全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿源卷 第 远期摇 摇 圆园员源年 猿月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
全球气候变暖对凋落物分解的影响 宋摇 飘袁张乃莉袁马克平袁等 渊员猿圆苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
从系统到景观院区域物质流分析的景观取向 张晓刚袁曾摇 辉 渊员猿源园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
论湿地生态系统服务的多维度价值评估方法 宋豫秦袁张晓蕾 渊员猿缘圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
保幼激素在昆虫中的分子作用机理 金敏娜袁林欣大 渊员猿远员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
岩画和壁画类文物微生物病害研究进展 李摇 强袁葛琴雅袁潘晓轩袁等 渊员猿苑员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 猿杂技术的图们江流域湿地生态安全评价与预警研究 朱卫红袁苗承玉袁郑小军袁等 渊员猿苑怨冤噎噎噎噎噎噎
跨界保护区网络构建研究进展 王摇 伟袁田摇 瑜袁常摇 明袁等 渊员猿怨员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
速生树种尾巨桉和竹柳幼苗耗水特性和水分利用效率 邱摇 权袁潘摇 昕袁李吉跃袁等 渊员源园员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
三种增温情景对入侵植物空心莲子草形态可塑性的影响 褚延梅袁杨摇 健袁李景吉袁等 渊员源员员冤噎噎噎噎噎噎噎
气象要素及土壤理化性质对不同土地利用方式下冬夏岩溶作用的影响 刘摇 文袁张摇 强袁贾亚男 渊员源员愿冤噎噎
施用纳米碳对烤烟氮素吸收和利用的影响 梁太波袁尹启生袁张艳玲袁等 渊员源圆怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 灾燥则燥灶燥蚤图的林分空间模型及分布格局研究 刘摇 帅袁吴舒辞袁王摇 红袁等 渊员源猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
近自然毛竹林空间结构动态变化 仇建习袁汤孟平袁沈利芬袁等 渊员源源源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于种实性状的无患子天然群体表型多样性研究 刁松锋袁邵文豪袁姜景民袁等 渊员源缘员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同林分起源的相容性生物量模型构建 符利勇袁雷渊才袁孙摇 伟袁等 渊员源远员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
毛竹材用林林下植被群落结构对多花黄精生长的影响 樊艳荣袁陈双林袁杨清平袁等 渊员源苑员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
温度和 悦韵圆浓度升高下转 月贼水稻种植对土壤活性碳氮和线虫群落的短期影响
陈摇 婧袁陈法军袁刘满强袁等 渊员源愿员冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
中国东北地区近 缘园年净生态系统生产力的时空动态 李摇 洁袁张远东袁顾峰雪袁等 渊员源怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎
遥感与 郧陨杂支持下的盘锦湿地水禽栖息地适宜性评价 董张玉袁刘殿伟袁王宗明袁等 渊员缘园猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
秦岭火地塘林区土壤大孔隙分布特征及对导水性能的影响 陆摇 斌袁张胜利袁李摇 侃袁等 渊员缘员圆冤噎噎噎噎噎噎
磷浓度对铜绿微囊藻尧大型溞和金鱼藻三者相互作用的影响 马剑敏靳摇 萍袁郭摇 萌袁等 渊员缘圆园冤噎噎噎噎噎噎
普生轮藻浸提液对两种淡水藻类的化感抑制作用及其数学模型 何宗祥袁刘摇 璐袁李摇 诚袁等 渊员缘圆苑冤噎噎噎噎
北京永定河鄄海河干流河岸带植物的区系分析 修摇 晨袁欧阳志云袁郑摇 华 渊员缘猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于河流生境调查的东河河流生境评价 王摇 强袁袁兴中袁刘摇 红袁等 渊员缘源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
应用 杂宰粤栽模型研究潮河流域土地利用和气候变化对径流的影响 郭军庭袁张志强袁王盛萍袁等 渊员缘缘怨冤噎噎
长白山不同海拔树木生长对气候变化的响应差异 陈摇 力袁尹云鹤袁赵东升袁等 渊员缘远愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
石家庄市空气花粉散布规律及与气候因子的关系 李摇 英袁李月丛袁吕素青袁等 渊员缘苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同放牧梯度下呼伦贝尔草甸草原土壤碳氮变化及固碳效应 闫瑞瑞袁辛晓平袁王摇 旭袁等 渊员缘愿苑冤噎噎噎噎噎
南四湖区农田土壤有机质和微量元素空间分布特征及影响因素 武摇 婕袁李玉环袁李增兵袁等 渊员缘怨远冤噎噎噎噎
资源与产业生态
跨国土地利用及其生态影响 陆小璇 渊员远园远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆愿愿鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿园鄢圆园员源鄄园猿
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 图们江河流中段要要要图们江位于吉林省东南边境袁发源于长白山东南部的石乙水袁河流的绝大部分是中国与朝鲜的
界河袁下游很小一段为俄罗斯与朝鲜的界河袁并由这里流入日本海袁我国珲春距离日本海最近的地方仅有 员缘噪皂遥 图
们江是我国重要的国际性河流之一袁随着我国经济的迅速崛起袁图们江地区进入到多国合作联合开发阶段袁湿地生
态系统处于中度预警状态袁并有向重度预警发展的趋势袁生态安全面临的威胁越来越严重遥 对该区域进行湿地生态
安全评价与预警研究袁可为图们江流域生态环境的可持续发展提供依据遥 图中河道的远方为朝鲜尧河道近方为
中国遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 6 期
2014年 3月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.6
Mar.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家公益性行业(林业)科研专项(201004008);浙江省中国林科院省院合作项目(2008SY10,2010SY01);浙江省农业科技成果转化项
目(2012T201鄄02)
收稿日期:2012鄄10鄄24; 摇 摇 修订日期:2013鄄03鄄04
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: cslbamboo@ 126.com
DOI: 10.5846 / stxb201210241476
樊艳荣,陈双林,杨清平,李迎春,郭子武,陈珊.毛竹材用林林下植被群落结构对多花黄精生长的影响.生态学报,2014,34(6):1471鄄1480.
Fan Y R, Chen S L, Yang Q P,Li Y C, Guo Z W,Chen S.The impact of understory vegetation structure on growth of Polygonatum cyrtonema in extensively
managed Phyllostachys edulis plantation.Acta Ecologica Sinica,2014,34(6):1471鄄1480.
毛竹材用林林下植被群落结构对多花黄精生长的影响
樊艳荣,陈双林*,杨清平,李迎春,郭子武,陈摇 珊
(中国林业科学研究院亚热带林业研究所, 富阳摇 311400)
摘要:为了摸清毛竹(Phyllostachys edulis)林下植被群落结构对多花黄精(Polygonatum cyrtonema)生长的影响,给毛竹鄄多花黄精
复合经营提供理论参考,以半阴坡下坡位粗放经营的毛竹材用纯林为对象,调查分析毛竹林下植物物种组成、外貌特征和分布
格局,对影响多花黄精生长的林下植物多样性指标进行相关性分析和主成分分析。 结果表明:试验毛竹林下植物有 34种,隶属
27科 32属,优势种为山苍子(Litsea cubeba)、悬钩子(Rubus corchorifolius)、显子草(Phaenosperma globosa)、五节芒(Miscanthus
floridulu)、芒萁(Dicranopteris dichotoma)和多花黄精,分布格局类型多花黄精为均匀分布,其他物种均呈强烈聚集分布,聚集强
度从大到小排序为五节芒>芒萁>显子草>山苍子>悬钩子。 多花黄精生长与毛竹林下植物多度、高度和多样性指数关系密切,
其中,Shannon鄄Wiener多样性指数和包含绝对多度多样性指数是主要的影响指标,Shannon鄄Wiener多样性指数 0.2924—1.2049,
包含绝对多度多样性指数 2.8439—8.8099时多花黄精生长良好。 研究表明:为使毛竹林下多花黄精良好生长,在实践生产中,
9—10月份可通过人工劈山除草来控制毛竹林下植物多度为 159—843株 / m2。
关键词:毛竹材用林;多花黄精;林下植物;物种组成;分布格局;多样性指数
The impact of understory vegetation structure on growth of Polygonatum
cyrtonema in extensively managed Phyllostachys edulis plantation
FAN Yanrong, CHEN Shuanglin*, YANG Qingping,Li Yingchun, GUO Ziwu,CHEN Shan
Research Institute of Subtropical Forestry, Chinese Forestry Academy, Fuyang 311400,China
Abstract: In order to approach the impact of understory vegetation structure on growth of Polygonatum cyrtonema and
establish a theoretical basis for compound management of it in Phyllostachys edulis plantation, The different species
composition, physical characteristics and distribution patterns of the understory plants at semi鄄shady lower slope in
extensively managed Phyllostachys edulis plantation were studied. For the research both coorelation and principal analyses to
examine diversity indexes of the understory plants with growth indexes of P. cyrtonema were employed. The results are as the
following: (1) 34 species belong to 27 families and 32 genera which are recorded in the test plots of Ph. edulis plantation.
In particularly, Litsea cubeba, Rubus corchorifolius, Phaenosperma globosa, Miscanthus floridulu, Dicranopteris dichotoma
and P. cyrtonema are dominant species within understory plants. (2) The spatial distribution pattern of P. cyrtonema is
variously distributed,whereas the others爷 species are distributed clumped. Meanwhile, the clump intensity of these species
is illustrated as descending order: M. floridulu > D. dichotoma > P. globosa > L. cubeba > R. corchorifolius. (3) There is
significant (P<0.05) or obvious significant (P<0.01) correlation among P. cyrtonema growth indexes with abundance,
height and diversity indexes of the understory plants in Ph. edulis plantation. Especially, Shannon鄄Wiener diversity index
(H) and containing absolute abundance diversity index ( I) are the major impact indicators. Furthermore,P. cyrtonema
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grows well when H is indicated between 0.2924—1.2049 and I is indicated between 2.8439—8.8099. (4) Therefore, to
promote P. cyrtonema growing well in Ph. edulis plantation, the abundance of the understory plants should be controlled in鄄
between 159 and 843 ind / m2 by hilltops weeding in September and October.
Key Words: Phyllostachys edulis plantation; Polygonatum cyrtonema; understory plants; species composition; distribution
pattern; diversity index
摇 摇 群落外貌、种类组成和结构既是群落生态环境
的反映,也是植物生物学特性和生态学特征的表现,
通过研究植物群落结构特征,可以为人工群落生境
确定、物种选择与搭配等提供依据和参考[1]。 而空
间分布格局是种群的重要结构特征,能反映个体在
水平空间的配置状况或分布状态[2],有助于理解和
认识种群生物学特性、种内和种间关系以及种群与
环境的关系[3]。 毛竹(Phyllostachys edulis)纯林群落
结构比较单一,又由于毛竹属于一次开花植物,遗传
育种难度大,提高单产主要依赖林分结构调控和土
壤管理,集约经营毛竹林进一步提高竹材和竹笋产
量的潜力空间已越来越小,而且面临着地力衰退,农
村劳动力、农资成本不断上升,经济效益下滑等问
题。 利用植物种间生态位互补,可以实行竹林复合
经营来解决地力衰退和经济效益难以进一步提高的
问题。 目前,已开展了一些竹林复合经营的研究与
实践, 主要集中在毛竹与杉木 ( Cunninghamia
lanceolata) [4鄄8]、马尾松(Pinus massoniana) [9鄄10]和阔
叶树[11鄄12]等的混交经营。 结果表明,实行竹木混交
经营,可以充分利用生态位,改善土壤养分状况[8],
提高林地生产力[3]和竹林产品质量[4],有利于毛竹
林可持续经营。 而毛竹与药用植物复合经营研究则
少有涉及。 据调查,在贵州省赤水市山地黄壤的毛
竹林中就有药用植物 106 种,竹农每年从竹林中采
集大量的药用植物,获得了相当可观的经济收
入[13],说明一些药用植物与竹子互利共生,可以建
成多目标培育的生态系统。 也有研究表明林药间作
时林木为药材植物提供蔽荫条件,以防夏季高温伤
害,而林药间作经营措施有利于改良林地土壤理化
性质,增加肥力[14]。
多花黄精(Polygonatum cyrtonema)隶属百合科
(Liliaceae)黄精属,分布于河南、江苏、安徽、浙江、江
西、福建、贵州等地,是药食同源的多年生草本植物,
为中国传统大宗药材,利用部分为横生、肥厚的地下
块茎,具有补气养阴、健脾、润肺、益肾等功效,是工
厂化生产药品、保健品等的原料,市场需求量日渐增
长。 因多花黄精良好的药用和食用价值,近年来陆
续开展了地下块茎化学成分提取和活性鉴定[15鄄16]及
形态指标观测[17鄄19]等研究,而对于多花黄精林下复
合栽培研究尚无涉及。 多花黄精喜温暖湿润环境,
稍耐寒,常生于山地林下、灌丛或山坡的半荫处,是
人工粗放经营毛竹林中的常见种。 根据多花黄精的
药用、食用价值和市场需求及基本的适生环境条件
要求,可以实行毛竹鄄多花黄精复合经营。
本研究以人工粗放经营的毛竹材用纯林为对
象,调查毛竹林下植物物种组成和外貌特征,通过对
多花黄精及主要植物种种群分布格局,林下植物多
样性指标与多花黄精生长指标的相关关系等研究,
试图明确毛竹林下多花黄精的分布特征及与其生长
密切相关的林下植物主要指标,找出毛竹林下多花
黄精能够良好生长的林下植物主要指标阈值,为毛
竹鄄多花黄精复合经营提供理论支持。
1摇 研究区自然概况
试验地位于浙江省江山市(118毅 30忆20义—118毅
30忆30义E,28毅22忆10义—28毅22忆30义N)保安乡,处于浙闽、
赣三省交界处。 气候温暖湿润,四季分明,雨水充
沛,年降水量 1650—2200 mm,相对湿度 85%—95%,
年均气温 17.1 益,年均日照时数 2063.3 h,年均无霜
期 253 d,土壤主要为红壤。 毛竹林资源丰富,面积
800多 hm2,是江山市毛竹主要产出乡镇。 但竹林经
营粗放,毛竹林多为纯林,以材用林经营为主,实行
季节性伐竹和留笋养竹,不使用化学除草剂,未采取
过林地垦复和施肥等措施,每年的夏秋季进行人工
劈山除草。
2摇 研究方法
2.1摇 试验毛竹林选择与林下植被调查
根据多花黄精生物学和生态学特征,2011 年
2741 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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8—9月选择具有代表性的半阴坡下坡位粗放经营毛
竹材用纯林为研究对象。 海拔 500—510 m,坡度
30—34度,坡长 110 m。 立竹密度 1875 ind / hm2,胸
径 7.97 cm,枝下高 3.6 m,全高 20.3 m,年龄结构 1
度颐2度颐3度为 3.5颐2.7颐1。 由于每年的季节性劈山除
草,林内乔灌木种类颇丰,但都是幼苗或萌条,植株
矮小。 在毛竹林中随机设置 27 个 2 m伊2 m 的林下
植物调查样方,记录样方内所有的乔木、灌木、草本
和藤本植物的物种名、株数(多度)、高度和盖度等。
2.2摇 数据处理方法
用扩散系数(DI)测定毛竹林下植物格局类型,
用 t值检验判断分布格局的显著性。 应用负二项分
布(K)、丛生指标(CI)、聚块性指标(PAI)、Green 指
数(GI)和 Cassie 指标(CA) [20鄄22]等测定物种聚集强
度,分析毛竹林下主要植物种群空间分布格局。 采
用基于重要值的 琢 多样性指数,包括丰富度指数、
Simpson多样性指数(D)、Shannon鄄Wiener 多样性指
数(H)、包含绝对多度多样性指数( I)、Simpson 优势
度指数(C)和 Pielou 均匀度指数(J) [23]测定毛竹林
下的植物多样性。
试验数据在 Excel 2010 统计软件和 Origin 8.5
制图软件中进行整理和图表制作,在 SPSS 17.0 统计
软件中进行多花黄精生长指标与林下植物结构因子
相关性分析和主成分分析,得出影响多花黄精生长
的主要指标,构建回归方程,求出相关指标的阈值。
3摇 结果与分析
3.1摇 毛竹林下植物物种组成和外貌特征
由表 1可知,试验毛竹林下植物丰富,有 34 种,
隶属 27科 32属。 其中,乔木 9 科 9 属 9 种,重要值
0.2—7.8,重要值 1.0 以上的种为樟科山苍子和榆科
山油麻,优势种为山苍子。 枫香、盐肤木和野鸭椿重
要值最小;灌木 8科 9 属 10 种,重要值 0.2—5.8,优
势种为蔷薇科悬钩子。 重要值 1.0 以上的种还有紫
珠(2.8)和菝葜(1.8)。 东方古柯、空心泡和香花崖
豆藤重要值最小;草本 7 科 11 属 11 种,重要值
0郾 2—27.5。 其中禾本科植物 3 科 3 属 3 种,显子草
和五节芒为优势种,重要值显子草最高(27.5),五节
芒 10.4。 蕨类植物 2科 3属 3 种,芒萁为优势种,重
要值 19.6。 多花黄精也是优势种,重要值 5.9,密度
1.70株 / m2,平均高度 0.4 m,盖度 5.1%。 楼梯草和
萱草重要值最小;藤本 3科 3 属 4 种,代表种为野山
药,重要值 1.3。 毛竹林下草本植物发达,高度 0.3—
1.4 m,总盖度 67.5%,生长密集,而乔灌木树种不明
显,均为幼苗或萌条,植株矮小,高度 0.2—1.3 m。
表 1摇 试验毛竹林下植物物种组成及特征
Table 1摇 Species composition and characteristics of the understory plants in Ph. edulis forest
种名
Species
科
Family
属
Genus
植物类型
Plant
types
重要值
Important
value / %
密度
Density
/ (株 / m2)
高度
Height /
cm
盖度
Coverage
/ %
多花黄精 Polygonatum cyrtonema 百合科 黄精属 草本 5.9 1.70 38.0 5.1
博落回 Macleaya cordata 罂粟科 博落回属 草本 0.8 0.06 139.5 0.5
菝葜 Smilax china 菝葜科 菝葜属 灌木 1.8 0.33 62.5 1.3
茶树 Camellia sinensis 山茶科 山茶属 灌木 0.4 0.03 61.7 0.1
东方古柯 Erythroxylum sinensis 古柯科 古柯属 灌木 0.2 0.01 130.0 0.1
大青 Cleredendrum cwtophyllum 马鞭草科 大青属 乔木 0.3 0.06 70.0 0.6
大叶冬青 llex latifolia 冬青科 冬青属 乔木 0.5 0.04 88.3 0.3
淡竹叶 Herba Lophateri 禾本科 淡竹叶 草本 3.9 5.28 63.0 4.2
枫香 Liquidambar formosana 金缕梅科 枫香树属 乔木 0.2 0.01 30.0 0.1
光叶薯蓣 Dioscorea glabra 薯蓣科 薯蓣属 藤本 0.9 0.06 — 0.2
华东木蓝 Indigofera fortunei 豆科 木蓝属 灌木 0.8 0.09 49.0 0.1
棘茎楤木 Aralia echinocaulis 五加科 楤木属 乔木 0.5 0.05 35.0 0.6
空心泡 Rubus rosaefolius 蔷薇科 悬钩子属 灌木 0.2 0.01 90.0 0.1
里白 Diplopterygium glaucum 里白科 里白属 草本 1.9 0.21 104.0 3.5
楼梯草 Elatostema umbellatum 荨麻科 楼梯草属 草本 0.2 0.02 8.0 0.1
毛花猕猴桃 Actinidia eriantha 猕猴桃科 猕猴桃属 藤本 0.3 0.06 — 0.4
3741摇 6期 摇 摇 摇 樊艳荣摇 等:毛竹材用林林下植被群落结构对多花黄精生长的影响 摇
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续表
种名
Species
科
Family
属
Genus
植物类型
Plant
types
重要值
Important
value / %
密度
Density
/ (株 / m2)
高度
Height /
cm
盖度
Coverage
/ %
麻栎 Quercus acutissima 壳斗科 栎 属 乔木 0.3 0.02 48.5 0.1
芒萁 Dicranopteris dichotoma 里白科 芒萁属 草本 19.6 54.13 30.0 16.1
山苍子 Litsea cubeba 樟科 木姜子属 乔木 7.8 1.02 120.1 14.8
山油麻 Helicteresangustifolia 榆科 山黄麻属 乔木 1.3 0.13 89.6 0.9
五节芒 Miscanthus floridulu 禾本科 芒草属 草本 10.4 17.08 110.9 10.4
萱草 Hemerocallis fulva 百合科 萱草属 草本 0.2 0.02 70.0 0.2
悬钩子 Rubus corchorifolius 蔷薇科 悬钩子属 灌木 5.8 0.89 60.3 8.5
香花崖豆藤 Millettia dielsiana 豆科 崖豆藤属 灌木 0.2 0.01 26.0 0.1
星宿菜 Lysimachia fortunei 报春花科 珍珠菜属 草本 2.0 0.40 75.1 1.5
显子草 Phaenosperma globosa 禾本科 显子草属 草本 27.5 79.41 49.8 25.9
盐肤木 Rhus chinensis 漆树科 盐肤木属 乔木 0.2 0.01 45.0 0.1
野牡丹 Melastoma candidum 野牡丹科 野牡丹属 灌木 0.9 0.23 31.6 0.5
野山药 Dioscorea nipponica 薯蓣科 薯蓣属 藤本 1.3 0.21 — 0.2
野鸭椿 Euscaphis japonica 省沽油科 野鸦椿属 乔木 0.2 0.01 40.0 0.1
野苎麻 Boehmeria siamensis 荨麻科 苎麻属 灌木 0.3 0.03 140.0 0.4
鹰爪枫 Holboellia coriacea 木通科 八月瓜属 藤本 0.2 0.01 — 0.1
紫萁 Osmunda japonica 紫萁科 紫萁属 草本 0.5 0.08 42.0 0.1
紫珠 Callicarpa bodinieri 马鞭草科 紫珠属 灌木 2.8 0.67 80.3 3.4
摇 摇 “—冶 表示不存在该数据项
3.2摇 毛竹林下植物物种分布格局
由表 2可知,试验毛竹林下多花黄精种群的扩
散系数(DI)为 0.4971< 1( t = -1.8133参数(K)= -13.5503<0,聚集指数(CI) = -0.5029<
0,Green 指数 ( GI) = - 0. 0193 < 0,聚块性指数
(PAI)= 0.9262<1,Cassie 指标(CA) = -0.0738<0,
说明多花黄精呈均匀分布。 乔木山苍子和山油麻,
灌木悬钩子、紫珠和菝葜的 DI > 1( t> t0.01),CI>0、
GI>0、PAI>1 和 CA>0,K 值均小于 1.7,远远低于 8,
可见这些种均呈强烈聚集分布。 草本中的显子草、
芒萁、五节芒、淡竹叶的 DI > 1,根据 t 值和 CI、GI、
PAI和 CA 大小可以判定这些种均为聚集分布,而且
K值均小于 1.2,说明这些种均呈强烈聚集分布。
综上所述,毛竹林下优势物种除多花黄精为均
匀分布外,其他种群山苍子、悬钩子、显子草、芒萁和
五节芒均为强烈聚集分布,K 值大小顺序为悬钩子>
山苍子>显子草>芒萁>五节芒,五节芒的聚集强度
最大,最小为悬钩子。 从扩散系数和 K 值分析,草本
中的显子草、芒萁的聚集强度相对较低,对空间的侵
占程度较高,种群处于扩张阶段。 试验毛竹林下聚
集分布的物种占物种总数的 70.6%,也即粗放经营
毛竹材用纯林下植物大部分为聚集分布。
表 2摇 毛竹林下植物物种分布格局
Table 2摇 Distribution patterns of the understory plant species in Ph. edulis forest
种名
Species
格局类型 Pattern types
扩散系数
Dispersion
index
(DI)
t 格局类型
聚集强度 Gathering strength
负二项分布
Negative
binomial
parameter (K)
聚集指数
Aggregation
index (CI)
聚块性指数
Patchiness
index (PAI)
Green指数
Green
index (GI)
Cassie指标
Cassie
index (CA)
多花黄精 0.4971 -1.8133 U -13.5503 -0.5029 0.9262 -0.0193 -0.0738
博落回 1.6593 2.3773 C 0.3932 0.6593 3.5432 0.0254 2.5432
菝葜 4.5000 12.6195 C 0.3810 3.5000 3.6250 0.1346 2.6250
茶树 0.9230 -0.2774 U -1.4439 -0.0770 0.3074 -0.0030 -0.6926
东方古柯 1.0000 0.0000 R — 0.0000 1.0000 0.0000 0.0000
4741 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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续表
种名
Species
格局类型 Pattern types
扩散系数
Dispersion
index
(DI)
t 格局类型
聚集强度 Gathering strength
负二项分布
Negative
binomial
parameter (K)
聚集指数
Aggregation
index (CI)
聚块性指数
Patchiness
index (PAI)
Green指数
Green
index (GI)
Cassie指标
Cassie
index (CA)
大青 7.0000 21.6332 C 0.0432 6.0000 24.1426 0.2308 23.1426
大叶冬青 1.4038 1.4561 C 0.3668 0.4038 3.7259 0.0155 2.7259
淡竹叶 107.6368 384.4846 C 0.1980 106.6368 6.0512 4.1014 5.0512
枫香 1.0000 0.0000 R — 0.0000 1.0000 0.0000 0.0000
光叶薯蓣 1.0659 0.2377 C 3.9330 0.0659 1.2543 0.0025 0.2543
华东木蓝 2.1077 3.9939 C 0.3344 1.1077 3.9908 0.0426 2.9908
棘茎楤木 3.3384 8.4311 C 0.0792 2.3384 13.6268 0.0899 12.6268
空心泡 1.0000 0.0000 R — 0.0000 1.0000 0.0000 0.0000
里白 4.8495 13.8796 C 0.2213 3.8495 5.5190 0.1481 4.5190
楼梯草 2.0001 3.6060 C 0.0741 1.0001 14.5026 0.0385 13.5026
毛花猕猴桃 6.0000 18.0279 C 0.0444 5.0000 23.5004 0.1923 22.5004
麻栎 0.9617 -0.1382 U -1.9318 -0.0383 0.4824 -0.0015 -0.5176
芒萁 206.8561 742.2248 C 1.0518 205.8561 1.9508 7.9175 0.9508
山苍子 4.2657 11.7748 C 1.2475 3.2657 1.8016 0.1256 0.8016
山油麻 2.5769 5.6856 C 0.3288 1.5769 4.0412 0.0607 3.0412
五节芒 184.1347 660.3016 C 0.3731 183.1347 3.6800 7.0436 2.6800
萱草 2.0001 3.6060 C 0.0741 1.0001 14.5026 0.0385 13.5026
悬钩子 3.1659 7.8091 C 1.6416 2.1659 1.6091 0.0833 0.6091
香花崖豆藤 1.0000 0.0000 R — 0.0000 1.0000 0.0000 0.0000
星宿菜 4.3596 12.1131 C 0.4740 3.3596 3.1095 0.1292 2.1095
显子草 267.1879 959.7540 C 1.1933 266.1879 1.8380 10.2380 0.8380
盐肤木 1.0000 0.0000 R — 0.0000 1.0000 0.0000 0.0000
野牡丹 6.1415 18.5380 C 0.1801 5.1415 6.5528 0.1978 5.5528
野山药 2.6823 6.0655 C 0.5064 1.6823 2.9749 0.0647 1.9749
野鸭椿 1.0000 0.0000 R — 0.0000 1.0000 0.0000 0.0000
野苎麻 1.0000 0.0000 R — 0.0000 1.0000 0.0000 0.0000
鹰爪枫 3.0000 7.2111 C 0.0556 2.0000 19.0002 0.0769 18.0002
紫萁 2.7693 6.3792 C 0.1884 1.7693 6.3079 0.0680 5.3079
紫珠 12.4038 41.1171 C 0.2338 11.4038 5.2764 0.4386 4.2764
摇 摇 C为聚集分布;R为随机分布;U 为均匀分布; t (0. 05, 26) = 2. 056,t (0. 01, 26) = 2. 779
3.3摇 毛竹林下植物主要结构因子及其与多花黄精
生长指标的相关性
由表 3 可知,样方中植物绝对多度 229—1229
株 / m2;盖度 80%—100%,个别样方低于 80%;高度
50—110 cm,个别样方低于 50 cm;丰富度 6—13,
Simpson 多样性指数 0. 1051—0. 6811, Shannon鄄
Wiener多样性指数 0.2924—1.3306,包含绝对多度
多样性指数 2.8439—12.9055,Simpson 优势度指数
0郾 3200—0.8950,Pielou均匀度指数 0.1503—0.5706。
多花黄精株高与毛竹林下植物高度、Simpson 优势度
呈显著正相关,与包含绝对多度多样性指数呈显著
负相关,与 Simpson 多样性指数、Shannon鄄Wiener 多
样性指数和 Pielou 均匀度指数均呈极显著负相关。
多花黄精地径、种群密度与毛竹林下植物多度呈显
著正相关,种群密度与 Simpson优势度指数呈极显著
正相关,与 Simpson 多样性指数、包含绝对多度多样
性指数呈显著负相关,与 Shannon鄄Wiener 多样性指
数、Pielou均匀度指数呈极显著负相关(表 4)。 说明
多花黄精的生长与毛竹林下植物绝对多度、高度和
多样性指数有着密切的关系。
5741摇 6期 摇 摇 摇 樊艳荣摇 等:毛竹材用林林下植被群落结构对多花黄精生长的影响 摇
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表 3摇 毛竹林下植物主要结构因子
Table 3摇 Structure factors of the understory plants in Ph. edulis forest
样方
Plot
多度
Abundance
(株 / m2)
盖度
Coverage
/ %
高度
Height
/ cm
丰富度
Richness
Simpson
多样性指数
Diversity
index D
Shannon鄄
Wiener
多样性指数
Diversity
index H
包含绝对多度
多样性指数
Diversity
index I
Simpson
优势度指数
dominance
index C
Pielou均匀
度指数
Evenness
index J
1 1156 100.0 89.5 7 0.1051 0.2924 2.8439 0.8950 0.1503
2 607 87.0 71.8 9 0.2343 0.5708 5.3234 0.7660 0.2598
3 383 35.0 56.0 11 0.3642 0.8355 6.9531 0.6366 0.3484
4 680 86.1 80.1 10 0.1712 0.4714 4.2962 0.8291 0.2047
5 1143 48.4 86.4 9 0.4568 0.7482 7.3400 0.5437 0.3405
6 1341 100.0 99.0 11 0.1648 0.4124 4.0612 0.8354 0.1720
7 1416 100.0 61.4 9 0.1402 0.3366 3.3385 0.8600 0.1532
8 509 100.0 109.0 12 0.3134 0.7870 7.0760 0.6872 0.3167
9 1072 100.0 101.6 9 0.1633 0.4048 3.8550 0.8369 0.1842
10 1139 100.0 76.2 8 0.5594 1.0171 9.9600 0.4412 0.4891
11 793 85.5 49.7 7 0.1506 0.3926 3.5670 0.8497 0.2018
12 1066 66.4 40.5 10 0.5823 1.0388 10.1436 0.4184 0.4511
13 819 100.0 53.0 7 0.5368 1.0047 9.5544 0.4640 0.5163
14 360 85.2 49.6 10 0.3704 0.9277 7.6514 0.6309 0.4029
15 446 100.0 84.9 9 0.4876 0.9442 8.3102 0.5135 0.4297
16 1229 100.0 83.5 8 0.2922 0.6205 5.7966 0.7083 0.2984
17 229 84.1 80.0 8 0.5438 0.9810 8.5114 0.4576 0.4718
18 440 100.0 59.0 10 0.6811 1.3262 12.1481 0.3200 0.5760
19 727 100.0 94.4 7 0.5332 0.9772 9.2891 0.4676 0.5022
20 634 60.0 62.8 6 0.2585 0.5043 4.6941 0.7419 0.2815
21 644 61.0 62.7 8 0.2800 0.6675 5.4401 0.7209 0.3210
22 1157 100.0 78.8 6 0.2374 0.5007 4.8349 0.7629 0.2794
23 1038 67.0 62.8 7 0.5893 1.0726 10.1937 0.4115 0.5512
24 682 93.0 68.2 7 0.5282 1.1032 10.3856 0.4726 0.5670
25 572 84.1 71.2 9 0.3600 0.7567 6.9317 0.6406 0.3444
26 831 100.0 75.3 13 0.6523 1.3306 12.9055 0.3485 0.5188
27 475 82.5 65.7 8 0.2153 0.5390 4.7927 0.7851 0.2592
表 4摇 毛竹林下植物主要结构因子与多花黄精生长指标的相关关系
Table 4摇 Correlation between main structure factors of the understory plants and growth indexes of P. cyrtonema in Ph. edulis forest
生长指标
Growth index
多度
Abundance
盖度
Coverage
高度
Height
丰富度
Richness
Simpson
多样性指数
Diversity
index D
Shannon鄄
Wiener
多样性指数
Diversity
index H
包含绝对多度
多样性指数
Diversity
index I
Simpson
优势度指数
dominance
index C
Pielou
均匀度指数
Evenness
index J
株高 Plant height 0.377 0.298 0.483* 0.182 -0.499** -0.500** -0.467* 0.471* -0.555**
地径 Ground diameter 0.480* 0.213 0.132 0.139 -0.262 -0.275 -0.231 0.307 -0.325
密度 Density 0.410* 0.145 0.152 0.098 -0.480* -0.492** -0.472* 0.494** -0.526**
摇 摇 * 表示差异显著(P<0.05),**表示差异极显著(P<0.01)
3.4摇 影响多花黄精生长的毛竹林下植物主要结构
因子主成分分析
对影响多花黄精生长的毛竹林下植物主要结构
因子进行主成分分析,得到主成分的特征值和贡献
率(表 5)。 其中,前 3 个主成分包含了林下植物主
要结构因子的绝大部分信息,因此提取前 3 个主成
6741 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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分作为描述影响多花黄精生长的毛竹林下植物主要
结构因子的综合指标。
根据特征值可求出各主成分的特征向量,进而
求出主成分方程。 前 3个公因子方程为:
y1 = -0.423x1 +0郾 028x2 -0.275x3 +0.189x4 +0.970x5 +
0郾 986x6+0.976x7-0.809x8+0.969x9
y2 = 0. 247x1 + 0. 854x2 + 0. 800x3 + 0. 507x4 + 0. 060x5 +
0郾 097x6+0.138x7+0.088x8-0.012 x9
y3 = -0.687x1 +0.295x2 -0.128x3 -0.659x4 +0郾 137x5 -
0郾 009x6+0.082x7-0.017x8+0.158x9
式中,y 代表公因子,x1—x9依次代表绝对多度、盖
度、高度、丰富度、 Simpson 多样性指数、 Shannon鄄
Wiener多样性指数、包含绝对多度多样性指数、
Simpson优势度指数和 Pielou均匀度指数。
第 1 公因子代表了 52%以上的信息,在全部变
量中处于最重要的地位。 其中,Simpson 多样性指
数、Shannon鄄Wiener多样性指数、包含绝对多度多样
性指数、Simpson优势度指数和 Pielou 均匀度指数等
指标的特征向量系数较大,因此可以将第 1 公因子
看作是表征影响多花黄精生长的综合指标。 第一公
因子中 Shannon鄄Wiener多样性指数和包含绝对多度
多样性指数特征向量系数最大,分别为 0. 986 和
0郾 976。 Shannon鄄Wiener多样性指数综合反映了丰富
度和均匀度,而绝对多度能够更全面地反映生物多
样性的现状[21]。 因此,将 Shannon鄄Wiener 多样性指
数和包含绝对多度多样性指数作为影响多花黄精生
长的主要指标。
第 2 公因子代表了全部构件因子近 20%的信
息。 其中,盖度、高度的特征向量系数较大,因此可
将第 2公因子看作表征样方内物种高度和覆盖程
度。 第 3公因子代表了全部构件因子近 12%的信
息。 其中,绝对多度、丰富度的特征向量系数较大,
因此可将第 3 公因子看作表征样方内物种种类及
数量。
表 5摇 各公因子特征值和方差贡献率
Table 5 摇 Principal Components忆 eigenvalue and variance contribution
公因子
Principal Components
特征值
Eigenvalue
方差贡献率
Variance contribution / %
累计贡献率
Cumulative contribution / %
1 4.752 52.795 52.795
2 1.728 19.199 71.994
3 1.061 11.788 83.782
3.5 摇 影响多花黄精生长的毛竹林下植物主要结构
因子阈值分析
通过拟合多花黄精生长指标株高、密度与毛竹
林下植物 Shannon鄄Wiener多样性指数和包含绝对多
度多样性指数之间的关系(图 1),得到各回归方程
和 y1 / 2极大值程的多样性指数阈值范围, 根据实际可知当
Shannon鄄Wiener多样性指数 0.2924—1.2049,包含绝
对多度多样性指数 2.8439—8.8099,即物种多度阈值
159—843 ind / m2时多花黄精生长指标株高、密度数
值为理想范围。
表 6摇 多花黄精生长指标与毛竹林下植物多样性指标回归方程
Table 6摇 Regression equation between diversity indexes of the understory plants and growth indexes of P. cyrtonema in Ph. edulis forest
多样性指数
Diversity index
生长指标
Growth index
回归方程
Regression equation
y1 / 2极大值x阈值
Shannon鄄Wiener多样性指数 株高 y = -10.5240x2- 0.8957x + 44.7350 -1.5007Diversity index H 密度 y = -1.7989x2+ 1.6717x + 1.8529 -0.3245包含绝对多度多样性指数 株高 y = -0.0453x2- 0.9786x + 46.6580 -34.7455Diversity index I 密度 y = -0.0218x2+ 0.1940x + 1.8138 -2.70924摇 结论与讨论
试验地粗放经营毛竹材用纯林林下植物组成有
乔木、灌木、草本和藤本植物,物种数 34 种,隶属 27
科 32属。 由于每年的季节性劈山除草,林内乔木、
灌木种类虽然数量不少,但都是幼苗或萌条,高度并
7741摇 6期 摇 摇 摇 樊艳荣摇 等:毛竹材用林林下植被群落结构对多花黄精生长的影响 摇
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图 1摇 多花黄精株高、密度与毛竹林下植物 Shannon鄄Wiener 多
样性指数和包含绝对多度多样性指数的线性拟合
Fig. 1 摇 Linear regression of plant height, density of P.
cyrtonema with diversity index H, I of the understory plants in
Ph.edulis forest
不高。 优势种乔木为山苍子,灌木为悬钩子,草本为
显子草、芒萁、五节芒和多花黄精,其中显子草重要
值最大,盖度最高,其次为芒萁和五节芒,三者重要
值、盖度之和分别达 57.5、52.4%,说明试验毛竹林下
植物群落主要被多年生草本显子草、五节芒和芒萁
占据。
种群分布格局一方面决定于物种的生态学生物
学特性和种间竞争等生态过程,另一方面与群落环
境密切相关,如养分和水分资源空间分布的斑块性
等[24]。 采用扩散系数、负二项分布、丛生指标等 6
种格局指标分析表明,除多花黄精呈均匀分布外,试
验毛竹林下其他优势种山苍子、悬钩子、显子草、芒
萁和五节芒均呈强烈聚集分布,聚集强度大小顺序
为五节芒>芒萁>显子草>山苍子>悬钩子。 较高的
聚集程度表明种群处在侵入扩散阶段,而当种群定
居成功并不断繁殖使种群增长,完成对大部分空间
的侵占以后,种群的聚集程度就会下降[25]。 可见,
试验毛竹林下植物显子草、芒萁对空间的侵占程度
较高,能长期保持种群稳定,而五节芒处于种群的侵
占和扩散阶段。
试验毛竹林下植物大部分为聚集分布,与聚集
分布是绝大多数植物自然种群的稳定分布格局[20]
的结论一致,分析认为由于种群分布的偶然性、空间
距离等因素,使得某一种群在某一空间范围内的侵
入定居过程是非均匀、非同步和点状或斑块状的,造
成了种群分布的空间异质性,这是种群聚集分布形
成的原因之一[26]。 而且试验毛竹林属陡坡地,由于
地表径流及重力作用,加剧了土壤、水分的空间分
异[25],进一步诱导了群落生态过程的空间非同步
性,促进了种群聚集分布的形成及种间共存[27],从
而允许群落容纳更多的物种,增加物种丰富度和多
样性。 同时聚集分布加剧了种内竞争强度而减弱了
种间竞争强度,种内竞争的加强有利于维持种群的
健康和对物理环境的适应,使种群在种间竞争中更
易成功[28]。 试验毛竹林下植物分布格局为聚集分
布的种相对于均匀分布的多花黄精更容易维持种群
的存活,有着更强的竞争优势,说明要达到多花黄精
良好生长的目的,需要对毛竹林下植物进行适度的
人工干扰。
试验毛竹林下植物多样性指数越高,群落均匀
度指数越高,而生态优势度越低,这与物种多样性指
数与物种均匀度呈正相关,与生态优势度呈负相
关[29]的研究结论一致。 各样方中物种多度和多样
性指数存在一定的差异,生境差异是引起群落植物
多样性不同的主要原因之一[30]。 对影响多花黄精
生长的毛竹林下植物多样性指标进行相关性分析和
主成分分析表明多花黄精的生长与植物多度、高度
和多样性指数关系密切,其中 Shannon鄄Wiener 多样
性指数和包含绝对多度多样性指数可作为影响多花
黄精种群竞争力的主要指标。 通过构建与多花黄精
生长指标株高、密度的回归方程,可知当毛竹林下植
物物种 Shannon鄄Wiener多样性指数 0.2924—1.2049,
包含绝对多度多样性指数 2.8439—8.8099,即毛竹林
下的植物数量(多度)为 159—843 株 / m2时,多花黄
精的生长指标株高、密度最为理想。 由于毛竹林下
显子草、五节芒和芒萁等优势种对空间侵占程度高,
密集丛生,因此为使多花黄精生长良好,在实践生产
中,需通过人工干扰措施来控制毛竹林下植物的多
度阈值。 从多花黄精药食同源器官地下块茎的质量
安全出发,毛竹林下植物控制应禁止使用化学除草
剂,而应采用季节性人工劈山除草方法,并根据多花
黄精地上部分生长期为 3—9月份的特点,为不影响
多花黄精生长,9—10月份实施人工劈山除草。
当然,毛竹鄄多花黄精复合经营应同时考虑多花
8741 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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黄精、毛竹的生长状况和经济产出。 本文研究了林
下植被结构对多花黄精生长的影响,而未考虑对毛
竹生长的影响,因此需进一步开展毛竹材用林(毛竹
笋用林、笋材两用林经营强度较高,不适合与多花黄
精复合经营)丰产林分结构条件下的毛竹鄄多花黄精
复合经营林下植被结构的优化试验研究。 而且不仅
仅表现在植物多样性指标上,还需深入研究毛竹林
下植被物种组成、分布格局和个体特性等对多花黄
精种群生长的影响。
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叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
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本期责任副主编摇 薛建辉摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
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主摇 摇 编摇 王如松
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