全 文 ：
生 态 学 报
（ＳＨＥＮＧＴＡＩ ＸＵＥＢＡＯ）
第 ３４卷 第 ９期 ２０１４年 ５月 （半月刊）
目 次
前沿理论与学科综述
基于土壤食物网的生态系统复杂性⁃稳定性关系研究进展 陈云峰，唐 政，李 慧，等 （２１７３）………………
滇西北高原入湖河口退化湿地生态修复效益分析 符文超，田 昆，肖德荣，等 （２１８７）…………………………
典型峰丛洼地耕地、聚落及其与喀斯特石漠化的相互关系———案例研究
李阳兵，罗光杰，白晓永，等 （２１９５）
………………………………………
……………………………………………………………………………
青藏高原东缘高寒草原有毒植物分布与高原鼠兔、高原鼢鼠的相关性 金 樑，孙 莉，崔慧君，等 （２２０８）…
周边不同生境条件对茶园蜘蛛群落及叶蝉种群时空结构的影响 黎健龙，唐劲驰，黎秀娣，等 （２２１６）…………
个体与基础生态
三峡库区马尾松林土壤⁃凋落物层酶活性对凋落物分解的影响 葛晓改，肖文发，曾立雄，等 （２２２８）…………
芦苇、香蒲和藨草 ３种挺水植物的养分吸收动力学 张熙灵，王立新，刘华民，等 （２２３８）………………………
沙化程度和林龄对湿地松叶片及林下土壤 Ｃ、Ｎ、Ｐ 化学计量特征影响 胡启武，聂兰琴，郑艳明，等 （２２４６）…
内蒙古典型草原小叶锦鸡儿灌丛化对水分再分配和利用的影响 彭海英，李小雁，童绍玉 （２２５６）……………
遮阴对米槠和杉木原位排放甲烷的影响 陈细香，杨燕华，江 军，等 （２２６６）……………………………………
桔小实蝇和番石榴实蝇对 ６种寄主果实的产卵选择适应性 刘 慧，侯柏华，张 灿，等 （２２７４）………………
鼠尾草属东亚分支的传粉模式 黄艳波，魏宇昆，葛斌杰，等 （２２８２）………………………………………………
种群、群落和生态系统
养分资源脉冲供给对几种微藻种间竞争的影响 李 伟 （２２９０）…………………………………………………
不同植被恢复类型的土壤肥力质量评价 李静鹏，徐明锋，苏志尧，等 （２２９７）……………………………………
黄土丘陵区植物功能性状的尺度变化与依赖 丁 曼，温仲明，郑 颖 （２３０８）…………………………………
湘潭锰矿栾树叶片和土壤 Ｎ、Ｐ 化学计量特征 徐露燕，田大伦，王光军，等 （２３１６）……………………………
黄土高原春小麦农田蒸散及其影响因素 阳伏林，张 强，王文玉，等 （２３２３）……………………………………
尾矿区不同植被恢复模式下高效固氮菌的筛选及 Ｂｉｏｌｏｇ鉴定 李 雯，阎爱华，黄秋娴，等 （２３２９）……………
四川理县杂谷脑干旱河谷岷江柏造林恢复效果评价 李东胜，罗 达，史作民，等 （２３３８）………………………
景观、区域和全球生态
闽南⁃台湾浅滩渔场二长棘鲷群体景观多样性 蔡建堤，苏国强，马 超，等 （２３４７）……………………………
面向土系调查制图的小尺度区域景观分类———以宁镇丘陵区中一小区域为例
卢浩东，潘剑君，付传城，等 （２３５６）
…………………………………
……………………………………………………………………………
气候变化对华北冬小麦生育期和灌溉需水量的影响 胡摇 玮袁严昌荣袁李迎春袁等 渊圆猿远苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
基于 蕴酝阅陨分解的厦门市碳排放强度影响因素分析 刘摇 源袁李向阳袁林剑艺袁等 渊圆猿苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
可持续生计目标下的生态旅游发展模式要要要以河北白洋淀湿地自然保护区王家寨社区为例
王摇 瑾袁张玉钧袁石摇 玲 渊圆猿愿愿冤
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荔枝树干液流速率与气象因子的关系 凡摇 超袁邱燕萍袁李志强袁等 渊圆源园员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
肿腿蜂类寄生蜂室内控害效能评价要要要以松脊吉丁肿腿蜂为例 展茂魁袁杨忠岐袁王小艺袁等 渊圆源员员冤噎噎噎噎
城乡与社会生态
内蒙古草原人类福祉与生态系统服务及其动态变化要要要以锡林郭勒草原为例
代光烁袁娜日苏袁董孝斌袁等 渊圆源圆圆冤
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基于农业面源污染分区的三峡库区生态农业园建设研究 刘摇 涓袁谢摇 谦袁倪九派袁等 渊圆源猿员冤噎噎噎噎噎噎噎
野交通廊道蔓延冶视角下山地城市典型样带空间格局梯度分析 吕志强袁代富强袁周启刚 渊圆源源圆冤噎噎噎噎噎噎
学术信息与动态
美国地理学家协会 圆园员源年会述评 孙然好袁肖荣波 渊圆源缘园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆愿园鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿园鄢圆园员源鄄园缘
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 峰丛洼地石漠化要要要峰丛主要分布在云贵高原的边缘部分及桂西尧桂西北地区袁相对高度一般为 圆园园要猿园园皂袁高的
可达 远园园皂以上遥 在峰丛之间袁岩溶洼地尧漏斗尧落水洞很发育袁常形成峰丛洼地或峰丛漏斗的组合形态遥 峰丛洼地
中的土地相当贫瘠袁由于当地人们依靠这些土地种植庄稼为生袁石漠化的发展趋势已经越来越明显遥 尤其在土地承
载力低尧人口压力大的区域石漠化相当严重袁研究峰丛洼地耕地资源分布尧土地利用强度和石漠化发育状况之间的
机理袁有助于从本质上认识石漠化的发生袁对石漠化治理实施科学指导遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 9 期
2014年 5月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.9
May,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家高技术研究发展计划(863计划)资助项目(2012AA101403);河北省科技计划项目(12236726D)
收稿日期:2013鄄06鄄10; 摇 摇 修订日期:2014鄄01鄄06
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: liyuling0425@126.com
DOI: 10.5846/ stxb201306101633
李雯,阎爱华,黄秋娴,李玉灵,赵顺.尾矿区不同植被恢复模式下高效固氮菌的筛选及 Biolog鉴定.生态学报,2014,34(9):2329鄄2337.
Li W, Yan A H, Huang Q X, Li Y L, Zhao S.Isolation and Biolog identification of the high鄄efficiency azotobacter from iron tailing under different vegetation
restoration modes.Acta Ecologica Sinica,2014,34(9):2329鄄2337.
尾矿区不同植被恢复模式下高效固
氮菌的筛选及 Biolog鉴定
李摇 雯,阎爱华,黄秋娴,李玉灵*,赵摇 顺
(河北农业大学林学院,保定摇 071000)
摘要:为了从铁尾矿中获得高效土著固氮菌,采用选择性无氮培养基从不同恢复模式下铁尾矿土样中筛选高效固氮菌,并且通过乙炔
还原法对分离出的 48株固氮菌进行固氮酶活性测定。 结果表明:筛选出两株具有较高固氮活性菌株 Db1与 Ec1,Biolog鉴定为固氮菌
属(Azotobacter),固氮比活力分别为 203.20 nmol·mg-1·h-1和 307.23 nmol·mg-1·h-1。 不同植被恢复模式、物种多样性、尾矿坡向、工程措
施、恢复年限均对尾矿固氮菌株数量有影响。 样地处于尾矿阳坡,或属于人造混交林,或植被恢复年限长,又或者实施六孔砖、坡岩造
地等工程措施的尾矿植被恢复模式下筛得的固氮菌菌株数较多或固氮活力较高。
关键词:铁尾矿恢复;固氮菌;菌种筛选;Biolog;固氮活力
Isolation and Biolog identification of the high鄄efficiency azotobacter from iron
tailing under different vegetation restoration modes
LI Wen, YAN Aihua, HUANG Qiuxian, LI Yuling*, ZHAO Shun
College of Forestry,Agricultural University of Hebei, Baoding 071000, China
Abstract: Iron tailings are the wastes discharged after selecting the useful components from the grinded ore in dressing plants. The
chemical composition mainly comprised iron, silicon, magnesium, calcium, aluminum, as well as a small amount of phosphorus,
sulfur etc. Iron tailings are the special matrices with barren soil nutrients. A metal mine waste tailing dump is a typical
degenerative ecosystem. Owing to their bad characteristics on the physical chemistry, the waste tailing dumps are going to become
infertile lands generally. The wastes, such as tailings and acid mine wastewater produced during the ore dressing, not only destroy
and occupy a lot of land resources but also result in serious pollution of the soil and water resources. Therefore, the research
related to mining ecological restoration has become a focus. Phytoremediation is the key method for mining ecological restoration.
Soil microorganism is the absolutely necessary biological factor on improving the soil environment and on further vegetation
restoration in iron tailing dumps.
There is a correlation between the microorganism quantity, its enzyme activity and the soil nutrient content. Some efficient
native azotobacteria are able to accommodate and improve the particular iron tailings conditions, promote the soil microbe enzyme
activity and activate the mineral nutrients in the soil. Azotobacteria can promote the absorption of nutrients in plant root system,
enhance the host plant disease resistance and other stress resistances, and improve the soil structure. Of the microorganisms,
azotobacteria are the dominant population in soils. It is possible to screen and isolate some efficient azotobacteria in the iron
tailings. However, there have not been any publications of azobobacteria in the iron tailings. Moreover, the kinds of azobobacteria
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and their ability of nitrogen fixation are affected by plants, revegetation modes and site conditions. In the paper, the iron tailings
soils were used for screening, isolating, analyzing of enzyme activity and Biolog identifying of azotobacteria. Soil samples were
taken from the direct vegetation restoration forest (Sabina vulgaris forest, Amorpha fruticosa forest, Populus tomentosa forest and
multi species mingled forest ), the vegetation restoration forest via water and soil conservation engineering measures, the
vegetation restoration forest via artificial afforestation construction, and the forest soils from different slope direction site
conditions. It is the foundation for understanding the interaction mechanism between azotobacteria and host plants, and the tailings
remediation mechanism. It is the base for trees selection of reforestation in iron tailings, and helpful for the improvement and
development of mining areas.
Acetylene reduction method was used to determine nitrogen鄄fixation activity of azotobacteria. Molecular nitrogen is reduced to
ammonia by nitrogenase. Some compounds with N—N, 詤N O, 詤C 詤N and C C bond also can be reduced by nitrogenase. The
nitrogenase activity is analyzed according to the diversity of nitrogenase substrates. The process of acetylene being reduced to
methane by nitrogenase can be quickly checked by gas chromatography simply and sensitively. The indirect determination method
of nitrogenase activity has been widely applied.
In order to obtain efficient native azotobacteria for iron tailings recovery, high鄄efficiency azotobacteria were screened by a
nitrogen鄄free selective medium from tailing samples of different recovery modes, and the nitrogenase activities of the 48 strains
isolated were measured by acetylene reduction. Db1, Ec1 with high nitrogenase activity screened from 48 strains by acetylene
reduction, were identified as Azotobacteria by Biolog analysis, and their nitrogenase specific activities were 203郾 20 nmol·mg-1·h-1
and 307.23 nmol·mg-1·h-1 respectively. The numbers of strain were affected by different recovery modes, species diversity, slope
direction of tailings and engineering measures. More strains with higher nigrogenase activity can be obtained from soils of the
sample plots which covered by plants for longer time, or located in the sunny slope of tailings, or adopted artificial mixed forests,
or with the engineering measures of six holes brick and slope plantation.
Key Words: iron tailings recovery; azotobacteria; strain selection; Biolog; nitrogenase activity
摇 摇 尾矿废弃地因为物理化学上的一些不良特性而大
多成为荒芜之地,废弃物(尾矿废渣和酸性矿山废水)
的排放及堆存不仅破坏和占有大量的土地资源,而且导
致区域(表层土壤、地表水、地下水)重金属污染[1鄄2]。
由于尾矿砂颗粒细小,易随风飘散,因此更能造成辐射
式扩张性污染。 长期以来,由于金属矿废弃地的土壤较
为贫瘠,植被自然恢复缓慢,生态问题尤为严重。 当前
对尾矿山的改造提出了多种模式,取得了良好的效果。
在研究中发现,微生物在恢复过程中起到了不可替代的
作用。
氮素是植物生长必需的矿质元素,也是需求量最
大的矿质元素[3鄄4],而铁尾矿中有效氮含量较低[5],所以
需要借由固氮菌将空气中的氮气接转化为植物可以利
用的氮素。 从生态学的角度看,污染土壤生态修复研究
的核心内容仍然是超积累植物和高效降解微生物的筛
选及合理搭配、修复机理的探索和基于植物与微生物联
合修复的根际圈效应、以广义生物修复为核心的联合修
复以及修复强化措施的研究。 因此固氮菌可有效改善
土壤环境,增加土壤有机质含量,促进植物根系对氮元
素的吸收,能增强宿主植物的抗病性和抗逆性[6鄄7]。 由
于铁尾矿砂基质条件恶劣,常用固氮菌很难在这样的条
件下生存并发挥作用,同时微生物功能存在种间差异,
筛选高效土著固氮菌成为了对于尾矿砂植被恢复起到
关键作用。
铁尾矿是选矿厂在特定经济技术条件下,将矿石
经粉碎,浮选中矿、精矿后余下的微粒状固体粉末[8]。
是土壤元素匮乏、养分贫瘠的一类特殊基质。 土壤微生
物是土壤形成必不可少的生物成分。 研究表明固氮菌
数量在微生物的总数中处于绝对优势地位[9],充分说明
了从铁尾矿中分离出具有高效固氮活性的固氮菌株是
完全具有可能性的。 但目前在铁尾矿中成功筛选分离
固氮菌的研究尚未见报道。 为此,本文尝试铁尾矿不同
树种恢复模式土壤中固氮菌的筛选和分离,为后续的固
氮菌与植物互作机制 7及其固氮菌对植物的固氮贡献、
对尾矿的改良机制研究提供前期依据。 进而为将来铁
尾矿营造人工林的树种选择、促进矿区的良性改良和优
0332 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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化发展提供指导。
1摇 材料与方法
1.1摇 样地概况
样地位于河北省迁安市马兰庄镇(39毅51忆N—40毅51
忆N, 118毅29 忆E—118毅56 忆E),样地是暖温带大陆性季风
气候,夏季高温多雨,冬季寒冷少雨,春、秋短促。 日温
差、年温差大,年降水量少,雨热同期,降水季节分配很
不均匀,全年降水的 80%集中在夏季 6—8月份,期间常
有暴雨。 河北省迁安市的铁尾矿是由经过多年选矿作
业排放出的尾矿堆积而成 。
1.2摇 植被恢复模式
1.2.1摇 直接植被恢复模式
沙地柏纯林模式摇 2007年在尾矿砂北坡直接栽植
沙地柏(Sabina vulgaris Ant.)容器苗 4000株,株行距 0.5
m伊1.0 m,面积 30 hm2,形成沙地柏灌木纯林。
紫穗槐纯林模式摇 2002年、2007年分别在尾矿砂
北坡和南坡直播、补播紫穗槐(Amorpha fruticosa Linn.),
总计面积 30 hm2,形成紫穗槐灌木纯林。
毛白杨纯林模式摇 2007年在尾矿北坡直播毛白杨
(Populus tomentosa)20 hm2。
混交林模式摇 从 2002—2012年陆续在尾矿顶部平
地播种五角枫(Acer mono Maxim)、文冠果(Xanthoceras
sorbifolia Bunge.)、毛白杨 (Populus tomentosa),面积
50 hm2。
1.2.2摇 基于水保工程的植被恢复模式
在公路、铁路两侧尾矿山坡面直接铺设六孔砖固
定坡面并修砌排水道,在六孔砖内栽植植物,2008年在
尾矿库东坡铺六棱透空水泥砖 10万块,面积 16 hm2,
栽植紫穗槐 30 万株、沙棘 (Hippophae rhamnoides
Linn.)2.8万株、火炬(Pinus taeda Linn.)3700株、油松
(Pinus tabulaeformis Carr.) 780 棵,侧柏 (Platycladus
orientalis )960 株、刺槐(Robinia pseudoacacia Linn.)
3.8万株,该模式简称为六孔砖。
1.2.3摇 基于造地工程的植被恢复模式
将尾矿库削坡整地成台阶地形,台阶顶部平铺
一层片麻岩风化物和普通土壤的混合物,厚度 1—
1郾 5 m,然后推土机推成平地复垦为农田,其坡面栽
植豆科植物紫穗槐(Amorpha fruticosa L.)护坡复绿
为林地。 紫穗槐于 2009 年 4 月栽植,埋深 40—50
cm,株距 10 cm,行距 1.5 m,斜坡面积 27 hm2,该模
式简称为造地紫穗槐林。
以上模式统计见表 1。
表 1摇 铁尾矿的不同植被恢复模式
Table 1摇 Iron tailings of different vegetation restoration mode
样地编号 Plots number
A B C D E F G H I
植被恢复模式
Vegetation
restoration mode
2007年沙
地柏纯林
北坡
2008年六
孔砖紫穗
槐油松混
交林
东坡
2007年紫
穗槐林
南坡
2002—
2012 年五
角枫、文冠
果、毛白杨
等混交林
平地
2009年造
地 紫 穗
槐林
东坡
2007年紫
穗槐林
北坡
2007年毛
白杨林
北坡
2002年紫
穗槐林
北坡
2012年新
采尾矿
摇 摇 按照调查样地顺序将样地用 A鄄I编号
1.3摇 土壤样品的采集
2012年 7 月 23—31 日在河北省迁安市马兰庄
镇铁尾矿区不同树种的植被恢复模式下采集土样,
共计 9个采样地点,采样地由沙地柏(Sabina vulgaris
Ant.)、毛白杨(Populus tomentosa)、紫穗槐(Amorpha
fruticosa L.)、油松(Pinus tabulaeformis Carr. )、五角
枫(Acer mono Maxim)等植物组成。 供试土样在样地
距植物 50 cm 的地方按照五点法分层随机采样 5
处,取样深度分别为 0—10、10—20、20—40、40—60
cm,风干混合 5处土样过 2 mm 筛,装入自封袋中贴
好标签带回实验室。
1.4摇 培养基
瓦克斯曼 77 号培养基(分离培养) [10]:葡萄糖
10 g、磷酸二氢钾 0. 5 g、MgSO4·7H2 O 0. 2 g、 1%
MnSO4·4H2O 溶液 2 滴、1%FeCl3溶液 2 滴、琼脂 20
g、蒸馏水 1000 mL、pH值 7.0—7.2。
富集培养基[11]:葡萄糖 10 g、K2HPO4·3H2O 0.5
g、NaCl 0.2 g、CaCO31 g、MgSO4·7H2O 0.2 g、酵母膏
0郾 5 g、琼脂 20 g、蒸馏水 1000 mL、pH值 7.0—7.2。
1332摇 9期 摇 摇 摇 李雯摇 等:尾矿区不同植被恢复模式下高效固氮菌的筛选及 Biolog鉴定 摇
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1.5摇 固氮菌的分离与筛选
将上述土样各称取 1 g,加到装有 9 mL 无菌水
并带有灭过菌转子的三角瓶中,置于磁力搅拌器上
震荡使其混合(10 min)。 将上述土壤悬液作梯度稀
释[12],稀释度为 10-2、10-3、10-4,每一浓度设置 3 个
重复,用移液枪吸取不同浓度稀释液各 0.5 mL 放入
3个平板中。 再用无菌玻璃涂棒将菌液在平板上涂
抹均匀,标记好后用封口膜封好,在 28 益条件下倒
置培养 3—5 d。 选取长势良好的菌株,用接种环挑
取不同种类的单菌落,划线分纯数次,筛选到的优势
菌株利用甘油冷冻保藏法保存菌株[13]。
挑取长势良好的菌株接种到 50 mL 装有 20 mL
无氮液体培养基的三角瓶中,菌液含菌量为 2伊106
cfu / mL,30 益、120 r / min 培养 3 d。 以上每个步骤
均设 3个重复和 1个空白对照。
1.6摇 固氮酶活性测定
固氮菌的活性测定主要采用乙炔还原法。 取 5
mL菌悬液盛在 10 mL 的血清小瓶中,置于摇床上,
以 180 r / min的转速在 28 益下振荡培养 48 h[14]。
将血清小瓶盖在无菌条件下换成橡胶塞,并用
无菌注射器抽出 10%的气体,然后给每瓶注入 1 mL
C2H2,使注入乙炔气体使终浓度为 10%,继续培养
72 h,对照为加入等量高纯乙炔(使终浓度同样为
10%)但未加菌液的血清小瓶。 取 100 滋L 反应气体
注入气相色谱仪(Trace GC2000, Chrom鄄cord,Italy)
进样柱中,计算 C2H2、C2H4的峰面积[15鄄16]。
从气相色谱仪显示屏的 C2H2、C2H4峰值判断有
无 C2H4的产生并确定其固氮性能,根据以下公式计
算固氮酶活性的大小,对固氮酶活性高的菌株进行
筛选、保存。
乙炔还原活性(ARA)计算公式[17鄄19]:
ARA=
(实际 C2H4伊峰面积伊标准气含量伊注射瓶容积)
(标准气峰面积伊进样量伊培养时间伊样品量)
用 5 mL菌悬液加入 3 mL 0.5 mol / L的 NaOH煮
沸 5 min,加入 3 mL 0.5 mol / L 的 HCl,离心取上清
1郾 0 mL加入 5 mL考马斯亮蓝,混合、显色 3 min,测
定 595 nm处吸光值 A595。 根据牛血清白蛋白标准曲
线计算菌体蛋白含量[20鄄21]。
由固氮酶活性与菌体蛋白含量计算菌株菌体比
活力(nmol·mg-1·h-1) [22]:
菌体比活力=
C2H4(nmol)
{菌体蛋白量(mg)伊反应时间(h)}
1.7摇 自生固氮菌形态及生理生化特征测定
1.7.1摇 菌落形态特征分析
观察培养于富集培养基上各菌株在 28—30 益、
培养 24—48 h后菌落的颜色、大小、形状、质地、生长
速度等。
1.7.2摇 Biolog微生物鉴定系统鉴定
本实验采用 Biolog微生物鉴定系统进行初步鉴
定,其由浊读仪、读数仪、软件、数据库、微孔鉴定板
组成,与计算机联网。 对结果的鉴定需要考虑可能
性、相似性、位距 3 个参数;通过 SIM、DIST 和 PROB
值与数据库中的 ID 比较,确定被鉴定的微生物的
属种[23]。
首先按照表型鉴定常规方法[24]对获得的菌株
进行革兰氏染色、氧化酶实验以及三糖铁实验,确定
菌株类型。 然后按照 Biolog 微生物的鉴定流程,选
择与菌株类型相对应类型的鉴定板以及培养条件。
Biolog鉴定方法:将获得的菌株在牛肉膏蛋白胨固体
培养基连续培养 3—4代,选择培养生长良好的单菌
落,转接到 BUG+B 固体培养基上,于 30 益培养 24
h,用无菌竹签挑取少量新鲜菌落,将专用接种液制
备为均一菌悬液,与标准菌悬液进行浊度对比,误差
控制在 依 2%。 用八通道移液器将菌悬液接种到
Biolog GN板,每孔接种菌液 150 滋L。 将接种好的鉴
定板编号并置于 30 益培养,在培养 4—6 h 和 16—
24 h时用读数仪读取菌株的特征性碳源代谢指纹特
征,结果与 Biolog数据库的菌株进行比对分析,确定
分离菌株。
2摇 结果与分析
2.1摇 固氮菌的筛选及植被恢复模式的影响
利用瓦克斯曼 77 号培养基进行初步固氮菌筛
选,按照调查样地编号,初步统计了不同植被恢复模
式下样地不同深度土壤层中固氮菌的个数(表 2)。
由表 2可明显的反映出几个特点:淤总体上来
讲 C号样地比 A、F、G、H号样地的固氮菌个数多,即
从铁尾矿堆阳坡(南坡)筛得的固氮菌菌株数比阴坡
(北坡)的多;于总体上 H号样地比 F 号样地固氮菌
个数多,即种植年限长的植被固氮菌株数比年限短
的多;盂总体上 B 号样地要比其它样地固氮菌个数
多,即使用六孔砖等措施的样地的菌株数要比没使
用特殊改良措施的样地菌株数多。 榆总体上 D号样
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地要比其它样地固氮菌个数多,即混交林模式比其
他纯林模式的固氮菌多。 另外,在 10—40 cm 这个
土壤层次中固氮菌更易于生长和繁殖。
表 2摇 9个样地不同深度土壤层中固氮菌的个数 / (104个 / g)
Table 2摇 The number of nitrogen-fixing bacteria from different depths of 9 sample plots
取样深度 / cm
Sample depth
样地编号 Plots number
A B C D E F G H I
0—10 1.26 1.24 1.29 0.87 0.83 0.67 0.97 1.02 1.20
10—20 1.79 1.83 2.17 2.21 1.50 2.10 1.79 2.27 1.46
20—40 1.53 1.71 1.34 1.38 1.65 2.28 2.21 1.85 1.37
40—60 0.76 0.85 1.34 1.01 0.97 0.99 1.32 1.37 0.88
2.2摇 菌落形态特征分析
采用瓦克斯曼 77 号培养基筛选铁尾矿不同树
种栽植模式下、不同土壤层次下的固氮菌,在 48 h后
即可观察到生长情况,大多数分离出的菌落呈透明、
半透明状或乳白色、圆形、形状较小、边缘整齐、表面
光滑、突起、少数为黄褐色。 培养基上的部分菌株的
菌落特征(图 1)。 根据长势从中选取出 48 株生长
状态较好的固氮菌,进一步进行固氮酶活性分析。
2.3摇 固氮菌固氮酶活性分析
根据菌落生长状态等生物学水平标准[25鄄27],初
步筛选出 48株固氮菌,测定 ARA值,结果(图 2)。
图 1摇 筛选培养基部分菌株的菌落特征
Fig.1摇 The colony character of some strains in selective medium
图 2摇 自生固氮菌固氮酶活性的测定
Fig.2摇 measurement of the activity of free鄄living nitrogen fixing bacteria
不同样地分别用 A到 I表示,土壤层 0—60cm分别用 a到 d表示,同一样地相同层次的筛出的不同菌株用数字 1、2、3、4区分; 大写字母表
示 P<0. 01显著水平,小写字母表示 P<0. 05显著水平,同列中标注相同字母的值之间差异不显著
摇 摇 筛选其中 ARA>0.9 的菌株,利用考马斯亮蓝法
测定菌体蛋白含量(图 3)。
根据公式计算单位蛋白固氮酶活力,即固氮菌
菌体比活力 (图 4)。 根据图 4 可以看出其中的 45
株菌活力较低在 7.84—69.71 nmol·mg-1·h-1,说明这
45株菌不具有固氮能力或固氮能力较低,只有 Id1,
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Db1,Ec1 3株菌不但菌体生长迅速且固氮酶活力较 高,可以用于制成微生物菌剂进行铁尾矿土壤改良。
图 3摇 固氮菌菌体蛋白含量的测定
Fig.3摇 measurement of the level of protein of free鄄living nitrogen fixing bacteria
相关性分析中*表示该菌株与其他任何菌株相比差异性都表现为极显著 P < 0.01
图 4摇 单位蛋白固氮酶活力
Fig.4摇 Determination of nitrogenase activity unit of protein
相关性分析不同大写字母表示不同菌株间显著差异 P﹤ 0.05
2.4摇 Biolog微生物鉴定系统初步鉴定
将固氮酶活力高的 Ec1在富集培养基上划线分
纯得到的单菌落进行鉴定, Biolog 系统规定:细菌培
养 4—6 h其 SIM 逸 0.75,培养 16—24 h SIM 逸 0.5,
系统自动给出鉴定结果为种名,当 SIM 值小于 0.75
(4 —6 h)或 0.5(16 —24 h),但鉴定结果中属名相
同的结果的 SIM 值之和大于 0.75 或 0.5 时,自动给
出的鉴定结果为属名,其它情况不给出结果,只给出
10个最接近的种名。 本次测定的菌株 Ec1革兰氏染
色为阴性、氧化酶实验为阳性、三糖铁实验为上层底
层均不产酸,由于其 SIM值小于 0.75,初步鉴定出的
菌属名为固氮菌属(Azotobacter),还需进一步利用
16S rRNA基因进行准确鉴定。
3摇 结论与讨论
铁尾矿具有非常严酷的基质条件,如物理性质
不良(极端的水湿条件和温度变化等)、贫瘠(有机
质、氮含量极低或无)、极端 pH值(过酸或过碱),有
些尾矿废弃地还含有高浓度的有害物质(如重金属
等)。 研究表明固氮菌不仅具有固氮作用,还具有溶
磷作用[28],可以改善土壤成分,为退化生境恢复提
供物质基础,植物根系的生长活动与微生物群落的
发展具有相互促进作用[29]。 而通常的固氮菌很难
在铁尾矿这样的环境中生长并发挥作用,本研究是
首次从已经初步现显良好修复效果的铁尾矿的不同
植被中筛选高效土著固氮菌,这样的微生物能在铁
尾矿恶劣的条件下生存,比一般的固氮菌更适应在
4332 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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铁尾矿不良环境中生存,并且具有较高固氮活力,能
为植物提供大量氮素。
蒋宝贵、赵斌[30]从农场试验田筛选到的一株固
氮活力为 390 nmol·mg-1·h-1的固氮菌,房春红等[31]
从大豆根瘤中直接分离出的一株固氮活力为 290
nmol·mg-1·h-1的固氮菌,吴若菁等[32]从香椿根中分
离出的一株固氮活力为 127.26 nmol·mg-1·h-1的内生
固氮菌,与此前的研究结果比照,本研究筛选出的两
株固氮菌 Db1、Ec1 固氮活力分别为 203.20 nmol·
mg-1·h-1和 307.23 nmol·mg-1·h-1,结合尾铁矿生境特
征,Db1、Ec1这两株菌的固氮活力已经是相当高的
了,但固氮菌作为活性微生物,在不同环境下其固氮
能力增殖能力等都有可能发生变化,因此还需制成
菌剂进行进一步实验验证。
本研究还表明不同铁尾矿不同树种栽植模式
下,固氮菌的菌落个数及固氮活力不同,这与不同树
种对铁尾矿的改良作用是息息相关的。 固氮菌 Ec1
是来源于 5 号样地(2009 年造地紫穗槐林),固氮菌
Db1来源于 4号样地(毛白杨、五角枫等构成的混交
林),由此可以看出种植豆科植物或物种多样性较高
的混交林地更适合微生物生存,植物为微生物繁殖
提供良好的场所,微生物增加土壤肥力为植物生长
提供营养,二者达成互利互惠的关系。 结合在固氮
菌的筛选过程中得到的特点,可以推断出:(1) 由于
南坡是迎光面且降水多,温度和湿度都要比北坡适
宜所以固氮菌菌株数多;(2) 由于种植年限越长,定
居的植物越多,物种丰富度越高,对土壤的改良作用
越好,越适宜微生物繁殖;(3) 由于特殊的改良措施
更利于水土保持、消除对植物定居的限制、增加植被
覆盖率,同样也为微生物的生长繁殖创造了良好的
条件;(4) 由于混交林较之单纯林,林内光照减弱,
温度低,湿度大,风速小,枯落物较多,根系深广,地
上地下部分结构比单纯林复杂,在涵养水源、保持水
土、防风固沙,以及其他防护效益方面都优于单纯
林,为固氮微生物的生长提供良好的场所。
近年来我国可开采的铁矿石品位低、共伴生的
泥矿多,铁尾矿已然成为我国排放量最大、综合利用
率最低的固体废弃物。 铁尾矿性质复杂,回收和利
用难度大,由于这些特性已使其成为当前我国工业
固体废物的主要组成部分,因此当务之急是要对铁
尾矿废弃地进行植被恢复和生态重建。 生物固氮与
直接施用化学氮肥相比,具有不污染生态环境、不耗
费额外能源、生产成本低等特点,从铁尾矿中筛选到
的土著固氮菌在铁尾矿生态系统的恢复中将具有巨
大的应用前景, 引入高效功能微生物可以改善退化
生态区域的土壤,有助于科学有效地改良尾矿砂土
壤微生态环境,为铁尾矿人工林的营造、促进矿区的
良性改良和优化发展及增强提供指导。 关于固氮菌
在与植物结合后的具体促生作用及其实际的对植株
的固氮贡献,有待进一步研究。
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韵增蚤责燥泽蚤贼蚤燥灶 责则藻枣藻则藻灶糟藻 葬灶凿 燥枣枣泽责则蚤灶早 责藻则枣燥则皂葬灶糟藻 燥枣 贼澡藻 燥则蚤藻灶贼葬造 枣则怎蚤贼 枣造赠 月葬糟贼则燥糟藻则葬 凿燥则泽葬造蚤泽 葬灶凿 早怎葬增葬 枣则怎蚤贼 枣造赠 月援糟燥则则藻糟贼葬
渊阅蚤责贼藻则葬院 栽藻责澡则蚤贼蚤凿葬藻冤 燥灶 泽蚤曾 澡燥泽贼 枣则怎蚤贼泽 蕴陨哉 匀怎蚤袁 匀韵哉 月燥澡怎葬袁 在匀粤晕郧 悦葬灶袁藻贼 葬造 渊圆圆苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
孕燥造造蚤灶葬贼蚤燥灶 酝藻糟澡葬灶蚤泽皂泽 燥枣 早藻灶怎泽 杂葬造增蚤葬 渊蕴葬皂蚤葬糟藻葬藻冤蚤灶 耘葬泽贼 粤泽蚤葬 渊悦澡蚤灶葬冤
匀哉粤晕郧 再葬灶遭燥袁 宰耘陨 再怎噪怎灶袁 郧耘 月蚤灶躁蚤藻袁 藻贼 葬造 渊圆圆愿圆冤
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栽澡藻 藻枣枣藻糟贼 燥枣 则藻泽燥怎则糟藻 责怎造泽藻 泽怎责责造赠 燥灶 蚤灶贼藻则泽责藻糟蚤枣蚤糟 糟燥皂责藻贼蚤贼蚤燥灶 燥枣 葬 枣藻憎 葬造早葬造 泽责藻糟蚤藻泽 蕴陨 宰藻蚤 渊圆圆怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
杂燥蚤造 枣藻则贼蚤造蚤贼赠 择怎葬造蚤贼赠 葬泽泽藻泽泽皂藻灶贼 怎灶凿藻则 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 则藻泽贼燥则葬贼蚤燥灶 责葬贼贼藻则灶泽
蕴陨 允蚤灶早责藻灶早袁 载哉 酝蚤灶早枣藻灶早袁 杂哉 在澡蚤赠葬燥袁 藻贼 葬造 渊圆圆怨苑冤
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阅陨晕郧 酝葬灶袁 宰耘晕 在澡燥灶早皂蚤灶早袁 在匀耘晕郧 再蚤灶早 渊圆猿园愿冤
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晕 葬灶凿 孕 泽贼燥蚤糟澡蚤燥皂藻贼则赠 燥枣 运燥藻造则藻怎贼藻则蚤葬 责葬灶蚤糟怎造葬贼葬 造藻葬枣 葬灶凿 泽燥蚤造 蚤灶 载蚤葬灶早贼葬灶 酝葬灶早葬灶藻泽藻 酝蚤灶藻 憎葬泽贼藻造葬灶凿
载哉 蕴怎赠葬灶袁 栽陨粤晕 阅葬造怎灶袁 宰粤晕郧 郧怎葬灶早躁怎灶袁 藻贼 葬造 渊圆猿员远冤
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蕴葬灶凿泽糟葬责藻 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 孕葬藻则葬则早赠则燥责泽 藻凿蚤贼葬 栽葬灶葬噪葬 泽贼燥糟噪 蚤灶 酝蚤灶灶葬灶鄄栽葬蚤憎葬灶 月葬灶噪 云蚤泽澡蚤灶早 郧则燥怎灶凿
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圆缘源圆 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿源卷摇
叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
国内邮发代号院愿圆鄄苑袁国外邮发代号院酝远苑园
标准刊号院陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿摇 摇 悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝
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通讯地址院 员园园园愿缘 北京海淀区双清路 员愿号摇 电摇 摇 话院 渊园员园冤远圆怨源员园怨怨曰 远圆愿源猿猿远圆
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本期责任副主编摇 于贵瑞摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报渊杂匀耘晕郧栽粤陨摇 载哉耘月粤韵冤渊半月刊摇 员怨愿员年 猿月创刊冤
第 猿源卷摇 第 怨期摇 渊圆园员源年 缘月冤
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编摇 摇 辑摇 叶生态学报曳编辑部
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电话院渊园员园冤远圆怨源员园怨怨憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶
主摇 摇 编摇 王如松
主摇 摇 管摇 中国科学技术协会
主摇 摇 办摇 中国生态学学会
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