全 文 ：第 34 卷第 13 期
2014年 7月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.13
Jul.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金项目(30830027, 31270582); 云南省自然科学资金(2009CD119)
收稿日期:2012鄄11鄄07; 摇 摇 修订日期:2014鄄04鄄21
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: fyl@ xtbg.ac.cn
DOI: 10.5846 / stxb201211071559
张丽坤,王朔,冯玉龙.紫茎泽兰种子形态特征和萌发特性与其入侵性的关系.生态学报,2014,34(13):3584鄄3591.
Zhang L K, Wang S, Feng Y L.Effects of seed characteristics and germination on invasiveness of Ageratina adenophora.Acta Ecologica Sinica,2014,34
(13):3584鄄3591.
紫茎泽兰种子形态特征和萌发特性与其入侵性的关系
张丽坤1,2,王摇 朔3,冯玉龙3,*
(1. 中国科学院西双版纳热带植物园, 勐腊摇 666303; 2. 中国科学院大学, 北京摇 100049;
3. 沈阳农业大学生物科学技术学院, 沈阳摇 110866)
摘要:利用纸皿法在不同条件下比较研究了紫茎泽兰(Ageratina adenophora)和 3种同亚族本地植物种子萌发特性,同时比较了
种子大小等形态特性,探讨了种子形态特征和萌发特性与紫茎泽兰成功入侵的关系。 紫茎泽兰种子重量、长度、宽度以及冠毛
长度均小于 3种本地植物;在不同的释放高度下,紫茎泽兰种子的沉降速度低于本地植物。 紫茎泽兰种子萌发温度范围广,在
亚适宜的低温下,萌发率和萌发指数均高于本地植物白头婆和水泽兰。 紫茎泽兰种子萌发对水和盐胁迫响应更强烈,但在适宜
条件下,紫茎泽兰种子的萌发率和萌发速度均显著高于 3种本地植物。 这些特性可能与紫茎泽兰的入侵性有关。
关键词:紫茎泽兰;本地植物;种子形态;萌发;温度;水分;盐胁迫;入侵
Effects of seed characteristics and germination on invasiveness of Ageratina
adenophora
ZHANG Likun1,2, WANG Shuo3, FENG Yulong3,*
1 Key Laboratory of Tropical Forest Ecology, Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Mengla, Yunnan 666303, China
2 Graduate University of the Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
3 College of Bioscience and Biotechnology, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110866, China
Abstract: Ageratina adenophora is a noxious invasive weed worldwide. However, the mechanisms underlying its
invasiveness are still not well elucidated. To explore the effects of seed characteristics on invasiveness of this invader, A.
adenophora was compared with three native species in terms of seeds morphological traits and germination responses to
environmental factors including temperatures, water, and salt. The invader was significantly lower in seed weight, length,
width, and pappus length than three phylogenetically closely related native plant species. Seed settlement velocity was lower
for the invader although the difference between the invader and two natives ( E. japonicum and E. chinense) was not
significant. Small seeds facilitated spread of the invader. Compared with the seeds of two natives (E. japonicum and E.
chinense), seeds of the invader germinated in a wider range of temperature. In sublow temperature (15 and 20 益),
germination ratio and germination index were higher for the invader than for two natives ( E. japonicum and E.
stoechadosmum). Responses of seed germination to water and salt stress were stronger for the invader relative to three
natives. At suitable conditions ( without water and salt stress), however, germination ratio and germination index were
higher for the invader than for three natives. These traits mentioned above may facilitate successful invasion of A.
adenophora.
Key Words: Ageratina adenophora; germination; invasion; native congeners; salt; seed size; temperature; water
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摇 摇 随着全球经济一体化进程的加快、人类交往的
增加以及对环境干扰的加剧,外来生物入侵已成为
全球性的社会经济和环境问题,是全球变化的重要
组成部分[1],对入侵的控制也成为本世纪人类重大
任务之一。 目前人们对外来生物成功入侵的机制还
不十分清楚,而这是有效预防和控制外来生物入侵
的前提。 有研究表明,繁殖能力和外来植物的入侵
能力呈正相关[2]。 植物的种子是维系植物亲代和子
代关系的桥梁,种子的形态和种子的萌发特性既反
映了亲代的繁殖特性,又反映了子代幼苗建群的能
力。 种子的大小是一个相对稳定的性状,是植物生
活史的重要特征[3],影响种子萌发、幼苗建植、存活、
个体适合度以及植物生活史特征的表达[4],最终影
响整个群落的物种组成、结构和功能[5]。 因此,入侵
植物种子形态和萌发特性的研究能够部分地解答外
来植物的入侵机制,为入侵植物的防治提供理论
依据。
比较研究是生态学上常用的方法,外来入侵植
物和本地近缘植物间的比较更有利于揭示与入侵相
关的性状[6鄄7]。 Feng 和 Zheng 等[8鄄10]的比较研究表
明,与本地种相比,我国恶性外来入侵植物紫茎泽兰
(Ageratina adenophora (Sprengel) R. M. King and H.
Robinson [syn. Eupatorium adenophorum, Asteraceae]),
把更多的叶氮分配到光合机构,具有更高的光合能
力、光合氮利用效率和生物量,并把更多的生物量分
配到地上器官,降低了根生物量分数,具有更强的环
境适应能力[8鄄10]。 这些特性与紫茎泽兰的入侵性有
关,但紫茎泽兰和本地植物繁殖特性和种子萌发特
性的比较研究还未见报道,尽管有关紫茎泽兰种子
形态和萌发特性的研究已有报道[11鄄13]。 本文通过比
较研究紫茎泽兰与本地近缘种白头婆(E. japonicum
Thunb)、多须公 ( E. chinense Linn.) 和水泽兰 ( E.
stoechadosmum Hance) 种子大小、形态和萌发特性的
差异,进一步探讨紫茎泽兰成功入侵的机制。
1摇 材料和方法
1.1摇 材料
紫茎泽兰、白头婆和多须公的种子于 2008 年
4—10月采自昆明市郊区,该地年均气温 14.5益,年
均降雨量为 1094.1 mm [14]。 水泽兰种子于 2008 年
12月采集自西双版纳热带植物园,该园年均气温
21郾 7益,年均降雨量为 1550mm [15]。
1.2摇 种子形态参数测量
随机选取成熟、饱满、干燥种子各 800 粒,每 100
粒为 1组,用万分之一分析天平称重,计算种子单粒
重。 随机选取 100 粒种子,每 10 粒为 1 组,在解剖
镜(SMZ鄄B2 / T2,郑州南北仪器设备有限公司)下测
量种子长度、宽度和冠毛长度。
1.3摇 种子沉降速度
根据郭强等[16]和郝建华等[17]的方法,并加以改
进,测量种子沉降速度。 用表面光滑的白纸板折成
边长为 15 cm,高分别为 50、100 和 150 cm 的三棱
柱,三棱柱的一面镶嵌一条宽度为 10 cm 的透明塑
料,用于观察种子的运动轨迹。 三棱柱直立安放在
平滑的中间放有培养皿的发光底座上,培养皿不仅
可以用来收集下落的种子,同时能辅助检验种子是
否垂直下落,发光装置便于观察种子运动轨迹。 三
棱柱顶部封死,中间留有一个小孔,由此释放种子,
以减小风力对种子初始速度的影响。 令各植物种子
分别从 50、100和 150 cm 3个高度自由下落,每个物
种测定 20粒带冠毛的种子。 具体测量方法是:用镊
子轻轻夹住种子,在小孔中间自然松开镊子。 用秒
表记录从种子释放到达底部的时间。 种子沉降速度
为自由下落高度与所需时间之比。
1.4摇 环境条件对种子萌发的影响
2009年 7 月采用培养皿滤纸法于光照培养箱
(LRH鄄250鄄G, 广东医疗器械厂)内进行种子萌发实
验,每天光照时间为 12 h (光量子辐射为 250 滋mol
m-2 s-1),每皿 50 粒饱满的种子(将种子的冠毛清
除,以免影响实验观察),3 次重复。 种子萌发以胚
根出现为标志,每天记录萌发情况。 测定温度对不
同植物种子萌发影响时,实验分别在 10、15、20、25、
30和 35 益恒温条件下进行;测定水分胁迫和盐胁迫
对不同植物种子萌发影响时,萌发实验分别在水势
为 0、-0.05、-0.2、-0.4、-0.6 和-0.8 MPa 的聚乙二
醇鄄 6000溶液以及盐浓度为 0、0.01、0.05、0.09、0.18
mol / L的氯化钠溶液中进行,变温可能对种子萌发有
利[18],因此,该部分实验在日 /夜温度为 25 / 20 益条
件下进行。 萌发率 =萌发种子数量 /实验所用种子
数量伊100%;萌发指数(衡量种子萌发速度的指标)
= 移Gt / Dt,式中 Gt为第 t日萌发的种子数,Dt为相
应的萌发日数。
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1.5摇 数据分析
用一元方差分析检验物种对种子形态参数和沉
降速度的影响,如物种的效应显著,进一步用多重比
较(Duncan法)检验种间差异。 用一元方差分析检
验物种和处理对种子萌发率和萌发指数的影响,如
物种和处理的效应显著,进一步用多重比较(Duncan
法)检验相同处理下各参数的种间差异和同一物种
在不同处理下的差异。 数据分析采用 SPSS 17. 0
(SPSS Inc., Chicago, Illinois, USA)。
2摇 结果
2.1摇 种子形态特征
紫茎泽兰和 3 种本地植物的种子形态相似(图
1),都是具棱、具冠毛的瘦果,但种子粒重 ( F =
19郾 56, P < 0郾 001)、长(F = 32.23, P < 0.001)、宽
(F= 17. 44,P < 0. 001)、冠毛长(F = 11. 045, P <
0郾 001)的种间差异均极显著。 紫茎泽兰的种子比本
地植物更小、冠毛更短(表 1)。
图 1摇 紫茎泽兰和 3种本地植物种子形态特性
Fig.1摇 Seed morphological traits of Eupitorium adenophorum and its native congeners
a. 紫茎泽兰 Ageratina adenophora; b. 白头婆 E. japonicum Thunb; c. 多须公 E. chinense Linn.; d. 水泽兰 E. stoechadosmum Hance
表 1摇 紫茎泽兰和本地植物种子粒重、长度、宽度、冠毛长的差异
Table 1摇 Differences in seed traits including weight, length, width, pappus length among Eupitorium adenophorum and its native congeners
指标 Parameter 紫茎泽兰 A. adenophora 白头婆 E. Japonicum 多须公 E. chinense 水泽兰 E. stoechadosmum
粒重 Weight / mg 0.046依0.002d 0.264依0.002c 0.352依0.003b 0.492依0.007a
种长 Length / mm 0.919依0.011d 2.923依0.0263c 3.022依0.035b 4.343依0.025a
种宽 Width / mm 0.150依0.002d 0.557依 0.003c 0.663依0.009b 0.638依0.009a
冠毛长 Pappus length / mm 3.682依0.316c 3.901依0.541b 3.996依0.682ab 4.146依0.719a
摇 摇 不同字母表示种间差异显著(P < 0.05)
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2.2摇 种子的沉降速度
方差分析结果表明,同一物种在不同高度下的
沉降速度差异均不显著。 在相同释放高度下,4种植
物种子的沉降速度快慢顺序为:水泽兰>白头婆>多
须公 > 紫茎泽兰,紫茎泽兰种子沉降速度显著低于
水泽兰种子,但与白头婆和多须公种子的沉降速度
差异不显著(表 2)。
表 2摇 紫茎泽兰和本地植物种子沉降速率(cm / s)的差异
Table 2摇 Differences in seed Settlement velocity (cm / s) among A. adenophora and native species
高度 Height / cm 紫茎泽 A. adenophora 兰水泽兰 E. stoechadosmum 多须公 E. chinense 白头婆 E. japonicum
50 50.02依2.58 b 101.06依3.63a 52.54依3.03b 57.93依2.25b
100 50.51依2.63 b 107.97依3.78a 55.01依3.78b 59.62依2.66b
150 52.09依2.68 b 112.19依4.52a 56.96依4.17b 61.68依3.07b
摇 摇 不同字母表示物种间差异显著(P < 0.05)
2.3摇 环境因子对种子萌发的影响
温度对紫茎泽兰和 3种本地植物种子萌发率和
萌发指数影响显著(图 2)。 紫茎泽兰和水泽兰在
10—35 益的温度范围内都能萌发,且在 15—30 益范
围内紫茎泽兰种子萌发率差异不显著 (F = 1.064, P
= 0郾 423),均保持在较高水平,而水泽兰种子萌发率
差异显著(F= 4.724, P = 0.021)。 白头婆和多须公
的种子萌发温度范围则略窄,10 益时不能萌发(图
2)。 在 15、20和 30益下,白头婆和水泽兰(30益时不
显著)的种子萌发率显著低于紫茎泽兰,35益时水泽
兰的种子萌发率显著高于紫茎泽兰;15—30益范围
内多须公与紫茎泽兰的种子萌发率差异不显著。 在
20—30 益范围内,紫茎泽兰的种子萌发指数差异不
显著(F= 3.104, P= 0郾 089),均保持在较高水平,而
图 2摇 温度、水势和盐浓度对紫茎泽兰和本地植物种子萌发率和萌发指数的影响
Fig.2摇 Effects of temperature, water potential, and salt concentration on seed germination ratio and germination index in A. adenophora
and native species
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表 3摇 种子萌发率与水势和盐浓度的关系
Table 3摇 Relationships between seed germination ratio and water potential or salt concentration
物种
Species
线性方程
Linear equations R
2 F
水胁迫 紫茎泽兰 A. adenophora y= 102.267 + 18.850x 0.960 382.131***
Water 白头婆 E. Japonicum y= 99.000 + 14.521x 0.794 61.636***
stress 多须公 E. Chinense y= 107.167 + 18.938x 0.825 75.443***
水泽兰 E. stoechadosmum y= 84.583 + 11.979x 0.733 43.824***
盐胁迫 紫茎泽兰 A. adenophora y= 110.558-17.663x 0.891 155.539***
Salt 白头婆 E. Japonicum y= 99.094-15.734x 0.900 170.679***
stress 多须公 E. Chinense y= 102.542-14.104x 0.798 74.833***
水泽兰 E. stoechadosmum y= 93.844-11.526x 0.622 31.278***
摇 摇 *** P < 0.001
白头婆(F = 7.857, P = 0.009)、多须公(F = 5.416,
P= 0.025)和水泽兰(F= 10郾 226, P = 0郾 004)的种子
萌发指数差异显著(图 2)。 在 15和 20益(多须公除
外)时,本地植物种子萌发指数均显著低于紫茎泽
兰,30益时白头婆和多须公的种子萌发指数也显著
低于紫茎泽兰。
随着水势的降低,紫茎泽兰和 3 种本地植物种
子萌发率和萌发指数均呈降低的趋势(图 2,表 3)。
在水势为 0 MPa 时,紫茎泽兰的种子萌发率显著高
于水泽兰,与白头婆和多须公的差异不显著(图 2);
但萌发指数均显著高于 3 种本地植物(图 2)。 在水
势为-0.05、-0.2、-0.4 和-0.6 MPa 时,紫茎泽兰的
种子萌发率显著低于白头婆和多须公,但与水泽兰
差异不显著( - 0. 6 MPa 时除外,图 2)。 在水势为
-0.05和-0.2 MPa时,种子萌发指数的种间差异不显
著;在水势为-0.4 和-0.6 MPa 时,紫茎泽兰的种子
萌发指数高于多须公,但与白头婆和水泽兰差异不
显著(图 2)。 种子萌发率对水势的线性回归方程表
明,紫茎泽兰拟合直线的斜率高于白头婆和水泽兰,
但低于多须公 (表 3)。
随着盐浓度的升高,紫茎泽兰和 3 种本地植物
种子萌发率和萌发指数均呈降低的趋势(图 2,表
3)。 当 NaCl浓度为 0 mol / L 时,紫茎泽兰的种子萌
发率高于水泽兰,与白头婆和多须公的差异不显著
(图 2);但萌发指数均显著高于 3 种本地植物(图
2)。 当 NaCl浓度为 0.01 mol / L时,紫茎泽兰种子的
萌发指数仍显著高于 3 种本地植物;萌发率显著高
于白头婆,但与多须公和水泽兰差异不显著 (图 2)。
当 NaCl浓度为 0.05 mol / L时,紫茎泽兰种子的萌发
指数高于白头婆和多须公,但与水泽兰差异不显著;
萌发率高于白头婆,但与多须公和水泽兰差异不显
著。 当 NaCl浓度为 0.09 mol / L时,紫茎泽兰种子的
萌发指数与 3 种本地植物差异均不显著;萌发率低
于水泽兰,但与白头婆和多须公差异不显著。 当
NaCl浓度为 0.18 mol / L 时,紫茎泽兰种子的萌发率
和萌发指数均低于多须公和水泽兰,但与白头婆差
异不显著。 种子萌发率对盐浓度的线性回归方程表
明,紫茎泽兰拟合直线的斜率高于 3 种本地植物
(表 3),表明紫茎泽兰种子萌发对盐胁迫更敏感。
3摇 讨论
3.1摇 种子特性
紫茎泽兰的入侵是通过其种子随风等外力传播
实现的[19]。 紫茎泽兰和 3 种本地植物种子都是具
棱、具冠毛的瘦果,形态相似,但紫茎泽兰种子更小
更轻。 有研究表明,相对于大种子的植物,种子较小
的植物在风媒传播中,具有更多向外扩散的机
会[19鄄20];相同形状和结构的种子在同样的风速和高
度下,较小的种子传播得更远[21鄄22];小种子高的表面
积与重量比和带有冠毛等特征被认为是风传播种子
提高自身传播能力的进化特点[23]。 郝建华等[19]发
现,紫茎泽兰等 10种入侵菊科植物连萼瘦果的水平
扩散距离与冠毛数量相关不显著, 而与连萼瘦果的
重量呈显著负相关、与冠毛长度显著正相关。 根据
牛顿第二定律,一旦存在外推动力(主要为风力)的
情况下,较小的种子就会有更大的初始速度和更大
的加速度,这就会使得较小的种子扩散更快和更远。
本研究发现,与 3种本地植物相比,紫茎泽兰的种子
较小较轻,在密闭空间中紫茎泽兰的自由沉降速度
较小,这些特性都有利于紫茎泽兰向外扩散。
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种子传播机理模型认为,种子传播速度和范围
不仅和种子形态相关,还和种子释放高度即植株高
度相关[24鄄27],释放高度越高,传播越快越远。 有研究
表明,在同质种植园中,紫茎泽兰的植株高度高于 3
种本地植物[15],与 3 种本地植物相比,紫茎泽兰的
种子在向外扩散中具有优势。
种子重量不仅影响其传播,还与植物产生的种
子数量密切相关[28],种子越大,植物产生的种子数
量则越少[29]。 产生小种子可以使植物在不增加投
资的前提下增加种子数量,有利于抵御捕食和不良
环境的影响[30鄄31]。 繁殖能力,尤其是有性繁殖能力
与外来植物的入侵性密切相关[32]。 紫茎泽兰种子
小,但数量巨大,紫茎泽兰当年开花植株的头状花絮
数约为(36.7依3.2)个[33],按每头状花序平均种子量
为(62.01 依 0.45)粒计算[34],每株当年生紫茎泽兰
的种子产量约为 2276粒,这对其成功入侵具有重要
的意义。
3.2摇 种子萌发特性
环境因素对种子萌发的影响直接影响入侵植物
的蔓延和种群数量[35]。 紫茎泽兰种子萌发温度范
围较广 (图 2),这与王文琪[20]、Lu 等[13]和 Li 和
Feng[14]的研究结果一致。 与本地植物白头婆和水
泽兰相比,紫茎泽兰种子萌发对温度不敏感,在 15—
30益时,萌发率和萌发指数均较高,利于其入侵不同
海拔和纬度的生境。 在亚适宜低温(15、20益)下,紫
茎泽兰种子的萌发优势更明显,有利于其种子早萌
发和幼苗定植,以便在苗期种间竞争中处于有利
地位。
但是,紫茎泽兰种子萌发对水和盐胁迫的适应
能力并不比本地植物强,随着胁迫强度的加剧,紫茎
泽兰种子萌发率和萌发指数下降趋势更明显(图 2,
表 2)。 紫茎泽兰幼苗的胚根和胚轴小于本地植
物[36],这与其较小的种子相一致,使得紫茎泽兰在
幼苗期对环境的适应能力和竞争能力均较差。 幼苗
期是紫茎泽兰生活史中最脆弱的时期[37]。 但在适
宜环境条件下,紫茎泽兰种子能够快速且大量的萌
发。 这使得紫茎泽兰能够利用有利时机在不利生境
中萌发、定植,向更大的空间扩散,从而逃避风险和
繁殖成功[18,32],消除了小种子物种在幼苗萌发期存
在的劣势[22]。 而且,长到一定大小后,紫茎泽兰比
本地植物具有更强的适应能力、资源获取能力和利
用能力 [1,10鄄12,15]。
总之,紫茎泽兰种子小、数量多、易于随风扩散,
至少部分弥补了种子萌发和幼苗抗逆性较弱的缺
点;在亚适宜低温下紫茎泽兰种子萌发好于本地植
物白头婆和水泽兰,有利于生长季早期其种子早发、
快发和幼苗定植,以便于苗期在种间竞争中处于有
利地位;大量的种子向外扩散,使紫茎泽兰有更多的
机会找到适宜的环境,且在适宜的环境下能快速、大
量萌发。 这些特性可能与紫茎泽兰的成功入侵
有关。
3.3摇 治理建议
与本地近缘种相比,紫茎泽兰扩散能力和幼苗
期后竞争能力较强,但萌发期和苗期抗逆性较弱。
抑制紫茎泽兰种子的成熟是降低其种子扩散的有效
方法,强胜等认为唯有连根铲除方能恢复本土植
被[38],在紫茎泽兰种子成熟前去除整株植物并焚
烧,同时进行替代控制既能削弱紫茎泽兰种子扩散,
又能部分抑制紫茎泽兰土壤种子库中的种子萌发。
在替代控制区内,在紫茎泽兰的种子萌发期多批次
去除紫茎泽兰幼苗,防止紫茎泽兰长大后对替代物
种的竞争排挤,能巩固替代控制的效果。 但利用植
物替代策略实施大规模紫茎泽兰生态修复工程还需
进行大量深入的野外实验研究[38]。
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