全 文 ：第 34 卷第 13 期
2014年 7月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.13
Jul.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:重庆市自然科学基金(CSTC2007BB1354); 西南大学博士基金(SWU109007)
收稿日期:2012鄄11鄄21; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄02鄄25
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: xiexy8009@ 163.com
DOI: 10.5846 / stxb201211211645
谢小玉,马仲炼,白鹏,刘晓健.辣椒开花结果期对干旱胁迫的形态与生理响应.生态学报,2014,34(13):3797鄄3805.
Xie X Y, Ma Z L, Bai P, Liu X J.The morphological and physiological responses of hot pepper (Capsicum annuum L.) to drought stress with different
intensity during blossom and fruit period.Acta Ecologica Sinica,2014,34(13):3797鄄3805.
辣椒开花结果期对干旱胁迫的形态与生理响应
谢小玉*,马仲炼,白摇 鹏,刘晓健
(西南大学农学与生物科技学院,三峡库区生态环境教育部重点实验室,南方山地农业教育部工程研究中心,重庆摇 400716)
摘要:在遮雨网室选用抗旱性较强的农城椒二号和抗旱性较弱的陕蔬 2001,研究辣椒在轻度、中度和重度干旱胁迫下不同时间
的生长、产量、渗透调节物质、保护酶活性的变化规律及其生理调节机制。 结果表明:随干旱胁迫时间的延长,辣椒的株高、分枝
数、叶面积、单位面积产量、叶绿素含量和叶片相对含水量的抗旱系数呈下降趋势,下降速率与干旱胁迫程度呈正相关,与品种
的抗旱性呈负相关;脯氨酸、丙二醛含量和细胞膜透性相对值随干旱胁迫时间的延长呈上升趋势;POD、SOD、CAT 活性和可溶
性蛋白相对值随着干旱胁迫时间的延长先升高后下降,抗旱性强的材料增加幅度低于抗旱性弱的材料;可溶性糖含量的相对值
在轻度和中度干旱胁迫下呈上升趋势,在重度干旱胁迫下呈上升—下降趋势,且抗旱性强的材料上升速度大于抗旱性弱的材
料。 相关分析表明,干旱胁迫下,产量与株高、分枝数、叶片叶绿素含量、叶面积、叶片相对含水量抗旱系数呈显著正相关;与细
胞膜透性、CAT 活性和可溶性蛋白含量抗旱系数呈显著负相关。 主成分分析表明,用作辣椒抗旱性鉴定的主要指标是单株产
量、株高、叶面积、分枝数、可溶性蛋白、可溶性糖、MDA、叶绿素含量和细胞膜透性及叶片相对含水量,叶片 POD、SOD、CAT 活
性、脯氨酸含量可做为辣椒抗旱性鉴定的次要鉴选指标。
关键词:辣椒;干旱胁迫;抗氧化酶;农艺性状;渗透调节
The morphological and physiological responses of hot pepper (Capsicum annuum
L.) to drought stress with different intensity during blossom and fruit period
XIE Xiaoyu*, MA Zhonglian, BAI Peng, LIU Xiaojian
College of Agronomy and Biotechnology, Southwest University / Key Laboratory of Eco鄄environments in Three Gorges Reservoir Region, Ministry of Education /
Engineering Research Center of South Upland Agriculture, Ministry of Education, Chongqing 400716, China
Abstract: Using Shaanshu 2001 (high drought resistance variety) and Nongchengjiao 2 (low drought resistance variety) as
materials, the experiment was conducted in a rain鄄shelter net house to study the change laws and mechanisms of growth,
yield, osmotic adjustment substances, protective enzyme activity of hot pepper under mild, moderate and sever drought
stress and different time duration. The results showed that the drought resistance coefficients of plant height, branch
number, leaf area, yield per unit area, chlorophyll content and leaf relative water content tended to decrease with the
extension of drought stress time, and the decrease rate was positively related to the intensity of drought stress, and
negatively related to the drought resistant ability of hot pepper varieties. The relative values of proline, malondialdehyde
content and cell membrane permeability showed upward trend with the prolonging of drought stress. With the lasting of
drought stress, the relative values of POD, SOD and CAT activities and soluble protein content increased firstly and then
decreased, and the increase rate of the high drought resistance variety was lower than that of the low drought resistance
variety. The relative value of soluble sugar content showed increase trend under mild and moderate drought stress, and
upward to downward trend under severe drought stress, and the increase rate of the high drought resistance variety was larger
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than that of the low drought resistance variety. The correlation analysis showed that the yield was significantly positively
correlated with the drought resistance coefficients of plant height, branch number, chlorophyll content, leaf area and
relative water content, whereas it was significantly negatively correlated with the drought resistance coefficients of cell
membrane permeability, CAT activity and soluble protein content. The principal component analysis indicated that the
principal indicators to identify the drought resistance of hot pepper were yield per plant, plant height, leaf area, number of
branches, the content of soluble protein, soluble sugar, chlorophyll, MDA and cell membrane permeability, the relative
water content of leaves. And the secondary indicator was the activity of POD, SOD, CAT and proline content.
Key Words: hot pepper; drought stress; antioxidant enzyme; agronomic trait; osmotic adjustment
摇 摇 我国长江流域水资源丰富,但降水时空分布不
均,每年 6 月中旬至 9 月高温少雨,季节性干旱频
发[1],严重地影响蔬菜生产。 据预计,未来干旱仍有
加剧的趋势[2]。 提高作物抗旱性是减少干旱对农业
造成的损失的最主要途径。 而要提高作物的抗旱性
就必须了解作物对干旱的适应机制[3]。 研究表明,
植物可以通过最大限度地吸水[4]或者积累脯氨酸、
甜菜碱等渗透调节物质保持植株体内水分,提高植
株抵御干旱胁迫的能力[5鄄6]。 干旱导致活性氧积
累[3,7],当这些活性氧积累到一定程度会伤害到细胞
膜,导致叶绿素、蛋白质和脂类物质的降解[8],由此
产生的丙二醛可作为细胞膜受损伤程度的指标[9]。
干旱胁迫下产生的活性氧可通过保护酶来清除达到
平衡[10]。 在这些保护酶中,超氧化物歧化酶(SOD)
发挥着十分重要的作用,它将氧自由基(O-2 )转化成
H2O2, 过氧化氢酶(CAT)和过氧化物酶(POD)再进
一步将 H2O2转化为水和氧气[3]。 干旱胁迫下,植物
体内抗氧化酶活性和种类增加,但增加的程度因植
物的种类和品种的不同而异。
辣椒不仅是人们喜爱的蔬菜还可作为新型绿色
药品加以利用,栽培规模日益扩大。 但由于辣椒属
于浅根性植物,既不耐旱又不耐涝,干旱已成为许多
地区发展辣椒生产的主要限制因子,尤其对开花结
果期的辣椒造成很大危害。 研究表明,干旱对辣椒
的影响不仅局限在农艺性状方面,还表现在生理生
化指标方面。 水分胁迫抑制了辣椒的生长[11],随着
干旱胁迫的加剧,辣椒的株高、茎粗、主根长、侧根
数、生物量、组织相对含水量和叶绿素含量都呈现下
降趋势[12鄄13],脯氨酸含量急剧增加;质膜相对透性和
丙二醛含量先降低后增加[14鄄15]。 净光合速率、表观
最大光合速率、潜在最大光合速率、表观量子效率、
羧化效率、Rubisco最大羧化效率、RuBP 最大再生速
率、光饱和点和 CO2饱和点降低,光补偿点和 CO2补
偿点上升[16]。 干旱条件下辣椒的光合色素下降幅
度不大,干旱促进了同化产物向根系的优先分配,也
促进了叶厚和根长的增加,但减少了辣椒叶面积和
叶脉间距[17鄄18]。 以上的研究主要侧重于苗期,而干
旱对水分胁迫最敏感及需水量最大的开花结果
期[19鄄20]的辣椒的影响的研究极少[21]。 本试验采用
盆栽控水法,研究干旱胁迫对不同抗旱能力的 2 个
辣椒品种的农艺性状、生理特性的影响,探明辣椒开
花结果期对干旱胁迫的响应,对阐明辣椒开花结果
期抗旱机制以及对辣椒抗旱品种的选育、品种抗旱
性鉴定,实现高温伏旱区辣椒生产的高产、优质和高
效具有重要的理论价值和生产指导意义。
1摇 材料与方法
1.1摇 供试材料
供试材料是从 30 多份材料中以田间直接鉴定
法(将供试材料在不同地区的旱地上种植,在自然降
水造成干旱胁迫下以辣椒产量和生长状况来评价抗
旱性)筛选出的抗旱性不同的两个辣椒品种:抗旱性
较强的农城椒二号和抗旱性较弱的陕蔬 2001。
1.2摇 试验设计
试验于 2009 年 3 月至 9 月和 2010 年 3 月至 9
月两年在西南大学实验基地进行,选择子粒饱满、大
小一致的辣椒种子,播种于温室中的塑料营养钵中
(基质为草炭土颐蛭石 = 2颐1),常规育苗法进行管理。
幼苗长到四叶一心时移栽于遮雨网室中的塑料盆中
(盆高 34cm,直径 26cm),盆中所用基质为草炭土、
自然土壤和蛭石按 1颐3颐1比例混合而成的混合物,基
质提前用多菌灵和敌百虫杀菌灭虫,每盆装基质 14.
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0 kg,使其达 9成满,施氮磷钾复合肥 20 g。 定植后
进行常规田间管理。 开花结果前期(平均每株开花
数 20个)选择长势一致的植株进行干旱处理,设置 4
个水平,分别为对照(CK)、轻度干旱(LD)、中度干
旱(MD)和重度干旱(SD),其土壤相对含水量分别
为 80%、60%、40%和 20%。 每处理种植 60 盆,每盆
定植 2株。 每天 18:00采用称重补水法保证土壤含
水量,每隔 6d 于 9:00—10:00 进行取样,共取样
5次。
1.3摇 测定项目与方法
分别于干旱处理的植株达到设定土壤含水量的
第 0、6、12、18、24 天用直尺测定 10 株株高(生长点
到植株茎基部的长度),记录分枝数,用 LI鄄 3100 叶
面积仪测定植株顶部向下数第 4—5 片长势一致的
功能叶的叶面积,采摘商品成熟果称重。 取测定过
叶面积的植株顶部向下数第 2—4片叶混合,测定各
项生理指标[22]。 叶片相对含水量(RWC)采用称重
法[23];细胞膜相对电导率测定采用 Vieira Santos
等[24]的方法;叶绿素含量采用丙酮乙醇混合液提取
法测定,游离脯氨酸含量采用酸性茚三酮比色法测
定,可溶性糖采用蒽酮比色法测定,可溶性蛋白采用
考马斯亮蓝比色法测定,丙二醛(MDA)含量采用硫
代巴比妥酸(TBA)比色法测定,POD 活性采用愈创
木酚比色法测定,CAT 活性采用紫外吸收法测定,
SOD活性采用 NBT 光还原比色法测定[25]。 每指标
测定 4个重复。
1.4摇 数据分析
为消除材料间的差异,采用鲁守平等[26]、祁旭
升等[27]等的方法计算抗旱系数(抗旱系数 =干旱胁
迫下的测定值 /对照下测定值)。 采用 Excel2003 和
SPSS19.0软件对数据进行计算、统计分析和作图。
2摇 结果与分析
2.1摇 干旱胁迫对辣椒生长的影响
摇 摇 图1表明,随着土壤含水量的降低和干旱胁迫
图 1摇 干旱胁迫下辣椒开花结果期生长指标抗旱系数的变化趋势
Fig.1摇 The variation trend of drought resistance coefficient of growth index under drought stress of hot pepper during blossom and
fruit period
SLD、SMD、SSD分别表示陕蔬 2001在 LD、MD和 SD胁迫下的抗旱系数;NLD、NMD、NSD分别表示农城椒二号在 LD、MD和 SD胁迫下的抗
旱系数
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时间的延长,辣椒株高、分枝数、叶面积相比于对照
下降幅度均加大,干旱胁迫明显限制了辣椒植株的
生长。 在同一土壤含水量、相同胁迫时间,抗旱性差
的陕蔬 2001的株高、分枝数和叶面积下降幅度比抗
旱性强的农城椒二号大。 差异显著性分析表明在干
旱胁迫的第 12、18、24天株高、分枝数和叶面积抗旱
系数都达到极显著差异。 株高、分枝数和叶面积抗
旱系数与干旱胁迫程度和干旱胁迫时间成正相关。
2.2摇 干旱胁迫对辣椒产量、叶片相对含水量和叶绿
素含量的影响
图 2表明,随着干旱胁迫时间的延长,辣椒单株
产量、叶片相对含水量和叶面积抗旱系数的下降幅
度变大,同一材料重度干旱胁迫下的下降幅度最大、
中度干旱胁迫下次之,轻度干旱胁迫下下降幅度最
小。 相同土壤含水量和同一干旱胁迫时间,辣椒单
株产量、叶片相对含水量和叶面积抗旱系数这 3 个
指标都表现出抗旱性弱的陕蔬 2001 比抗旱性强的
农城椒二号下降幅度大,下降幅度与干旱胁迫程度
成正相关,与材料的抗旱性成负相关。
图 2摇 开花结果期辣椒产量、叶片相对含水量和叶绿素含量抗旱系数的变化趋势
Fig.2摇 The variation trend of drought resistance coefficient of fruit yield, leaf relative water content(RWC) and the content of chlorophyll
of pepper under drought stress during blossom and fruit period
2.3摇 干旱胁迫对辣椒叶片保护酶活性的影响
图 3 表明,SOD、POD 和 CAT 活性与土壤含水
量、胁迫时间和材料抗旱性有关。 重度胁迫比中度
胁迫比轻度胁迫下 SOD 活性的相对值增加幅度大;
抗旱性弱的材料 SOD 相对值保持在较低水平,在胁
迫的第 6 天达到最大值,然后下降。 抗旱性强的材
料 SOD相对值在胁迫的第 12 天达到最大值。 POD
活性相对值随干旱胁迫时间延长而逐渐增大,第 18
天时达最大值,然后下降;增加幅度与抗旱性成正
比,且在干旱胁迫的第 12、18、24 天其差异达极显著
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水平。 CAT活性相对值随干旱胁迫时间延长而逐渐
增大,第 12天时达最大值,然后下降;且在干旱胁迫
的第 6、18天其差异达显著水平,第 12 天差异达极
显著水平;CAT 活性相对值的上升与下降与材料的
抗旱性呈负相关。
图 3摇 开花结果期辣椒叶片 SOD、POD和 CAT活性相对值的变化趋势
Fig.3摇 The variation trend of relative value of SOD, POD and CAT activity of pepper leaf under drought stress during blossom and
fruit period
2.4摇 干旱胁迫下辣椒叶片渗透调节物质及丙二醛
的变化
图 4可看出,干旱胁迫下,辣椒叶片 MDA 的抗
旱系数呈增加趋势,且总体表现出增加趋势与材料
抗旱性呈负相关,与干旱胁迫程度成正相关。 随着
干旱胁迫时间的延长和土壤含水量的降低,细胞膜
透性相对值增大,抗旱性强的材料比抗旱性弱的材
料增加幅度小。 而脯氨酸含量相对值增大,抗旱性
强的材料比抗旱性弱的材料增加幅度大。 可溶性蛋
白相对值的变化表现出先上升后下降,抗旱性强的
材料增加幅度低于抗旱性弱的材料。 抗旱性强的材
料在干旱胁迫的第 12 天可溶性蛋白相对值达最大
然后下降,抗旱性弱的材料在干旱胁迫的第 18 天达
最大再下降。 可溶性糖含量的相对值在轻度和中度
干旱胁迫下呈上升趋势,在重度干旱胁迫下 0—18d
呈上升趋势,18—24d 呈下降趋势,且抗旱性强的材
料上升速度大于抗旱性弱的材料。
2.5摇 各指标与产量相关性分析
选取干旱胁迫时间最长(24d)的各指标抗旱系
数分析各指标与产量之间的相关性(表 1)。 相关分
析表明,干旱胁迫下,产量与株高、分枝数和叶片叶
绿素含量的抗旱系数呈极显著正相关,与叶面积、相
对含水量抗旱系数呈显著正相关;与细胞膜透性抗
旱系数呈极显著负相关,与 CAT 活性和可溶性蛋白
抗旱系数呈显著负相关;与其他指标相关程度不显
著。 因此,干旱胁迫下,要提高辣椒产量,就要提高
株高、分枝数、叶绿素含量、叶面积和相对含水量的
抗旱系数,降低细胞膜透性、CAT 活性和可溶性蛋白
抗旱系数。
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图 4摇 开花结果期辣椒叶片渗透调节物质及丙二醛相对值的变化趋势
Fig.4摇 The variation trend of relative value of osmotic regulation substances and MDA content of pepper leaf under drought stress during
blossom and fruit period
表 1摇 干旱胁迫下辣椒产量与各指标抗旱系数的相关系数
Table 1摇 Correlation coefficient between yield and drought resistance coefficient of each index of pepper under drought stress
产量
Yield
SOD活性
SOD activity
POD活性
POD activity
CTA活性
CAT activity
株高
Plant height
叶面积
Leaf area
分枝数
Leaf area
产量
Yield 1
-0.153 -0.212 -0.824* 0.942** 0.891* 0.990**
脯氨酸
Proline
可溶性蛋白
Souble
protein
可溶性糖
Souble
sugar
细胞膜透性
Membrane
permeability
MDA 叶绿素Chlorophyll
相对含水量
RWC
产量
Yield 0.072 -0.863
* -0.524 -0.957** -0.712 0.975** 0.834*
摇 摇 *表示显著相关;**表示极显著相关
2.6摇 主成分分析
主成分分析是研究如何通过少数几个主成分来
揭示多个变量间的内部结构的一种多元统计方法,
即从原始变量中导出少数几个主成分,使它们尽可
能多地保留原始变量的信息,且彼此间互不相关。
以干旱胁迫时间最长(24d)的各指标抗旱系数为基
础进行主成分分析,计算出各主成分的特征向量和
贡献率(表 2),并根据各向量的绝对值将不同性状
指标划分到不同的主成分之中。 同一指标在各因子
中的最大绝对值所在位置即为其所属主成分。 从表
2 可以看出,主成分分析特征值中 2个主成分的累计
贡献率达到 95.607%,可以用这 2 个主成分对辣椒
抗旱性进行概括分析。
决定第一主成分大小的主要是单株产量、株高、
叶面积、分枝数、可溶性蛋白、可溶性糖、细胞膜透性
和叶片相对含水量、MDA、叶绿素,它们反映了原始
数据信息量的 66.457%,这些指标主要与生长和渗
透调节作用相关,因此可把第一主成分称为“生长和
渗透调节因子冶;第二主成分主要包括 POD、SOD、
CAT、脯氨酸。 它们反映了原始数据 29.150%的信息
量,这些指标主要与清除脂质过氧化产物、抗衰老有
关,可称为“抗氧化因子冶。 因此辣椒抗旱性评价指
标体系可以生长和渗透调节因子的抗干旱胁迫系数
为主要鉴选指标,以抗氧化因子的抗干旱胁迫系数
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为次要鉴选指标。
表 2摇 各指标主成分的特征向量及贡献率
Table 2摇 Eigen vectors and percentages of accumulated contribution
of principal components
指标 Indexes 主成分 1Component 1
主成分 2
Component 2
单株产量 Fruit yield per plant 0.3062* 0.1520
SOD活性 Superoxide dismutase activity -0.1597 0.3871*
POD活性 Peroxidase activity -0.1685 0.4242*
CAT活性 Catalase activity -0.2026 -0.3876*
株高 Height per plant 0.3170* 0.0975
叶面积 Leaf area 0.3154* 0.0144
分枝数 Branches per plant 0.3154* 0.1312
脯氨酸 free proline -0.0672 0.4757*
可溶性蛋白 Total soluble protein -0.2967* -0.0698
可溶性糖 Soluble sugar 0.3203* -0.2442
细胞膜透性 Membrane permeability -0.2997* -0.1911
丙二醛 Malondialdehyde content -0.2849* 0.2153
叶绿素 Chlorophyll content 0.2947* 0.2153
相对含水量 Relative water content 0.3193* -0.1089
特征值 Eigen value 9.304 4.081
贡献率 Contribution rate / % 66.457 29.150
累计贡献率 Contribution rate / % 66.457 95.607
摇 摇 *表示某指标在各因子中的最大绝对值
3摇 结论与讨论
对辣椒苗期的研究认为,干旱胁迫抑制了辣椒
的生长[11],随着干旱胁迫的加剧,辣椒的株高、茎
粗、主根长、侧根数、生物量、组织相对含水量和叶绿
素含量都呈现下降趋势[12鄄13],脯氨酸含量急剧增加;
质膜相对透性和丙二醛含量先降低后增加[14鄄15]。 本
研究表明,干旱抑制了辣椒的生长,干旱胁迫使辣椒
的株高、分枝数、叶面积、产量等生长指标的抗旱系
数呈下降趋势,且抗旱性弱的材料较抗旱性强的材
料下降幅度大。 随着土壤含水量的下降和干旱时间
的延长,抑制作用越明显。 主成分分析也表明生长
因子是评价抗旱性的首选因子。 这与前人提出的植
株生长量的变化是对干旱胁迫最直观的反映相
一致。
植物在遭受干旱胁迫后会通过积累一些可溶性
物质来进行渗透调节,这是其适应干旱胁迫的重要
生理机制。 这些渗透调节物质包括可溶性糖、游离
氨基酸、脯氨酸等,而且抗旱性越强,积累量越
大[28鄄31],但严重干旱时则可能会下降[32鄄33]。 本研究
中,可溶性糖和可溶性蛋白的结果与此相同,而脯氨
酸在干旱胁迫下基本上一直呈上升趋势,也许是干
旱胁迫时间较短,这与苗期研究结果一致。 对辣椒
苗期的研究认为,干旱胁迫下质膜相对透性和丙二
醛含量先降低后增加[14鄄15]。 本研究中,干旱胁迫下
细胞膜透性和丙二醛含量的相对值一直呈上升趋
势,是本研究中采用抗旱系数来进行研究,消除了材
料间的差异,结果更为可靠。
本研究主成分分析中,可溶性糖、可溶性蛋白和
细胞膜透性等“渗透调节因子冶可作为抗旱性鉴定的
主要鉴选指标。 这与前人研究提出将干旱胁迫条件
下叶片积累的可溶性有机渗透调节物质作为抗旱品
种综合筛选时的参考指标,干旱胁迫下有机渗透调
节物质的积累可以作为作物耐旱的生理指标[34鄄35]相
一致。
在环境胁迫下,植株体内会产生破坏植物分子
的物质,如 O-·2 、H2O2等,使膜脂过氧化作用加剧,引
起膜脂过氧化产物(MDA)的增加,同时产生清除这
些活性氧的保护酶系统,如 POD、SOD 和 CAT 等,清
除体内产生的活性氧。 本研究表明,干旱胁迫下,叶
片的 SOD、POD、CAT 活性先升高后降低。 而 MDA
含量一直升高,说明干旱胁迫初期对保护酶系统活
性升高有诱导作用,而长时间干旱胁迫时叶片 3 种
酶活性受到抑制。 3 种酶相比,干旱胁迫使 POD 的
活性提高幅度较大,其次是 CAT 和 SOD,表明 POD
对干旱胁迫反映更敏感,是干旱胁迫的主要保护酶。
同一干旱胁迫下,农城椒 2 号的 3 种酶的活性显著
高于陕蔬 2001,表明干旱胁迫下农城椒 2 号叶片抗
氧化能力较强,其叶片内 MDA 含量显著低于陕蔬
2001,是农城椒 2 号抗旱性强于陕蔬 2001 的生理原
因。 因此,较强的生长势和渗透调节能力以及抗氧
化能力是辣椒抗干旱的主要原因。
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