全 文 ：第 34 卷第 13 期
2014年 7月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.13
Jul.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金(31200367, 41230750);浙江省自然科学基金(LQ12C03001)
收稿日期:2013鄄07鄄03; 摇 摇 修订日期:2014鄄04鄄18
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: cuixy@ ucas.ac.cn
DOI: 10.5846 / stxb201307031831
吴伊波,车荣晓,马双,邓永翠,朱敏健,崔骁勇.高寒草甸植被细根生产和周转的比较研究.生态学报,2014,34(13):3529鄄3537.
Wu Y B, Che R X, Ma S, Deng Y C, Zhu M J, Cui X Y. Estimation of root production and turnover in an alpine meadow: comparison of three
measurement methods.Acta Ecologica Sinica,2014,34(13):3529鄄3537.
高寒草甸植被细根生产和周转的比较研究
吴伊波1,车荣晓2,马摇 双2,邓永翠3,朱敏健1,崔骁勇2,*
(1. 宁波大学建筑工程与环境学院,宁波摇 315211; 2. 中国科学院大学生命科学学院,北京摇 100049;
3. 南京师范大学虚拟地理环境教育部重点实验室,南京摇 210046)
摘要:植物根系是陆地生态系统重要的碳汇和养分库,细根周转过程是陆地生态系统地下部分碳氮循环的核心环节,在陆地生
态系统如何响应全球变化中起着关键作用。 在全球变化敏感地区之一的青藏高原,对该地区的主要植被类型矮嵩草草甸同时
采用根钻法、内生长袋法和微根管法 3种观测方法研究细根生产和周转速率,并探讨了极差法、积分法、矩阵法和 Kaplan鄄Meier
法等数据处理方法对计算值的影响。 研究结果显示:在估算细根净初级生产力时,根钻法宜采用积分法,内生长袋法宜选用矩
阵法;由此进一步以最大细根生物量为基础,根钻法和内生长袋法估测的细根年周转速率分别为 0.36 a-1和 0.52 a-1,内生长袋
法的估算结果是根钻法的 1.44倍。 对于微根管法,将其观测得到的细根长度转换为单位面积的生物量值后,采用积分法计算
出细根周转速率为 0.84 a-1,远高于传统方法的估算结果;若采用 Kaplan鄄Meier生存分析方法,则计算出的细根周转速率更高达
3.41 a-1。
关键词:矮嵩草草甸;细根周转;根钻法;内生长袋法;微根管法
Estimation of root production and turnover in an alpine meadow: comparison of
three measurement methods
WU Yibo1, CHE Rongxiao2, MA Shuang2, DENG Yongcui3, ZHU Minjian1, CUI Xiaoyong2,*
1 Faculty of Architectural, Civil Engineering and Environment, Ningbo University, Ningbo 315211, China
2 College of Life Sciences, University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
3 Key Laboratory of Virtual Geographic Environment, Ministry of Education, Nanjing Normal University, Nanjing 210046, China
Abstract: Plant roots are the most important carbon (C) sink and nutrient pool in the terrestrial ecosystem. Root turnover is
the key process in belowground C and nitrogen cycles, and it profoundly affects how belowground ecosystems respond to
global climate change. Therefore, an accurate estimation of the plant root turnover rate is crucial for reliable predictions of
the structure and function of ecosystems in the future. Research on fine roots and the methods to analyze them have been hot
spots in the field of root ecology. However, the suitability of the different methods, and the comparability of the results
obtained from them, have rarely been assessed based on data from one study site. Grassland root systems, especially fine
root turnover, have also been poorly studied—these topics have remained largely unexplored for herbaceous plants in China.
The Qinghai鄄Tibetan Plateau in western China was one of the first areas to be affected by climate change, because its
ecosystems are fragile and sensitive to changes in climatic conditions. The study was conducted in a Kobresia humilis
meadow, one of the dominant vegetation types on the Qinghai鄄Tibetan Plateau. Previous studies suggested that meadow
ecosystems play the most important role in both uptake and storage of C in the plateau. The ecosystem is considered to be an
active CO2 sink. Roots may be one of the most important components of this sink, because root systems have a large biomass
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for storage and translocation of C into soil. To assess the suitability of the different measurement methods, we used
sequential coring, ingrowth cores, and a minirhizotron to investigate the root production and turnover rates. To test the
effects of the different calculation methods on the value of the root production and turnover rate, we used the max鄄min,
integral, decision matrix, and Kaplan鄄Meier methods to calculate the root production and turnover rate from the
measurements obtained using the three methods. The results of the comparative analysis showed that the integral calculation
method was suitable to estimate the root production using data from the sequential coring method, while the decision matrix
method was more suitable for calculations using data obtained by the ingrowth core method. In 2009, the root turnover rate
was determined to be 0.36 a-1 using the sequential coring method, but 1.44 times higher, 0.52 a-1, using the ingrowth core
method. The calculation methods more strongly affected the results obtained using a minirhizotron. The turnover rate
determined using the integral method was 0.84 a-1, 2郾 33 times that determined using the sequential coring method and 1.62
times that determined using the ingrowth core method. The root turnover rate was estimated at 3.41 a-1 by Kaplan鄄Meier
analysis, much higher than the values obtained using the sequential coring and ingrowth core methods. In conclusion, at this
study site, the lowest root turnover rate was determined by the sequential coring method, the mid鄄range rate was determined
using the ingrowth core method, and the highest rate was determined using a minirhizotron. The methods of data analysis
will also affect the variations among results obtained using these three methods. Our results provide a basis to understand the
roles of root production and turnover in the Kobresia humilis meadow and in the C and nutrient cycles in this ecosystem.
Key Words: Kobresia humilis meadow; root turnover; sequential coring; ingrowth core; minirhizotron
摇 摇 植物根系是陆地生态系统碳及其它矿质元素的
重要储存库,细根周转是植被碳库与土壤碳库交换
的重要途径之一。 大量研究表明,细根生产消耗的
碳量占森林生态系统净初级生产力的 10%—
60%[1鄄2];而通过细根周转进入土壤的碳占土壤总输
入碳量的 14%—50%[3],在有些生态系统甚至是地
上凋落物向土壤输入碳量的 1.6 倍[3鄄 4]。 因此准确
估算细根生产及其周转速率是认识生态系统碳分配
和养分循环的关键[5鄄7],更是正确理解生态系统的碳
循环过程及其对全球变化响应的基础[8鄄10]。 只有准
确测定细根周转,才能准确估计通过细根周转和分
解向土壤系统输送的碳和养分的总量。
根系研究发展至今,出了多种研究测定方法,但
它们都存在着各种不足之处[11鄄12],致使研究结果可
能出现较大误差[13鄄14],对细根生产周转达到准确估
计仍非常困难,从而制约了根系研究的进展。 由于
根系生存于土壤环境中,难以对它们的生理生态活
动进行直接观测,加大了研究难度。 迄今为止,对根
系的研究仍然缺乏统一可靠的采样及分析方
法[15鄄21],不同研究结果之间缺乏可比性[7]。 现有的
根系研究报道大多采用传统的方法[22鄄24],但近年来
微根管实时监测手段逐渐得到了广泛的应用[25鄄27]。
不同测定方法基于不同的观测原理、假设条件,测定
结果存在不同程度的不确定性[11,28鄄29]。 而细根周转
速率系单位时间内根系生长或死亡的量占根系总生
物量的比例,因此其含义与测定方法密切相关。 根
钻法、生长袋法、微根管法是目前细根研究中应用最
广泛的 3种方法。 根钻法和内生长袋法是通过测定
细根生物量随时间的变化来估算细根的生产力,用
细根生产力除以其平均(或最大)现存生物量得到细
根的周转速率[29];微根管法大都通过记录个体根的
存活时间,获得根群的寿命分布,通过统计方法得到
中值寿命,而中值寿命的倒数即为细根周转速
率[29]。 本研究在同一研究地点,采用根钻法、内生
长袋法和微根管法开展同一植被类型群落的地下净
初级生产力及周转率的估算,以期为不同研究方法
所得结果进行比较,为生态系统碳循环过程中植被
地下净初级生产力的估算和根系对土壤碳补给研究
提供理论依据。
1摇 研究地点概况[30]
本研究在中国科学院海北高寒草甸生态系统定
位站进行(37毅29忆—37毅45忆 N,101毅12忆—101毅33忆 E),
该站位于青藏高原的东北隅,平均海拔 3200 m,具有
明显的高原大陆性气候特点。 多年平均气温为-1.7
益,多年平均降水量约 600 mm,无四季之分,仅有冷
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暖二季之别,年内无绝对无霜期,相对无霜期约为 20
d。 研究草地类型为矮嵩草(Kobresia humilis)草甸,
群落总覆盖度为 60%—90%,以矮嵩草为建群种,次
优势种主要有异针茅( Stipa aliena)、羊茅(Festuca
ovina)、垂穗披碱草(Elymus nutans)等,伴生种主要
有草地早熟禾 ( Poa pratensis )、 高山嵩草 ( K.
pygmaea)、 天蓝苜蓿 ( Medicago lupulina )、 黄芪
(Astragalus spp.)、麻花艽(Gentiana straminea)、美丽
凤毛菊( Saussurea pulchra)、雪白萎陵菜 (Potentilla
nivea)、 棘 豆 ( Oxytropis spp.)、 瑞 苓 草 ( Saussurea
nigrescens)等。 土壤为亚高山草甸土,因受低温环境
影响,土壤发育年轻,土层浅薄,有机质含量丰富[31]。
2摇 研究方法
2.1摇 根钻法
2008年 5月,在海北高寒矮嵩草草甸试验地布
设 3个 6 m伊12 m的样地。 于 2008 年 5—9月,2009
年 5—9月每月中下旬进行根系采样,每次采样分别
在 3个样地内随机选择 6 个样点(2008 年每次取 18
个样品)或 4 个样点(2009 年每次取 12 个样品)。
每个样点用内径 5 cm的不锈钢钻由上至下分 0—10
cm、10—20 cm 二层钻取土芯样品。 将取出的土芯
样放入自封袋内,编号后带回实验室。 在实验室用
10目筛网筛去大部分土壤之后,在流水中洗去附着
于根系上的土壤。 然后将洗净的根系带回实验室,
根据外形、颜色、弹性等特征区别死根和活根[32]。
将分拣后的根系样品(包括活根和死根)分别装入信
封,放入烘箱在 65益烘干至恒重(约 48 h),并称重
后换算成单位面积上 10 cm 土层内的活根和死根的
生物量(g / m2)。
2.2摇 内生长袋法
2007年 7月底,在根钻法取样样地的就近处,布
设 3个 6 m伊12 m的样地,以 1 m为间隔距离在每个
样地中设置 72 个样点,每个样点用内径 5 cm 的根
钻分两层(每层 10 cm)打孔。 与此同时,用环刀法
测定 0—10 cm和 10—20 cm的原土容重。 然后将事
先制作好的生长袋放入洞中(生长袋用网眼 2 mm的
尼龙网缝制成外径 5. 2 cm,长 24 cm 的圆柱形袋
子),按上下两层的原土容重及无根土壤的含水量称
量所需土壤质量填入生长袋内,生长袋口露出地面
约 4 cm 以标记位置,便于次年和第 3 年采样时
识别。
于 2008年 5—9月,2009 年 5—9月每月中下旬
对内生长袋内的根系进行采样,基本与连续根钻法
取样同一天,每次采样在 3个样地内分别随机选取 6
个样点和 4 个样点(2008 年每次共采 18 个样品,
2009年每次共采 12个样品),取出 2007年埋设的生
长袋。 将装有 20 cm 长土柱的生长袋放入自封袋
内,编号后带回实验室。 在实验室先将生长袋沿袋
壁竖直剪开,用尺量取上下各 10 cm 两层,在分界处
切开,分别用 10目筛网筛去大部分土壤,得到 0—10
cm和 10—20 cm两个土层的根系样品,后续处理同
根钻法。
2.3摇 微根管法
2008年 8月,在上述两种方法的样地内随机选
取 4个点,相互间距不小于 3 m,安装 4 个由 PVC 材
料制成的透明圆形管(微根管),微根管内径为 5.5
cm,长度为 90 cm。 首先用特制的钢钻,以与地面成
45毅的夹角,钻一个与微根管直径相近的管洞,然后
将微根管斜插入土壤,插入长度约为 70—75 cm,换
算成垂直深度达 50—55 cm。 露出地面的微根管用
锡箔纸包裹,以防光线透入,然后用海绵胶带缠绕,
在一定程度上保护微根管壁不因撞击而受损;外面
再缠绕一层锡箔纸,之后用不透明胶布覆盖,顶端加
盖密封,盖长约 15 cm,盖子用白色 PVC 材料制成,
防止吸热。 微根管自盖子下部至地面的裸露部分用
枯落物覆盖。
于 2009年 5—9月对根系进行连续取样。 每隔
2 周 用 微 根 管 袖 珍 影 像 成 像 系 统 ( BTC鄄 2
Minirhizotron Camera System; Bartz Technology, Santa
Barbara, CA, USA)对管内同一位置的根系生长过
程进行影像收集,每次的影像收集工作在 1—2 d 内
完成。 图片实际的大小为 1.4 cm伊1.8 cm(宽伊长),
放大 15倍,每管收集 40—45 张图片。 采集的影像
带回实验室用 Win RHIZO MF (Regent Instruments
Canada Incorporation, Canada)软件进行分析处理,测
定每幅影像中根系的直径、长度等数据,并区分根系
状态,如活根和死根,根系消失与否等。 将白色根和
棕色根定义为活根,黑色的根、皮层脱落或表皮褶皱
的根定义为死根;另外,如果白色和棕色根系在下一
期影像中突然消失,也定义为死根[16,33鄄34]。 根系寿
命定义为自第一次在影像中出现时刻起到第一次被
1353摇 13期 摇 摇 摇 吴伊波摇 等:高寒草甸植被细根生产和周转的比较研究 摇
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定义为死亡或消失的时间。
2.4摇 数据处理方法
2.4.1摇 根钻法和内生长袋法采用的估算方法
对于根钻法和内生长袋法,分别采用了以下 3
种方法计算地下净初级生产力(BNPP)。
1) 极差法 摇 将季节动态中的月最高生物量
(Bmax)和最低生物量(Bmin)相减所得,即
BNPP =Bmax- Bmin (1)
2) 积分法摇 将各次测定的细根生物量的增长
值(驻B)累加,即
BNPP =移驻B (2)
3) 矩阵法[35] 摇 计算方法如表 1所示。
表 1摇 地下净初级生产力(Belowground net primary productivity, BNPP)估算的矩阵列表
Table 1摇 Decision matrix method for estimating BNPP
死根生物量变化
Change of dead root biomass
活根生物量变化 Change of live root biomass
增加 Increase
减少 Decrease
驻Bdead>驻Blive 驻Blive>驻Bdead
增加 Increase BNPP =驻Blive+驻Bdead BNPP =驻Blive+驻Bdead BNPP = 0
减少 Decrease BNPP =驻Blive BNPP = 0
摇 摇 驻Blive和 驻Bdead为相邻两次采样间隔内活根和死根的增加量或减少量;驻指相邻两次采样得到的根系生物量之差的绝对值; 将每次计算得
到的 BNPP 相加得该年的 BNPP(kg hm-2 a-1)
摇 摇 根据如下公式计算根系周转速率 T(a-1):
T (a -1) = BNPP (kg hm
-2a -1)
B (kg / hm2)
(3)
式中,B(kg / hm2)为年平均或年内最大生物量。
2.4.2摇 微根管法采用的估算方法
为了与根钻法和内生长袋法比较基准一致,微
根管法采用了 0—20 cm 土层的观测数据进行根系
周转速率的计算,并采用以下两种方法对其进行
估算。
首先根据微根管观测窗内得到的根系长度,利
用如下公式计算单位土体的根长密度(RLD,mm /
cm3):
RLD= RL / (A 伊DOF) (4)
式中,RL (mm)为观测窗中观测到的细根根长;A
(cm2)为观测窗面积;DOF(cm)为微根管到周围土
壤的距离。 DOF 一般在 0.2—0.3 cm[36鄄39]。 由于本
研究中的草地群落的细根直径较小,计算中 DOF 取
0.2 cm。
然后,通过比根长(SRL,cm / g)将 RLD 转化为
单位体积的生物量(RBD,g / cm3):
RBD = RLD / SRL (5)
式中,SRL为同期根钻法所得该草甸植被细根( <1
mm)比根长,31.76 cm / g。
最后,通过 RBD(g / cm3)乘以取样土壤剖面深
度(D, cm)将 RBD 转化为单位面积根系生物量
RBDA(g / cm2):
RLBA=RBD 伊 D (6)
式中,D取最底部的第 20 个观察窗所处土壤剖面深
度,19.8 cm。
利用 2.4.1中公式(2)计算 BNPP,用 驻RLBA 代
替公式(2)中的 驻B,驻RLBA为微根管法相邻两次观
测期之间细根净增长量,然后根据公式(3)计算根系
周转速率 T。
此外,利用统计软件 SPSS16. 0 中的 Kaplan鄄
Meier方法进行生存分析,计算细根的中位值寿命
(即存活率达到 50%时所用的时间, Median root
longevity,MRL)。 Kaplan鄄Meier 法,又称乘积极限法
(简称 PL 法),由 Kaplan鄄Meier 在 1958 年[40]提出,
该方法属于非参数估计法,是利用 tk时刻之前各时
点上生存概率的乘积来估计在 tk时刻的生存率,不
需要对被估计的资料分布作任何假设。
3摇 研究结果
3.1摇 根钻法估算细根年周转速率
表 2给出了采用根钻法观测得到的根系生物量
月际动态。 从中看出,2008 年和 2009 年 0—20 cm
土层中 5—9 月根系生物量平均值分别为(1995 依
307) g / m2和(1594依281) g / m2;根系生物量最低值
分别为(1326 依 188) g / m2和(1323 依 256) g / m2,最
高值分别为(2476 依 594) g / m2和(2062 依 234) g /
m2。 采用极差法、积分法和矩阵法计算得到 2009 年
地下净初级生产力分别为(7390 依 281) kg hm-2 a-1、
(7390 依 584) kg hm-2 a-1和(6003 依 464) kg hm-2
a-1。 由于极差法和积分法所估算的 BNPP 相等,所
2353 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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以根据极差法 / (平均生物量或最大生物量)和积分
法 / (平均生物量或最大生物量)计算所得的根系周
转速率也相等,分别为 0.46 a-1和 0.36 a-1,各种计算
方法中用矩阵法 /最大生物量所得的根系周转速率
值最小。 总的来说,根钻法估算得到该草甸细根年
周转速率为 0.29—0.46 a-1(表 3)。
表 2摇 不同观测方法得到的根系生物量季节变化
Table 2摇 Seasonal variation of root mass of the K. humilis meadow by different measuring methods
月份
Month
年份
Year
根钻法 / (g / m2)
Sequential coring method
0—10 cm 10—20 cm
内生长袋法 / (g / m2)
Ingrowth core method
0—10 cm 10—20 cm
微根管法 / mm
Minirhizotron method
0—10 cm 10—20 cm
5 2008 1537 依 316 175 依 118 63 依 16 28 依 9
2009 1332 依 383 93 依 30 180 依 38 79 依 17 97 依 67 35 依 24
6 2008 1186 依 205 140 依 40 80 依 27 37 依 15
2009 1206 依 278 116 依 19 230 依 112 78 依 33 200 依 100 85 依 38
7 2008 1879 依 224 204 依 66 137 依 36 50 依 14
2009 1457 依 263 94 依 24 173 依 35 74 依 22 271 依 148 96 依 61
8 2008 2199 依 264 181 依 47 117 依 19 54 依 13
2009 1481 依 330 131 依 48 286 依 54 97 依 56 244 依 95 89 依 20
9 2008 2240 依 652 235 依 45 165 依 33 62 依 19
2009 1856 依 254 206 依 55 273 依 37 98 依 21 380 依 156 237 依 82
摇 摇 微根管法对应的值为观测窗内的根长
表 3摇 不同观测方法研究得到的根系周转速率
Table 3摇 Root turnover rate estimated by different calculation formulas using the three methods
计算方法
Calculation methods
周转速率 Turnover rate / a-1
根钻法
Sequential coring method
内生长袋法
Ingrowth core method
微根管法
Minirhizotron method
极差法 / (平均生物量或最大生物量)
Max鄄min method / (mean biomass or maximum biomass) 0.46或 0.36 0.43或 0.35
积分法 / (平均生物量或最大生物量)
Integral method / (mean biomass or maximum biomass) 0.46或 0.36 0.59或 0.48 2.99或 1.68
矩阵法 / (平均生物量或最大生物量)
Decision matrix method / (mean biomass or maximum biomass) 0.38或 0.29 0.63或 0.52
Kaplan鄄Meier方法
Kaplan鄄Meier method 3.41
3.2摇 内生长袋法估算细根年周转速率
采用内生长袋法观测得到 2008 年和 2009 年生
长期的 5 月—9 月根系平均生物量分别为(159 依
23) g / m2和(314 依 48) g / m2;期间出现的最低生物
量分别为(92 依 16) g / m2和(247 依 31) g / m2,最高
生物量分别为(227 依 30) g / m2和(383 依 55) g / m2。
采用极差法、积分法和矩阵法估算得到 2009 年地下
净初级生产力分别为 ( 1358 依 164) kg hm-2 a-1、
(1850 依 308) kg hm-2 a-1和(1987 依 427) kg hm-2
a-1;进一步计算显示,采用极差法 /最大生物量所得
的根系年周转速率值最小,为 0.35 a-1,用矩阵法 /平
均生物量所得的根系年周转速率值最大,为 0. 63
a-1,其余计算方法所得的结果介于 0.35—0郾 63 a-1间
(表 3)。
3.3摇 微根管法估算细根年周转速率
表 2 中给出了采用微根管法在 0—10 cm、10—
20 cm土层中观测到根长的月际动态,根据公式(4)
将其转化为单位体积土壤中的根系长度,得到整个
观测期内根系的平均 RLD 为(34.40 依 9.13) mm /
cm3,最低值为(13. 10 依 5. 46) mm / cm3,最高值为
(61.21 依 12.5) mm / cm3。 根据公式(5)和(6)将单
位体积的根长密度转化为单位面积的根系生物量
后,再根据公式(2)计算得到地下净初级生产力为
(3208 依 587) kg hm-2 a-1,由此计算出的细根年周转
速率为 1.50 a-1(平均生物量作为分母)或 0.84 a-1
(最大生物量作为分母) (表 3)。 采用 Kaplan鄄Meier
3353摇 13期 摇 摇 摇 吴伊波摇 等:高寒草甸植被细根生产和周转的比较研究 摇
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方法统计得到微根管法观测的根系中值寿命为 107
d,将其换算为细根周转速率,即为 3.41 a-1。
4摇 讨论与结语
根钻法是最早被用来测定根系生产力和死亡率
的一种方法,也是目前研究根系生物量、生产力和周
转最常用的方法之一[41]。 内生长袋法是随后发展
起来的,它根据生长袋内根系的生物量和埋设生长
袋的时间,估算该时段内根系的生产力。 在操作上,
虽然根钻法可以在研究开展的当年直接取样获得根
系生物量,而内生长袋法需要提前埋设生长袋和无
根土壤,经过一段时间的稳定期才能开始取样,但从
生长袋内采集的根系更容易被分拣成活根和死根。
微根管法早在 1937 年就被提出并应用于根系生长
研究[42],它是一种非破坏性的野外观察根系动态的
方法[43]。 其最大的优点在于可在不干扰根系生长
过程的前提下,多次监测单个根系从出生到死亡的
全过程,也能记录根系的生长、生产和物候等特征,
是当前根系生产力及其周转方面研究中被认为最有
前途的方法之一[44]。
本研究同时采用了上述 3 种观测方法,每种方
法分别采用了不同的周转速率计算方法。 根钻法和
内生长袋法估算细根周转都是基于 BNPP 的估测数
值,而采用不同方法计算得到的 BNPP 相差很大,导
致细根周转的估算结果也表现出较大的差异(表
3),所以 BNPP 的准确性会直接影响细根周转速率
的估算结果及其误差大小。 根钻法和内生长袋法中
BNPP 的估算都是基于根系生物量的季节动态,结合
以往文献报道[34鄄35, 45鄄48] BNPP 的具体计算方法主
要有:
(1)计算月最大与月最小根系总生物量的差值;
(2)将各次取样测定的根系总生物量间的净增
长量分别累加;
(3)将各次取样测定的活根系和死根系间的净
增长量累加;
(4)将各次取样测定的活根系间的净增长量
累加;
(5)将各次取样测定的植物地下组织各成分
(包括根系和根茎)的活生物量净增长量累加。
(6)矩阵法[34],该方法考虑了多种误差因素,并
针对性地进行了修正,因而能够更为准确地估算
BNPP。
在(2)—(5)方法中,对净增长量累加时,有全
部累加的,也有只在相邻两次取样的生物量差异显
著时才累加的。 Neill[45]的研究显示若是净增长量全
部累加,则方法(1)和(2)得到的估算值相近;若只
在差异显著时才累加,则估算值比方法(1)和(2)都
低;相对于方法(1)和(2),方法(5)计算的结果偏
高;方法(3)的计算结果是方法(2)的 3 倍,并且变
异幅度也较大。 Pucheta 等[46]的比较研究看到,方
法(2)—(5)的估算结果之间相差 1.74 倍,从高到低
依次为方法(5)、(2)、(3)和(4)。 方法(6)的估计
值一般会高于(1)法的估计值[35,47]。 因此是否选择
了合适的计算方法对估算结果的准确性有较大影
响。 如研究生物量季节波动较大的植物根系,不宜
选择方法(1)计算;若研究死根比例较高的植物根
系,不宜选择方法(3) [45];若采样频度较高,不宜选
择方法(2) [48]。 根据群落特征和采样频率,本研究
采用了上述方法(1)、(2)和(6) 3 种方法来估算
BNPP,结果显示,方法(1)和(2)对根钻法的估算结
果相近,与 Neill 的研究结论吻合[45];但与大多数研
究的结果[35,47]不一致的是,方法(6)的估算值最低,
甚至低于方法(1),这可能是因为该草甸植被根系中
死根比例较高,从中分拣出死根反而会增加估算误
差,因此对矮嵩草高寒草甸方法(2)可能更适合于根
钻法中 BNPP 的计算。 对于内生长袋法,方法(1)的
计算值最低,方法(6)最高,这与前人总结的结论较
为一致[35, 45, 47]。 由于内生长袋中的根系是新生长
出来的,在相同直径的土柱内其根系量比根钻法少,
并且更容易准确分拣出活根和死根,在这种情况下,
选择矩阵法估算 BNPP 是适宜的。
根据文献报道,根系周转速率也有不同的计算
方法。 如 Aber 等[49]和 Aerts 等[50]的研究中采用
BNPP /年平均生物量来计算根系周转速率;Hendrick
和 Pregitzer[33]则用 BNPP /最小生物量来计算;Gill
和 Jackson[17]在综述了当时的研究,发现 2 / 3 的研究
报道中采用了 BNPP /最大生物量方法来计算根系周
转速率,说明该方法的使用更为广泛。 本研究分别
以平均生物量和最大生物量作为分母计算根系周转
速率(表 3),比较发现两者的计算结果比较接近,根
钻法后者比前者低 21.7%—23.7%,内生长袋法中后
者比前者低 17.5%—18.6%,这表明根系生物量表征
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方法的选择对根钻法估算根系周转速率的影响更
大,内生长袋法相对而言对表征指标的选择敏感性
较低,不同指标估算的结果之间一致性较好。
根据上述讨论,将根钻法的 BNPP(积分法) /最
大生物量的计算结果和内生长袋法的 BNPP(矩阵
法) /最大生物量的结果进行比较更为合理。 此外,
用 2009年的测定结果进行 3 种方法的详细比较可
能更为可靠。 因为对于根钻法,2009 年是第 2 次进
行生长季采样工作,实验人员在根系漂洗和分拣等
操作上的熟练程度和可靠度比前一年更好,从而可
在一定程度上减小人为误差;对于内生长袋法,2009
年是生长袋埋设的第 2 年,袋内的根系更接近于平
衡状态,因而降低了因为根系非稳态而导致的系统
误差;并且微根管法的计算结果正是来自 2009 年的
观测数据。 因此以 2009 年的结果进行 3 种方法的
比较,不仅可靠性更高,而且还可以避免由于测定时
间不匹配导致的气象条件差异的影响。 从 2009 年
的研究结果来看,根钻法观测到的细根周转速率为
0.36 a-1,内生长袋为 0.52 a-1,微根管法为 0.84 a-1
(积分法)和 3.41 a-1(Kaplan鄄Meier方法)。
众多学者认为,不同观测方法所测定的根系样
本的组成不同,可能是导致根系寿命及周转速率测
定值不同[13, 25, 51]的重要原因。 如 Gill[52]发现北美
科罗拉多州的矮草干草中的多年生格兰马草
(Bouteloua gracilis)的根系中值寿命随直径增粗而延
长。 Baddeley和 Watson[53]研究发现,根系直径每增
加 0.1 mm,细根死亡率则下降了 16%;Wells等[54]对
不同直径等级的苹果树细根寿命研究显示,直径为
0.1—0.2 mm 的细根中值寿命为 34 d,0.2—0.3 mm
的细根中值寿命为 36 d,0.3—0.5 mm的细根中值寿
命为 97 d,而 0.5—1.1 mm 的细根中值寿命则大于
211 d,即随着细根直径的逐渐增加,其中值寿命也
变长。 本试验样地的研究结果也表明根系直径与根
系寿命呈显著的正相关关系[55]。 根钻法是从土芯
中收集根系样品,在样品处理过程中,不可避免会丢
失大部分最细小的根系,余下的可能是直径相对较
粗的根系,因此可能低估了根系的周转速率。 内生
长袋法采样得到的是直径低于 2 mm的细根,样本中
根系直径比根钻法得到的根系更细,所以内生长袋
内的根系周转较根钻法的快。 微根管法虽然能够对
细根的生长、衰老、死亡以及分解进行连续地跟踪观
察,但由于受到图像采集视野的限制(一般使用的
BTC图像采集系统的采集范围为 1.8 cm伊1.4 cm),
通常被观测到的是根系末端直径小、长度短的根,包
括绝大部分直径<0.5 mm[32],而这部分根系的寿命
也较短,因此微根管法可能高估了根系的周转速率。
尽管根钻法、生长袋法和微根管法都存在一些
不足,但依然是目前细根研究中应用最广泛的 3 种
方法。 虽然某些不足可通过人为方法克服,但根据
作者的研究及以往的研究总结,仍有两方面的原因
不可避免地造成各方法测定结果间的巨大差异:(1)
同一观测方法因其采用的计算方法不同而导致估算
结果产生差异;(2)3种观测方法在采样时所获得的
根系样本组成不同。 通过本研究的比较分析,认为
针对高寒矮嵩草草甸,使用根钻法时,宜采用积分法
计算 BNPP;使用内生长袋法时,宜采用矩阵法计算
BNPP。 与根钻法相比,内生长袋法所测得的根系周
转速率在不同研究中的可比性更好;而微根管法的
估测结果高达内生长袋法的 6 倍以上。 3 种观测方
法对应的根系样本组成不同,突显出综合应用各观
测方法的意义和重要性,从而全面客观地反映细根
周转。 在今后的研究中,若将根钻法或内生长袋法
所得的根系生物量及根系组织中碳氮含量数据,与
微根管法所得的根系长度生产量及根系寿命数据相
结合研究根系动态,则更能准确估计通过细根周转
和分解向土壤系统输送的碳和养分的总量[56]。
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