全 文 ：第 34 卷第 13 期
2014年 7月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.13
Jul.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:内蒙古民族大学科研创新团队支持计划项目(NMD1003);内蒙古自然科学基金项目(2013MS0605);内蒙古民族大学硕士科研启动基
金项目
收稿日期:2013鄄09鄄16; 摇 摇 修订日期:2014鄄04鄄21
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: sdzcf@ 163.com
DOI: 10.5846 / stxb201309162290
孙德智,杨恒山,彭靖,范富,马玉露,韩晓日.外源 SA 和 NO 对 NaCl 胁迫下番茄幼苗生长、光合及离子分布的影响.生态学报,2014,34(13):
3519鄄3528.
Sun D Z, Yang H S, Peng J, Fan F, Ma Y L, Han X R.Effects of exogenous salicylic acid and nitric oxide on growth, photosynthesis, and ion distribution
in tomato seedlings under NaCl stress.Acta Ecologica Sinica,2014,34(13):3519鄄3528.
外源 SA和 NO对 NaCl胁迫下番茄幼苗生长、
光合及离子分布的影响
孙德智1,2,*,杨恒山1,彭摇 靖2,范摇 富1,马玉露1,韩晓日2
(1. 内蒙古民族大学农学院, 通辽摇 028000; 2. 沈阳农业大学土地与环境学院, 沈阳摇 110161)
摘要:以番茄(Lycopersicon esculentum Mill.)品种‘秦丰保冠爷为试材,采用营养液培养法,研究单独和复配施用外源水杨酸
(SA)、一氧化氮(NO)供体硝普钠(SNP)对 100mmol / L NaCl胁迫下番茄幼苗生长、光合及离子分布的影响。 结果表明:(1)单
独和复配外施 SA、SNP 均能有效抑制 NaCl胁迫下番茄幼苗叶片光合色素(Chla、Chlb、Chla+b和 Car)含量、Chla / b值、净光合速
率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、瞬时水分利用效率(WUEt)、表观光能利用效率(LUEapp)和表观 CO2利用效率(CUEapp)
的下降及 Car / Chla+b值和胞间 CO2浓度(Ci)的升高,并以 SA 和 SNP 复配处理效果最明显。 (2)NaCl胁迫下,外源 SA、SNP 单
独和复配处理的番茄幼苗各器官(叶、茎和根)中 Cl-、Na+含量和 Na+ / K+、Na+ / Ca2+、Na+ / Mg2+值显著降低,而 K+、Ca2+和 Mg2+的
含量却不同程度提高,其中以 SA 和 SNP 复配处理效果最好。 (3)单独和复配外施 SA、SNP 均能有效减轻 NaCl 胁迫对番茄幼
苗生长的抑制作用,并促进各器官生物量的积累和壮苗的形成,且以 SA 和 SNP 复配处理效果更佳。 研究表明,复配外施 SA和
SNP 在诱导番茄幼苗提高抗(耐)盐能力方面具有协同增效作用。
关键词:水杨酸;一氧化氮;盐胁迫;光合作用;离子分布;协同增效作用
Effects of exogenous salicylic acid and nitric oxide on growth, photosynthesis,
and ion distribution in tomato seedlings under NaCl stress
SUN Dezhi1,2,*, YANG Hengshan1, PENG Jing2, FAN Fu1, MA Yulu1, HAN Xiaori2
1 College of Agronomy, Inner Mongolia University for Nationalities, Tongliao, Inner Mongolia 028000, China
2 College of Land and Environmental Sciences, Shenyang Agricultural University, Shenyang, Liaoning 110161, China
Abstract: Salicylic acid (SA) and nitric oxide (NO) are two biologically active signaling molecules in plants. Both of
these molecules play important roles in various aspects of plant growth and development, including seed germination, root
growth, leaf elongation, stomatal movement, and respiration. As signaling molecules, SA and NO also participate in signal
transduction in the responses to biotic and abiotic stresses. Previous studies have shown that the signaling pathways of SA
and NO do not exist in isolation, but “ cross鄄talk冶 with each other, and they show synergistic interactions in many
physiological and resistance reactions. Scientists inspired by the “ cross鄄talk冶 and synergistic interactions have produced
research on the synergistic induction of signaling pathways to improve plant resistance using exogenous SA and sodium
nitroprusside (SNP), a NO donor. In the last decade, much research has been conducted on use of exogenous SA or SNP
to improve the salt resistance of plants. However, most of these studies have focused on the ability of either SA or NO to
induce resistance, and on the physiological and biochemical mechanisms by which these compounds induce resistance. Few
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studies have focused on synergistic induction of defense pathways using both SA and NO to improve plant resistance to salt
stress. In our experiments, we evaluated the synergistic effects of SA and NO on the resistance of tomato ( Lycopersicon
esculentum Mill. cultivar “Qin Feng Bao Guan冶) seedlings to salt stress. We applied SA and SNP alone or in combination to
tomato seedlings, and measured the growth, photosynthesis, and ion distribution in the tomato seedlings under salt stress
(100 mmol / L NaCl) in a nutrient solution culture system. The main findings of our research are as follows: (1) Single or
combined applications of SA and SNP reduced the decreases in the levels of photosynthetic pigments ( chlorophyll a,
chlorophyll b, chlorophyll a+b and Carotenoids), the ratio of chlorophyll a and chlorophyll b, net photosynthetic rate,
transpiration rate, stomatal conductance, instantaneous water use efficiency, apparent light energy use efficiency, and
apparent CO2 use efficiency in tomato seedlings under salt stress. These treatments also reduced the increase in the
intercellular CO2 concentration and the value of Carotenoids / chlorophyll a + b in leaves of tomato seedlings under NaCl
stress. The strongest effect was observed after applying a combination of SA and SNP. (2) Under NaCl stress, the Cl- and
Na+ contents and the Na+ / K+, Na+ / Ca2+, Na+ / Mg2+ ratios in leaf, stem, and root tissues of tomato seedlings were lower in
plants treated with SA, SNP, or SA + SNP than in untreated salt鄄stressed tomato seedlings. The K+, Ca2+,and Mg2+
contents of plant tissues were improved to different extents by SA, SNP, or SA + SNP applications, but the latter treatment
had the strongest effect. (3) Single or combined applications of exogenous SA and SNP effectively reduced the negative
effects of NaCl stress on tomato seedling growth and development, and promoted the accumulation of leaf, stem, and root
biomass. The combined application of SA and SNP had the strongest effect. The results of our research show that a combined
application of exogenous SA and SNP has a synergistic effect on improving the salt tolerance of tomato seedlings.
Key Words: salicylic acid; nitric oxide; salt stress; photosynthesis; ion distribution; synergistic interaction
摇 摇 土地盐渍化是影响生态环境和农业生产的全球
性问题。 据统计,全球盐渍化土地面积大约有 9.55伊
108hm2,其中我国约有 3.6伊107hm2,主要集中分布在
西北、华北、东北和沿海地区[1鄄2]。 随着我国灌溉、设
施农业的进一步发展,因不当农事措施产生的次生
盐渍化土地面积还将持续扩大。 因此通过化控手段
调节作物抗(耐)盐生理,培育抗(耐)盐作物,开发
利用盐渍土地必将成为未来农业科学研究的重大
课题。
水杨酸(salicylic acid,SA)和一氧化氮(NO)是
普遍存在于植物体内的两种生物活性信号分子,二
者均能参与植物对生物和非生物胁迫应答的信号转
导过程。 研究证实,SA 和 NO 的信号途径并非孤立
存在,它们之间相互“cross鄄talk冶,在很多生理和抗逆
反应中都能表现出协同(交互)作用[3鄄5]。 受此启
发,利用外源 SA 和 NO 供体硝普钠 ( sodium
nitropprusside,SNP)协同诱导植物提高抗性的研究
正愈来愈受关注。 Kazemi 等[6]研究发现,单独和复
配外施 SA、SNP 均能有效增强油菜幼苗抵抗镍胁迫
的能力,并且 SA 和 SNP 复配处理的诱抗效果更具
优势。 Simaei等[7鄄8]研究认为,与 SA 或 SNP 单独作
用相比,SA 和 SNP 复配处理在提高大豆幼苗的抗
(耐)盐能力方面具有明显的协同效应。 莫亿伟等[9]
以 SA、SNP 单独和复配喷施受低温胁迫的柱花草,
结果发现 SA 和 SNP 复配处理的抗寒效果更佳。 迄
今,有关 SA 和 SNP 协同诱抗效应的研究多集中在
对植物的抗氧化系统和生长发育等方面。 关于 SA
和 SNP 协同诱导植物抗(耐)盐的光合生理及离子
分布规律研究尚未见报道。 为此,本试验以番茄为
材料,研究单独和复配外施 SA、SNP 对 NaCl 胁迫下
番茄幼苗生长、叶片光合作用参数和体内各器官离
子分布特点的影响,以期探讨 SA、NO 调控番茄抵抗
NaCl胁迫的生理生化机理,为利用化学诱抗剂缓解
盐分障碍提供理论和技术依据,为拓宽盐渍土地开
发利用途径提供新思路。
1摇 材料与方法
1.1摇 材料培养与处理
将番茄品种‘秦丰保冠爷的种子(西安市秦丰蔬
菜研究所提供)浸种催芽并放在恒温培养箱中,出芽
后分别播于直径 10cm、高 10cm的塑料营养钵中,以
蛭石作基质。 真叶展开后每 2d 浇 1 / 8 Hoagland 营
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养液 1次,每株浇 50mL,当幼苗具有 4 片真叶时,挑
选生长一致的植株定植于水培槽中,定植前用清水
洗净根部的育苗基质。 水培槽大小为 60cm伊40cm伊
20cm,每个水培槽加 1 / 4Hoagland 营养液 30L,定植
6株,株行距均为 15cm。 定植后恢复生长 5d,开始
进行试验处理。 每个水培槽 24h 进行充气泵充气,
试材培养期间每 2d更换 1次营养液。
试验共设置 5 个处理(表 1),处理液均用 1 /
4Hoagland 营养液配制。 即:(1)对照,1 / 4Hoagland
营养液(T0);(2)盐胁迫处理,含 100mmol / L NaCl的
1 / 4Hoagland营养液(T1);(3) SA 处理,在盐胁迫溶
液中加入 0.2mmol / L SA(T2);(4)SNP 处理,在盐胁
迫溶液中加入 0.1 mmol / L SNP(T3);(5)复配处理,
在盐胁迫溶液中同时加入 0. 2mmol / L SA 和 0. 1
mmol / L SNP(T4)。 在进行 T4处理的同时,T0—T3处
理补充加入适量体积的蒸馏水,以保处理体积一致。
处理期间每天更换处理营养液,每处理 3 次重复(3
个水培槽),水培槽随机排列,第 8 天结束处理时进
行各项指标测定。
表 1摇 试验处理和编号
Table 1摇 Experimental treatments and their codes
处理编号
Code of treatment
处理液浓度 Treating solution concentration
Hoagland NaCl / (mmol / L)
诱抗剂浓度 Inducer concentration
SA / (mmol / L) SNP / (mmol / L)
T0 1 / 4 0 0 0
T1 1 / 4 100 0 0
T2 1 / 4 100 0.2 0
T3 1 / 4 100 0 0.1
T4 1 / 4 100 0.2 0.1
1.2摇 测定指标与方法
1.2.1摇 光合气体交换参数
采用 LI鄄 6400XT 便携式光合测定系统( Li鄄Cor
Inc.,Lincoln,NE,USA)于处理结束当天 9:00—11:
00活体测定净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔
导度(Gs)、胞间 CO2浓度(C i)、大气 CO2浓度(Ca)和
光合有效辐射(PAR)。 仪器使用开放式气路、内置
LED 红 /蓝光源 ( 6400鄄 02B ), 光强设置为 800
滋mol·m-2·s-1,叶室温度为(25依2)益,测定时每处理
重复 5 次。 计算以下指标:气孔限制值( Ls) = 1 –
C i / Ca [10];潜在水分利用效率(WUEg)= Pn / Gs [11];瞬
时水分利用效率(WUE t)= Pn / Tr [12];表观光能利用
效率 ( LUEapp ) = Pn / PAR[13];表观 CO2 利用效率
(CUEapp)= Pn / C i [14]。
1.2.2摇 光合色素含量
以 80%丙酮研磨提取色素后,用紫外鄄可见分光
光度计(UV鄄1750,Shimadzu,Japan)在 25益下分别测
定 663、645、470nm 波长下的光密度(OD 值),然后
按 Lichtenthaler 和 Wellburn[15]方法分别计算叶绿素
a(Chla)、叶绿素 b(Chlb)、类胡萝卜素(Car)、叶绿
素 a+b(Chla+b)、叶绿素 a / b(Chla / b)和类胡萝卜
素 /叶绿素 a+b(Car / Chla+b)。
1.2.3摇 生长参数
用直尺测量株高(茎基部到生长点)、游标卡尺
测量茎粗(子叶下部 2 / 3 处),然后将植株各器官
(叶、茎、根)分开,分别洗净(自来水冲洗 3 次,蒸馏
水冲洗 2次,用吸水纸吸干)称鲜重后,于 105益杀青
15min,75益烘干至恒重。 按‘(茎粗 /株高) 伊全株干
重伊100爷计算壮苗指数。
1.2.4摇 离子含量
将烘干的样品粉碎研磨后,过 40 目筛,精确称
量 0.5000g,用 H2SO4 颐H2O2 = 3 mL 颐1 mL 消煮,并定
容至 100mL,经适量稀释后,采用 ICP鄄AES ( Vista鄄
MPX,Varian Corp.,USA)测定 Na+、K+、Ca2+和 Mg2+
含量。 Cl-含量测定采用 AgNO3滴定法[16],略作改
动,以含 4.2% K2CrO4和 0.7% K2Cr2O7的中性指示剂
取代 5%K2CrO4。
1.3摇 数据统计分析
用 IBM SPSS 19. 0 统计软件 ( IBM SPSS Inc.,
Chicago,IL,USA)对数据进行单因素方差分析(one鄄
way ANOVA),采用 Duncan忆s 新复极差法进行多重
比较(P<0.05)。 用 ORIGIN PRO 8.5 软件(OriginLab
Corp.,Northampton,MA,USA)绘图。 数据结果采用
1253摇 13期 摇 摇 摇 孙德智摇 等:外源 SA和 NO对 NaCl胁迫下番茄幼苗生长、光合及离子分布的影响 摇
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平均值依标准差(Mean依SD)的形式表示。
2摇 结果与分析
2.1摇 SA 和 SNP 对 NaCl 胁迫下番茄幼苗生长的
影响
由表 2可知,与对照(T0)相比,100mmol / L NaCl
胁迫处理(T1)显著降低了番茄幼苗的各生长参数
(株高、茎粗、各器官生物量和壮苗指数),而 SA、
SNP 单独(T2、T3)和复配(T4)处理均能不同程度促
进 NaCl胁迫下幼苗各生长参数的提高,其中以 T4处
理效果最好,其株高、茎粗、叶生物量、茎生物量、根
生物量和壮苗指数分别比 T1显著增加 27. 43%、
34郾 92%、77.22%、48.33%、28.26%、和 75.28%,且均
与 T0处理差异不显著。 说明 SA、SNP 单独和复配处
理均可以显著减轻 NaCl 胁迫对番茄幼苗生长的抑
制,促进壮苗的形成,且 SA 和 SNP 复配处理效果
更佳。
表 2摇 SA和 SNP对 NaCl胁迫下番茄幼苗生长的影响
Table 2摇 Effects of SA and SNP on the growth of tomato seedlings under NaCl stress
处理
Treatment
株高
Plant height / cm
茎粗
Stem diameter / cm
生物量 Biomass / (g /株)
叶 Leaf 茎 Stem 根 Root
壮苗指数
Sound seedling index
T0 33.40依3.24 a 0.87依0.06 a 1.52依0.05 a 0.93依0.02 a 0.61依0.07 a 7.99依0.45 a
T1 24.82依1.31 b 0.63依0.02 b 0.79依0.10 b 0.60依0.08 b 0.46依0.03 b 4.68依0.43 b
T2 29.54依0.54 ac 0.75依0.03 c 1.10依0.12 c 0.77依0.10 cd 0.52依0.04 abc 6.03依0.65 c
T3 29.16依1.46 c 0.77依0.06 ac 1.04依0.11 c 0.74依0.08 d 0.51依0.04 bc 6.02依0.79 c
T4 31.63依2.34 ac 0.85依0.08 ac 1.40依0.20 a 0.89依0.12 ac 0.59依0.04 ac 7.77依1.11 a
摇 摇 同列不同字母表示处理间差异显著
2.2摇 SA和 SNP 对 NaCl 胁迫下番茄幼苗光合色素
含量及比例的影响
番茄幼苗叶片光合色素(Chla、Chlb、Chla+b 和
Car)含量在各处理条件下的变化趋势一致(图 1),
即 100mmol / L NaCl胁迫处理(T1)下的幼苗叶片各
光合色素含量均比对照(T0)显著降低,而SA、SNP
图 1摇 SA和 SNP对 NaCl胁迫下番茄幼苗光合色素含量及比例的影响
Fig.1摇 Effects of SA and SNP on photosynthetic pigment content and ratio of tomato seedlings under NaCl stress
不同字母表示处理间差异显著
2253 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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单独(T2、T3)和复配处理(T4)均能显著提高 NaCl胁
迫下幼苗叶片的各光合色素含量,其中以 T4处理效
果最好,其 Chla、Chlb、Chla+b 和 Car 含量分别比 T1
显著提高 61. 95%、37. 37%、53. 57%和 32. 83%,且
Chla、Chlb和 Chla+b 含量与 T0处理差异不显著。 同
时,叶片中各光合色素含量的变化也引起了光合色
素比例的相应改变 (图 1)。 T1处理的幼苗叶片
Chla / b值比 T0显著降低、Car / Chla+b 值却比 T0显著
提高。 与 T1相比,T2—T4处理的幼苗叶片 Chla / b 值
均有不同程度提高,而 Car / Chla +b 值却均显著降
低,并以 T4处理效果最明显,其 Chla / b 值比 T1提高
了 17. 61%,而 Car / Chla + b 值却比 T1显著降低了
13郾 78%,且均与 T0处理差异不显著。 以上结果说明
SA、SNP 单独和复配处理均能有效缓解 NaCl胁迫对
番茄幼苗叶片类囊体膜结构的破坏,使叶片光合色
素含量提高、光合活性增强,并以 SA 和 SNP 复配处
理效果更好。
2.3摇 SA和 SNP 对 NaCl 胁迫下番茄幼苗叶片光合
气体交换参数的影响
如图 2所示,与对照(T0)相比,100mmol / L NaCl
胁迫处理(T1)使番茄幼苗叶片 Pn、Tr、Gs和 Ls显著降
低,C i显著提高。 与 T1相比,SA、SNP 单独(T2、T3)
和复配(T4)处理均能不同程度提高 NaCl 胁迫下番
茄幼苗叶片 Pn、Tr、Gs和 Ls,并使 C i明显降低,其中以
T4处理效果最明显,其 Pn、Tr、Gs和 Ls分别比 T1显著
提高 63.97%、184.09%、137.10%和 73.55%,而 C i却
比 T1显著降低 23.51%。 以上结果说明 SA、SNP 单
独和复配处理均能有效缓解 NaCl 胁迫对番茄幼苗
叶肉细胞的生理伤害,使叶片气体交换状况得到改
善、光合性能得以提高,并以 SA 和 SNP 复配处理效
果更好。
图 2摇 SA和 SNP对 NaCl胁迫下番茄幼苗叶片光合气体交换和资源利用效率的影响
Fig.2摇 Effects of SA and SNP on photosynthetic gas exchange and resource use efficiency of tomato seedlings under NaCl stress
3253摇 13期 摇 摇 摇 孙德智摇 等:外源 SA和 NO对 NaCl胁迫下番茄幼苗生长、光合及离子分布的影响 摇
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2.4摇 SA和 SNP 对 NaCl 胁迫下番茄幼苗叶片资源
利用效率的影响
番茄幼苗叶片 WUEg在 100mmol / L NaCl胁迫处
理(T1)下比对照(T0)显著升高(图 2)。 盐胁迫的同
时,单独施用 SA或 SNP 幼苗叶片 WUEg的变化并不
显著。 SA和 SNP 复配处理下的 WUEg比 T1显著降
低 23.07%,但仍较 T0显著提高 27.11%。 与 WUEg在
各处理条件下变化趋势不同的是 T1处理下的叶片
WUE t、CUEapp和 LUEapp均显著降低,而 SA、SNP 单独
(T2、T3)和复配(T4)处理均能显著促进 NaCl胁迫下
幼苗叶片 WUE t、 CUEapp和 LUEapp的提高。 其中,
CUEapp和 LUEapp均以 T4处理效果最好,二者分别较
T1显著提高 215.29%和 143.75%;WUE t则在 T2、T3和
T4处理下分别比 T1显著提高 14. 95%、16. 64%和
13郾 09%,比 T0显著提高 9.85%、11.47%和 8.07%,且
T2、T3和 T4处理间差异并不显著。 综合分析以上结
果可以看出,SA 和 SNP 复配处理更利于提高 NaCl
胁迫下番茄幼苗叶片对 H2O、CO2和光能资源的综合
利用效率,从而进一步促进光合作用、提高抗性。
2.5摇 SA 和 SNP 对 NaCl 胁迫下番茄幼苗体内 Cl-、
Na+、K+、Ca2+和 Mg2+含量的影响
由表 3 可知,100mmol / L NaCl 胁迫处理(T1)的
番茄幼苗叶、茎和根内 Cl-、Na+含量均比对照(T0)显
著增加,且增幅大小与含量高低均为根>茎>叶,这反
映了根系对 Cl-、Na+的截留作用。 与 T1相比,SA、
SNP 单独(T2、T3)和复配处理(T4)均可显著降低番
茄幼苗叶、茎和根中的 Cl-、Na+含量,其中以 T4处理
效果最好,其叶、茎和根中的 Cl-含量分别比 T1显著
下降了 44.66%、41.42%和 42.80%,同时 Na+含量也
分别比 T1显著下降了 58.91%、56.31%和 40.30%。
说明 SA、SNP 单独和复配处理均能通过减少根系对
Cl-、Na+的吸收和向上运输来降低幼苗叶中 Cl-、Na+
的含量,以削弱离子毒害作用,且 SA 和 SNP 复配处
理时效果更佳。
表 3摇 SA和 SNP对 NaCl胁迫下番茄幼苗叶、茎和根中 Cl-、Na+、K+、Ca2+和Mg2+含量的影响
Table 3 摇 Effects of SA and SNP on Cl-, Na+, K+, Ca2+ and Mg2+ contentrations in leaves, roots and stems of tomato seedlings under
NaCl stress
器官
Organ
处理
Treatment
离子含量 Contents of ion / (mmol / g干重)
Cl- Na+ K+ Ca2+ Mg2+
叶 Leaf T0 0.279依0.023a 0.294依0.017a 1.194依0.039a 0.612依0.046a 0.161依0.015a
T1 0.674依0.040b 1.302依0.038b 0.476依0.017b 0.315依0.023b 0.119依0.011b
T2 0.504依0.063c 0.738依0.023c 0.728依0.045c 0.441依0.047cd 0.139依0.014ab
T3 0.553依0.047c 0.825依0.036d 0.723依0.058c 0.426依0.013c 0.141依0.013ab
T4 0.373依0.021d 0.535依0.054e 0.918依0.053d 0.514依0.055d 0.154依0.016a
茎 Stem T0 0.388依0.048a 0.288依0.027a 1.374依0.077a 0.592依0.069a 0.151依0.010a
T1 1.142依0.108b 1.687依0.157b 0.575依0.036b 0.357依0.022b 0.125依0.011b
T2 0.902依0.129c 0.995依0.083c 0.905依0.039c 0.425依0.048bc 0.132依0.011ab
T3 0.900依0.047c 1.039依0.093c 0.920依0.050c 0.430依0.041bc 0.135依0.009ab
T4 0.669依0.035d 0.737依0.046d 0.955依0.043c 0.482依0.044c 0.143依0.012ab
根 Root T0 0.370依0.042a 0.282依0.017a 0.612依0.035a 0.212依0.013a 0.172依0.014a
T1 1.166依0.112b 1.958依0.204b 0.256依0.043b 0.103依0.009b 0.137依0.011b
T2 0.942依0.051c 1.306依0.132c 0.460依0.028cd 0.121依0.006c 0.152依0.015ab
T3 0.951依0.035c 1.383依0.103c 0.438依0.049c 0.124依0.008c 0.156依0.010ab
T4 0.667依0.100d 1.169依0.103d 0.481依0.060d 0.165依0.010d 0.168依0.010a
摇 摇 另外,同为幼苗各器官中的无机渗透调节物质
K+、Ca2+和 Mg2+的含量在 T1处理下均比对照(T0)显
著降低(表 3),其降幅大小 K+和 Mg2+均为叶>根>
茎、Ca2+则为根>叶>茎;含量高低 K+和 Ca2+均为茎>
叶>根、而 Mg2+却为根>茎>叶。 3种离子的这种分布
方式可能与其在植物体内的移动性强弱密切相关。
SA、SNP 单独(T2、T3)和复配处理(T4)均能不同程
度促进 NaCl胁迫下番茄幼苗叶、茎和根中 K+、Ca2+
和 Mg2+含量的提高,其中以 T4处理效果最好,其叶、
茎和根中的 K+含量分别比 T1显著提高了 92.86%、
66.09%和 87.89%;Ca2+含量分别比 T1显著提高了
63.17%、35.01%和 60.19%;Mg2+含量也分别比 T1显
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著提高了 29.41%、14.40%和 22.63%。 以上结果说
明 SA和 SNP 复配处理更利于改善番茄幼苗因 NaCl
胁迫产生的养分胁迫和渗透胁迫。
2.6摇 SA 和 SNP 对 NaCl 胁迫下番茄幼苗体内 Na+ /
K+、Na+ / Ca2+和 Na+ / Mg2+值的影响
番茄幼苗叶、茎和根中 Na+ / K+、 Na+ / Ca2+ 和
Na+ / Mg2+值在 100mmol / L NaCl 胁迫处理(T1)下均
比对照(T0)显著增加(表 4),且增幅大小与比值高
低均为根>茎>叶,这反映了各器官的离子失衡程度。
与 T1相比,SA、SNP 单独(T2、T3)和复配处理(T4)均
能显著降低 NaCl胁迫下番茄幼苗各器官中的 Na+ /
K+、Na+ / Ca2+和 Na+ / Mg2+值,其中以 T4处理效果最
明显,其叶、茎和根中的 Na+ / K+值分别比 T1显著下
降了 78.61%、73.70%和 68.27%;Na+ / Ca2+值分别比
T1显著下降了 74.69%、67.55%和 62.82%;Na
+ / Mg2+
值也分别比 T1 显著下降了 68. 47%、 61. 95% 和
51郾 57%。 说明 SA、SNP 单独和复配处理均能通过降
低盐害离子的相对含量来改善番茄幼苗各器官、尤
其是叶片中的离子相对平衡,且 SA 和 SNP 复配处
理时效果更好。
表 4摇 SA 和 SNP 对 NaCl 胁迫下番茄幼苗叶、茎和根中 Na+ / K+、
Na+ / Ca2+和 Na+ / Mg2+值的影响
Table 4摇 Effects of SA and SNP on the value of Na+ / K+, Na+ / Ca2+
andNa+ / Mg2+ in leaves, roots and stems of tomato seedlings under
NaCl stress
器官
Organ
处理
Treatment Na
+ / K+ Na+ / Ca2+ Na+ / Mg2+
叶 Leaf T0 0.247依0.021a 0.483依0.061a 1.835依0.233a
T1 2.740依0.162b 4.157依0.420b 11.017依0.764b
T2 1.016依0.085c 1.682依0.162c 5.346依0.383c
T3 1.145依0.058c 1.938依0.030c 5.895依0.747c
T4 0.586依0.093d 1.052依0.178d 3.474依0.091d
茎 Stem T0 0.209依0.011a 0.488依0.041a 1.917依0.282a
T1 2.932依0.096b 4.746依0.577b 13.618依1.871b
T2 1.098依0.065c 2.371依0.416c 7.605依1.101c
T3 1.129依0.078c 2.436依0.354c 7.723依0.592c
T4 0.771依0.019d 1.540依0.189d 5.181依0.752d
根 Root T0 0.461依0.017a 1.333依0.129a 1.648依0.204a
T1 7.697依0.520b 19.150依2.996b 14.407依2.040b
T2 2.842依0.234cd 10.750依0.562c 8.706依1.733c
T3 3.166依0.145c 11.140依0.154c 8.893依1.201c
T4 2.442依0.241d 7.120依0.929d 6.977依0.918d
3摇 讨论
许多研究表明,施用外源 SA[17鄄21]或 SNP [22鄄24]均
能有效缓解盐胁迫对植物生长的抑制作用。 本试验
在证实上述研究结果的同时,发现外源 SA 和 SNP
复配处理在提高 NaCl 胁迫下番茄幼苗各器官(叶、
茎和根)生物量积累和促进壮苗形成等方面具有显
著的协同增效作用。 这与 Simaei 等[7鄄8]对大豆的研
究结果相似。
光合同化速率降低是盐胁迫抑制植物生长的一
个重要原因[25]。 盐胁迫下,导致植物光合速率降低
的因素既包括气孔限制,也包括非气孔限制。
Farquhar和 Sharkey[26]认为,只有当胞间 CO2浓度
(C i)与光合速率(Pn)变化方向相同,且二者都减小
时,才可以得出 Pn的下降主要是由气孔导度(Gs)降
低所引起的可靠结论;相反,如果叶片 Pn下降的同时
伴随 C i的升高,那么可以肯定 Pn下降的主导因素是
叶肉细胞光合活性的降低,而不是 Gs的因素。 据此,
可以判断本试验中番茄幼苗叶片光合受限的主导因
素为非气孔限制。 外源 SA、SNP 单独和复配处理均
可有效减轻制约幼苗光合作用的气孔和非气孔限
制,并尤以 SA 和 SNP 复配处理效果最明显。 此时,
除叶片光合受限的主导因素已由非气孔限制转变为
气孔限制外,制约幼苗 Pn提升的气孔限制也得到进
一步削弱,这表明 SA 和 SNP 复配处理更利于改善
NaCl胁迫下番茄幼苗叶片的光合功能,从而使其对
CO2、H2O和光能的综合利用效率进一步提高。 至于
WUEg在 SA 和 SNP 复配处理下显著降低的原因尚
不明确,推测可能与幼苗响应渗透胁迫缓解的程度
有关,随盐胁迫的深度缓解,幼苗水分利用障碍也必
将得到改善,而这或许是引起叶片 WUEg降低的主要
原因,对此推测的正确与否仍需深入研究。 以往曾
有不少关于单独施用外源 SA[17鄄21]或 SNP [22鄄24]减轻
盐胁迫抑制植物叶片光合作用的研究报道。 本试验
在证实这些研究结果的同时,进一步发现在改善
NaCl胁迫下番茄幼苗叶片光合气体交换性能、提高
叶片资源综合利用效率方面,SA和 SNP 复配处理显
著优于 SA或 SNP 单独处理,说明 SA和 SNP 复配处
理在提高 NaCl 胁迫下番茄幼苗的光合效率方面具
有显著的协同增效作用。
由于植物进行光合作用的能量主要源自光合色
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素捕获的光能,所以光合色素含量的高低在很大程
度上反映了植物叶片的光合能力。 光合色素主要包
括 Chla、Chlb 和 Car 等,其中绝大部分 Chla 和全部
Chlb主要起捕捉和传递光能的作用,少数特殊状态
的 Chla具有将光能转换为电能的作用。 Car 是光吸
收复合体的重要组成部分,其作为植物体内一类重
要的抗氧化剂,可有效减轻光抑制及活性氧对光合
机构的伤害[27]。 在逆境条件下,一般 Car 的降解速
率往往要慢于 Chla+b,因此 Car / Chla+b 值升高,这
是植物响应逆境胁迫的保护性应激反应[28鄄29]。
Chla / b 值反映了叶绿体中类囊体的垛叠程度,即不
同垛叠状态的类囊体膜比例。 Chla / b 值愈小,类囊
体垛叠程度愈低,类囊体膜稳定性也愈差,致使光能
在两个光系统之间的分配受到影响,从而降低光合
作用[30]。 施用外源 SA[17,19鄄20]或 SNP [22鄄23]均能有效
缓解盐胁迫对植物叶片光合色素的降解,这对改善
植物叶片光合性能、提高植物抗(耐)盐能力具有极
其重要的作用。 最近,Simaei等[7-8]以单独和复配施
用外源 SA、SNP 的方法分别处理受盐胁迫的大豆幼
苗,结果发现在缓解盐胁迫对幼苗叶片光合色素
(Chla、Chlb、Chla+b 和 Car)的降解方面,SA 和 SNP
复配处理明显存在协同增效作用。 本试验在证实上
述研究结果的基础上,进一步发现 SA 和 SNP 复配
作用于 NaCl胁迫下的番茄幼苗后,其叶片 Chla / b值
的上升和 Car / Chla+b 值的下降幅度均显著高于 SA
或 SNP 的单独处理,这说明外源 SA 和 SNP 复配处
理在缓解番茄幼苗叶片叶绿体光合机构的盐害损伤
方面也同样存在有显著的协同增效作用。
NaCl胁迫引起植物体内、特别是叶片中 Cl-和
Na+的过量积累是导致植物叶片光合效率降低的主
要原因。 一方面,高浓度的叶片 Cl-和 Na+含量将抑
制 PS域、光合电子传递及 Rubisco 等光合酶的活
性[31鄄32],致使叶片的光合功能减弱。 另一方面,高浓
度的 Cl-和 Na+含量还将使叶片中的离子平衡被打
破,造成与植物叶片渗透调节能力及光合作用密切
相关的 K+、Ca2+和 Mg2+的含量迅速降低[33鄄35],这必
将进一步加剧叶片光合能力的衰退,导致植物生长
受抑、生物量积累停滞、抗(耐)盐性骤降。 施用外源
SA[18,20鄄21]或 SNP [36]既能减少分布于植物体内、特别
是叶中 Cl-和 Na+的含量,又能提高植物对 K+、Ca2+
和 Mg2+的选择性吸收和积累,从而有效缓解因盐迫
产生的渗透胁迫和离子胁迫(离子毒害、离子失衡)。
本试验在证实上述研究结果的同时,发现外源 SA和
SNP 复配处理在诱导番茄幼苗通过降低 Cl-和 Na+
含量、提高 K+、Ca2+和 Mg2+含量,实现改善因 NaCl胁
迫产生的离子毒害和离子失衡方面具有显著的协同
增效作用。 这也与 Simaei 等[37]对大豆的研究结果
部分相似。
本试验从降低离子胁迫、提高光合效率和促进
壮苗形成 3个方面论证了复配施用外源 SA 和 SNP
在提高番茄幼苗抗(耐)盐性上具有协同增效作用。
这为提高植物抗(耐)盐性技术的研究与开发提供了
新的 线 索。 需 要 指 出 的 是 外 源 SA[17,19鄄21] 或
SNP [22,24]在诱使植物提高抗(耐)盐性上具有剂量效
应,本试验采取的 SA、SNP 处理剂量是在预试验和
参考前人研究结果的基础上确定的。 至于外源 SA、
SNP 复配处理在提高植物抗(耐)盐性上是否存在剂
量效应,以及如何确定最适剂量配比才能达到最佳
的施用效果,还有待进一步研究。 另外,目前外源
SA或 SNP 单独诱导植物的抗(耐)盐机制尚不十分
明确,外源 SA和 SNP 协同诱导植物抗(耐)盐效应
的动态变化规律及生理生化机制更需深入探索。
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