全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 渊杂匀耘晕郧栽粤陨 载哉耘月粤韵冤
摇 摇 第 猿猿卷 第 员员期摇 摇 圆园员猿年 远月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
新一代 蕴葬灶凿泽葬贼系列卫星院蕴葬灶凿泽葬贼 愿 遥感影像新增特征及其生态环境意义 徐涵秋袁唐摇 菲 渊猿圆源怨冤噎噎噎噎
两种自然保护区设计方法要要要数学建模和计算机模拟 王宜成 渊猿圆缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
家域研究进展 张晋东袁灾葬灶藻泽泽葬 匀哉蕴蕴袁欧阳志云 渊猿圆远怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
浅水湖泊生态系统稳态转换的阈值判定方法 李玉照袁刘摇 永袁赵摇 磊袁等 渊猿圆愿园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
辐射传输模型多尺度反演植被理化参数研究进展 肖艳芳袁周德民袁赵文吉 渊猿圆怨员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
微囊藻毒素对陆生植物的污染途径及累积研究进展 靳红梅袁常志州 渊猿圆怨愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
年龄尧性别及季节因素对千岛湖岛屿社鼠最大活动距离的影响 叶摇 彬袁沈良良袁鲍毅新袁等 渊猿猿员员冤噎噎噎噎
寄主大小及寄生顺序对蝇蛹佣小蜂寄生策略的影响 詹月平袁周摇 敏袁贺摇 张袁等 渊猿猿员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
两种苹果砧木根系水力结构及其 孕灾曲线水分参数对干旱胁迫的响应
张林森袁张海亭袁胡景江袁等 渊猿猿圆源冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
三种根系分泌脂肪酸对花生生长和土壤酶活性的影响 刘摇 苹袁赵海军袁仲子文袁等 渊猿猿猿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
象山港春季网采浮游植物的分布特征及其影响因素 江志兵袁朱旭宇袁高摇 瑜袁等 渊猿猿源园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
洞头海域网采浮游植物的月际变化 朱旭宇袁黄摇 伟袁曾江宁袁等 渊猿猿缘员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
狗牙根与牛鞭草在三峡库区消落带水淹结束后的抗氧化酶活力 李兆佳袁熊高明袁邓龙强袁等 渊猿猿远圆冤噎噎噎噎
三亚岩相潮间带底栖海藻群落结构及其季节变化 陈自强袁寿摇 鹿袁廖一波袁等 渊猿猿苑园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
长期围封对不同放牧强度下草地植物和 粤酝真菌群落恢复的影响 周文萍袁向摇 丹袁胡亚军袁等 渊猿猿愿猿冤噎噎噎
北京松山自然保护区森林群落物种多样性及其神经网络预测 苏日古嘎袁张金屯袁王永霞 渊猿猿怨源冤噎噎噎噎噎
藏北高寒草地生态补偿机制与方案 刘兴元袁龙瑞军 渊猿源园源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
辽东山区次生林生态系统不同林型树干茎流的理化性质 徐天乐袁朱教君袁于立忠袁等 渊猿源员缘冤噎噎噎噎噎噎噎
施氮对亚热带樟树林土壤呼吸的影响 郑摇 威袁闫文德袁王光军袁等 渊猿源圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
人工高效经营雷竹林 悦韵圆 通量估算及季节变化特征 陈云飞袁江摇 洪袁周国模袁等 渊猿源猿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎
新疆典型荒漠区单食性天花吉丁虫磷元素含量对环境的响应 王摇 晶袁 吕昭智袁宋摇 菁 渊猿源源缘冤噎噎噎噎噎噎
双斑长跗萤叶甲越冬卵在玉米田的空间分布型 张摇 聪袁葛摇 星袁赵摇 磊袁等 渊猿源缘圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
舟山群岛四个养殖獐种群遗传多样性和遗传结构 林杰君袁鲍毅新袁刘摇 军袁等 渊猿源远园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
乡镇尺度金塔绿洲时空格局变化 巩摇 杰袁谢余初袁孙摇 朋袁等 渊猿源苑园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
合并与不合并院两个相似性聚类分析方法比较 刘新涛袁刘晓光袁申摇 琪袁等 渊猿源愿园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
基于投入产出表的中国水足迹走势分析 王艳阳袁王会肖袁张摇 昕 渊猿源愿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 酝砸陨悦耘杂模型的气候融资模拟分析 朱潜挺袁吴摇 静袁王摇 铮 渊猿源怨怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄东海陆架区沉积物中磷的形态分布及生物可利用性 张小勇袁杨摇 茜袁孙摇 耀袁等 渊猿缘园怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎
鄱阳湖采砂南移扩大影响范围要要要多源遥感的证据 崔丽娟袁翟彦放袁邬国锋 渊猿缘圆园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
温度尧盐度及其互作效应对吉富罗非鱼血清 陨郧云鄄陨与生长的影响 强摇 俊袁杨摇 弘袁王摇 辉袁等 渊猿缘圆远冤噎噎噎
城乡与社会生态
福建省城镇鄄交通系统的景观分隔效应 张天海袁罗摇 涛袁邱全毅袁等 渊猿缘猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
研究简报
青藏高原高寒草原区工程迹地面积对其恢复植物群落特征的影响 毛摇 亮袁周摇 杰袁郭正刚 渊猿缘源苑冤噎噎噎噎
黄土山地苹果树树体不同方位液流速率分析 孟秦倩袁王摇 健袁张青峰袁等 渊猿缘缘缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢猿员源鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿猿鄢圆园员猿鄄园远
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 清晨的天山马鹿群要要要家域是动物行为学和保护生物学的重要概念之一袁它在动物对资源环境的适应与选择袁种群
密度及社会关系等生态学过程研究中有着重要的作用遥 马鹿属于北方森林草原型动物袁在选择生境的各种要素中袁
隐蔽条件尧水源和食物的丰富度是最重要的指标遥 野生天山马鹿是中国的特产亚种袁主要分布在北天山深山海拔
员缘园园要猿愿园园皂地带的森林草原中袁在高山至谷地之间不同高度的坡面上袁马鹿按季节尧昼夜变化的不同进行采食遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援 糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援 糟燥皂
第 33 卷第 11 期
2013 年 6 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 33,No. 11
Jun. ,2013
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:“十二五冶农村领域国家科技计划课题(2011BAD38B0204);教育部新世纪优秀人才支持计划(NCET鄄10鄄0151);湖南省科技厅项目
(2010TP4011鄄3);湖南省教育厅项目(湘财教字[2010]70 号);长沙市科技局项目(K1003009鄄61)
收稿日期:2012鄄03鄄13; 摇 摇 修订日期:2012鄄09鄄18
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: csfuywd@ hotmail. com
DOI: 10. 5846 / stxb201203130334
郑威,闫文德,王光军,梁小翠,张徐源.施氮对亚热带樟树林土壤呼吸的影响.生态学报,2013,33(11):3425鄄3433.
Zheng W,Yan W D, Wang G J,Liang X C,Zhang X Y. Effect of nitrogen addition to soil respiration in Cinnamomum camphora forest in subtropical China.
Acta Ecologica Sinica,2013,33(11):3425鄄3433.
施氮对亚热带樟树林土壤呼吸的影响
郑摇 威1,3,闫文德1,2,3,*,王光军1,4,梁小翠1,3,张徐源1,3
(1. 中南林业科技大学, 长沙摇 410004; 2. 南方林业生态应用技术国家工程实验室,长沙摇 410004;
3. 城市森林生态湖南省重点实验室, 长沙摇 410004; 4. 湖南会同杉木林生态系统国家野外科学观测研究站,会同摇 418307)
摘要:人类活动引起全球范围内大气氮沉降量的升高,增加了陆地生态系统氮输入,从而影响土壤 CO2 排放。 为揭示生态系统
氮输入升高对土壤呼吸的影响,2010 年 6 月至 2012 年 1 月,对亚热带樟树林(Cinnamomum camphora)进行模拟氮添加试验,每
月上、下旬采用红外分析法测定 4 种氮输入水平(CK,0 g m-2a-1;低氮 LN,5 g m-2 a-1;中氮 MN,15 g m-2 a-1;高氮 HN,30 g m-2
a-1)下的土壤呼吸速率。 结果表明:(1)樟树林土壤呼吸存在明显的季节动态,最高值出现在 6 月,最小值出现在 1 月。 氮添加
处理显著抑制了樟树林的土壤呼吸,LN、MN、HN处理土壤呼吸年累积量分别较对照 CK下降 37. 66% 、30. 62% 、38郾 95% ,各施
氮处理间无显著差异,施氮对土壤呼吸的抑制作用随时间推移而减弱;(2)氮添加不影响土壤呼吸昼夜波动特征,但显著抑制
土壤呼吸速率;(3)土壤呼吸与土壤温度间存在极显著的指数关系,与土壤湿度相关性不显著,CK、LN 处理 Q10 相近,MN 处理
最小:(4)氮添加处理促进了土壤中氮的淋失,且随施氮水平的升高而增大。
关键词:氮添加;亚热带;樟树;土壤呼吸
Effect of nitrogen addition to soil respiration in Cinnamomum camphora forest in
subtropical China
ZHENG Wei1,3,YAN Wende1,2,3,*, WANG Guangjun1,4,LIANG Xiaocui1,3,ZHANG Xuyuan1,3
1 Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, China
2 National Engineering Laboratory for Applied Technology of Forestry & Ecology in South China, Changsha 410004, China
3 Key Laboratory of Urban Forest Ecology of Hunan Province, Changsha 410004, China
4 Huitong Ecological Station for Chinese Fir Plantation, Huitong 418307, China
Abstract: Increasing global atmospheric deposition of nitrogen caused by human activities has raised nitrogen input to
terrestrial ecosystem, and thus influenced carbon dioxide emissions from soil. To explore how soil respiration response to
increased nitrogen input, a simulated nitrogen deposition experiment has been conducted in Cinnamomum camphora forest
in subtropical China between June 2010 and January 2012. Soil respiration rate was measured twice a month under four鄄
levels of N treatments (CK, 0 g m-2a-1; LN, 5 g m-2a-1; MN, 15 g m-2a-1; HN, 30 g m-2a-1, experimental inputs)by
infrared gas analyzer techniques, and the results showed that soil respiration exhibited a strong seasonal pattern, with the
highest rates found in the June (819. 31 mgCO2 m
-2 h-1 ) and the lowest rates in January (169. 70 mgCO2 m
-2 h-1 ).
Nitrogen addition inhibited soil respiration significantly. Soil respiration in CK group was higher than that in any other
treatment group. Annual accumulative soil respiration in LN(2. 55 伊104 kg / hm2 ), MN(2. 84 伊104 kg / hm2 ) and HN
(2. 50伊104 kg / hm2 ) was 37. 66% 、30. 62% 、38. 95% , respectively, lower than in CK(4. 09 伊 104 kg / hm2 ) group,
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however, there was no significant difference between nitrogen treatment groups. The inhibitory effect weakened over time.
From June to September in year 2010, the mean soil respiration rate of LN, MN and HN were (386. 31依44. 81) mgCO2
m-2 h-1、(358. 25 依31. 55) mgCO2 m
-2 h-1and (367. 35 依41. 72) mgCO2 m
-2 h-1, respectively, which were 49. 63% 、
53郾 28% and 52. 10% lower than that in CK group(766. 87依101. 60 mgCO2 m
-2 h-1). During same time in year 2011, the
mean soil respiration of LN, MN and HN group increased to (512. 7依73. 12) mgCO2 m
-2 h-1,(533. 02依41. 80) mgCO2
m-2 h-1,(486. 20 依50. 12) mgCO2 m
-2 h-1,respectively, which were19. 70% 、16. 51% 、23郾 85% lower than that in CK
(638. 45依74. 91 mgCO2 m
-2 h-1). Nitrogen addition couldn忆t change the diurnal soil respiration pattern, but depressed
magnitude of soil respiration significantly. Soil respiration during daytime was lower than that in night, the minimums
appeared in 10:00-14:00 and the maximums were in 22:00—2:00. The diurnal mean soil respiration rare in CK, LN,
MN and HN treatment group was (805. 86 依74. 95) mg CO2 m
-2 h-1, (689. 29 依66. 25) mg CO2 m
-2 h-1, (778. 85 依
73郾 73) mg CO2 m
-2 h-1 and (609. 85依65. 33) mg CO2 m
-2 h-1, respectively, and the mean soil respiration rate in CK
group was significantly higher than that in LN and HN group(P<0. 01). The differences between each nitrogen addition
group were significantly. Soil respiration has the similar seasonal and diurnal pattern with soil temperature at 5cm depth. No
matter in seasonal scale or diurnal scale, soil respiration rates showed a positive exponential relationship with soil
temperature at 5cm depth, Exponential relationships between temperature and soil respiration were highly significant in all
plots. However, almost in treatment, there was no obvious effect of soil moisture on soil respiration. LN group had the
largest Q10 values (2郾 01), which similar to CK group (1. 99) and higher than MN (1. 79) and HN group (1. 95). These
results indicated that there is a significant decline of soil respiration to N addition in subtropical Cinnamomum camphora
forest.
Key Words: nitrogen addition; subtropical zone; Cinnamomum camphora; soil respiration
土壤呼吸是全球碳循环中 CO2 从陆地生态系统至大气的一个主要途径[1],排放量达到 68伊1015—77伊1015
gC / a[2鄄4]。 陆地土壤呼吸的微小波动将会影响大气 CO2 浓度及土壤碳汇[5],进而对全球气候造成影响,所以
对土壤呼吸及其控制因子的研究极为重要。
过去的一个世纪里,施肥、燃料消耗及耕作等人类活动引起的全球氮沉降量增加了 3—5倍[6],且有逐年
递增的趋势。 低水平的氮沉降能促进植物生长而增加对大气中 CO2 的固定,但氮沉降超出森林生态系统的
生物需求时会引起土壤氮饱和,将会造成生物多样性降低、土壤酸化、氮淋溶等多种负面影响[7鄄8];这些过程
将直接或间接影响土壤呼吸等碳循环及贮存过程[9]。 学者们通常采用氮添加的方法研究高氮土壤对土壤呼
吸的影响。 多数研究表明氮添加会显著影响森林土壤呼吸,但是结论却不一致[10]:包括促进[11鄄12],抑
制[13鄄15],无影响[16]等。 这些差异表明土壤呼吸对氮添加的响应会受到氮添加水平、土壤特性及植被状况等因
素的影响。
中国为全球三大氮沉降区之一,年均氮沉降达到 12. 9 kg hm-2 a-1,其中我国中南地区为我国氮沉降通量
主要贡献源[17]。 此地区的氮沉降严重,许多森林监测数据达到 25kg N hm-2 a-1,即欧洲森林氮饱和临界
值[18]。 因此,在该地区开展氮添加对土壤呼吸影响的实验显得极为紧要。 欧美国家的相关研究开展较早,但
主要集中于温带森林中,热带及亚热带地区相对较少[14]。 近年来,我国学者也在华南、西南及蒙古草原等地
区进行了相关研究[19鄄23],但对我国中南地区的亚热带常绿阔叶林的研究尚未见诸报道。
樟树为亚热带代表性植被,广泛分布我国中南地区。 本研究采用氮添加实验,选取樟树林人工林为对象,
研究不同氮添加水平对土壤呼吸的影响;揭示氮添加对土壤呼吸的影响机理,为评估未来我国亚热带地区的
碳循环及排放提供依据。
1摇 试验地概况
试验地位于湖南省长沙市南郊的湖南省森林植物园(113毅 01忆—113毅 02忆 E, 28毅 06忆—28毅 07忆 N),核心区
6243 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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面积约 4 356 hm2,海拔 46—114 m,坡度为 5毅—25毅。 年平均气温 17. 2 益。 1 月平均气温 4. 7 益;7 月平均气
温 29. 4 益;无霜期为 270—300 d,年均日照时数 1677. 1 h;年平均降雨量 1 422 mm。 属典型的亚热带湿润季
风气候,年氮沉降量为 31. 4 g m-2 a-1[24]。
样地所处樟树林于 1979—1982 年间营造,后经自然更新而成。 2009 年 4 月调查的林分基本情况见表 1。
林下植被有白栎 (Quercus fabri)、毛泡桐 ( Paulowwnia tomaentosa)、苦槠 ( Castanopsis sclerophylla)、山矾
(Symplocos caudata ),糙叶树 ( Aphananthe aspera ) 和柘树 ( Cudrania tricuspidata ),草本植物以淡竹叶
(Lophatherum gracile)、酢浆草(Oxalis. comiculata)、鸡矢藤(Paederia scandens)和商陆(Phytolacca acinosa)等。
表 1摇 樟树林的林分特征、土壤理化特性
Table 1摇 Stand characteristics and soil physical chemical properties in camphor forest
树龄
Age / a
密度
Stem density
/ (株 / hm2)
胸径
DBH
/ cm
树高
Height
/ m
郁闭度
Crown density
有机碳
Organic carbon
/ (mg / g)
全氮
Total nitrogen
/ (mg / g)
容重
Soil bulk density
/ (g / cm3)
pH
20 1600 14. 92(1. 21)
12. 55
(1. 03) 0. 9
13. 18
(0. 51)
1. 27
(0. 03)
1. 50
(0. 11)
4. 00
(0. 03)
摇 摇 括号内为标准误差值
2摇 研究方法
2. 1摇 施氮处理
首次施氮于 2010 年 5 月下旬进行,依据当地氮沉降水平及参考同类试验[14],共设置 CK (不加 N肥),低
氮 LN (5g N m-2 a-1),中氮 MN (15 g N m-2 a-1),高氮 HN (30 g N m-2 a-1)4 种氮添加水平,添加氮素为
NH4NO3。 各水平设置 3 个重复样地,样地大小为 20 m伊20 m,样地间保留 10 m 宽缓冲带。 将每个样地需要
的采用 NH4NO3 混合 20 L自来水,采用喷雾器均匀喷洒至样地,对照样地仅施加 20 L自来水。 每年施氮分两
次进行[11],分别于 5 月、10 月等量施加。
2. 2摇 土壤呼吸、温度及湿度的测定
在每个样地随机选择 3 个样点分别安放 PVC环(椎21 cm伊H8 cm),环插入土壤 4 cm左右,测量期间环不
再移动。 施氮处理 2 周后开始土壤呼吸测定,测定频率为 2 周 1 次,时间为 2010 年 6 月—2012 年 1 月。 土壤
呼吸的昼夜动态测定选择在植物生长旺季 7 月份进行,在上、中、下旬各选择一天进行,测定间隔为 2h。 采用
LI鄄8100 进行土壤呼吸测定。 测定每个样点土壤呼吸速率的同时,采用 Li鄄8100鄄201 Omega、Li鄄8100鄄202 同步
测定 5 cm处土壤温度、湿度。
2. 3摇 土壤理化性质
土壤有机碳采用重铬酸钾鄄外加热法测定;全氮采用半微量凯氏定氮法;pH值采用电位法测定;土壤容重
采用环刀法测定。
2. 4摇 土壤氮淋失速率
2011 年 4 月,采用树脂芯法原位测定土壤 15 cm处氮淋失。 将 PVC 管(内径 4. 0 cm,高 17 cm) 打入地
下 0—17 cm土层后取出,去除底部约 2 cm厚的土壤,放入 1 张滤纸后放置阴离子交换树脂袋(氯型,强碱性,
上海汇脂树脂厂 717#树脂),再放置 1张滤纸,然后放置中部带孔石膏垫,避免 PVC管下方土壤溶液中的 NO-3 鄄N
被树脂交换吸附,同时石膏塞上的孔也能确保土壤溶液的及时排出[25]。 30 d后测定树脂袋中硝态氮含量。
2. 5摇 数据分析
采用单因素方差分析和多重比较检验土壤呼吸的昼夜、季节变化、不同处理间土壤呼吸、温度、湿度的差
异性。 采 Sigmaplot软件作图。 采用指数方程拟合土壤呼吸与温度的关系:R = 琢 exp(bT) ,R 为土壤呼吸,琢
是土壤温度为 0 益时的土壤呼吸速率,b 为温度反应系数[26]。 土壤呼吸温度敏感性采用 Q10 值:Q10 =exp
(10b) [27],b同上式。
7243摇 11 期 摇 摇 摇 郑威摇 等:施氮对亚热带樟树林土壤呼吸的影响 摇
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3摇 结果与分析
3. 1摇 氮添加对土壤呼吸季节变化的影响
摇 摇 对照样地土壤呼吸代表了樟树林自然的呼吸动态(图 1)。 樟树林土壤呼吸季节变化明显,最大值出现在
6 月(819. 31 mg CO2 m
-2 h-1),最小值出现在 1 月(169. 70 mg CO2 m
-2 h-1)。 樟树林 CO2 的年释放量为 4. 09伊
104 kg / hm2。
图 1摇 土壤呼吸和土壤温度的季节动态
Fig. 1摇 Seasonal pattern of soil respiration and soil temperature at 5cm depth
图 2摇 2010 年、2011 年 6—9月土壤呼吸均值
摇 Fig. 2 摇 Mean soil respiration rates during June to September in
2010 and 2011
氮添加处理抑制了樟树林土壤呼吸,对照处理的土
壤呼吸显著高于各施氮处理,LN、MN、HN 处理的土壤
呼吸年累积量为 2. 55伊103 kg / hm2、2. 84伊103 kg / hm2 和
2. 50 伊 103 kg / hm2,分别较对照处理降低 37. 66% 、
30郾 62%和 38. 95% 。 各施氮处理土壤呼吸间无显著差
异(One鄄way ANOVA,LSD,P>0. 05)。 通过两个生长季
土壤呼吸的比较,可以发现随时间推移,氮添加对土壤
呼吸的抑制作用逐渐减弱。 2010 年 6 月—9 月,LN、
MN、HN处理土壤呼吸均值为(386. 31依44. 81) mgCO2
m-2 h-1、(358. 25 依 31. 55) mgCO2 m
-2 h-1、 (367. 35 依
41郾 72) mgCO2 m
-2 h-1,分别较 CK 样地 ((766. 87 依
101郾 60) mgCO2 m
-2 h-1)低 49郾 63% 、53郾 28% 、52郾 10% ;
2011 年 6—9 月, LN、 MN、 HN 处理土壤呼吸均值
((512郾 7依73郾 12),(533郾 02 依41郾 80),(486郾 20 依50郾 12)
mgCO2 m
-2 h-1)较 2010 年 6 月—9月显著升高,而同时对照样地((638郾 45依74郾 91) mgCO2 m
-2 h-1)呼吸却显
著降低,LN、MN、HN处理较 CK处理分别低 19. 70% 、16郾 51% 、23. 85% (图 2)。
3. 2摇 氮添加对土壤呼吸昼夜变化的影响
氮添加处理未改变樟树林土壤呼吸的昼夜动态,各处理样地中土壤呼吸均存在明显的昼夜波动现象(图
8243 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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3),白天土壤呼吸小于夜晚,最小值出现在 10:00—14:00,最大值出现在 22:00—2:00。 在昼夜尺度上,施氮
处理同样抑制樟树林的土壤呼吸作用,各处理日均土壤呼吸速率为:CK((805. 86依74. 95) mg CO2 m
-2 h-1) >
MN((778. 85依66. 25) mg CO2 m
-2 h-1)>LN((689. 29依73. 73) mg CO2 m
-2 h-1)>HN((609. 85依65. 33) mg CO2
m-2 h-1),方差分析表明 CK处理日均土壤呼吸显著高于 LN、HN,与 MN差异不显著;LN、MN、HN处理差异均
为显著。
图 3摇 土壤呼吸的昼夜变化
Fig. 3摇 Diurnal pattern of soil respiration
3. 3摇 土壤温度、湿度与土壤呼吸的关系
土壤温度与土壤呼吸拥有相同的季节动态特征(图 1)。 各处理 5 cm处土壤温度与土壤呼吸间存在正相
关关系,其相关系数范围为 0. 634—0. 678(P<0郾 001)(表 2)。 采用单因素指数模型进行回归分析可得各处理
5 cm 处土壤温度与土壤呼吸的指数回归方程(图 2),土壤温度解释了土壤呼吸速率变异的 49. 39%—
51郾 98% (图 4)。 在昼夜变化尺度上,土壤温度与土壤呼吸也具有相似性,两者之间存在极显著正相关关系,
范围为 0郾 344—0. 614(P<0. 001)(表 2)。
表 2摇 土壤呼吸与土壤温度、土壤湿度间的相关分析
Table 2摇 Correlations of temperature at 0. 05m with soil CO2 flux rates
呼吸类型
Respiration types
因子
Factors
相关系数 R Correlation coefficient R
CK LN MN HN
RS T 0. 634** 0. 643** 0. 652** 0. 678**
M 0. 121 0. 192** 0. 112 0. 098
RD T 0. 384** 0. 535** 0. 614** 0. 344*
M 0. 221 0. 199 0. 373 0. 409
摇 摇 RD:昼夜尺度土壤呼吸; RS:季节尺度土壤呼吸; T: 5cm处土壤温度; M: 5cm处土壤湿度; Pearson 相关分析,双侧检验
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Q10 值反映了土壤呼吸对温度变化的敏感性。 通过土壤呼吸与 5 cm 处土壤温度的指数方程计算得到
CK、LN、MN、HN处理的 Q10 值分别为 1. 99、2. 01、1. 79、1. 95。
土壤湿度对土壤呼吸未产生明显的影响作用。 在季节动态中,只有 LN 处理中土壤呼吸与湿度间存在显
著相关性;在昼夜动态中,土壤呼吸与土壤湿度间无显著相关性。
图 4摇 土壤呼吸与 5 cm处土壤温度的关系
Fig. 4摇 Relationships between soil respiration and soil temperature at 5cm depth
图 5摇 氮添加对土壤氮淋失的影响
Fig. 5摇 Effect of nitrogen addition on nitrogen leaching
3. 4摇 施氮对土壤氮淋失的影响
氮添加处理促进了土壤中氮的淋失。 LN,MN 及
HN处理中 0—15 cm土壤硝态氮淋失量分别高出对照
处理 0. 87% ,27. 48%及 34. 21% ,氮淋失随施氮水平的
升高而增大,但各处理间氮淋失量无显著差异(图 5)。
4摇 讨论
氮沉降显著抑制樟树林的土壤呼吸,整个研究期间
LN、MN、HN施氮处理使樟树林的 CO2 年累积量分别降
低了 37. 66% 、30. 62% 、38. 95% 。 莫江明[14]、Cusack等
的[15]的研究中同样存在此抑制作用,在中国西南慈竹
林,与本研究相同 LN、MN、HN 氮添加量使其 CO2 年累
积量分别降低 23. 6% 、46. 7% 、50. 5% ,与本研究接
近[28]。 Ramirez指出不同类型的氮素添加都存在这种
抑制作用[29]。 世界范围内,多数试验中氮添加均显著
抑制了土壤呼吸[6],少数施氮实验的初期阶段会促进土壤呼吸[5,30],但随后便转为抑制作用。 土壤呼吸主要
有根系呼吸的自养呼吸和微生物的异养呼吸组成。 研究表明,在氮限制的温带、寒温带森林生态系统中或在
森林幼林阶段,低水平的氮沉降可以短期内促进森林生产力[31鄄34],主要通过增强植物光合作用,促进植物的
0343 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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生长及凋落物的增加,同时使更多的碳分配至地下部分,增强了自养和异养呼吸[5鄄6],从而引起土壤呼吸的增
加;但在热带、亚热带地区,由于风化强烈、土壤发育充分,土壤中含有充足的氮素,此类生态系统的限制因子
多为非氮的其他元素,过量的氮素添加会减少植物体分配碳素至营养吸收系统的需求,从而减少了地下根系
碳素分配[35]、降低根际及菌根共生系统的活性[36],直接导致自养呼吸的降低及间接影响异养呼吸,进而降低
土壤呼吸[37]。 施氮减少细根生物量的现象在莫江明等[14]的研究中得到证实。 此外,氮添加可通过改变微生
物食物结构,使得弱氮依赖性群体被氮依赖性强的群落取代,Li 等[38]的研究中,氮添加显著的降低了土壤微
生物碳、氮,这意味着氮添加可能会抑制土壤微生物,造成土壤呼吸的降低[39]。
研究中,低、中及高氮添加虽然均抑制樟树林土壤呼吸,但各处理间无显著差异。 由土壤表层 15 cm处的
氮淋失可知,氮添加处理增加土壤硝态氮的淋失,原因可能在于该研究区土壤有效氮相对丰富,过量的氮素添
加会造成表层土壤氮处于饱和而发生流失。 另者,该区降水丰富,带来氮湿沉降的同时,客观上也加速了氮的
流失,从而使得各氮添加处理土壤呼吸未有显著差异。
氮素添加对樟树林土壤呼吸抑制效果的显现极其迅速,施氮两周后的土壤呼吸就出现显著降低,且持续
整个生长季。 在莫江明[14,40]、涂利华[41]等的试验中,施氮初期土壤呼吸未受到明显影响,其抑制或促进作用
在数月后开始出现。 分析原因可能在于 Mo、涂利华等的实验开始于生长季的结束,施氮后便进入植物的非生
长季,较低温度使得植物微生物活动减弱,施氮措施对土壤呼吸的影响难以体现。 第 2 年生长季节开始,旺盛
的生命活动使得氮添加对土壤呼吸的抑制或刺激作用得以显现。 这种施氮对土壤呼吸负面作用迅速呈现并
持续数年的现象在许多的氮添加实验中都有所体现[6,42]。
本研究中,土壤呼吸与土壤温度间存在极显著指数回归关系,随着温度增长,土壤呼吸呈指数增长,这与
国内外许多研究结果一致[14,23,30,41]。 土壤呼吸反映了地下微生物、植物根系、土壤动物的代谢作用,土壤温度
通过影响上述生理活动来影响土壤呼吸。 长沙地处亚热带地区,湿润多雨,土壤湿度能满足土壤呼吸的需要,
所以土壤湿度与土壤呼吸间无显著相关关系,土壤温度为樟树林土壤呼吸的主要驱动因子。 昼夜尺度下,何
娜[43]、张剑锋[44]研究得出土壤温度与土壤呼吸间存在显著相关性,但涂利华等的结论却相反[41]。 Tang[45]等
在确定土壤温度为主要驱动因子的同时,指出在昼夜尺度上存在植物光合对土壤呼吸的调节作用,土壤呼吸
与植物光合间存在极高的线性回归关系(R2 范围为 0. 86—0. 93)。 植物光合产物通过疏导组织向根系传输,
与此同时产生的压力、浓度波将先于溶液本身抵达根部,从而刺激土壤呼吸增加[46],两者之间存在 7—12h 的
延迟[45],导致夜晚土壤呼吸速率要高于白天,这与本研究结论一致。
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