态农业园建设研究 刘摇 涓袁谢摇 谦袁倪九派袁等 渊圆源猿员冤噎噎噎噎噎噎噎
野交通廊道蔓延冶视角下山地城市典型样带空间格局梯度分析 吕志强袁代富强袁周启刚 渊圆源源圆冤噎噎噎噎噎噎
学术信息与动态
美国地理学家协会 圆园员源年会述评 孙然好袁肖荣波 渊圆源缘园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆愿园鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿园鄢圆园员源鄄园缘
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 峰丛洼地石漠化要要要峰丛主要分布在云贵高原的边缘部分及桂西尧桂西北地区袁相对高度一般为 圆园园要猿园园皂袁高的
可达 远园园皂以上遥 在峰丛之间袁岩溶洼地尧漏斗尧落水洞很发育袁常形成峰丛洼地或峰丛漏斗的组合形态遥 峰丛洼地
中的土地相当贫瘠袁由于当地人们依靠这些土地种植庄稼为生袁石漠化的发展趋势已经越来越明显遥 尤其在土地承
载力低尧人口压力大的区域石漠化相当严重袁研究峰丛洼地耕地资源分布尧土地利用强度和石漠化发育状况之间的
机理袁有助于从本质上认识石漠化的发生袁对石漠化治理实施科学指导遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 9 期
2014年 5月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.9
May,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然基金重点项目(31230015);“863冶计划项目(2012AA100703)
收稿日期:2013鄄08鄄06; 摇 摇 修订日期:2014鄄02鄄13
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: yangzhqi@ 126.com
DOI: 10.5846 / stxb201308062037
展茂魁,杨忠岐,王小艺,张彦龙,克热曼.肿腿蜂类寄生蜂室内控害效能评价———以松脊吉丁肿腿蜂为例.生态学报,2014,34(9):2411鄄2420.
Zhan M K, Yang Z Q, Wang X Y, Zhang Y L, Kereman Semi.Evaluation on control efficiency of bethylid parasitoids on pest insects indoor: a case of
Sclerodermus sp. (Hymenoptera: Bethylidae) .Acta Ecologica Sinica,2014,34(9):2411鄄2420.
肿腿蜂类寄生蜂室内控害效能评价
———以松脊吉丁肿腿蜂为例
展茂魁1,杨忠岐1,*,王小艺1,张彦龙1,克热曼2
(1. 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所,国家林业局森林保护学重点实验室, 北京摇 100091;
2. 新疆林科院森林生态研究所, 乌鲁木齐摇 830001)
摘要:为了开发利用天敌资源防治害虫,科学而客观地评价肿腿蜂对蛀干害虫的控害作用,研究了松脊吉丁肿腿蜂
(Sclerodermus sp.)对松褐天牛 3龄幼虫的功能反应,建立了肿腿蜂类寄生蜂室内控害效能评价体系,并证明了其可行性。 该评
价体系包括供试虫源标准、寄生蜂生物学与寄生行为学观察、寄生蜂对寄主的功能反应和寻找寄主效应以及寄生蜂的忠岐指数
(Y) 4个部分。 研究结果表明:松脊吉丁肿腿蜂具有较强的控害潜力,单头雌成虫能防治 3—4头松褐天牛 3 龄幼虫,21d 内最
多可致死 9.07头寄主幼虫;寄主密度对单头寄生蜂寄生作用功能反应的测定结果与对寄生作用寻找效应的测定结果以及对产
卵量影响的测定结果一致;综合评价该蜂对松褐天牛 3龄幼虫控制效能,释放比为 1颐1(即 1 头肿腿蜂雌蜂:1 头 3 龄松褐天牛
幼虫)时最高,其忠岐指数 Y为 39.63,这可能是肿腿蜂类天敌特有的抚幼习性所致,结论也与寄生蜂生物学特性及寄生行为学
观察结果相同。 研究结论证明该评价体系是稳定可靠的。 评价体系在利用天敌昆虫生物防治害虫时为筛选最佳寄生性天敌种
类提供了可行的方法和依据。
关键词:肿腿蜂; 松褐天牛; 控害效能; 评价体系; 生物防治; 忠岐指数
Evaluation on control efficiency of bethylid parasitoids on pest insects indoor:
a case of Sclerodermus sp. (Hymenoptera: Bethylidae)
ZHAN Maokui1, YANG Zhongqi1,*, WANG Xiaoyi1, ZHANG Yanlong1, Kereman SEMI2
1 Key Laboratory of Forest Protection,State Forestry Administration; Research Institute of Forest Ecology,Environment and Protection,Chinese Academy of
Forestry,Beijing 100091,China
2 Research Institute of Forest Ecology, Xinjiang Forestry Academy, Urumchi 830001, China
Abstract: To evaluate the control efficiency of the bethylid parasitoids in suppressing wood - borer pests for biological
application of the insect natural enemy group resources, the functional response of Sclerodermus sp., ( Hymenoptera:
Bethylidae) on 3rd instar larvae of Monochamus alternatus Hope (Coleoptera: Cerambycidae) was studied. A consummate
evaluation system of control efficiency was established and its feasibility was clarified. The evaluation system consists of four
parts: the standard of experimental insects, study on biological characters of parasitism behavior of the bethylid, the
functional response of parasitoid and Zhongqi Index. The results indicated that one bethylid female could control 3—4 3rd
instar larvae of M. alternates, the maximum quantity of hosts had been killed was 9.07 in 21days, the Sclerodermus sp. had
great potential for control the wood borer pest. The result of parasitism functional response on one parasitoid wasp to different
diversities of hosts was consistent to the host鄄searching efficiency and similar to the impact on the fecundity. Comprehensive
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evaluation indicated that the control efficiency of the bethylid on 3rd instar larvae of M. alternates was highest at 1 颐 1
(releasing number property of parasitoid and its host), the Zhongqi Index was 39.63, which probably was caused by the
bethylid忆s brood guarding behavior. That has certain similary with the observation on biological characters of parasitic
behavior. Above all, the evaluation system is steadily, which could be used for biological control to screen out optimal
parasitic wasp species for biological control application.
Key Words: Sclerodermus sp.; Monochamus alternatus; control efficiency; evaluating system; biological control;
Zhongqi Index
摇 摇 天敌昆虫品质和控害效果的定量评价一直以来
是生物防治领域的一个难题,生命表分析法[1鄄4]虽然
是目前比较好的定量评价天敌控害作用的方法,但
它更适用于天敌释放后的林间、田间害虫防控效果
评价。 目前,在天敌资源开发、利用于生物防治中还
未见到有关评选最佳天敌种类方法的报道。 随着天
敌资源的不断发现,将会有越来越多的天敌被发掘
出来,而选择出生物防治可利用的优秀天敌种类(或
品系)、达到既能有效控制害虫同时又节省天敌资
源,成为利用天敌昆虫生物防治领域面临的重要
课题。
肿腿蜂这类多寄主型寄生蜂具有较强的学习能
力[5],能通过自身学习行为提高对目标害虫和生活
环境的适应性[6],达到良好的防治效果,王小艺
等[5]、张彦龙等[7] 分别研究了白蜡吉丁肿腿蜂
( Sclerodermus pupariae Yang et Yao) 对栗山天牛
(Massicus raddei Blessig)低龄幼虫的寄生作用和松
褐天牛肿腿蜂(Sclerodermus alternatusi Yang) [8]对寄
主松褐天牛 3 龄幼虫的功能反应 ( functional
response),为肿腿蜂类寄生蜂室内控害效能评价体
系的形成打下了基础。
由于松材线虫[Bursaphelenchus xylophilus (Steiner
et Buhrer)]是目前对我国林业危害最为严重的外来
入侵有害生物,对其进行防治的有效手段是控制其
传播媒介昆虫———松褐天牛(Monochamus alternatus
Hope)。 为此,开展了生物防治松褐天牛技术研究,
在浙江省余姚市梁弄镇调查其天敌时,在松褐天牛
和日本松脊吉丁危害的马尾松树干中发现了一种寄
生日本松脊吉丁(Chalcophora japonica Gory) (以下
简称松脊吉丁)幼虫的肿腿蜂,经杨忠岐教授鉴定为
肿腿蜂科硬皮肿腿蜂属( Sclerodermus)的一个新种
(待发表)。 经研究发现,该种肿腿蜂也对松褐天牛
幼虫具有良好的寄生效果。 为了开发利用新发现的
肿腿蜂新种这个天敌资源防治松褐天牛,依据构建
的肿腿蜂类寄生蜂室内控害效能评价体系,采用直
接观察法[9]开展了松脊吉丁肿腿蜂 ( Sclerodermus
sp.)对松褐天牛 3 龄幼虫的控害效能评测研究。 该
评价体系包括供试虫源标准,寄生蜂生物学与寄生
行为学观察,寄生蜂对寄主的功能反应和寻找效应
以及寄生蜂的忠岐指数 (Y) 4个部分。
1摇 材料与方法
1.1摇 供试昆虫
松褐天牛 3龄幼虫,2012 年 7 月采自浙江省余
姚市梁弄镇雅贤村(29毅57.715忆 N,121毅03.873忆 E,海
拔 142. 10 m) 松林中受其危害的马尾松 ( Pinus
massoniana)树干中。 幼虫头壳宽度 2.5伊10-3 m 左
右,体长 2.5伊10-2 m左右[10鄄11]。
松脊吉丁肿腿蜂( Sclerodermus sp.),2012 年 5
月采自浙江省余姚市梁弄镇沿山(29毅57忆 N,121毅04忆
E,海拔 127.00 m)受松褐天牛和日本松脊吉丁危害
的马尾松树干中,从日本松脊吉丁幼虫尸体旁的肿
腿蜂茧中养出,供试肿腿蜂雌蜂为室内繁育的第 3
代松脊吉丁肿腿蜂种群,为羽化后交配过的雌蜂。
1.2摇 松脊吉丁肿腿蜂生物学特性和寄生行为学观测
将直径约为 5.0伊10-2m 马尾松枝锯成 5.0伊10-1
m的木段,两端用石蜡封住以防失水。 用雕刻刀将
木段树皮切成“U冶字形切口,直至木质部,然后将该
“U冶形树皮揭起但不割断,再在表皮下的木质部挖
长、宽、深为 3.0伊10-2m伊0.5伊10-2m伊0.5伊10-2m 的小
凹槽,然后将上述供试松褐天牛 3 龄幼虫放入该凹
槽中,最后将揭起的树皮盖回,再用石蜡或用 Para
film膜封上切口缝以保湿,令天牛幼虫在木段内自
行蛀食。 最后将接入松褐天牛幼虫的马尾松树木段
放入对应编号的 500 目尼龙网纱做成的袋子内,待
松褐天牛蛀出虫粪和锯末后接入松脊吉丁肿腿蜂雌
2142 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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蜂,每天观察松脊吉丁肿腿蜂和松褐天牛活动情况,
连续观察 50d,记录寄生蜂的产卵时间、产卵量、结茧
时间、羽化时间、出蜂量、雌雄性比。 对照组不接寄
生蜂,以观察天牛幼虫的自然死亡率。
试验期间室内温度为(20 依 5)益,相对湿度为
(70依5)%。
1.3摇 功能反应试验
功能反应是指每个天敌的控制效能随猎物密度
变化的一种反应,即天敌对猎物的控制效应[12鄄18]。
1.3.1摇 单头松脊吉丁肿腿蜂对松褐天牛 3 龄幼虫的
功能反应
松褐天牛幼虫接入马尾松树木段并装袋接入肿
腿蜂的方法同 1.2,每根 /袋木段上分别接 1、2、3、4、
5、6头松褐天牛幼虫,每个处理重复 5 次,每袋接入
松脊吉丁肿腿蜂雌蜂 1头,对照组不接肿腿蜂,连续
观察 50d,每天观察记录数据。 试验期间室内温湿度
同 1.2。
1.3.2摇 松脊吉丁肿腿蜂自身密度对松褐天牛 3 龄幼
虫的功能反应
方法同 1.2,每根 /袋木段接 5 头松褐天牛幼虫,
每袋接入松脊吉丁肿腿蜂雌蜂 1、2、3、4、5、6 头,每
个处理重复 5次,对照组不接肿腿蜂,连续观察 50d,
每天观察记录数据。 试验期间室内温湿度同 1.2。
1.4摇 数据分析
1.4.1摇 功能反应
由于松脊吉丁肿腿蜂雌蜂在产卵前需先刺蛰麻
痹寄主,然后吸食天牛幼虫血淋巴补充营养,以供其
卵巢和卵发育的需要。 如果寄主个体较小,肿腿蜂
在补充营养过程中将致死一定数量的寄主幼虫,因
此,本研究将寄生蜂补充营养与寄生对寄主幼虫致
死作用的数据进行分别处理[5,7]。 首先对试验结果
进行散点图的初步拟合,观察与哪一类的功能反应
模型符合,接近 Holling玉型方程的用公式(1)进行
拟合,接近 Holling 域型方程的用公式 ( 2) 进行
拟合。
Na
a忆 伊 Ts 伊 N摇 摇 (0 < N < Nx)
a忆 伊 Ts 伊 N摇 摇 (N 逸 Nx{ ) (1)
Na = T
伊 a忆 伊 N
1 + a忆 伊 Th 伊 N
(2)
式中, Na为被寄生的寄主数量(头), N为初始寄主
密度(头), Nx为被寄生的寄主数量上限(头), a忆为
瞬时攻击率(头 / d), Ts为寻找寄主时间(d), T是试
验处理时间(d), Th为寄主处理时间(d /头) [5,19鄄20]。
1.4.2摇 寄主不同密度下寄生蜂的寻找效应
寻找效应是指天敌在寄生或捕食过程中对于猎
物攻击的行为效应[21]。
肿腿蜂雌蜂对寄主的寻找效应参考捕食性天敌
寻找效应的计算方法,按下面公式(3)计算,寄生作
用的寻找效应按公式(4)计算[5]:
E = Na
N 伊 P
(3)
E = 1
P
伊 ln( N
N - Na
) (4)
式中, E为寻找效应, Na 为被致死或寄生的寄主数
量(头), N为寄主密度, P为天敌密度。
1.4.3摇 寄生蜂自身密度对松褐天牛 3 龄幼虫的功能
反应
首先对试验数据进行散点图初步拟合,根据其
符合的数学模型用 DPS软件进行参数估计和方程的
显著性检验。
1.4.4摇 寄生蜂不同密度下的寻找效应
肿腿蜂密度对寻找效应的影响根据 Hassell 模
型[22鄄23]进行拟合[19]:
E = Q 伊 P -m (5)
式中 E为寻找效应, Q为寻找参数, m为相互干扰参
数, P为寄生蜂的密度。
1.4.5摇 寄生蜂的忠岐指数
D = Na
N
伊 100% (6)
Er =
Dt - Dck
1 - Dck
伊 100% (7)
Y = Em
Sr
伊 Erp (8)
Y忆 = Y 伊 100
軈E max 伊 Ear
(9)
式中, D为虫口减退率, Na为被致死的寄主数量; N
为试验初寄主的数量; Er 为相对防效; Dt 为处理组
虫口减退率;Dck为对照组虫口减退率;忠岐指数 Y
为寄生蜂最佳释放比例时每头雌蜂产生的下一代子
代蜂寄生寄主的平均数量(小写的 y 表示其他释放
比时的忠岐指数,以示区别); Em 为寄生蜂在 1 头
3142摇 9期 摇 摇 摇 展茂魁摇 等:肿腿蜂类寄生蜂室内控害效能评价———以松脊吉丁肿腿蜂为例 摇
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寄主上羽化出的平均雄蜂量; Sr 为寄生蜂最佳释放
比时子代的雄雌性比; Erp 为寄生蜂最佳释放比时
的相对寄生率 Er ; Y忆为忠岐指数的标准值,作为寄
生蜂控害效能分级量化依据;軈Emax为该寄生蜂的平均
最大产卵量; Ear为平均羽化率。
肿腿蜂类寄生蜂室内控害效能评价标准的量化
指标采用黄金分割法划分成:优秀 (Y忆 逸32.6228,图
1中蓝色区域)、良好(32.6228> Y忆 逸23.6076, 图 1
中绿色区域)、中等(23.6076> Y忆 逸12.4684,图 1 中
灰色区域)、较差(12.4684> Y忆 逸9.0228,图 1 中黄色
区域)、淘汰 (Y忆 <9.0228,图 1 中红色区域)五级。
参与控害效能评价的寄生蜂的 Y值与忠岐指数标尺
Y忆值的换算关系为公式(9)。
图 1摇 忠岐指数标尺
Fig.1摇 Scale of Zhongqi Index
1.4.6摇 统计分析方法
所有数据统计均采用 DPS ( Version 7. 05)软
件[24]。 试验结果经方差分析后进行 Duncan忆s 多重
比较检验各处理间的差异显著性。
2摇 结果与分析
2.1摇 松脊吉丁肿腿蜂的生物学特性和寄生行为学
观测
松脊吉丁肿腿蜂(图 2)性二型现象明显,雄蜂
绝大多数有翅,雌蜂无翅,属抑性寄生性。 雌蜂先爬
行寻找在树皮下危害、活动的寄主,在定位寄主后,
用上颚在树皮上咬一圆形入侵孔(图 3),进入寄主
坑道,然后爬附到寄主幼虫体上,先利用产卵器刺蜇
图 2摇 松脊吉丁肿腿蜂
Fig.2摇 Sclerodermus sp. adults
1: 有翅雄蜂;2: 无翅雄蜂;3: 补充营养前的雌蜂;4: 补充营养
后卵和卵巢充分发育的雌蜂
图 3摇 肿腿蜂咬啮入侵孔进入松褐天牛幼虫坑道寄生寄主
Fig.3摇 Bethylid female wasp bites entrance hole to enter host忆s
gallery to parasitize her host
1: 肿腿蜂雌蜂正在咬啮入侵孔;2: 肿腿蜂雌蜂咬啮入侵孔蛀出
的木屑;3: 肿腿蜂啮咬出的入侵孔
寄主并将分泌的毒液注入松褐天牛幼虫体内,使其
永久性麻痹,然后才在该不食不动的寄主体上产卵。
产卵前,雌蜂需先吸取寄主幼虫血淋巴补充营养,以
完成卵巢和卵的发育。 如果寄主个体较小,则雌蜂
在这个产卵前的补充营养阶段吸食时会致死一定数
量的寄主幼虫。 此过程中雌蜂腹部随着卵巢和卵的
发育逐渐增大、伸长(图 2鄄 4),卵发育成熟后被产在
寄主幼虫的体表。 产卵后,雌蜂一直守候在寄主体
上及时清理其后代卵、幼虫和寄主体表的木屑等杂
物,帮助后代幼虫调整取食部位使其得以健全地发
育,在子代蜂即将羽化时雌蜂还会帮助其咬破茧壳
实现成功羽化[25],表现出良好的抚幼习性 ( brood
4142 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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guarding behavior) [26]。 观察发现,松脊吉丁肿腿蜂
的羽化率 (Ear) 为(99.55依0.42)%,其中有 1 个刻
槽中滋生螨虫出蜂率仍达 66. 67%,平均出蜂量为
(93郾 38依18.43)头,雌雄比为 42.16颐1,单头寄主最大
出蜂量为 134头。 从 1头寄主上育出的子代蜂绝大
部分为雌性,而雄蜂通常为 2—3头,至少为 1 头,多
者可达 7头。 如此高的雌蜂比例和良好的种群保持
能力表明该种肿腿蜂为优秀的寄生蜂。
松脊吉丁肿腿蜂寄生过程中,从释放寄生蜂起
至在寄主体上产第 1 粒卵的时间记为补充营养时
间;从第 1 粒卵出现到寄生在寄主体上的肿腿蜂幼
虫完成幼虫发育结第 1个茧开始化蛹的时间记为实
际寄生时间;从第 1 粒卵产出到第 1 头子代蜂成功
羽化出来的时间记为发育 1 代之历期;从释放肿腿
蜂开始到第 1头子代蜂成功羽化的时间记为 1 个寄
生周期,测定结果见表 1。
2.2摇 松脊吉丁肿腿蜂对松褐天牛 3 龄幼虫的功能
反应
2.2.1摇 单头松脊吉丁肿腿蜂对松褐天牛 3 龄幼虫的
致死作用的功能反应
松脊吉丁肿腿蜂在数量为 1 头的情况下,对松
褐天牛 3龄幼虫的致死作用随着寄主密度的增加而
显著提高(df= 5,29,F= 11.45,P= 0.0001)。
表 1摇 松脊吉丁肿腿蜂寄生发育各阶段历期
Table 1摇 Periods on parasitism of Sclerodermus sp.
补充营养时间
The supplementary nutrition
time of the bethylid wasp / d
寄生时间
Parasitizing time / d
发育一代历期
The developing period
for a generation / d
寄生周期
A parasitism cycle / d
4.63依1.06 13.43依2.02 32.54依2.38 37.11依2.66
摇 摇 试验期间温度为(20依5)益,相对湿度为(70依5)%
图 4摇 松脊吉丁肿腿蜂对松褐天牛 3 龄幼虫致死作用的功能
反应
Fig.4摇 Functional response for killing action of Sclerodermus sp.
on the 3rd instar larvae of M. alternatus
摇 摇 经模型拟合(图 4),松脊吉丁肿腿蜂对松褐天
牛 3 龄幼虫致死作用功能反应符合Holling 域型
方程:
Na = 1.2501N
1 + 0.6429 伊 N
df= 1,5,F= 55郾 8621,P= 0.0017,r= 0.9660
其中,瞬时攻击率 a忆 为 0.2778 头 / d,寄主处理
时间 Th为 2.3144d /头,理论上 21d内,1头松脊吉丁
肿腿蜂对松褐天牛 3 龄幼虫的最大致死量为 9郾 07
头,平均每日最大致死量为 0.43头。
2.2.2摇 单头松脊吉丁肿腿蜂对松褐天牛 3 龄幼虫寄
生作用的功能反应
如图 5所示,单头松脊吉丁肿腿蜂对松褐天牛 3
龄幼虫的平均寄生数量随寄主密度增加而升高,最
大平均寄生量为 1头,经模型拟合,松脊吉丁肿腿蜂
对松褐天牛 3 龄幼虫的寄生作用功能反应符合
Holling玉型方程,这可能是由于肿腿蜂特有的抚幼
习性所致。
图 5摇 松脊吉丁肿腿蜂对松褐天牛 3 龄幼虫寄生作用的功能
反应
Fig.5摇 Functional response of Sclerodennus sp. parasitizing the
3rd instar larvae of M. alternatus
当 0 < N < 3时, Na = 0.2N (df= 1,1,F= +肄 ,
5142摇 9期 摇 摇 摇 展茂魁摇 等:肿腿蜂类寄生蜂室内控害效能评价———以松脊吉丁肿腿蜂为例 摇
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图 6摇 松脊吉丁肿腿蜂寄生过程中的 3种虫态
Fig.6摇 Three stages of Sclerodennus sp. during the parasitism
progress摇
1:在寄主体上产卵,箭头所指为肿腿蜂雌蜂在松褐天牛幼虫体
上产的卵粒;2:寄生在松褐天牛幼虫体上的肿腿蜂幼虫及抚幼
母蜂;3:新羽化的子代肿腿蜂成虫
P<0.0001,r= 1);当 N = 3时, Na = 0.27N ;当 N逸4
时, Na = 1。 本研究中,松脊吉丁肿腿蜂对寄主的致
死密度阈限 Nx为 4头,即释放到松树木段上 1 头松
脊吉丁肿腿蜂最多可致死 4 头松褐天牛 3 龄幼虫,
其中有 1 头是被寄生所致死的,另 3 头为雌蜂补充
营养时的取食所致死的。 当寄生作用的寻找时间 Ts
即实际补充营养时间为 4.50d时,该蜂寄生作用的瞬
时攻击率 a忆为 0.05556头 / d。
2.2.3摇 寄主松褐天牛 3龄幼虫密度对单头松脊吉丁
肿腿蜂致死作用的寻找效应
松脊吉丁肿腿蜂雌成虫对寄主致死作用的寻找
效应参考捕食性天敌的寻找效应计算方法,按数据
分析中公式(3)进行计算。 结果如图 7 所示,随着寄
主密度的增加,单头松脊吉丁肿腿蜂的致死作用寻
找效率直线下降(y= -0.0860x+1.1160,df = 1,5,F =
图 7摇 不同寄主密度下松脊吉丁肿腿蜂对松褐天牛 3 龄幼虫致
死作用的寻找效应
Fig.7摇 Searching efficiency in killing action of Sclerodennus sp.
on the 3rd instar larvae of M. alternatus
49.2129,P= 0.0022,r= - 0.9617)。
2.2.4摇 寄主松褐天牛 3龄幼虫密度对单头松脊吉丁
肿腿蜂寄生作用的寻找效应
图 8摇 不同寄主密度下松脊吉丁肿腿蜂对松褐天牛 3 龄幼虫寄
生作用的寻找效应
Fig.8摇 Searching efficiency in parasitism of Sclerodermus sp. on
the 3rd instar larvae of M. alternatus
松脊吉丁肿腿蜂寄生作用的寻找效应按数据分
析中公式(4)计算。 如图 8所示,单头寄生蜂寄生作
用寻找效率随着寄主密度的增加先上升后下降(y =
-0.0145x2+0.0948x+0.1292,df = 2,3,F = 4.5656,P =
0.1230,r= 0.8676)。 这说明当寄主密度较低时无法
满足寄生蜂的营养需要,其寄生作用的寻找效应相
应增加;而随着寄主密度的增加,肿腿蜂雌蜂充分补
充营养而达到自身极限,肿腿蜂雌蜂卵巢和卵发育
成熟又不得不产卵,再加上肿腿蜂良好的抚幼习性,
雌蜂产卵后和子代羽化前不再寻找其他寄主寄生,
寄生数量不再增加;当寄主密度继续增加时,寻找效
应公式(4)的基数 N
N - Na
增加,而肿腿蜂的密度为
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1头不变,其寻找效应必然下降。
当 y值最大时,x 为 3.27,这表明该寄生蜂具有
较强的搜索扩散能力,并再次印证了 1 头该肿腿蜂
能够防治 3—4 头松褐天牛 3 龄幼虫,与 2.2.3 的结
果相同。
2.2.5摇 寄主松褐天牛 3龄幼虫密度对单头松脊吉丁
肿腿蜂产卵量的影响
不同寄主密度下松脊吉丁肿腿蜂的产卵量见表
2。 方差分析结果显示(表 2), 0 < N < 3时,各处理
的寄生蜂产卵量显著低于 N 逸 3 时的产卵量(P =
0郾 0101),而 N 逸 3 时,各处理的寄生蜂产卵量之间
差异不显著(P = 0.1004)。 由此可知,1 头松脊吉丁
肿腿蜂雌成虫需要 3—4 头松褐天牛 3 龄幼虫才能
得到充分营养补充并产出一定数量的卵,这说明 1
头雌蜂成虫能够防治 3—4头松褐天牛 3龄幼虫。
表 2摇 单头松脊吉丁肿腿蜂在松褐天牛 3龄幼虫上的产卵量
Table 2摇 Egg number laid by a female of Sclerodermus sp. on 3rd
instar larvae of M. alternatus
寄主密度
Host density
/ (头 /袋)
平均产卵量
Mean egg number laid by a
female of Sclerodermus sp.
bethylid / (粒 /袋)
1 15.20依15.20b
2 30.00依18.54b
3 70.60依17.84a
4 94.20依2.48a
5 105.20依4.94a
6 105.20依9.18a
摇 摇 表中同一列数据(平均值依SE)后不同小写字母表示各处理间经
多重比较(Duncan忆s新复极差法)在 0.05水平上差异显著
2.2.6摇 松脊吉丁肿腿蜂自身密度对松褐天牛 3 龄幼
虫致死作用的功能反应
当寄主密度固定为 5 头,随着松脊吉丁肿腿蜂
雌成虫密度增加到 3 头时,寄主的致死率显著上升
(df= 2,14,F = 7.4000,P = 0.0081)至 100%,二者呈
明显的线性关系( y = 0. 14x + 0. 5733,df = 1,2,F =
147郾 0000,P= 0.02768,r = 0.9966)。 当雌蜂密度继
续上升时,其对寄主的致死率保持 100%。
松脊吉丁肿腿蜂不同密度下对松褐天牛 3 龄幼
虫致死率经二次多项式回归分析得方程: y =
-0.02212x2+0.2087x+0.5320(df = 2,3,F = 35.1342,
P= 0.0083,r = 0.9793)。 从图 8 得知,当 y 值最大
时,x 为 4.72,即当肿腿蜂的释放比(肿腿蜂雌蜂数
量:松褐天牛 3龄幼虫数量)接近 1颐1(4.72颐5)时防
治效果最佳,这表明林间防治松褐天牛时,松脊吉丁
肿腿蜂释放比为 1颐1的性价比最高。
图 9摇 不同密度的松脊吉丁肿腿蜂补充营养取食对松褐天牛 3
龄幼虫的致死率
Fig. 9 摇 Killing ratio of Sclerodermus sp. female at different
densities on the 3rd instar larvae of M. alternatus by
supplementary nutrition of female bethylid
2.2.7摇 松脊吉丁肿腿蜂自身密度对松褐天牛 3 龄幼
虫寄生作用的功能反应
当寄主密度固定为 5 头时,随着肿腿蜂密度的
增加,被寄生的寄主数量上升,如图 10 所示,二者呈
明显的抛物线关系:y = -0.0643x2 +0.7986x+0.2800
(df= 2,3,F= 176.0733,P= 0.0008,r= 0.9958)。
图 10摇 不同密度的松脊吉丁肿腿蜂对松褐天牛 3龄幼虫寄生作
用的功能反应
Fig.10 摇 Functional response for parasitatism of Sclerodermus
sp. at different densities on the 3rd instar larvae of M. alternates
2.2.8摇 松脊吉丁肿腿蜂自身密度对松褐天牛 3 龄幼
虫致死作用的寻找效应
不同密度下肿腿蜂对松褐天牛 3 龄幼虫致死作
用的寻找效应根据公式(3)得出相应的寻找效应 E
值, 然 后 按 Hassell[21] 模 型 拟 合 得 方 程: E =
0.741 伊 P -0.80 。
随着松脊吉丁肿腿蜂密度的增加,其对松褐天
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牛 3龄幼虫致死作用的寻找效应显著下降(df= 1,5,
F=21.8834,P= 0.0095,r= -0.9955)(图 11)。
图 11摇 不同密度的松脊吉丁肿腿蜂对松褐天牛 3龄幼虫致死作
用的寻找效应
Fig.11摇 Searching efficiency for killing action of Sclerodermus
sp. at different densities on the 3rd instar larvae of M. alternates
by supplementary nutrition of female bethylid
2.2.9摇 松脊吉丁肿腿蜂自身密度对松褐天牛 3 龄幼
虫的寄生作用寻找效应
不同密度下肿腿蜂对松褐天牛 3 龄幼虫寄生作
用的寻找效应根据公式(4)得出相应的寻找效应 E
值,然后按 Hassell[21]模型拟合,拟合方程为: E =
0郾 232 伊 P -0.26 (df = 1,5,F = 95.8070,P = 0.0006,r =
-0郾 9469)。 如图 12所示,随着松脊吉丁肿腿蜂密度
的增加,其对松褐天牛 3 龄幼虫寄生作用的寻找效
应显著下降。
图 12摇 不同密度的松脊吉丁肿腿蜂对松褐天牛 3龄幼虫寄生作
用的寻找效应
Fig.12摇 Searching efficiency for parasitism of Sclerodermus sp.
at different densities on the 3rd instar larvae of M. alternatus
2.2.10摇 寄生蜂自身密度对产卵量的影响
当寄主密度为 5 头不变时,肿腿蜂不同密度下
的平均产卵量差异不显著(df = 5,61,F = 2.2650,P =
0.0603),经模型拟合得方程:y = -4.4885x+111.8864
(df= 1,5,F= 68.9031,P = 0.0012,r = -0.9722),这表
明二者呈明显的线性关系 (图 13)。 y 值最大为
111郾 8864,即松脊吉丁肿腿蜂的平均最大产卵量
(軈Emax)为 111.89 粒,表明该肿腿蜂具有较高的生殖
能力。
图 13摇 不同密度的松脊吉丁肿腿蜂的产卵量
Fig.13摇 Egg number laid by female bethylid at different
densities摇
2.3摇 松脊吉丁肿腿蜂的忠岐指数
依据 2.4.1 得出的结果,松脊吉丁肿腿蜂防治松
褐天牛 3龄幼虫的最佳释放比为 1颐1。 将试验中寄
生蜂释放比为 1颐1的处理组(1.3.1中的蜂虫比为 1颐1
的处理组和 1.3.2中蜂虫比为 5颐5 的处理组)联合统
计,按照数据分析中公式(6)、(7)、(8)和(9)计算该
松脊吉丁肿腿蜂对松褐天牛 3 龄幼虫的相对防效、
相对寄生率、忠岐指数及其标准值。 1颐1 比例释放该
肿腿蜂时,对寄主的相对寄生率为 44.45%,平均每
头寄主的出蜂量为(91.29依19.12)头,本研究中该蜂
的雌雄性比为 41.60颐1,松脊吉丁肿腿蜂防治松褐天
牛幼龄幼虫的忠岐指数 Y 为 39. 63, 其 Y忆 为
35郾 5788,对应忠岐指数标尺属优秀级,这说明该蜂
对松褐天牛 3龄幼虫控害效能优秀。
3摇 结论与讨论
单头松脊吉丁肿腿蜂对松褐天牛 3 龄幼虫寄生
作用功能反应的测定结果与对寄生作用寻找效应的
测定结果以及寄主密度对单头寄生蜂产卵量影响的
测定结果一致(单头松脊吉丁肿腿蜂能够防治 3—4
头松褐天牛 3龄幼虫),再次表明该蜂具有较强的控
害潜力,该评价体系是稳定可靠的。
松脊吉丁肿腿蜂自身密度对松褐天牛 3 龄幼虫
8142 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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致死作用功能反应影响的测定结果反映防治松褐天
牛时,松脊吉丁肿腿蜂的释放比为 1颐1(4.72颐5)时的
控害效能最大,这主要是肿腿蜂类寄生蜂雌蜂良好
的抚幼习性所致,与寄生蜂生物学特性、寄生行为学
观察结果和王小艺等[5]以及张彦龙等[7]研究结果相
同。 通过对王小艺等[5]研究结果分析,得白蜡吉丁
肿腿蜂控害效能标准值 Y忆值为 31.4258,属对栗山天
牛低龄幼虫控害效能良好的寄生蜂;与之相比,松脊
吉丁肿腿蜂则是对松褐天牛低龄幼虫控害效能优秀
的寄生蜂。
虽然本研究是在室内试验条件下进行的,其结
果和林间实验结果可能会存在一定的差异,但是该
方法是准确地定量评价寄生蜂控害效能的可行方
法,该评价体系可用于筛选寄生蜂最佳种类以应用
于生物防治,包括 4个部分。
(1) 供试虫源标准
寄生蜂:选取实验室内人工繁育的第 3 代雌蜂
进行试验,确保天敌资源的自然品质,以减少传代引
起的退化[27鄄29]造成的影响。 寄主:即将进入木质部
的害虫的幼龄幼虫,如松褐天牛的 3 龄幼虫,刘柱东
等[30]报道了寄主个体大小影响寄生蜂的致死率和
寄生率,管氏肿腿蜂更喜欢一定范围内较大的个体,
魏可等[31]研究了白蜡吉丁肿腿蜂对白蜡窄吉丁个
体大小的偏好是呈抛物线变化。 3 龄松褐天牛幼虫
属中龄幼虫,不仅营养充足,而且个体大小为肿腿蜂
适宜处理的阈值内,更重要的是进入木质部的松褐
天牛幼虫绝大多数为 4 龄以上的老熟幼虫,肿腿蜂
很难穿透木质层到达松褐天牛蛹室,因此 3 龄幼虫
为最佳试验虫态。
确立此虫态作为标准试虫是本评价体系的基
础,是确保天敌品质和开展生物防治应用最重要之
处,这关系到天敌应用效能和生物防治的成功与否。
如果利用活力小的或劣次的天敌昆虫等生物防治物
终将不会发挥应有的效能,这也是当前生物防治应
用尚未超越化学防治的重要原因,因此供试虫源标
准应当恪守,不宜随意变更。
(2) 寄生蜂生物学特性和寄生行为学观测
观察寄生蜂生物学特性和寄生行为学是了解天
敌习性的根本方法和必不可少的内容,是开发天敌
资源的基础,需认真作好。
(3) 寄生蜂对寄主的功能反应和寻找效应
通过测定单头寄生蜂对不同密度寄主以及不同
密度的寄生蜂对寄主致死作用的功能反应、寄生作
用的功能反应,致死作用的寻找效应、寄生作用的寻
找效应以及对寄生蜂产卵量的影响,评价不同释放
密度时寄生蜂对寄主的最大致死潜力、最大寄生量、
致死作用的搜索能力、寄生作用的搜索能力和发挥
防治作用并保证后代发育时的防治效价,从而得出
寄生蜂最佳释放比,保证寄生蜂应用的性价比最
大化。
其中,寄生蜂密度、寄主密度和二者之间比例的
设定应均匀并且连续,各处理组需设置多个重复。
如本研究中不同密度的寄生蜂为 1、2、3、4、5、6 头 /
袋,不同密度的寄主为 1、2、3、4、5、6 头 /木段,每个
处理 5 个重复,以实现观测值无限地接近寄生蜂品
质的真实值。 至于设定比例的限定,寄生类天敌昆
虫有别于捕食类天敌昆虫,寄生性天敌昆虫产的卵
只需在 1 个寄主个体上即可完成整个发育过程,试
验时寄生蜂对寄主的最大比例值大于 1 即可,如本
研究中寄生蜂自身密度对寄主功能反应的试验
(1郾 3郾 2)中,释放的松脊吉丁肿腿蜂与松褐天牛 3 龄
幼虫数量最大比例达 6颐5,超过了 1颐1 的比例。 而整
个试验的观察时限须涵盖寄生蜂的整个寄生周期,
本研究中自释放肿腿蜂开始每天观测,直至子代肿
腿蜂全部羽化。
(4) 忠岐指数
忠岐指数是个综合指标,是寄生蜂品质评价体
系中多个指标的集成,适用于不同种(生物型)之间
比较的各自最佳释放比时每头雌蜂产生的下一代子
代蜂寄生寄主的平均数量,该指数是整个评价体系
的核心和依托,其计算公式为: Y = Em
Sr
伊 Erp ,应用
中依公式(9)转换后将 Y忆值对照其标尺(图 1)即可
得出寄生蜂的控害效能所属的分级。 该指数的应用
可使寄生蜂控害效能评价更加科学合理,可操作性
更强,也增强了评价指标的可比性。
公式中选定雄雌性比 (Sr) 而非雌雄性比的原
因:其一,雌蜂数量决定着寄生蜂类天敌昆虫的种群
发展趋势,将雌蜂数量放在公式分母的分母位置,转
换成单分母式时雌蜂数量即可变成分子。 之所以将
雄雌性比放在分母位置上的另一个原因是保证雌
蜂、雄蜂二者中的任何一个都不可为 0,其中之一为
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0,种群必将于本代灭亡,自身不具有种群保持能力
的寄生蜂没有开发利用价值,如此可保持公式的实
际应用性也使该评价体系更符合实际。
References:
[ 1 ]摇 Kuhar T P, Wright M G, Hoffmann M P. Environmental
Entomology, 2002, 31: 482鄄489.
[ 2 ] 摇 Pang X F, Liang G W. Population system control of Pest.
Guangdong Science & Technology Press, Guangzhou, 1995:
1鄄212.
[ 3 ] 摇 Zhao X F. Biocontrol of pest insects (3rd eds.) . Beijing: Chinese
agriculture press, 1999: 1鄄 275.
[ 4 ] 摇 Bellows T S Jr, van Driesche R G, Elkinton J S. Principles and
Applications of Biological Control / / Bellows T S, Fisher T W. eds.
Handbook of Biological Control. New York: Academic Press,
1999: 199鄄223.
[ 5 ] 摇 Wang X Y, Yang Z Q, Tang Y L, Jiang J, Gao C, Liu Y C,
Zhang X W. Parasitism of Sclerodermus pupariae (Hymenoptera:
Bethylidae) on the young larvae of Massicus raddei ( Coleoptera:
Cerambycidae ) . Acta Entomogica Sinica, 2010, 53 ( 6 ):
675鄄682.
[ 6 ] 摇 Wei K, Tang Y L, Wang X Y, Yang Z Q, Cao L M, Lu J F, Liu
E S, Liu G J. Effects of learning experience on behavior of the
generalist parasitoid Sclerodermus pupariaeto novel hosts. Journal of
Applied Entomology, 2012, 137(6): 1鄄7.
[ 7 ] 摇 Zhang Y L, Yang Z Q, Wang X Y, Zhang Y N, Wu C J, Ma F
S, Lu Z G. Functional response of the parasitoid Sclerodermus sp.
(Hymenoptera: Bethylidae ) to the third instar larvae of host
Monochamus alternates ( Coleoptera: Cerambycidae ) . Acta
Entomologica Sinica, 2012, 55 (4): 426鄄 434.
[ 8 ] 摇 Yang Z Q, Wang X Y, Duan Z Y, Zhang Y N, Li Y H, Cao L
M, Jiang Y. A new species of Sclerodermus ( Hymenoptera:
Bethylidae ) parasitizing larva of Monochamus alternatus
( Coleoptera: Cerambycidae ) from China. Annals of the
Entomological Society of America, 2014: 107 (Submitted) .
[ 9 ] 摇 Liu S S. Methods for evaluation of predators and parasitoids in the
control of Insect pests and strategy for their practical application.
Chinese Journal of Biological Control, 2004, 20(1): 1鄄7.
[10] 摇 Wang L P. Study on the biological characteristic of Monochamus
alternatus Hope. Journal of Fujian Forestry Science and
technology, 2004, 31(3): 23鄄26.
[11] 摇 Zhao Y X, Dong Y, Xu Z H. Bionomics and geographical
distribution of Monochamus alternatus Hope ( Coleoptera:
Cerambycidae) in Yunnan Province. Forest Pest and Disease,
2004, 23(5): 13鄄16.
[12] 摇 Ge F. Modern ecology (2nd eds.) . Beijing: Science Press, 2008:
117鄄149.
[13] 摇 Price P W. Insect Ecology. New York: John Wiley & Sons Press,
1984: 73鄄110.
[14] 摇 Holling C S. Some characteristics of simple type of predation and
parasitism. Canadian Entomologist, 1959, 91(7): 385鄄398.
[15] 摇 Ding Y Q. Mathematical model and its estimation of the main
parameters in natural enemy-pest system: predator鄄prey model in
the predator-prey systems. Entomological Knowledge, 1983, 20
(4): 187鄄190, 186.
[16] 摇 Wu W J, Liang G W. Review of methods fitting Holling disk
equation. Entomological Knowledge, 1989, 11(2): 96鄄100.
[17] 摇 Wu K J, Sheng C F, Gong P Y. Equation of predator functional
response and estimation of the parameters in it. Entomological
Knowledge, 2004, 41(3): 267鄄269.
[18] 摇 Abrams P A. Functional responses of optimal foragers. The
American Naturalist, 1982, 120(3): 382鄄390.
[19] 摇 Ding Y Q. Insect mathematical ecology. Beijing: Science Press,
1994: 252鄄317.
[20] 摇 Ding Y Q. Principles and application of insect population
mathematical ecology. Beijing: Science Press, 1980: 197鄄213.
[21] 摇 Zhang S Z, Hua B Z, Xu X L. The predatory functional responses
and searching efficiency of Propylaea japonica on Rhopalosiphum
maidis. Journal of Northwest Sci鄄Tech University of Agriculture
and Forestry ( Natural Science Edition ), 2005, 33 ( 5 ): 85鄄
87, 94.
[22] 摇 Hassell M P, Varley G C. New inductive population model for
insect parasites and its bearing on biological control. Nature,
1969, 223: 1133鄄1137.
[23] 摇 Hassell M P, Roger D J. Insect parasite responses in the
development of population models. Journal of Animal Ecology,
1972, 41(3): 661鄄676.
[24] 摇 Tang Q Y, Feng M G. DPS Data Processing System: Experimental
Design, Statistical Analysis and Data Mining ( 2nd eds.) .
Beijing: Science Press, 2007: 75鄄128, 656鄄665.
[25] 摇 Zhou Z J, Yang W, Zeng C H, Yang D M, Ye W J. A
Preliminary Study on the bionomics of Scleroderma sichuanensis
(Hymenoptera: Bethylidae) . Scientia Silvae Sinicae, 1997, 33
(5): 475鄄480.
[26] 摇 Ian C W. Brood guarding in a bethylid wasp. Ecological
Entomology, 1991, 16: 55鄄62.
[27] 摇 Dai P L, Xu Z Q. Population rejuvenation of mass - rearing
Scleroderma guani. Chinese Bulletin of Entomology, 2007, 44
(3): 402鄄405.
[28] 摇 Yang Z Q. Wei J R. Wang X Y. Mass rearing and augmentative
releases of the native parasitoid Chouioia cunea for biological
control of the introduced fall webworm Hyphantria cunea in China.
BioControl, 2006, 51(4): 401鄄418.
[29] 摇 Xu Y X, Sun X G, Han R D, He Z. Parasitoids of Dendrolimus
punctatus in China. Chinese Bulletin of Entomology, 2006, 43
(6): 767鄄773.
[30] 摇 Liu Z D, Xu B B, Li L, Sun J H. Host鄄size mediated trade鄄off in
0242 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
a parasitoid Sclerodermus harmandi. PLoS One, 2011, 6
(8): e23260.
[31] 摇 Wei K, Tang Y L, Wang X Y, Cao L M, Yang Z Q. The
developmental strategies and related profitability of an idiobiont
ectoparasitoid Sclerodermus pupariae vary with host size. Ecological
Entomology, 2014, 39(1): 101鄄108.
参考文献:
[ 2 ]摇 庞雄飞, 梁广文. 害虫种群系统的控制. 广州: 广东科技出版
社, 1995: 1鄄212.
[ 3 ] 摇 赵修复. 害虫生物防治(第三版) . 北京: 中国农业出版社,
1999: 1鄄 275.
[ 5 ] 摇 王小艺, 杨忠岐, 唐艳龙, 姜静, 高纯, 刘云程, 张显文. 白
蜡吉丁肿腿蜂对栗山天牛低龄幼虫的寄生作用. 昆虫学报,
2010, 53 (6): 675鄄682.
[ 7 ] 摇 张彦龙, 杨忠岐, 王小艺, 张翌楠, 吴成进, 马生福, 陆之贵.
松褐天牛肿腿蜂对寄主松褐天牛三龄幼虫的功能反应. 昆虫
学报, 2012, 55 (4) : 426鄄434.
[ 9 ] 摇 刘树生. 天敌动物对害虫控制作用的评价方法及其应用策略.
中国生物防治, 2004, 20(1): 1鄄7.
[10] 摇 王玲萍. 松墨天牛生物学特性的研究. 福建林业科技, 2004,
31(3): 23鄄26.
[11] 摇 赵宇翔,董燕,徐正会. 云南省松墨天牛生物学特性和地理分
布研究. 中国森林病虫, 2004, 23(5): 13鄄16.
[12] 摇 戈峰. 现代生态学 (第二版). 北京:科学出版社, 2008:
117鄄149.
[15] 摇 丁岩钦. 天敌鄄害虫作用系统中的数学模型及其主要参数估
计:捕食者-猎物系统中的捕食作用模型. 昆虫知识, 1983, 20
(4): 187鄄190, 186.
[16] 摇 吴伟坚, 梁广文. Holling 圆盘方程拟合方法概述. 昆虫天敌.
1989, 11(2): 96鄄100.
[17] 摇 吴坤君,盛承发, 龚佩瑜. 捕食性昆虫的功能反应方程及其参
数的估算. 昆虫知识, 2004, 41(3): 267鄄269.
[19] 摇 丁岩钦. 昆虫数学生态学. 北京:科学出版社, 1994: 252鄄317.
[20] 摇 丁岩钦. 昆虫种群数学生态学原理与应用. 北京: 科学出版
社, 1980: 197鄄213.
[21] 摇 张世泽,花保祯, 许向利. 龟纹瓢虫捕食玉米蚜的功能反应与
寻找效应研究. 西北农林科技大学学报:自然科学版, 2005,
33(5): 85鄄87, 94.
[24] 摇 唐启义, 冯明光. DPS 数据处理系统: 实验设计、统计分析及
数据挖掘, 第 2 版. 北京: 科学出版社, 2007: 75鄄 128,
656鄄665.
[25] 摇 周祖基, 杨伟, 曾垂惠, 杨德敏, 叶伟军. 川硬皮肿腿蜂生物
学特性的研究 (膜翅目: 肿腿蜂科). 林业科学, 1997, 33
(5): 475鄄479.
[27] 摇 代平礼, 徐志强. 人工扩繁管氏肿腿蜂的蜂种复壮研究. 昆虫
知识, 2007, 44(3):402鄄405.
[29] 摇 徐延熙, 孙绪艮, 韩瑞东, 何忠. 我国马尾松毛虫寄生性天敌
的研究进展. 昆虫知识, 2006, 43(6): 767鄄773.
1242摇 9期 摇 摇 摇 展茂魁摇 等:肿腿蜂类寄生蜂室内控害效能评价———以松脊吉丁肿腿蜂为例 摇
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叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
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学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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通讯地址院 员园园园愿缘 北京海淀区双清路 员愿号摇 电摇 摇 话院 渊园员园冤远圆怨源员园怨怨曰 远圆愿源猿猿远圆
耘鄄皂葬蚤造院 泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶摇 网摇 摇 址院 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
本期责任副主编摇 于贵瑞摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报渊杂匀耘晕郧栽粤陨摇 载哉耘月粤韵冤渊半月刊摇 员怨愿员年 猿月创刊冤
第 猿源卷摇 第 怨期摇 渊圆园员源年 缘月冤
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤摇渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠袁杂贼葬则贼藻凿 蚤灶 员怨愿员冤摇灾燥造郾 猿源摇 晕燥郾 怨 渊酝葬赠袁 圆园员源冤
编摇 摇 辑摇 叶生态学报曳编辑部
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电话院渊园员园冤远圆怨源员园怨怨憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶
主摇 摇 编摇 王如松
主摇 摇 管摇 中国科学技术协会
主摇 摇 办摇 中国生态学学会
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