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Distribution patterns of alien herbs in the Yiluo River basin

伊洛河流域外来草本植物分布格局



全 文 :
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 33 卷 第 17 期摇 摇 2013 年 9 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
植物角质层蜡质的化学组成研究综述 曾摇 琼,刘德春,刘摇 勇 (5133)…………………………………………
中国滨海盐沼湿地碳收支与碳循环过程研究进展 曹摇 磊,宋金明,李学刚,等 (5141)…………………………
个体与基础生态
秸秆隔层对盐碱土水盐运移及食葵光合特性的影响 赵永敢,逄焕成,李玉义,等 (5153)………………………
盐地碱蓬二型性种子及其幼苗对盐渍环境的适应性 刘摇 艳,周家超,张晓东,等 (5162)………………………
不同抗旱性花生品种的根系形态发育及其对干旱胁迫的响应 丁摇 红,张智猛,戴良香,等 (5169)……………
夏季苹果新梢生理指标与抗苹果绵蚜的关系 王西存,周洪旭,于摇 毅,等 (5177)………………………………
花期海蓬子对盐胁迫的生理响应 刘伟成,郑春芳,陈摇 琛,等 (5184)……………………………………………
白蜡多年卧孔菌生物学特性及驯化栽培 鲁摇 铁,图力古尔 (5194)………………………………………………
重度火烧迹地微地形对土壤微生物特性的影响———以坡度和坡向为例
白爱芹,傅伯杰,曲来叶,等 (5201)
…………………………………………
……………………………………………………………………………
秸秆还田与施肥对稻田土壤微生物生物量及固氮菌群落结构的影响 刘骁蒨,涂仕华,孙锡发,等 (5210)……
大穗型小麦叶片性状、养分含量及氮素分配特征 王丽芳,王德轩,上官周平 (5219)……………………………
复合不育剂 EP鄄1对小鼠空间记忆与焦虑行为的影响 王晓佳,秦婷婷,胡摇 霞,等 (5228)……………………
种群、群落和生态系统
小兴安岭阔叶红松混交林林隙特征 刘少冲,王敬华,段文标,等 (5234)…………………………………………
高寒矮嵩草群落退化演替系列氮、磷生态化学计量学特征 林摇 丽,李以康,张法伟,等 (5245)………………
中亚热带人工针叶林生态系统碳通量拆分差异分析 黄摇 昆,王绍强,王辉民,等 (5252)………………………
高寒山区一年生混播牧草生态位对密度的响应 赵成章,张摇 静,盛亚萍 (5266)………………………………
乳山近海大型底栖动物功能摄食类群 彭松耀,李新正 (5274)……………………………………………………
景观、区域和全球生态
采伐干扰对大兴安岭落叶松鄄苔草沼泽植被碳储量的影响 牟长城,卢慧翠,包摇 旭,等 (5286)………………
西南喀斯特地区轮作旱地土壤 CO2 通量 房摇 彬,李心清,程建中,等 (5299)…………………………………
干湿季节下基于遥感和电磁感应技术的塔里木盆地北缘绿洲土壤盐分的空间变异性
姚摇 远,丁建丽,雷摇 磊,等 (5308)
…………………………
……………………………………………………………………………
东北温带次生林和落叶松人工林土壤 CH4 吸收和 N2O排放通量 孙海龙,张彦东,吴世义 (5320)……………
新疆东部天山蝶类多样性及其垂直分布 张摇 鑫,胡红英,吕昭智 (5329)………………………………………
玉米农田空气动力学参数动态及其与影响因子的关系 蔡摇 福,周广胜,明惠青,等 (5339)……………………
天山北坡家庭牧场复合系统对极端气候的响应过程 李西良,侯向阳,丁摇 勇,等 (5353)………………………
大城市边缘区景观破碎化空间异质性———以北京市顺义区为例 李摇 灿,张凤荣,朱泰峰,等 (5363)…………
资源与产业生态
基于 GLBM模型的中国大陆阿根廷滑柔鱼鱿钓渔业 CPUE标准化 陆化杰,陈新军,曹摇 杰 (5375)…………
三峡库区古夫河水质时空分异特征 冉桂花,葛继稳,苗文杰,等 (5385)…………………………………………
城乡与社会生态
汉、藏、回族地区农户的环境影响———以甘肃省张掖市、甘南藏族自治州、临夏回族自治州为例
赵雪雁,毛笑文 (5397)
………………
…………………………………………………………………………………………
研究简报
中国近海浮游动物群落结构及季节变化 杜明敏,刘镇盛,王春生,等 (5407)……………………………………
海洋污染物对菲律宾蛤仔的免疫毒性 丁鉴锋,闫喜武,赵力强,等 (5419)………………………………………
衰亡期沉水植物对水和沉积物磷迁移的影响 王立志,王国祥 (5426)……………………………………………
伊洛河流域外来草本植物分布格局 郭屹立,丁圣彦,苏摇 思,等 (5438)…………………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*316*zh*P* ¥ 90郾 00*1510*32*
室室室室室室室室室室室室室室
2013鄄09
封面图说: 帽儿山次生林林相———帽儿山属于长白山山脉的张广才岭西坡,松花江南岸支流阿什河的上游,最高海拔 805m,由
侏罗纪中酸性火山岩构成,是哈尔滨市附近的最高峰,因其貌似冠状而得名。 东北林业大学于 1958 年在此建立了
实验林场。 山上生长着松树、榆树、杨树及各种灌木等,栖息着山鸡、野兔等野生动物,在茂密的草地上还生长有各
种蘑菇。 其地带性植被为温带针阔混交林,目前状况为天然次生林。 部分地方次生林转变为落叶松人工林后,落叶
松林地的凋落物层影响了林地土壤水分的格局。
彩图及图说提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 33 卷第 17 期
2013年 9月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.33,No.17
Sep.,2013
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金资助项目(41071118)
收稿日期:2012鄄06鄄21; 摇 摇 修订日期:2012鄄12鄄12
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: syding@ henu.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201206210884
郭屹立,丁圣彦, 苏思,卢训令,苑晓雯,郭静静,李乾玺.伊洛河流域外来草本植物分布格局.生态学报,2013,33(17):5438鄄5447.
Guo Y L, Ding S Y, Su S, Lu X L, Yuan X W, Guo J J, Li Q X.Distribution patterns of alien herbs in the Yiluo River basin.Acta Ecologica Sinica,2013,
33(17):5438鄄5447.
伊洛河流域外来草本植物分布格局
郭屹立1, 2,丁圣彦1, *, 苏摇 思2,卢训令1, 2,苑晓雯2,郭静静2,李乾玺2
(1. 河南大学环境与规划学院, 开封摇 475004; 2. 河南大学生命科学学院, 开封摇 475004)
摘要:外来生物入侵及其防治已经成为生态学关注的重点和热点问题。 目前的研究主要集中在外来入侵种上,然而入侵种仅占
外来种中很少一部分,因此,研究外来种现有分布格局对研究生物入侵及其防治有重要意义。 以伊洛河流域草本植物群落中的
外来种为对象,沿河从河源地到入黄河口选取典型样地,在调查流域内草本植物群落中物种组成的基础上选取外来种,并对外
来种种类组成及其分布格局进行研究。 结果表明:流域内有外来草本植物 27种,分属于 15科,种类较多的科为菊科、苋科和豆
科;引入方式以有意引种为主。 流域横向不同生境间,河滩地在水流的养分富集、季节性洪水物理干扰及人为活动扰动作用下,
呈现出受外来种分布较多,而受人类活动扰动最强且营养丰富的农田分布较小的分布格局;纵向环境梯度下,上游河源山地属
于自然植被区,人为干扰较轻,且受外来种影响较小;中游丘陵区从自然生态系统向农业生态系统的过渡区域,人类活动的扰动
有所加强;下游平原农业区,人类活动强烈,区域内以人工生态系统为主,群落物种组成简单但受外来种影响最大,受自然环境
和人类活动的双重影响。 不同物种在不同生境间差异明显,其中,小蓬草、钻叶紫菀和反枝苋广泛分布于 3种生境中。 总体上,
伊洛河外来草本植物分布格局在自然因素的基础上强烈受人为因素的影响,呈现出从上游到下游逐渐增多的趋势。
关键词:外来草本植物,分布格局,生境,人类活动,伊洛河流域
Distribution patterns of alien herbs in the Yiluo River basin
GUO Yili1,2, DING Shengyan1,*, SU Si2, LU Xunling1,2, YUAN Xiaowen2, GUO Jingjing2, LI Qianxi2
1 College of Environment and Planning, Henan University, Kaifeng, 475004, China
2 College of Life Science, Henan University, Kaifeng, 475004, China
Abstract: With China忆s opening up constantly deepens, the threats of invasive alien species unintentionally introduced into
China are steadily on the increase to agriculture and forestry production. Eco鄄safety are further enlarged, however, few
studies have examined the distribution patterns and trends of newly detected invasive alien species with respect to taxonomic
categorization and origin in this country. Invasive species can impose serious damages to natural ecosystems and pose risks to
regional economies and public health. Drainage basin ecosystems are more susceptible to biological invasions than other
ecosystems because they are subjected to more frequent human disturbances. Only a small fraction of the alien species
current research focuses is invasive species. Therefore, it is crucial to study the alien species in order to comprehend the
mechanisms and control of biological invasion. This study was conducted in the Yiluo river basin, straddling Henan and
Shaanxi Province (109毅43忆—113毅10忆E, 33毅39忆—34毅54忆N), ranging from 101 m to 1227 m. The Yiluo River is a major
tributary of Yellow River in the south side of the middle reaches. The vegetation in the drainage basin ecosystem of Yiluo
River has been heavily impacted by anthropogenic activities. In this research, we focused on the herb communities in
different habitats formed by different disturbance types and intensity along different environmental gradients in the drainage
area of Yiluo River. A field investigation was conducted in August and September of 2009, to acquire the alien species
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composition and distribution characteristics in different habitats, from three aspects, longitudinal gradient, transverse
gradient and the different alien species among different three types of habitat distribution pattern of the herb species. Using
community ecology techniques, 107 plots (20 m伊20 m) were sampled. Each plot contains five 1 m伊1 m quadrats located at
the four corners and the center of the plot. We recorded all the herb species present in the quadrats including the alien
species, as well as ecological conditions of the sampling sites. The results of this study show that: there were 27 alien
herbaceous species belonging to 15 families in the Yiluo River basin. Compositae, Amaranthaceae and Leguminosae were
the three main families, most of which were introduced by human intentionally. The distribution patterns of alien species
individuals of occurrence of the alien species in distribution patterns differed significantly among the different habitats, the
riparian habitat had the most alien species, while the woodland the farmland habitat had the least. Some of the alien species
were widely distributed in all the three habitats, such as Conyza Canadensis, Aster subulatus and Amaranthus retroflexus. We
used binomial regression to analysis the distribution patterns of the alien species along the longitudinal environmental
gradient. The pattern showed slightly declining curve shaped, the least in the montanic regions in upper reaches of the
river, then the hilly regions in middle reaches, and the most in the plains in the lower reaches. The upper reaches were
largely covered with natural vegetation of light anthropogenic disturbance and relatively less alien species; therefore the
distribution of a species was mainly constrained by its competence and dispersal ability, as well as habitat conditions. The
intensively farmed lower reaches were dominated by agricultural ecosystems; species compositions were simple but involved
the most alien species as a consequence of intense anthropogenic impact. The hilly transition zone of the middle reaches was
under moderate anthropogenic disturbance, covered with mixed communities of natural and artificial plant species, with a
relative high species diversity and more alien species. To sum up, the distribution patterns of herb alien species in the Yiluo
river basin was strongly influenced by both anthropogenic activities and physical environment.
Key Words: habitat; human activity; distribution patterns; alien herbaceous species; Yiluo River basin
外来种指由于人类有意或无意的活动被带到其自然演化区域以外的物种[1]。 在人类频繁的经济活动推
动下,许多外来种在新的分布区建立种群,并给当地生态系统、人类健康及农林业生产等造成了巨大影响,进
而成为入侵种[2鄄3]。 生物入侵不仅可以降低生物多样性,同时还威胁着全球的生态环境和经济发展[4鄄5]。
构建一个国家或地区的涵盖基本生物学和生态学信息的外来物种数据库对于研究生物入侵至关重
要[6鄄7]。 这不仅有助于人们认识生物入侵的分布格局,研究影响生物入侵的重要因素[8],同时也是制定外来
入侵生物管理政策、建立环境风险评估系统的早期工作的重要一步[9]。 全球范围内约有 395种入侵植物获得
了详细研究,占入侵物种数目的 44%[10]。 目前研究者的目光主要聚焦在入侵种上,然而,形成入侵并造成危
害的入侵种仅占外来种的很小一部分[11]。 因此构建一个比较健全的外来种数据库是当前急需要填补的一个
空白[12]。
伊洛河流域地处半湿润、半湿润偏旱地区,是黄土边缘地带和山地平原交接地带,具有典型的生态过渡带
特征[13]。 该区地处黄河流域的中下游,是我国原始农业发展最早地区之一,是中华民族的发祥地之一,有着
悠久的历史和灿烂的文明。 而物种的入侵规模与区域经济、人口密度、交通流量等呈正相关[14鄄15]。 随着当地
农业、经济、旅游业的发展和人口的膨胀,其与外界的交流也日益频繁,一些外来种也逐渐扩散,甚至一些恶性
入侵种(如空心莲子草)开始肆虐扩张,危害着当地农业等生态系统[13, 16]。
目前,国内学者就伊洛河流域的水文[17]、地貌[18]、景观格局动态变化[19鄄20]、流域内草本植物物种多样
性[13, 21]和功能群划分[16]等方面做了大量的研究工作。 良好的水热条件再加上人为干扰及洪水等引起的自
然干扰,使河流湿地成为可入侵性较强的生态系统。 然而,有关该流域内外来种的组成、引入方式、分布格局
及对当地生态环境的影响情况尚未见报道。 基于前人研究及《河南植物志》等信息的收集整理,以伊洛河流
域洛河段为研究区域,沿流域自上到下分别选取 3种具有代表性的生境类型:河滩地、农田、林地。 运用群落
9345摇 17期 摇 摇 摇 郭屹立摇 等:伊洛河流域外来草本植物分布格局 摇
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生态学中的样方法对流域内典型生境类型中的外来草本植物进行调查,探讨流域内外来草本植物种类组成、
重要特征和引入方式等,及其在不同生境类型中的分布差异和流域纵向梯度上的分布格局,进而构建一个比
较健全的该流域内外来物种数据库。 以期为流域内外来种的入侵风险评价和扩散监测奠定基础,并为制定合
理的生态系统保护策略、控制外来种危害和防止其进一步蔓延扩散提供依据。
1摇 研究区域概况
伊洛河是黄河中游南岸的一条重要水系(图 1),它位于 109毅43忆—113毅10忆E, 33毅39忆—34毅54忆N 之间。 年
均气温 7.8—13.9益,最低气温-21.6—-11.8益,最高气温 37—40.8 益。 年均降水量 710—930 mm。
本研究以流域内洛河干流及伊河和洛河合流后的伊洛河为研究区域。 洛河源出于陕西省洛南县洛源乡
木岔沟,向东流入河南境内,经卢氏县、洛宁县、宜阳县、洛阳市,在偃师市杨村附近与伊河合流后称伊洛河,在
巩义市洛口北汇入黄河,全长 453 km。 长水以上为上游,洛河与伊河合流后为下游。 该流域地处北亚热带向
暖温带过渡带,景观类型上从山地经丘陵向平原延伸。 自然植被以暖温带落叶阔叶林为主,间有亚热带区系
的植物成分,如黄连木 ( Pistacia chinensis)、黄栌 ( Cotinus coggygria)、山胡椒 ( Lindera glauca)、牛鼻栓
(Fortunearia sinensis)、美丽胡枝子(Lespedeza formosa)等[20]。
图 1摇 伊洛河流域地形图
Fig.1摇 A topographic map of the Yiluo River basin
2摇 研究方法
2.1摇 样地设置
在 2008年前期实地踏查的基础上,于 2009年 8—9月,在整个伊洛河流域洛河段内沿主河道,参考海拔
高度并结合行政区选取典型样地。 在上游山地的洛南县和卢氏县,自海拔 1227 m至 528 m的河道上,选择具
有代表性的地段,每隔海拔 50 m确定一个样地;中游丘陵地区的洛宁县和宜阳县,自海拔 375 m至 188 m 的
河道上,每隔海拔 20 m确定一个样地;下游平原地区的偃师市和巩义市(海拔 118 m至 101 m),结合行政区
域,沿主河道每间隔约 10 km设置一个样地。 共计 39个样地(表 1)。 每个样地内选取 3种生境类型,分别为
河滩地、农田和林地,其中河滩地距河道较近,受河流影响最大,农田与林地次之。 农田为夏秋季节最常见的
玉米地,选定作物生长期保持在果穗形成但尚未成熟期;林地选取人工杨树林,树龄及种植密度具有代表性林
地;河滩地选取河流沿岸不受挖沙等强烈人为干扰的地段。 每种生境分别设置一个 20 m 伊 20 m 的样方,在
样方的四角及中央分别设置 1个 1 m 伊 1 m的草本样方进行调查观测。 最终共设置小样方 530 个,河滩地和
农田均为 195个,林地 140个。 调查样地内的外来物种种类、出现个体数,盖度,株高等(文中海拔、经纬度均
以河滩地为准)。
2.2摇 外来草本植物调查及选取
在 2008年沿线踏查的基础上于 2009年 8—9月,调查伊洛河流域内的外来草本物种,并采集标本带回鉴
0445 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
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表 1摇 样地概况
Table 1摇 Geographical conditions of the sampling plots
编号
No.
区域划分
Zoning
地点
Site
海拔 / m
Altitude
经度
Longitude
纬度
Latitude
取样类型
Sampling type
1 下游 巩义入黄口 101 E113毅03忆30.3义 N34毅50忆04.4义 河滩地 农田 林地
2 古桥 104 E113毅00忆21.2义 N34毅47忆40.2义 河滩地 农田 林地
3 东黑石关 106 E112毅56忆35.7义 N34毅44忆02.4义 河滩地 农田 林地
4 偃师石家庄 108 E112毅55忆43.8义 N34毅43忆09.9义 河滩地 农田 林地
5 山化 109 E112毅51忆55.2义 N34毅42忆33.2义 河滩地 农田 林地
6 岳滩 110 E112毅47忆24.6义 N34毅42忆18.5义 河滩地 农田 林地
7 塔庄 111 E112毅45忆11.6义 N34毅42忆38.4义 河滩地 农田 林地
8 古城 113 E112毅41忆35.3义 N34毅42忆27.8义 河滩地 农田 林地
9 龙虎滩 118 E112毅37忆48.9义 N34毅42忆26.9义 河滩地 农田 林地
10 中游 宜阳寻村 188 E112毅13忆11.2义 N34毅32忆20.6义 河滩地 农田 林地
11 龙王庙 210 E112毅07忆49.5义 N34毅31忆24.3义 河滩地 农田 林地
12 柳泉 225 E112毅04忆35.7义 N34毅35忆21.3义 河滩地 农田 林地
13 韩城 249 E111毅55忆44.9义 N34毅28忆34.4义 河滩地 农田 林地
14 三乡 269 E111毅47忆34.2义 N34毅25忆40.2义 河滩地 农田 林地
15 洛宁涧口 293 E112毅42忆36.2义 N34毅22忆22.8义 河滩地 农田 林地
16 王范 310 E111毅38忆25.6义 N34毅22忆22.3义 河滩地 农田 林地
17 马店 345 E111毅32忆38.0义 N34毅21忆19.2义 河滩地 农田 林地
18 刘营 375 E111毅26忆26.2义 N34毅19忆31.1义 河滩地 农田 林地
19 上游 卢氏东沟 528 E111毅07忆24.8义 N34毅05忆45.0义 河滩地 农田 林地
20 涧西 547 E111毅05忆12.1义 N34毅04忆04.2义 河滩地 农田 林地
21 河西 560 E111毅01忆33.8义 N34毅01忆34.3义 河滩地 农田 林地
22 涧北 570 E110毅59忆26.9义 N34毅00忆08.0义 河滩地 农田 林地
23 龙驹 590 E110毅55忆58.0义 N33毅57忆45.9义 河滩地 农田 林地
24 磨口 602 E110毅52忆55.3义 N33毅57忆25.6义 河滩地 农田 林地
25 丰太 630 E110毅48忆09.5义 N33毅59忆39.5义 河滩地 农田 林地
26 徐家湾 650 E110毅45忆30.3义 N33毅59忆51.2义 河滩地 农田 林地
27 良木 695 E110毅41忆23.3义 N34毅00忆10.5义 河滩地 农田 林地
28 松木西 710 E110毅38忆25.5义 N34毅00忆54.0义 河滩地 农田 林地
29 洛南李家院 741 E110毅31忆38.6义 N34毅04忆48.6义 河滩地 农田
30 灵口 765 E110毅29忆02.1义 N34毅05忆06.8义 河滩地 农田
31 黄萍 799 E110毅29忆48.9义 N34毅07忆22.2义 河滩地 农田
32 柏峪寺 826 E110毅19忆40.1义 N34毅06忆57.1义 河滩地 农田
33 陶岭 881 E110毅12忆07.2义 N34毅07忆20.1义 河滩地 农田
34 王村 968 E110毅03忆09.1义 N34毅06忆05.4义 河滩地 农田
35 眉底 1013 E109毅59忆52.4义 N34毅08忆37.8义 河滩地 农田
36 保安 1055 E109毅56忆55.9义 N34毅09忆04.0义 河滩地 农田
37 岩石 1107 E109毅54忆44.9义 N34毅10忆43.1义 河滩地 农田
38 吊棚 1165 E109毅52忆07.0义 N34毅11忆18.7 河滩地 农田
39 洛源 1227 E109毅19忆11.7义 N34毅11忆56.3义 河滩地 农田
定。 参考《中国植物志》、《中国杂草志》、《河南植物志》、《中国外来入侵种》等书籍,结合中国数字植物标本
馆(http: / / www.cvh.org.cn / cms / )鉴定流域内的外来草本植物种类。 选取鉴定出的 27种外来草本植物(表 2)
为研究对象。
2.3摇 数据分析
采用重要值作为多样性指数的计算依据,其计算公式如下:
1445摇 17期 摇 摇 摇 郭屹立摇 等:伊洛河流域外来草本植物分布格局 摇
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重要值(IV) = (相对密度+相对盖度+相对频度) / 3
生境间所有外来物种重要值的和不具有方差齐次性,故使用非参数检验。 流域横向梯度(不同生境间)
总体差异性用 Kruskal鄄Wallis秩和检验,两两间差异性用 Wilcoxon秩检验。 纵向梯度(沿流域自下而上)分布
的 39个样地代表不同的环境因子(如海拔、水热条件、人类扰动等)形成的环境梯度的综合。 文中编号大小
仅表示不同环境因子的综合,代表流域纵向梯度下的环境梯度。 比如上游地区海拔差异明显,且人为干扰较
小。 而下游地区海拔差异很小,但人为干扰强烈。 本文依据外来种重要值的大小在流域尺度内横向和纵向梯
度的比较,以及不同外来种在不同生境间的分布差异,进而确定流域内外来草本植物的分布格局。
表 2摇 伊洛河流域外来草本植物名录
Table 2摇 List of alien invasive plants in the watershed of the Yiluo River
科别
Family name
物种编号及名称
Species No. and species
原产地
Origin
引入原因
Reasons of introduction
藜科 Chenopodiaceae 1土荆芥 Chenopodium ambrosioides 美洲热带 无意引入
苋科 Amaranthaceae 2空心莲子草 Alternanthera philoxeroides 巴西 引种作饲料
3反枝苋 Amaranthus retroflexus 美洲 引种作蔬菜
4凹头苋 Amaranthus viridis 美洲热带 无意引入
5刺苋 Amaranthus spinosus 美洲热带 无意引入
商陆科 Phytolaccaceae 6美洲商陆 Phytolacca americana 北美洲 引种作药用
十字花科 Cruciferae 7北美独行菜 Leoidium virginicum 北美洲 无意引入
豆科 Leguminosae 8紫苜蓿 Medicago sativa 西亚 引种作饲料
9南苜蓿 Medicago polymopha 伊朗、印度 引种做牧草
10白花草木樨 Meliotus albus 欧洲、西亚 引种作饲料
大戟科 Euphorbiaceae 11蓖麻 Ricinus communis 非洲 引种做油料
柳叶菜科 Onagraceae 12小花山桃草 Gaura parvfloa 北美洲 引种
锦葵科 Malvaceae 13野西瓜苗 Hibiscus trionum 非洲 无意引入
14苘麻 Abutilon theophrasti 北美洲 引种作纤维
酢浆草科 Oxalidaceae 15红花酢浆草 Oxalis corymbosa 热带美洲 引种作观赏
伞形科 Umbelliferae 16野胡萝卜 Daucus carota 欧洲 引种或无意引入
旋花科 Convolvulaceae 17裂叶牵牛 Ipomoea hederacea 美洲热带 引种作观赏
18圆叶牵牛 Ipomoea purpurea 美洲热带 引种作观赏
茄科 Solanaceae 19曼陀罗 Datura stramonium 墨西哥 引种作药用
玄参科 Scrophulariaceae 20婆婆纳 Veronica polita 西亚 不详
菊科 Compositae 21小蓬草 Conyza canadensis 北美洲 无意引入或自然扩散传入
22香丝草 Conyza bonariensis 南美洲 无意引入
23一年蓬 Erigeron annuus 墨西哥 无意引入
24钻叶紫菀 Aster subulatus 北美洲 无意引入
25三叶鬼针草 Bidens pilosa 热带美洲 无意引入或自然扩散传入
禾本科 Gramineae 26野燕麦 Avena fatua 南欧地中海地区 引种作饲料
27节节麦 Aegilops squarrosa 西亚 无意引入
3摇 结果
3.1摇 流域内外来种概况
通过 2008、2009年夏秋季对伊洛河流域实地调查和对相关文献的查阅,初步确定伊洛河流域有外来草本
植物 15科 27种。 以菊科、苋科和豆科分布最多,分别有 5种、4种和 3 种。 其中 18 种来自美洲,占所有物种
的 67%,其余外来草本植物来自于欧洲、西亚等地。 引入方式以有意引种和无意引入为主,自然扩散进入只
有两种(表 2)。
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3.2摇 伊洛河外来草本植物横向分布格局
摇 图 2摇 外来草本植物沿伊洛河流域横向分布格局差异性分析
Fig.2摇 Difference analysis of distribution patterns of alien herbs
transverse direction of the Yiluo River watershed
图中灰框中上下边界为四分位数,中间横线为中位数,中间小方
块为平均值,上下须分别为最大值、最小值,黑点为异常值,上标
不同字母表示差异显著(P<0.05),相同字母表示差异不显著
运用所有外来种在样方中的重要值作为指标,生境
间外来种差异不显著(Kruskal鄄Wallis test, chi鄄squared
= 2.2449, df = 2, P = 0.3255),且各生境间差异不显
著(Wilcoxon test, P>0.05)(图 2)。 各生境重要值的平
均值可以看出,河滩地外来种分布最多,且样方间变化
最大;农田分布最少。
不同外来种横向分布(不同生境间)存在明显差异
(表 3)。 如苘麻主要分布于农田中,依赖人畜活动进行
传播、扩散;小花山桃草、钻叶紫菀和空心莲子草则主要
分布于河滩地生境类型,依赖水路进行传播;红花酢浆
草、圆叶牵牛、牵牛和紫苜蓿主要分布于林地。 由于选
取样地皆为人工杨树林地,且绝大部分沿河道两旁和公
路旁分布,认为此类外来种是依靠道路进行扩散;相思
草、小蓬草和一年蓬等较均匀地分布在河滩地与林地
中。 空心莲子草仅分布于下游平原地区,在河滩地大面
积分布,但在部分农田和林地均发现有一定分布。
表 3摇 伊洛河流域外来草本植物不同生境间分布比较
Table 3摇 Comparison of alien invasive herbs distribution pattern in different habitats of the Yiluo river watershed
农田 Farmland 河滩地 Floodland 林地 Woodland
上游 Upper reaches 反枝苋 钻叶紫菀,小蓬草,一年蓬 苜蓿,一年蓬
中游 Middle reaches 反枝苋 一年蓬,钻叶紫菀,小二仙桃草 一年蓬,小蓬草,红花酢浆草
下游 Lower reaches 空心莲子草,反枝苋 空心莲子草,钻叶紫菀,小蓬草 小蓬草,反枝苋,圆叶牵牛,红花酢浆草
3.3摇 伊洛河外来草本植物纵向分布格局
流域内不同生境下外来种沿纵向梯度(河流走向)变化趋势如图 3。
(1)河滩地生境 二次拟合曲线模型显示从入黄河口往上,外来种出现个体数呈逐渐下降趋势。 其中,入
侵种空心莲子草仅在下游地区沿河道成片分布;钻叶紫菀广泛分布整个流域河滩地生境内(表 3)。
(2)林地生境 从入黄河口向上,外来种出现个体数呈下降趋势并在中上游交汇处达到最小值。 自样地
28之后,地处流域的上游山区,未发现有人工林地成片分布。 山体多由栎类和油松(Pinus tabulaeformis)所组
成的天然次生林所覆盖,这些是在原有自然林被砍伐的基础上自然恢复生长的次生林地,林地内很少发现有
外来种分布。
(3)农田生境 整体变化趋势与河滩地相同,即在下游地区最多,上游最少的分布格局。 其中,样地 1和样
地 2中有大量空心莲子草分布。
3.4摇 其他分布格局
研究未能对流域内进行更多生境类型及更加精细划分的外来种调查,仅对 3种常见生境中可观察到的外
来种进行记录。 表 3仅列出了流域中出现次数较多且重要值较大的物种,而个别出现较少的稀有种,如蓖麻
分布在中上游区域少数荒地(包括农田荒地、河滩与农田边交错带及小路边);美洲商陆则多分布在林地边缘
地带、村落附近与路边;曼陀罗多分布在农田荒地、林地与河滩地交错带挖沙残余沙石地及小路边。
4摇 结论与讨论
4.1摇 种类组成
伊洛河外来草本植物有 27种,15科,以菊科、苋科、豆科等被子植物中的大科为主。 分析其原因可能是
3445摇 17期 摇 摇 摇 郭屹立摇 等:伊洛河流域外来草本植物分布格局 摇
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图 3摇 外来草本植物沿伊洛河流域纵向梯度分布格局
Fig.3摇 Variation of distribution patterns of alien herbs along the Yiluo River watershed
因为:在全球占主导地位的植物更可能成功迁移到新环境中[22鄄23]。 如,菊科是维管植物中种类最多的一个
科,也是最为进化的科之一。 其自身具有一些有利于扩散的特征,如高繁殖率、多样的繁殖方式、种子风媒传
播等先进特殊机制[22]。 苋科植物具有种子小、繁殖率高的特点,且全科大部分具有药用、食用和观赏价值,因
此易被有意引入;豆科植物具有独特的固氮能力,通过营养的自我累积而获得资源上的优势。 外来种向未分
布地区迁移的过程中,有意或无意引入和引入后传播扩散是重要的两步。
4.2摇 伊洛河外来草本植物分布格局
伊洛河流域地处半湿润、半湿润偏旱区域,位于黄河流域的中心位置,是我国原始农业发展最早地区之
一,有着悠久的历史和灿烂的文明。 随着当地农业、经济、旅游业的发展和人口的膨胀,其与外界的交流也日
益频繁,一些外来种被引入并逐渐扩散开来。 外来草本植物主要分布在资源丰富、受扰动大的地区。 同时,经
济发达、交通便利以及人类频繁的活动也极大地促进了物种在这些地区的扩散和传播[24]。 外来种相对于本
地种的生存状态可能取决于外界的环境胁迫[25]。 一方面,人类活动导致土地利用方式的改变可能会增加外
来种迁入并定居的机会[26鄄27],促进外来种的扩散和传播[28];另一方面,可获取资源的丰富程度与群落对入侵
的易感性具有正相关性[29],群落有效性养分的增加可能会提高外来物种相对于本地种的适合度[30鄄31]。 同时,
养分富集和物理干扰也是人类活动影响下外来种入侵的重要特征。
流域横向梯度下各生境间外来种重要值差异并不显著,重要值平均值大体呈现河滩地>林地>农田的分
布格局。 Burke和 Grime[32]根据生境资源的丰富程度以及人类活动干扰的强弱将各种生境类型归纳为:高养
分高干扰(包括农业用地、房前屋后废弃地、水岸、沟渠边、公园等)、低养分高干扰(包括草坪、草场、人工林、
天然林的间隙或边缘等)、高养分低干扰(包括森林等),未在以上几类的归为其他类型。 农田生境类型中植
物群落结构较为简单,稳定性较低,易受病虫草害的影响[33]。 由于生物入侵主要由人为活动导致[34],因此,
受人类影响最频繁和最直接的农田生境类型,也最容易遭受外来生物入侵。 研究发现,农田生境类型中外来
种出现个体数略低于另外两种生境类型。 这一结果与 Weber 等[14]在对 270 种中国外来入侵植物研究时得
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出:受扰动最强但营养丰富的农田是中国入侵植物分布最多的生境的结论不同。 这一原因可能是因为在干扰
还没有达到物种最大耐受限度的情况下,外来种趋于分布在有干扰的环境中,但当干扰超出物种最大耐受限
度时,外来种的分布种类数和个体数量则呈下降趋势。 河滩地在水流带来的养分富集和季节性洪水物理干扰
作用下,呈现出外来种个体数最多的分布格局。
本研究中,在伊洛河流域尺度下,沿着纵向环境梯度(海拔、水热条件以及人类活动等)上的变化,不同生
境间外来草本植物重要值变化十分明显。 总体上,各生境类型均呈现出:外来种在下游地区影响最为严重,上
游影响较轻。 形成这种格局的可能原因是:比如河滩地生境下,下游平原地区外来入侵种空心莲子草入侵严
重,常沿河道大面积分布,故外来种在下游地区影响最为严重;而上游山区受地形等自然因素(如河道狭窄且
密布鹅卵石等)及交通、经济等人类活动干扰较小,故外来种出现较少。 林地生境类型下,外来种分布可能与
林地的种植时间及种植密度有关,下游平原地区人工林地分布较少,且林龄较小,群落结构简单,但群落总盖
度较高,外来种小蓬草、一年蓬分布较多;中上游地区人工林分布较多,且林龄相对较大,群落物种组成复杂,
但群落总盖度较小,外来种小蓬草、一年蓬分布较少,间杂分布有红花酢浆草、圆叶牵牛、牵牛和紫苜蓿等。
伊洛河流域作为由山地、丘陵、平原等组成的相互依存、相互制约的等级自然体系,其上游山区受自然因
素作用较大;下游平原地区作为人类社会经济活动中心,人为干扰强烈;而中游丘陵地区受自然因素和人为因
素的双重影响景观生态系统更具有复杂性[13]。 3种生境类型下,外来种均呈现在下游平原地区分布最多,上
游山区分布最少的分布格局。 这表明在受人类活动干扰较为强烈的地区外来种分布愈多,而在人为干扰较小
地区外来种分布较少。 林地中,随着人为干扰的减弱及草本层植被的自然演替,外来种呈逐渐减少趋势。 流
域内唯一恶性入侵种空心莲子草多出现在下游河滩地中且沿主河道成片分布,甚至在部分农田中也有发现。
这可能与空心莲子草的水生和陆生的生活习性以及无性快速增殖方式有关。
不同外来种在各生境间分布差异明显。 其中,小蓬草、钻叶紫菀和反枝苋广泛分布于 3种类型中;稀见种
有土荆芥、南苜蓿、白花草木樨、蓖麻、曼陀罗、野燕麦和节节麦等,只见于个别生境中且个体数量较少。 所谓
的稀见种并不是在流域中稀有,而是由于调查生境局限性造成的。 如蓖麻,多分布在中上游区域少数荒地
(包括农田荒地、河滩与农田边交错带及小路边);美洲商陆多分布在林地边缘地带、村落附近与路边;曼陀罗
多分布在农田荒地、林地与河滩地交错带挖沙残余沙石地及小路边。 虽然空心莲子草在整个流域中出现频次
(出现样方数)相对较低,但在下游平原地区几乎出现在所有河滩及部分农田中,且危害较大,往往形成单优
势种群,从而严重降低了当地的物种多样性。 本研究仅选取了 3 种生境,未能涵盖所有类型。 人类及其经济
和非经济活动是外来种入侵的主要动因[35],裸地是外来杂草定居的主要生境,很多外来杂草,如一年蓬和小
蓬草,均沿交通沿线分布[36]。 调查中发现,一些人为干扰明显且地表裸露较大的道路旁、弃荒地、闲置地和暂
时性裸地受外来种影响最大。
Ribeiro等在对西班牙 Catalonia 地区的研究中发现,土地的开发活动是影响区域尺度生物多样性变化的
一个最主要因素,其中农业开发带来的威胁最大[37]。 外来种成功入侵的机制可以简单地归结为外来种的入
侵性特征、入侵地的生态系统特征以及人类活动等相互作用的结果,然而这又是一个悬而未决的问题[38]。 分
析认为,人类通过对土地开发利用等干扰活动直接改变了陆地生态系统的结构与组成,进而导致生物栖息地
环境的改变是造成这种变化格局的直接原因。 虽然,自然季节性洪水干扰在一定程度上干扰了群落结构的稳
定型,为外来种侵入提供了机遇。 但是,沿河道挖沙取石、改变土地利用方式、提取河水灌溉等强烈人为干扰
使得原有物种自然分布格局被打破,导致了外来物种进入并扩散。
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7445摇 17期 摇 摇 摇 郭屹立摇 等:伊洛河流域外来草本植物分布格局 摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 33,No. 17 Sep. ,2013(Semimonthly)
CONTENTS
Frontiers and Comprehensive Review
The overview and prospect of chemical composition of plant cuticular wax ZENG Qiong, LIU Dechun, LIU Yong (5133)……………
Research progresses in carbon budget and carbon cycle of the coastal salt marshes in China
CAO Lei,SONG Jinming,LI Xuegang,et al (5141)
…………………………………………
…………………………………………………………………………………
Autecology & Fundamentals
Effects of straw interlayer on soil water and salt movement and sunflower photosynthetic characteristics in saline鄄alkali soils
ZHAO Yonggan, PANG Huancheng, LI Yuyi, et al (5153)
…………
………………………………………………………………………
Adaptations of dimorphic seeds and seedlings of Suaeda salsa to saline environments
LIU Yan, ZHOU Jiachao, ZHANG Xiaodong, et al (5162)
…………………………………………………
………………………………………………………………………
Responses of root morphology of peanut varieties differing in drought tolerance to water鄄deficient stress
DING Hong, ZHANG Zhimeng, DAI Liangxiang, et al (5169)
………………………………
……………………………………………………………………
The relationship between physiological indexes of apple cultivars and resistance to Eriosoma lanigerum in summer
WANG Xicun, ZHOU Hongxu,YU Yi, et al (5177)
……………………
………………………………………………………………………………
Physiological responses of Salicornia bigelovii to salt stress during the flowering stage
LIU Weicheng, ZHENG Chunfang, CHEN Chen, et al (5184)
…………………………………………………
……………………………………………………………………
Biological characteristics and cultivation of fruit body of wild medicinal mushroom Perenniporia fraxinea
LU Tie, BAU Tolgor (5194)
………………………………
…………………………………………………………………………………………………………
The study of characteristics of soil microbial communities at high severity burned forest sites for the Great Xingan Mountains: an
example of slope and aspect BAI Aiqin,FU Bojie, QU Laiye, et al (5201)………………………………………………………
Effect of different fertilizer combinations and straw return on microbial biomass and nitrogen鄄fixing bacteria community in a paddy
soil LIU Xiaoqian, TU Shihua, SUN Xifa, et al (5210)…………………………………………………………………………
Structural characters and nutrient contents of leaves as well as nitrogen distribution among different organs of big \headed wheat
WANG Lifang, WANG Dexuan, SHANGGUAN Zhouping (5219)
……
…………………………………………………………………
Effects of EP鄄1 on spatial memory and anxiety in Mus musculus WANG Xiaojia, QIN Tingting, HU Xia, et al (5228)………………
Population, Community and Ecosystem
Gap characteristics in the mixed broad鄄leaved Korean pine forest in Xiaoxing忆an Mountains
LIU Shaochong, WANG Jinghua,DUAN Wenbiao, et al (5234)
……………………………………………
……………………………………………………………………
Soil nitrogen and phosphorus stoichiometry in a degradation series of Kobresia humulis meadows in the Tibetan Plateau
LIN Li, LI Yikang, ZHANG Fawei, DU Yangong, et al (5245)
………………
……………………………………………………………………
An analysis of carbon flux partition differences of a mid鄄subtropical planted coniferous forest in southeastern China
HUANG Kun,WANG Shaoqiang,WANG Huimin, et al (5252)
…………………
……………………………………………………………………
The niche of annual mixed鄄seeding meadow in response to density in alpine region of the Qilian Mountain, China
ZHAO Chengzhang, ZHANG Jing, SHENG Yaping (5266)
……………………
…………………………………………………………………………
Functional feeding groups of macrozoobenthos from coastal water off Rushan PENG Songyao, LI Xinzheng (5274)……………………
Landscape, Regional and Global Ecology
Effects of selective cutting on vegetation carbon storage of boreal Larix gmelinii鄄Carex schmidtii forested wetlands in Daxing忆anling,
China MU Changcheng, LU Huicui, BAO Xu, et al (5286)………………………………………………………………………
CO2 flux in the upland field with corn鄄rapeseed rotation in the karst area of southwest China
FANG Bin, LI Xinqing, CHENG Jianzhong, et al (5299)
…………………………………………
…………………………………………………………………………
Monitoring spatial variability of soil salinity in dry and wet seasons in the North Tarim Basin using remote sensing and electromagn鄄
etic induction instruments YAO Yuan, DING Jianli, LEI Lei, et al (5308)………………………………………………………
Methane and nitrous oxide fluxes in temperate secondary forest and larch plantation in Northeastern China
SUN Hailong, ZHANG Yandong, WU Shiyi (5320)
……………………………
…………………………………………………………………………………
Butterfly diversity and vertical distribution in eastern Tianshan Mountain in Xinjiang
ZHANG Xin, HU Hongying, L譈 Zhaozhi (5329)
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Dynamics of aerodynamic parameters over a rainfed maize agroecosystem and their relationships with controlling factors
CAI Fu,ZHOU Guangsheng,MING Huiqing,et al (5339)
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The response process to extreme climate events of the household compound system in the northern slope of Tianshan Mountain
LI Xiliang, HOU Xiangyang, DING Yong,et al (5353)
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Analysis on spatial鄄temporal heterogeneities of landscape fragmentation in urban fringe area: a case study in Shunyi district of
Beijing LI Can, ZHANG Fengrong, ZHU Taifeng, et al (5363)…………………………………………………………………
Resource and Industrial Ecology
CPUE Standardization of Illex argentinus for Chinese Mainland squid鄄jigging fishery based on generalized linear Bayesian models
LU Huajie, CHEN Xinjun, CAO Jie (5375)
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Spatial鄄temporal differentiation of water quality in Gufu River of Three Gorges Reservoir
RAN Guihua, GE Jiwen, MIAO Wenjie, et al (5385)
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Urban, Rural and Social Ecology
Comparison environmental impact of the peasant household in han, zang and hui nationality region:case of zhangye,Gannan and
Linxia in Gansu Province ZHAO Xueyan, MAO Xiaowen (5397)…………………………………………………………………
Research Notes
The seasonal variation and community structure of zooplankton in China sea
DU Mingmin,LIU Zhensheng, WANG Chunsheng,et al (5407)
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Immunotoxicity of marine pollutants on the clam Ruditapes philippinarum
DING Jianfeng, YAN Xiwu, ZHAO Liqiang, et al (5419)
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Influence of submerged macrophytes on phosphorus transference between sediment and overlying water in decomposition period
WANG Lizhi, WANG Guoxiang (5426)
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Distribution patterns of alien herbs in the Yiluo River basin GUO Yili, DING Shengyan, SU Si, et al (5438)………………………
8445 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
《生态学报》2013 年征订启事
《生态学报》是由中国科学技术协会主管,中国生态学学会、中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊,创刊于 1981 年,报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果。 坚持“百花齐放,百家
争鸣冶的方针,依靠和团结广大生态学科研工作者,探索生态学奥秘,为生态学基础理论研究搭建交流平台,
促进生态学研究深入发展,为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务、为国民经济建设和发展服务。
《生态学报》主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果。 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方法、新技术介绍;新书评价和
学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,300 页,国内定价 90 元 /册,全年定价 2160 元。
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标准刊号:ISSN 1000鄄0933摇 摇 CN 11鄄2031 / Q
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生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 33 卷摇 第 17 期摇 (2013 年 9 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA

(Semimonthly,Started in 1981)

Vol郾 33摇 No郾 17 (September, 2013)
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