全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 33 卷 第 17 期摇 摇 2013 年 9 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
植物角质层蜡质的化学组成研究综述 曾摇 琼,刘德春,刘摇 勇 (5133)…………………………………………
中国滨海盐沼湿地碳收支与碳循环过程研究进展 曹摇 磊,宋金明,李学刚,等 (5141)…………………………
个体与基础生态
秸秆隔层对盐碱土水盐运移及食葵光合特性的影响 赵永敢,逄焕成,李玉义,等 (5153)………………………
盐地碱蓬二型性种子及其幼苗对盐渍环境的适应性 刘摇 艳,周家超,张晓东,等 (5162)………………………
不同抗旱性花生品种的根系形态发育及其对干旱胁迫的响应 丁摇 红,张智猛,戴良香,等 (5169)……………
夏季苹果新梢生理指标与抗苹果绵蚜的关系 王西存,周洪旭,于摇 毅,等 (5177)………………………………
花期海蓬子对盐胁迫的生理响应 刘伟成,郑春芳,陈摇 琛,等 (5184)……………………………………………
白蜡多年卧孔菌生物学特性及驯化栽培 鲁摇 铁,图力古尔 (5194)………………………………………………
重度火烧迹地微地形对土壤微生物特性的影响———以坡度和坡向为例
白爱芹,傅伯杰,曲来叶,等 (5201)
…………………………………………
……………………………………………………………………………
秸秆还田与施肥对稻田土壤微生物生物量及固氮菌群落结构的影响 刘骁蒨,涂仕华,孙锡发,等 (5210)……
大穗型小麦叶片性状、养分含量及氮素分配特征 王丽芳,王德轩,上官周平 (5219)……………………………
复合不育剂 EP鄄1对小鼠空间记忆与焦虑行为的影响 王晓佳,秦婷婷,胡摇 霞,等 (5228)……………………
种群、群落和生态系统
小兴安岭阔叶红松混交林林隙特征 刘少冲,王敬华,段文标,等 (5234)…………………………………………
高寒矮嵩草群落退化演替系列氮、磷生态化学计量学特征 林摇 丽,李以康,张法伟,等 (5245)………………
中亚热带人工针叶林生态系统碳通量拆分差异分析 黄摇 昆,王绍强,王辉民,等 (5252)………………………
高寒山区一年生混播牧草生态位对密度的响应 赵成章,张摇 静,盛亚萍 (5266)………………………………
乳山近海大型底栖动物功能摄食类群 彭松耀,李新正 (5274)……………………………………………………
景观、区域和全球生态
采伐干扰对大兴安岭落叶松鄄苔草沼泽植被碳储量的影响 牟长城,卢慧翠,包摇 旭,等 (5286)………………
西南喀斯特地区轮作旱地土壤 CO2 通量 房摇 彬,李心清,程建中,等 (5299)…………………………………
干湿季节下基于遥感和电磁感应技术的塔里木盆地北缘绿洲土壤盐分的空间变异性
姚摇 远,丁建丽,雷摇 磊,等 (5308)
…………………………
……………………………………………………………………………
东北温带次生林和落叶松人工林土壤 CH4 吸收和 N2O排放通量 孙海龙,张彦东,吴世义 (5320)……………
新疆东部天山蝶类多样性及其垂直分布 张摇 鑫,胡红英,吕昭智 (5329)………………………………………
玉米农田空气动力学参数动态及其与影响因子的关系 蔡摇 福,周广胜,明惠青,等 (5339)……………………
天山北坡家庭牧场复合系统对极端气候的响应过程 李西良,侯向阳,丁摇 勇,等 (5353)………………………
大城市边缘区景观破碎化空间异质性———以北京市顺义区为例 李摇 灿,张凤荣,朱泰峰,等 (5363)…………
资源与产业生态
基于 GLBM模型的中国大陆阿根廷滑柔鱼鱿钓渔业 CPUE标准化 陆化杰,陈新军,曹摇 杰 (5375)…………
三峡库区古夫河水质时空分异特征 冉桂花,葛继稳,苗文杰,等 (5385)…………………………………………
城乡与社会生态
汉、藏、回族地区农户的环境影响———以甘肃省张掖市、甘南藏族自治州、临夏回族自治州为例
赵雪雁,毛笑文 (5397)
………………
…………………………………………………………………………………………
研究简报
中国近海浮游动物群落结构及季节变化 杜明敏,刘镇盛,王春生,等 (5407)……………………………………
海洋污染物对菲律宾蛤仔的免疫毒性 丁鉴锋,闫喜武,赵力强,等 (5419)………………………………………
衰亡期沉水植物对水和沉积物磷迁移的影响 王立志,王国祥 (5426)……………………………………………
伊洛河流域外来草本植物分布格局 郭屹立,丁圣彦,苏摇 思,等 (5438)…………………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*316*zh*P* ￥ 90郾 00*1510*32*
室室室室室室室室室室室室室室
2013鄄09
封面图说: 帽儿山次生林林相———帽儿山属于长白山山脉的张广才岭西坡,松花江南岸支流阿什河的上游,最高海拔 805m,由
侏罗纪中酸性火山岩构成,是哈尔滨市附近的最高峰,因其貌似冠状而得名。 东北林业大学于 1958 年在此建立了
实验林场。 山上生长着松树、榆树、杨树及各种灌木等,栖息着山鸡、野兔等野生动物,在茂密的草地上还生长有各
种蘑菇。 其地带性植被为温带针阔混交林,目前状况为天然次生林。 部分地方次生林转变为落叶松人工林后,落叶
松林地的凋落物层影响了林地土壤水分的格局。
彩图及图说提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 33 卷第 17 期
2013 年 9 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 33,No. 17
Sep. ,2013
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家自然科学基金项目(91125014,40971039); 甘肃省科技支撑计划项目(1011FKCA157); 甘肃省高校基本科研业务费项目和西北
师范大学知识与科技创新工程项目(nwnu鄄KJCXGC鄄03鄄66)资助
收稿日期:2012鄄05鄄25; 摇 摇 修订日期:2012鄄11鄄15
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: zhaocz@ nwnu. edu. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201205250776
赵成章,张静,盛亚萍.高寒山区一年生混播牧草生态位对密度的响应.生态学报,2013,33(17):5266鄄5273.
Zhao C Z, Zhang J, Sheng Y P. The niche of annual mixed鄄seeding meadow in response to density in alpine region of the Qilian Mountain, China. Acta
Ecologica Sinica,2013,33(17):5266鄄5273.
高寒山区一年生混播牧草生态位对密度的响应
赵成章*,张摇 静,盛亚萍
(西北师范大学地理与环境科学学院,甘肃省湿地资源保护与产业发展工程研究中心,兰州摇 730070)
摘要:生态位指一个种群占据的时空位置及其与相关种群之间的功能关系,密度是混生种群生态位发生变化的主要制约因子。
2010 年 6—9月采用取代系列实验方法,在石羊河上游建立 1 年生人工混播草地,按燕麦(Avena sativa L. )与毛苕子(Vicia
villosa Roth)的密度比例设置 KY(1颐0)、A(8颐2)、B(6颐4)、C(5颐5)、D(4颐6)、E(2颐8) 和 KM(0颐1)7 个密度组,研究了时间序列和密
度梯度下燕麦与毛苕子生态位宽度和生态位重叠。 结果表明:随着牧草的生长,5 种混播草地中燕麦的生态位宽度逐渐减小,
毛苕子的生态位宽度逐渐增加,燕麦与毛苕子的生态位重叠逐渐减小;混播草地中随着燕麦相对密度的减小和毛苕子相对密度
的增加,燕麦的生态位宽度逐渐减小,毛苕子的生态位宽度逐渐增加,燕麦与毛苕子生态位重叠逐渐增加。 牧草生长过程中密
度制约使两种混播牧草应对种内、种间竞争的资源分配策略发生了调整,使种间关系和群落结构趋于稳定,形成一个相互稳定
和相互影响的生态系统,实现了资源利用的最大化。
关键词:生态位宽度;生态位重叠;密度制约;高寒山区;1 年生混播草地
The niche of annual mixed鄄seeding meadow in response to density in alpine region
of the Qilian Mountain, China
ZHAO Chengzhang*, ZHANG Jing, SHENG Yaping
Research Center of Wetland resources protection and industrial development Engineering of Gansu Province, College of Geography and Environmental Science,
Northwest Normal University, Lanzhou 730070, China
Abstract: Niche refers to the space鄄time position of a population occupied and the functional relationship between it and
related population. Niche including the requirements of the species on the environment and the influence of environment on
species, it reflects the interaction between species and habitats quantitatively. Density鄄dependent is one of the important
selecting pressure in nature, which makes the ground light competition between the neighborhood. by changing the number
of populations within each plant availability of resources. Therefore, niche and density gradient are inseparable. To analyze
the dynamic distribution rules of niche of mixed pasture from the density gradient is a significant approach to study the
strategy of plant population ecological adaptation. Study sites are located in the HuangCheng town (37毅58忆26义 N,101毅47忆
34义 E) which belongs to an upper reaches ShiYang River, SuNan county of alpine region (2530 m) lying in the north of
Qilian Mountains. In replacement series experiments, the two species of planting densities were varied but the total density
was held constantly. It was used to build mixed鄄seeding meadow of Avena sativa L. and Vicia vilosa Roth in June 15, 2010.
This study set up seven grass鄄legume seeding ratios: KY(1颐0), A (8颐2), B (6颐4), C (5颐5), D (4颐6), E (2颐8), KM
(0 颐1) which maintains about 300 plants total density constantly. There are total of 21 plots ( 2 m 伊 5 m) adopted
randomized block arrangement with three replications. We recorded the phonological period, plant鄄height and branch
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( tiller) number of mixed grasses every 10 days started from July 17, 2010 to August 27, 2010. The sampling area is 50 cm
伊 50 cm in every plot, the mixed grasses were separately placed into an oven at 65 益 for 8 hours according to the block
order until it reached the constant weight, thus the biomass were recorded respectively. Niche breadth is the metric of plants
scale on environment and natural resource utilization, niche overlap occurs when two or more species to take possession of or
make use of a certain kind of resources (space, nutrient content, food, etc) together. Under density dependant, the niche
breadth of Avena sativa L and Vicia vilosa Roth and the niche overlap of the two species transfer occurred to some extent
during the growing period of grasses. The results showed that: (1) With the growth of forage, the density of Avena sativa L
niche breadth decreases gradually and Vicia vilosa Roth showed a gradually increasing tendency in all group of mixed
grassland, niche overlap of Vicia vilosa Roth and Avena sativa L. showed a reducing tendency. (2) In mixed grassland with
Avena sativa L relative density decreases and the relative density increase of Vicia vilosa Roth. . Avena sativa L niche
breadth decreases gradually and Vicia vilosa Roth showed a gradually increasing tendency, the niche overlap of Avena sativa
L and Vicia vilosa Roth increases gradually. To sum up, in the course of grass growth, density dependence lead the resource
allocation strategies of the two mixed pasture response to intraspecific, interspecific competition adjusted. Mixed pasture
competition ability忆 s change led to its niche in a certain degree of metastasis and differentiation, which made the
relationship between species and community structure tend to be stable. To form a mutual stability and mutual influence
ecological system, achieve maximum resource utilization.
Key Words: niche breadth; niche overlap; density鄄dependent; alpine region; annual mixed鄄seeding meadow
生态位是现代生态学研究的一个主要内容,指种群在时间、空间的位置以及在群落的地位和功能作
用[1]。 Silvertown[2]认为生态位同种间竞争密不可分,是评价种内种间关系及种群在群落中地位的重要手
段[3]。 随着生态位理论在物种间关系、生物多样性和群落结构等方面的广泛应用,逐步成为生态学研究中非
常活跃的领域之一[4]。 近年来关于各类植物群落物种生态位的研究日益普遍,尤其在土壤盐分[5]、含水
量[6]、有机质[7]和 pH 值[8]对植物种群生态位分化影响等方面取得了重要进展,丰富和发展了生态位理论。
混播组合试验中混生物种相对密度的变化将影响植物的资源利用效率,促使植物个体生长形态发生适应性改
变,植物高度的增加速率和生物量的贡献值发生变化,形成不同的空间生态位,导致物种种内种间竞争强度和
转化存在差异[9]。 因此,认识密度梯度上混生种群生态位宽度和重叠变化规律,是了解植物种群竞争协同机
制的关键[10]。
高寒山区气候寒冷,牧草生长季短、产量低,发展优质高产的人工草地是解决冷季草畜供求矛盾、保障草
地畜牧业可持续性的重要途径,研究密度制约下混播草地牧草的生态位宽度和生态位重叠及其转化规律,探
讨混播草地牧草密度的最佳搭配模式,对于提高草地干物质产量和资源利用效率具有重要意义。 国内学者关
于高寒山区牧草种间竞争关系[11]、放牧干扰[12]和土壤盐分[13]对牧草生态位的影响等方面均进行了较深入
研究。 但密度变化对高寒山区人工草地混播牧草生态位宽度和生态位重叠格局,以及牧草生态位对种内种间
竞争响应的适应性转化机理仍然不明晰。 鉴于此,本文采用取代系列实验方法,在石羊河上游高寒山区建立
1 年生禾本科牧草燕麦和豆科牧草毛苕子混播草地,研究了密度制约下混播牧草生态位宽度和生态位重叠的
动态规律,探讨了生态位与种间竞争之间的相互关系。
1摇 研究地区与研究方法
1. 1摇 研究区概况
实验地位于石羊河上游的甘肃省肃南县皇城镇绵羊育种场(37毅58忆26义 N,101毅47忆34义 E),海拔 2530 m,具
有大陆性气候和山地垂直气候特征。 年均温 0 益,最热和最冷月气温分别为 12—15 益和-13—-11 益,
逸0 益的年积温 2450—2600 益。 年均降水量 350 mm 左右,主要集中在 6—9月,年 20 cm 口径水面蒸发量
1500—1800 mm,相对湿度 65% 。 年日照时数 2200—2800 h,无霜期 80 d左右。 土壤以山地栗钙土为主,有机
7625摇 17 期 摇 摇 摇 赵成章摇 等:高寒山区一年生混播牧草生态位对密度的响应 摇
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质 36. 5 mg / g,全氮 2. 2 mg / g,全磷 0. 6 mg / g,全钾 28. 3 mg / g,代换量 15. 1 m·e·100 g-1 土[11]。 试验区地处
山地荒漠草原与干旱草原过渡带,具备发展人工草地的气候和灌溉条件,已经形成了以禾本科牧草为主的人
工饲草料种植模式,但是人工草地品种单一、生产能力低下,具有进一步提升的空间和潜力。
1. 2摇 试验设计
运用取代试验方法,在单位面积植株总密度一定条件下,按 1 年生燕麦(Avena sativa L. )和毛苕子(Vicia
villosa Roth)的密度比例设 KY(1颐0)、A(8颐2)、B(6颐4)、C(5颐5)、D(4颐6)、E(2颐8) 和 KM(0颐1) 7 种种植方式。
所有小区总密度为 300 株 / m2,浓硫酸处理打破毛苕子种子硬实,根据种子纯净度、千粒重以及室内发芽实验
结果,确定两种牧草单播和混播的播种量(KY 和 KM 的用种量分别为:9 g / m2 和 19 g / m2,其余依次类推)。
小区面积 2 m伊5 m,3 次重复,小区纵横间距均为 0. 50m,共 21 个小区,随机区组排列。 2010 年 6 月 5—12 日
整理实验小区,去除地面植被,深翻 30cm内土层,一次性施足底肥,平整地面。 2010 年 6 月 15 日播种,播种
采用行播,行距 20cm,每行均匀播种燕麦与毛苕子,播种深度 2—4cm,实验过程中不施肥,分别于 7 月 10 日、
8 月 5 日、8 月 20 日人工除草 3 次,7 月 20 日、8 月 10 日分别采用喷灌方式对供试草地进行 2 次 3000m3 / hm2
的灌溉。
在 2010 年 7 月 17 日—8月 27 日隔 10d取样 1 次,记录牧草物候期,每个处理重复 3 次取样,各小区取样
面积 50 cm伊50 cm,齐地面刈割,收获样品分别记录每样方自然状态下 20 株燕麦和毛苕子从地面至植株最上
部的植株高,然后按区组顺序将材料分别置于 65 益烘箱 8 h至恒重后记录两个物种干重。
1. 3摇 数据分析
本文以所调查的样方为资源状态,使各指标综合反映物种对多种资源的利用,同时也反映植物种的空间
关系[14]。 以混播草地中燕麦与毛苕子的相对比例和牧草物候期为资源梯度,以株高和生物量为资源维进行
生态位宽度和生态位重叠的计测。 重要值采用相对密度和相对盖度之和。
1)用 Levins的生态位宽度指数计测[15]:
BLi = 1 / ( r移p2 i j),j = 1,. . . ,r
式中,BLi 是物种 i的生态位宽度,pij 为物种 i对第 j个资源状态下的重要值占该种在所有资源状态中重要值
总数的比例,r为资源水平数。
2) 用 Pianka的生态位重叠指数计测[16]:
Oik =移ni jnkj / (移n2 i j移n2 kj) 1 / 2,j = 1,. . . ,r
式中,Oik 为物种 i和物种 j的生态位重叠,nij 和 nkj 为种 i和种 k在第 j 个资源状态下的重要值占该种在所有
资源状态中重要值总数的比例,r为资源水平数。
2摇 结果分析
2. 1摇 混播草地燕麦与毛苕子的株高
在牧草生长的每个时间段,各混播组燕麦和毛苕子株高存在显著性差异(P<0. 01),且在密度梯度上呈现
明显的规律性。 具体表现为:从密度组 KY 到 KM 随着燕麦相对密度的减小和毛苕子相对密度的增加,燕麦
和毛苕子株高呈减小趋势(表 1)。
2. 2摇 混播草地燕麦与毛苕子的分蘖(枝)数
在牧草生长的每个时间段,各混播组燕麦和毛苕子分蘖(株)数存在显著性差异(P<0. 01),且在密度梯
度上呈现明显的规律性。 具体表现为:从混播组 A到 E随着燕麦相对密度的减小和毛苕子相对密度的增加,
燕麦分蘖数和毛苕子分枝数呈增加趋势(表 2);燕麦单播(KY)草地和毛苕子单播(KM)草地中牧草分蘖
(枝)数均小于混播草地(表 2)。
2. 3摇 混播草地燕麦与毛苕子的生态位宽度
生态位宽度表示物种对资源的利用程度和环境适应情况。 各混播组燕麦和毛苕子的生态位宽度存在显
著性差异(P<0. 01),且在密度梯度上呈现明显的规律性。 具体表现为:从混播组 A 到 E 随着燕麦相对密度
8625 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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的减小和毛苕子相对密度的增加,燕麦生态位宽度逐渐增加,毛苕子生态位逐渐减小,二者差值平均从 0. 40
逐渐减小到 0. 09(图 1)。 随牧草生长时间延长,同一混播实验燕麦生态位宽度呈减小趋势(图 1),混播组 A
和 B中燕麦生态位宽度减小的速率大于混播组 C、D 和 E;毛苕子生态位宽度在燕麦出苗期最低(平均为
0郾 57),燕麦分蘖期迅速增加达到最高(平均为 0. 99),从燕麦分蘖期到燕麦成熟期以较小速率逐渐减小
(图 1)。 摇
表 1摇 混播草地燕麦与毛苕子株高
Table 1摇 The plant height of Avena sativa L. and Vicia vilosa Roth in mixed鄄seeding meadow
物种
Species
时间
Time
密度设置 Density set up(Ny:Nm)
KY(1 颐0) A(8 颐2) B(6 颐4) C(5 颐5) D(4 颐6) E(2 颐8) KM(0 颐1)
As 07鄄17 36. 5依1. 8 34. 2依2. 0 26. 8依2. 7 20. 8依1. 8 16. 5依1. 9 15. 7依2. 1 —
07鄄27 47. 2依2. 4 41. 4依3. 1 31. 3依1. 5 26. 7依2. 8 23. 3依2. 4 22. 1依1. 7 —
08鄄07 63. 7依3. 2 59. 7依3. 8 49. 7依3. 6 40. 4依3. 6 42. 1依4. 3 48. 0依2. 5 —
08鄄17 91. 4依4. 6 83. 3依6. 2 55. 2依6. 1 44. 2依8. 2 60. 9依6. 1 62. 0依4. 9 —
08鄄27 130. 5依6. 5 97. 8依3. 7 68. 3依8. 3 60. 8依1. 2 89. 7依3. 9 90. 8依5. 4 —
Vv 07鄄17 — 15. 6依0. 5 13. 8依1. 1 11. 9依2. 5 9. 78依0. 1 9. 4依0. 3 9. 1依0. 5
07鄄27 — 21. 6依2. 4 20. 4依0. 5 17. 1依3. 4 14. 9依2. 3 14. 4依0. 9 13. 8依1. 0
08鄄07 — 39. 4依4. 5 33. 2依1. 8 27. 4依2. 1 29. 3依2. 7 31. 2依2. 6 23. 6依1. 2
08鄄17 — 55. 1依1. 0 37. 6依3. 5 33. 5依5. 4 42. 2依5. 8 45. 2依5. 6 28. 9依1. 5
08鄄27 — 86. 3依1. 2 42. 4依5. 7 36. 5依8. 6 60. 3依4. 6 65. 9依6. 3 35. 3依1. 8
摇 摇 As和 Vv分别代表燕麦和毛苕子,Ny 颐Nm表示燕麦与毛苕子的混播比例,表格中的数值为平均值依标准误
表 2摇 混播草地燕麦与毛苕子分蘖(枝)数
Table 2 摇 The tiller (branch) number of Avena sativa L. and Vicia vilosa Roth in mixed-seeding meadow
物种
Species
时间
Time
密度设置 Density set up(Ny 颐Nm)
KY(1 颐0) A(8 颐2) B(6 颐4) C(5 颐5) D(4 颐6) E(2 颐8) KM(0 颐1)
As 07鄄17 1. 3依2. 3 2. 4依0. 2 2. 4依0. 2 2. 5依0. 3 2. 6依0. 2 2. 8依0. 2 —
07鄄27 1. 5依0. 1 2. 6依0. 1 2. 6依0. 5 2. 7依0. 3 2. 8依0. 5 3. 7依0. 3 —
08鄄07 2. 3依0. 9 2. 7依1. 7 2. 7依0. 3 2. 7依0. 7 3. 3依0. 5 4. 8依1. 0 —
08鄄17 2. 6依0. 3 3. 1依0. 4 3. 1依0. 5 3. 3依0. 3 3. 6依0. 7 5. 1依0. 4 —
08鄄27 3. 2依0. 4 3. 2依0. 4 3. 3依0. 2 3. 4依0. 2 3. 6依1. 3 6. 4依1. 3 —
Vv 07鄄17 — 2. 1依1. 2 2. 7依0. 9 2. 7依0. 9 2. 7依0. 7 2. 8依0. 3 2. 1依0. 1
07鄄27 — 2. 3依0. 9 2. 7依0. 3 2. 7依0. 3 3. 0依0. 6 3. 7依0. 3 2. 3依0. 2
08鄄07 — 2. 3依0. 3 3. 0依0. 6 3. 0依1. 0 4. 0依0. 6 4. 0依1. 0 2. 4依0. 9
08鄄17 — 2. 8依0. 6 3. 0依0. 6 4. 7依0. 3 4. 7依0. 6 4. 7依1. 7 2. 7依1. 1
08鄄27 — 3. 3依0. 3 3. 3依0. 3 6. 0依0. 6 6. 7依1. 2 6. 8依0. 2 3. 0依0. 1
2. 4摇 混播草地燕麦与毛苕子的生态位重叠
生态位重叠指两个或更多物种对一个资源或多个资源的共同利用。 各混播组燕麦和毛苕子的生态位重
叠存在显著性差异(P<0. 01),且在密度梯度上呈现明显的规律性。 具体表现为:从混播组 A 到 E 随着燕麦
相对密度的减小和毛苕子相对密度的增加,混播草地中燕麦和毛苕子的生态位重叠平均由 0. 81 逐渐增大到
0. 99(图 2)。 在牧草生长的各个时间段,除混播组 A外其余混播组燕麦和毛苕子的生态位重叠先减小后增大
(图 2)。
3摇 讨论
3. 1摇 密度对混播牧草生态位宽度的影响
Abrams[17]认为可通过植物利用资源的状况反映种群间相互关系,生态位宽度是度量植物对资源环境利
用状况的尺度,生态位宽度越大,该物种利用资源的能力越强,其分布幅度就越大;反之则说明该种特化程度
9625摇 17 期 摇 摇 摇 赵成章摇 等:高寒山区一年生混播牧草生态位对密度的响应 摇
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图 1摇 混播草地中燕麦与毛苕子的生态位宽度
Fig. 1摇 The niche breadth of Avena sativa L. and Vicia vilosa Roth in mixed鄄seeding meadow
A—E表示一年生燕麦与毛苕子比例; A(8 颐2), B(6 颐4), C(5 颐5), D(4 颐6), E(2 颐8),
图 2摇 混播草地中燕麦与毛苕子的生态位重叠
Fig. 2摇 The niche overlap of Avena sativa L. and Vicia vilosa Roth in mixed-seeding meadow
较高,其分布只能局限在特定的区域[18]。 研究区降水多集中在 6—9月,占全年降水的 55%—70% ,供试的人
工草地在整地时一次性足够施用底肥,且牧草生长过程中根据土壤墒情合理进行了人工灌溉,因此 1 年生人
工草地的水肥条件能够满足牧草生长需求,所以本试验中决定植物生长的主要因素是光、温和植物的生理、形
态学特征[19]。 本研究中各混播组燕麦与毛苕子生态位宽度介于 0. 5—1之间,随牧草生长时间的延长 2 者的
生态位宽度发生了复杂的转变。 混播草地中早萌发或早定植的植物往往具有明显的竞争优势[20],由于混播
草地中禾本科牧草燕麦的出苗时间早于豆科牧草毛苕子,所以人工草地建植初期各混播组燕麦的生态位宽度
大于毛苕子(图 1)。 燕麦从出苗期开始一直占据着明显的高度优势(表 1),行内对毛苕子形成较强的荫蔽作
用,由于匍匐生长型毛苕子具有非常发达的枝叶系统和明显的觅光行为,所以毛苕子逐步向行间扩展以便获
得足够的光资源,毛苕子的生态位宽度逐步增加并在 7 月下旬且超过燕麦(图 1)。 燕麦在开花期随着上层叶
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片向行间扩展,对行间毛苕子的枝叶形成荫蔽作用,进一步影响了毛苕子的生长,毛苕子一旦找到林窗就会产
生带有大型叶片的缠绕枝条,迅速爬升到林冠层,并形成自己的藤本层,致使毛苕子个别小枝的高度超过了燕
麦,毛苕子通过横向和纵向扩展继续保持了生态位宽度优势。 总而言之,混播草地中毛苕子在燕麦直立茎杆
的支持下,毛苕子生态位宽度在牧草生长过程中逐渐增加,在毛苕子的竞争限制下,燕麦的生态位宽度在牧草
生长过程中逐渐减小。
植物地上部分形态的可塑性变化主要是由于植物冠层叶片互相遮荫而造成的光环境改变所致[21],较强
的荫蔽度导致植物所能接受到的光质即红光和远红光之比(R 颐FR)有所减小,促使植物获取顶端优势,禾草
类植物的分蘖数降低[22],匍匐草本植物的匍匐枝在地上迅速延伸[23]。 密度制约是植物种群调节的重要机制
之一[9],从混播组 A到混播组 E随着燕麦相对密度的逐渐减小,燕麦种内植株间的荫蔽度逐渐减弱,所以燕
麦不需要明显的增加株高来争夺光资源,而以增加分蘖数的模式横向扩展来获得更多光资源(表 1),生态位
宽度逐渐增加。 与此同时,在密度梯度上,虽然混播草地中燕麦对毛苕子的种间荫蔽度逐渐减弱,但是伴随着
毛苕子的相对密度逐渐增大,毛苕子在较低层更加紧密的缠绕生长,其枝叶的横向扩展空间逐步缩小;混播草
地毛苕子种内荫蔽度逐渐增强,使毛苕子借助叶柄伸长和增加分枝数来获得更多光资源(表 2),同时纵向扩
展效果逐渐减弱(表 1),最终毛苕子的生态位宽度逐渐减小。 总而言之,混播草地中随着牧草自身相对密度
的增加生态位宽度减小,即牧草生态位宽度与密度呈负相关关系(SMA 斜率小于 1)。 本研究关于密度制约
下,燕麦与毛苕子生态位宽度的变化趋势支持密度影响和胁迫下牧草生态位会向偏离其他物种最大利用位置
的方向移动[24]的观点。
3. 2摇 密度对混播牧草生态位重叠的影响
当两个物种共同利用或占有某一资源(空间、营养成分、食物等)时,就会发生生态位重叠[18]。 较高的生
态位重叠说明植物间在资源利用上竞争强烈,对植物群落的结构和功能具有显著影响;而较低的生态位重叠
说明各种植物种群可以充分的分享群落环境资源,主要种群之间的关系比较协调和平衡,能够相互适应,群落
往往处于相对稳定的状态[1,25]。 物种间生态位重叠除与环境(生物)条件相关外,还与物种间生态学特性和
种间竞争强弱密切相关[26]。 本研究中各混播组燕麦与毛苕子生态位重叠介于 0. 7—1之间,在牧草生长发育
的不同时期,虽然各混播组燕麦和毛苕子的生态位重叠存在显著性差异(P<0. 01),但是在密度梯度上 2 者的
生态位重叠仍然呈现明显的规律性。 随着燕麦相对密度的减小和毛苕子相对密度的增加,混播草地两种牧草
应对种内、种间竞争的资源分配策略发生了调整,从燕麦相对密度较高的 A 组到毛苕子相对密度较高的 E
组,燕麦的生态位宽度逐渐增大,毛苕子生态位宽度逐渐减小,二者的差值减小(图 1),使燕麦与毛苕子重叠
度逐渐增强(图 2),毛苕子为了获得更多光资源,依赖自身匍匐蔓生以燕麦直立茎秆为攀援体向上生长的特
性,提高了混播草地资源利用水平,加剧了竞争。
随牧草生长时间延长各混播组燕麦与毛苕子种间竞争逐渐激烈,加剧了群体效应,导致牧草生态位重叠
发生变化。 人工草地建植初期,虽然燕麦与毛苕子个体较小,在条播种植模式下,行内毛苕子并没有扩散,上
繁草燕麦对下繁草毛苕子形成完全遮阴,导致燕麦与毛苕子生态位重叠较高。 较高的生态位重叠说明混播草
地中结构和性质的不稳定,会促使牧草的形态特征在生长过程中发生变化,向群落稳定的方向转移或者存在
转移的潜力,因此燕麦株高从出苗期到拔节期迅速增加(表 1),行内燕麦对毛苕子荫蔽度增强,毛苕子为了获
得更多光资源会向行间扩展,使混播草地空间生态位发生明显分离,燕麦与毛苕子重叠度有所减小。 随着燕
麦开花期和成熟期上层叶片对行间毛苕子枝叶遮阴程度的增强,毛苕子必须攀援燕麦向上生长,此时燕麦与
毛苕子空间生态位再次重叠,并逐步增强。
综上所述,环境条件的改变降低了物种的生存适合度,导致物种对资源利用的转变和生态位的分化[27]。
植物通过株高和分蘖(枝)数的可塑性调节来适应物候条件和密度制约的变化,不仅为自身生长发育提供了
保护机制,同时也提高了资源利用效率[28],形成相互稳定相互影响的生态系统。 本文探索了密度制约下高寒
山区燕麦与毛苕子混播草地中牧草生态位的动态变化,及其对种间与种内竞争转化的响应,关于混播牧草的
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稳定性和适合度的变化还有待于进一步研究。
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ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 33,No. 17 Sep. ,2013(Semimonthly)
CONTENTS
Frontiers and Comprehensive Review
The overview and prospect of chemical composition of plant cuticular wax ZENG Qiong, LIU Dechun, LIU Yong (5133)……………
Research progresses in carbon budget and carbon cycle of the coastal salt marshes in China
CAO Lei,SONG Jinming,LI Xuegang,et al (5141)
…………………………………………
…………………………………………………………………………………
Autecology & Fundamentals
Effects of straw interlayer on soil water and salt movement and sunflower photosynthetic characteristics in saline鄄alkali soils
ZHAO Yonggan, PANG Huancheng, LI Yuyi, et al (5153)
…………
………………………………………………………………………
Adaptations of dimorphic seeds and seedlings of Suaeda salsa to saline environments
LIU Yan, ZHOU Jiachao, ZHANG Xiaodong, et al (5162)
…………………………………………………
………………………………………………………………………
Responses of root morphology of peanut varieties differing in drought tolerance to water鄄deficient stress
DING Hong, ZHANG Zhimeng, DAI Liangxiang, et al (5169)
………………………………
……………………………………………………………………
The relationship between physiological indexes of apple cultivars and resistance to Eriosoma lanigerum in summer
WANG Xicun, ZHOU Hongxu,YU Yi, et al (5177)
……………………
………………………………………………………………………………
Physiological responses of Salicornia bigelovii to salt stress during the flowering stage
LIU Weicheng, ZHENG Chunfang, CHEN Chen, et al (5184)
…………………………………………………
……………………………………………………………………
Biological characteristics and cultivation of fruit body of wild medicinal mushroom Perenniporia fraxinea
LU Tie, BAU Tolgor (5194)
………………………………
…………………………………………………………………………………………………………
The study of characteristics of soil microbial communities at high severity burned forest sites for the Great Xingan Mountains: an
example of slope and aspect BAI Aiqin,FU Bojie, QU Laiye, et al (5201)………………………………………………………
Effect of different fertilizer combinations and straw return on microbial biomass and nitrogen鄄fixing bacteria community in a paddy
soil LIU Xiaoqian, TU Shihua, SUN Xifa, et al (5210)…………………………………………………………………………
Structural characters and nutrient contents of leaves as well as nitrogen distribution among different organs of big \headed wheat
WANG Lifang, WANG Dexuan, SHANGGUAN Zhouping (5219)
……
…………………………………………………………………
Effects of EP鄄1 on spatial memory and anxiety in Mus musculus WANG Xiaojia, QIN Tingting, HU Xia, et al (5228)………………
Population, Community and Ecosystem
Gap characteristics in the mixed broad鄄leaved Korean pine forest in Xiaoxing忆an Mountains
LIU Shaochong, WANG Jinghua,DUAN Wenbiao, et al (5234)
……………………………………………
……………………………………………………………………
Soil nitrogen and phosphorus stoichiometry in a degradation series of Kobresia humulis meadows in the Tibetan Plateau
LIN Li, LI Yikang, ZHANG Fawei, DU Yangong, et al (5245)
………………
……………………………………………………………………
An analysis of carbon flux partition differences of a mid鄄subtropical planted coniferous forest in southeastern China
HUANG Kun,WANG Shaoqiang,WANG Huimin, et al (5252)
…………………
……………………………………………………………………
The niche of annual mixed鄄seeding meadow in response to density in alpine region of the Qilian Mountain, China
ZHAO Chengzhang, ZHANG Jing, SHENG Yaping (5266)
……………………
…………………………………………………………………………
Functional feeding groups of macrozoobenthos from coastal water off Rushan PENG Songyao, LI Xinzheng (5274)……………………
Landscape, Regional and Global Ecology
Effects of selective cutting on vegetation carbon storage of boreal Larix gmelinii鄄Carex schmidtii forested wetlands in Daxing忆anling,
China MU Changcheng, LU Huicui, BAO Xu, et al (5286)………………………………………………………………………
CO2 flux in the upland field with corn鄄rapeseed rotation in the karst area of southwest China
FANG Bin, LI Xinqing, CHENG Jianzhong, et al (5299)
…………………………………………
…………………………………………………………………………
Monitoring spatial variability of soil salinity in dry and wet seasons in the North Tarim Basin using remote sensing and electromagn鄄
etic induction instruments YAO Yuan, DING Jianli, LEI Lei, et al (5308)………………………………………………………
Methane and nitrous oxide fluxes in temperate secondary forest and larch plantation in Northeastern China
SUN Hailong, ZHANG Yandong, WU Shiyi (5320)
……………………………
…………………………………………………………………………………
Butterfly diversity and vertical distribution in eastern Tianshan Mountain in Xinjiang
ZHANG Xin, HU Hongying, L譈 Zhaozhi (5329)
…………………………………………………
……………………………………………………………………………………
Dynamics of aerodynamic parameters over a rainfed maize agroecosystem and their relationships with controlling factors
CAI Fu,ZHOU Guangsheng,MING Huiqing,et al (5339)
………………
…………………………………………………………………………
The response process to extreme climate events of the household compound system in the northern slope of Tianshan Mountain
LI Xiliang, HOU Xiangyang, DING Yong,et al (5353)
………
……………………………………………………………………………
Analysis on spatial鄄temporal heterogeneities of landscape fragmentation in urban fringe area: a case study in Shunyi district of
Beijing LI Can, ZHANG Fengrong, ZHU Taifeng, et al (5363)…………………………………………………………………
Resource and Industrial Ecology
CPUE Standardization of Illex argentinus for Chinese Mainland squid鄄jigging fishery based on generalized linear Bayesian models
LU Huajie, CHEN Xinjun, CAO Jie (5375)
……
………………………………………………………………………………………
Spatial鄄temporal differentiation of water quality in Gufu River of Three Gorges Reservoir
RAN Guihua, GE Jiwen, MIAO Wenjie, et al (5385)
………………………………………………
……………………………………………………………………………
Urban, Rural and Social Ecology
Comparison environmental impact of the peasant household in han, zang and hui nationality region:case of zhangye,Gannan and
Linxia in Gansu Province ZHAO Xueyan, MAO Xiaowen (5397)…………………………………………………………………
Research Notes
The seasonal variation and community structure of zooplankton in China sea
DU Mingmin,LIU Zhensheng, WANG Chunsheng,et al (5407)
……………………………………………………………
……………………………………………………………………
Immunotoxicity of marine pollutants on the clam Ruditapes philippinarum
DING Jianfeng, YAN Xiwu, ZHAO Liqiang, et al (5419)
………………………………………………………………
…………………………………………………………………………
Influence of submerged macrophytes on phosphorus transference between sediment and overlying water in decomposition period
WANG Lizhi, WANG Guoxiang (5426)
……
……………………………………………………………………………………………
Distribution patterns of alien herbs in the Yiluo River basin GUO Yili, DING Shengyan, SU Si, et al (5438)………………………
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《生态学报》2013 年征订启事
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争鸣冶的方针,依靠和团结广大生态学科研工作者,探索生态学奥秘,为生态学基础理论研究搭建交流平台,
促进生态学研究深入发展,为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务、为国民经济建设和发展服务。
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迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方法、新技术介绍;新书评价和
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