全 文 ：第 35 卷第 22 期
2015年 11月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.22
Nov., 2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:浙江省重点科技创新团队项目(2011R50027)
收稿日期:2014鄄03鄄24; 摇 摇 网络出版日期:2015鄄04鄄20
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: yushq@ zafu.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201403240538
郑超超,伊力塔,张超,余树全,库伟鹏,钱逸凡,凌骅.浙江江山公益林物种种间关系及 CCA排序.生态学报,2015,35(22):7511鄄7521.
Zheng C C,Yi L T, Zhang C,Yu S Q, Ku W P,Qian Y F,Ling H.Interspecific relationship and canonical correspondence analysis of the dominant species
in ecological service forest of Jiangshan City in Zhejiang Province.Acta Ecologica Sinica,2015,35(22):7511鄄7521.
浙江江山公益林物种种间关系及 CCA排序
郑超超1,伊力塔1,张摇 超1,余树全1,*,库伟鹏1,钱逸凡2,凌摇 骅1
1 亚热带森林培育国家重点实验室培育基地,林业与生物技术学院, 临安摇 311300
2 国家林业局华东林业调查规划设计院, 杭州摇 310019
摘要:利用浙江省江山市 80个公益林固定小班监测数据,基于生态位理论、种间联结、CCA 排序方法对研究区内群落优势种种
间关系及其与环境的关系进行研究。 结果表明:江山市公益林群落中杉木、檵木、紫萁分别在乔木、灌木、草本层中占优势地位;
石栎与青冈、隔药柃与山苍子、蕨与海金沙的生态位重叠指数值分别在乔、灌、草本层中最大;而 CCA协变量矩阵偏典范对应分
析说明物种分布主要受海拔、坡度、坡向(光照强度)以及腐殖质厚度的影响,总体上可以对 89.44%的环境因子进行解释。 并且
还表明,生态位宽度较大的物种其生态位重叠值较大,并在 CCA排序图物种集中区分布。 反之,生态位重叠较小,在 CCA排序
图中将偏离物种集中区;除此之外,在 CCA排序图上,物种间的距离与其生态位重叠值的大小及种间联结均有密切的关联,若
未存在显著的联结性,随物种间的生态位重叠值越高,其在 CCA排序上的距离越近,若存在显著联结性,则正相关缩小距离,负
相关拉大距离。
关键词:生态位宽度;生态位重叠;种间联结;典范对应分析;浙江江山
Interspecific relationship and canonical correspondence analysis of the dominant
species in ecological service forest of Jiangshan City in Zhejiang Province
ZHENG Chaochao1,YI Lita1,ZHANG Chao1,YU Shuquan1,*,KU Weipeng1,QIAN Yifan2,LING Hua1
1 School of Forestry and Biotechnology;Zhejiang Agriculture and Forestry University,Lin忆an 311300, China
2 The East China Institute of Forest Inventory and Planning of the State Forestry Administration,Hangzhou 310019, China
Abstract: Ecological public welfare forests have provided many more ecological benefits to human beings than commercial
woodlands, thus, planting trees for ecological public welfare forests has been a major component of ecological restoration in
Zhejiang Province in the 21st Century. In this study, the main objective was investigating plants忆 interspecific and
environmental relationships to further the assessment of plant species distribution changes in ecological welfare forests. We
used inventory monitoring data from 80 permanent sample plots, based on a stratified sampling technique applied to 5.256 伊
104 hm2 of ecological public welfare forests in Jiangshan city in Zhejiang province. We employed a niche theory conceptual
model, interspecific relations, and Canonical Correspondence Analysis (CCA) to investigate the interspecific relationships
among dominant species and the relationships between species and their environments. The results showed that
Cunninghamia lanceolata, Eurya muricata, and Funaria hygrometrica were the dominant species of the tree layer, shrub
layer, and herb layer, respectively. The largest niche overlap was observed between Cyclobalanopsis glauca and Lithocarpus
glabra, between Eurya muricata and Litsea cubeba, and between Pteridium aquilinum and Lygodium japonicum for the tree
layer, shrub layer, and herb layer, respectively. The relationships between species and their environmental factors indicated
that elevation and slope were the most important environmental factors affecting plant species distribution, and the aspect
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and the thickness of humus also influenced species distribution in our study area.
The uniqueness of this study is introducing the species鄄environment relations (CCA) into the analyzing framework to
solve the complex inter鄄species, intra鄄species, and plant鄄environment relationships to enrich niche theory. This study also
demonstrated that importance values were directly correlated with the breadth of ecological niches. In general, the higher the
niche overlap between two species, the more similar the environmental conditions in which they were found. In addition, the
analysis showed that the distribution frequency was an important factor affecting the niche breadth and species niche overlap.
We observed positive relationships between the distribution frequency and the niche overlap probabilities, namely, the
higher the distribution frequency the higher the probability of species niche overlap. Furthermore, the interspecific
relationships reflected the interconnectedness of different species in the spatial distribution and represented mutual attraction
or repulsion between species and their environment. In our study area, most of the interspecific relationships between the
dominant species showed a positive correlation. There were many factors, including local climate, soil types, topography,
and landforms, that influenced the distribution of plant species in a given community.
In summary, this study found the following general patterns for interspecific relationships: if species have a narrow
niche, they also have a narrower spatial distribution, and specialize on certain resources with less overlap with other species
in the CCA sequencing diagram, characterized as a tendency of deviating from the high species distribution areas. However,
if species have a wide niche, they also have a wider distribution range and greater overlaps with other species, and occupy a
majority of the species distribution area on the CCA sequencing diagram. For a given species, if it does not have significant
interactions with other species, the higher its niche overlap values are with another species, the closer the distances between
the species on the CCA sequencing diagram. If there is a positive correlation, this correlation is significant and there are
shorter distances among species on the CCA sequencing diagram; while if there is a negative correlation, this negative
correlation is also significant and the distances are longer among species on the CCA sequencing diagram. Our study not only
indicates the complex interspecific and species鄄environment relationships for constructing ecological public welfare forests in
subtropical regions, especially in China, but also provides recommendations of how to use our research in practice,
including providing feasible suggestions to protect species diversity and accelerate positive community succession.
Key Words: niche width; niche overlap; interspecific association; canonical correspondence analysis; Jiangshan City in
Zhejiang Province
植物种间关系是指不同物种在空间分布上的相互关联性,通常由于群落生境的差异影响了植物种分布而
引起,是对各种物种在不同生境中相互影响、相互作用所形成的有机联系反映[1]。 一直以来,植物种间关系、
植物鄄环境的关系与环境对植物分布和构建的影响都是植物生态学研究的基础内容之一[2鄄3]。
一个多世纪以来,植物生态学家们从未间断过对决定物种分布及多样性因子的探索[4]。 生态学家尝试
使用各种方法来了解植物种间关系,包括生态位理论、种间联结及植物分类排序等方法。 其中,生态位理论和
种间联结常用于研究种间关系,以往的研究通常利用这两种方法,基于物种对资源的利用能力来解释分析物
种间的关系。 研究表明,物种间的联结性与其生态位重叠之间有较大的相关性,种间正联结性越强,则生态位
重叠值就越大,反之,种间的负联结性越强,其生态位重叠值就越小[5];生态位宽度较大的物种对资源利用能
力较强,与其它种群间的生态位重叠一般较大,物种间的竞争较强[6]。
近年来,随着植被分类排序被广泛应用,这种方法已然成为植被生态学研究物种鄄环境关系的重要方法之
一[7鄄9],运用该方法不仅可以把植物群落的分布格局与环境资料进行客观定量地分析,而且可以给出群落类
型分布及其环境梯度的具体关系[10鄄11],进而能充实生态位理论与种间联结方法对物种鄄环境关系分析的薄弱
之处,具有重要的生态学研究意义。
本研究以浙江省江山市公益林监测数据为依托,选取群落优势种为研究对象,基于生态位理论、种间联接
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及 CCA(Canonical Correspondence Analysis)排序 3种分析方法研究种间关系及物种受环境因子的影响。 利用
这 3种方法在分析过程中的相互补充解释,完善以往运用生态位宽度、种间联结方法分析关于植物种间关系
的研究中缺少详细的物种鄄环境关系解释的难题,同时也为植物排序中无法得到相应环境因子解释的部分做
详尽的种间关系分析,不但为江山市公益林建设与管理提供依据,而且为解释物种种间关系及植物鄄环境关系
提供新的思考方向。
1摇 研究区概况
浙江省江山市地处浙江西南部,地处东经 118毅22忆37义至 118毅48忆48义和北纬 28毅15忆26义至 28毅53忆27义之间,是
浙闽赣三省交界。 土地总面积为 20.19伊104 hm2,其中有林地面积 14.72伊104 hm2,森林覆盖率 67.7%。 江山市
地理纬度较低,温暖湿润,四季分明,光照充足,降水丰沛,具明显的山地立体气候特征,属浙闽山丘甜槠木荷
林植被区。
江山市共有公益林面积 5.26伊104 hm2,其中,国家级重点公益林面积达 2.06伊104 hm2,占全市公益林面积
的 39.16%,省级重点公益林 3.20伊104 hm2,占全市公益林面积的 60.84%。 根据森林类型大致可分为 6 类,即
松林、杉木林、阔叶林、针阔混交林、毛竹林、灌木林,按群落类型划分如表 1。
表 1摇 江山市公益林群落类型分布
Table 1摇 The community type of ecological public welfare forest types in Jiangshan
群落类型
Forest types
松林
Pine forests
杉木林
Chinese fir
forests
阔叶林
Broad鄄leaved
forests
针阔混交林
Mixed coniferous and
broad鄄leaved forests
毛竹林
Phyllostachys
heterocycla forests
灌木林
Shrub
forests
合计
Total
面积 Area / hm2 12700 13620 17380 4630 3440 790 54560
面积所占百分比 / %
Area Percentage 24.16 25.91 33.07 8.81 6.54 1.51 100
摇
2摇 研究方法
2.1摇 样地的选取与设置
以公益林小班作为总体样本,按系统抽样抽取监测小班,选取典型地段设置面积为 20 m伊20 m的固定样
地,详细记录样地信息,包括经纬度、海拔、坡度、坡向、坡位、土壤等环境因子[12];样地内乔木层(胸径大于 5.0
cm)采用每木调查(包括树种名称、树高、胸径、枝下高等),同时在每块样地对角线上均匀设置 3 个 2 m伊2 m
的灌草固定小样方(对角线两侧的小样方距样地边缘至少 1 m),详细记录灌木种类、株数、盖度、高度、地径以
及草本种类、数量、盖度、高度等相关指标[13]。
在江山市 80 个公益林样地具体群落类型如表 2 所示,6 种群落类型所占比例与江山市公益林各群落所
占比例大致相同,具有代表性。
表 2摇 公益林调查样地群落类型分类
Table 2摇 The community type classification of plots
群落类型
Community types
松林
Pine forests
杉木林
Chinese fir
forests
阔叶林
Broad鄄leaved
forest
针阔混交林
Mixed coniferous and
broad鄄leaved forests
毛竹林
Phyllostachys
heterocycla forests
灌木林
Shrub forests
合计
Total
样地数量 /个
The samples quantity 21 24 20 6 7 2 80
百分比 Percentage / % 26.25 30.00 25.00 7.50 8.75 2.5 100
摇
2.2摇 数据处理
2.2.1摇 重要值
重要值表示物种的优势程度,本研究共选取 213个物种进行了重要值计算。 其公式为:
3157摇 22期 摇 摇 摇 郑超超摇 等:浙江江山公益林物种种间关系及 CCA排序 摇
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(1) 乔木层重要值 摇 摇 摇 摇 摇 IV(%)= (相对高度+相对显著度+相对多度) / 3
(2) 灌木层、草本层重要值 IV(%)= (相对盖度+相对多度) / 2
2.2.2摇 生态位宽度
生态位宽度(niche breadth)一般表示一个种群在一个群落中所利用的不同资源的综合,反映物种对资源
利用的程度[14],本研究采用 Levins公式中 Shannon指数,公式为:
B i = - 移
r
j = 1
P ij logP ij
式中,B i为种 i的生态位宽度;P ij为种 i对第 j个资源状态下的个体数占所有个体数的比值,即 P ij =nij / Ni;nij为
种 i在资源 j上的优势度,即种 i重要值;r为资源位数;B i的取值范围为[0,logr]。
2.2.3摇 生态位重叠
生态位重叠(niche overlap)是指两个或多个物种对统一资源因素(食物、营养成分、空间等)的共同利用
程度,本研究中,生态位重叠采用 Levins生态位重叠公式计算[15],公式如下:
Lik =
移
r
j = 1
P ijPkj
移
r
j = 1
P2ij
,Lki =
移
r
j = 1
P ijPkj
移
r
j = 1
P2kj
式中,Lik为物种 i重叠物种 k的生态位重叠指数;Lki为物种 k重叠物种 i的生态位重叠指数;P ij同上。
2.2.4摇 种间联结测度
采用联结系数 AC方法:
当 ad逸bc时,AC=(ad-bc) / [(a+b)(b+d)];
当 bc>ad时,且 d逸a时,AC=(ad-bc) / [(a+b)(a+c)];
当 bc>ad时,且 d
联结性越强;AC的值为 0,表明物种间完全独立[16]。
由于取样的非连续性,原始数据为事件存在与否的二元数据,因此非连续性数据的 x2值用 Yates 的连续
校正公式计算:
x2 = N[ | ab - cd | - 1
2
N] 2 / [(a + b)(c + d)(a + c)(b + d)]
式中,N为样地数,当c2<3.841时,种间联结独立;当 3.841
种的样方数,d表示 2个物种均不出现的样方数。
2.2.5摇 典范对应分析
典范对应分析(CCA排序)是一种非线性多元直接梯度分析方法,它把分析与多元回归结合起来[18,19]。
本研究在重要值的基础上,选取乔、灌、草 3个层中重要值大于 1 的物种进行排序分析,即乔木层 13 个物种、
灌木层 18个物种(6个物种为乔木幼苗)、草本层 11 个物种,共计研究对象 42 个。 利用 CANOCO 5.0 软件,
对 42伊80维重要值矩阵进行趋势对应分析(DCA排序),并结合 6个环境数据(海拔、坡度、坡向、坡位、土壤厚
度、腐殖质厚度)的 6伊80维环境矩阵进行 CCA排序。
3摇 结果与分析
3.1摇 生态位
3.1.1摇 生态位宽度
生态位宽度是度量植物种群对资源环境利用现状的尺度,种群生态位宽度越大,它对环境的适应能力就
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越强,相应的对资源利用也就越充分[20]。 表 3为研究区内优势物种的重要值及生态位宽度表,由表 3 分析可
知,在乔木层中,杉木的生态位宽度最大( IV = 30.30,B i = 1.504),湿地松( IV = 3.62,B i = 0.705)与毛竹( IV =
12.94,B i = 0.858)的生态位宽度最小;灌木层中,隔药柃( IV= 8.07,B i = 1.678)的生态位宽度最大,而苦竹( IV=
2.38,B i = 0.786)的生态位宽度最小;草本层中,葫芦藓( IV= 12.50,B i = 1.757)的生态位宽度最大,三花悬钩子
( IV= 1.08,B i = 0.643)、野菊( IV= 1.01,B i = 0.670)的生态位宽度最小。
表 3摇 江山市公益林主要植物种重要值及生态位宽度
Table 3摇 Importance value and niche breath of dominant species in Jiangshan
层 Layer 种号Number
物种种名
Species
重要值
Importance value ( IV)
生态位宽度
Niche breath(Bi)
乔木层 Arbor layer 1 杉木 Cunninghamia lanceolata 30.30 1.504
2 马尾松 Pinus massoniana 14.53 1.444
3 毛竹 Phyllostachys heterocycla 12.94 0.858
4 木荷 Schima superba 6.54 1.327
5 石栎 Lithocarpus glabra 4.95 1.296
6 湿地松 Pinus elliottii 3.62 0.705
7 甜槠 Castanopsis eyrei 2.55 1.104
8 青冈 Cyclobalanopsis glauca 2.40 1.125
9 苦槠 Castanopsis sclerophylla 2.32 0.990
10 短柄枹 Quercus glandulifera 1.95 1.170
11 白栎 Quercus fabri 1.55 1.088
12 山合欢 Albizia.kalkora 1.30 1.162
13 黄檀 Dalbergia hupeana 1.05 0.891
灌木层 Shrub layer 14 檵木 Loropetalum chinensis 12.13 1.571
15 杜鹃 Rhododendron simsii 9.56 1.601
16 隔药柃 Eurya muricata 8.07 1.678
17 杉木 Cunninghamia lanceolata 7.32 1.465
18 阔叶箬竹 Indocalamus latifolius 5.78 1.047
19 石栎 Lithocarpus glabra 4.49 1.301
20 白栎 Quercus fabri 3.12 1.325
21 油茶 Camellia oleifera 2.76 1.266
22 乌饭 Vaccinium bracteatum 2.75 1.509
23 菝葜 Smilax china 2.48 1.447
24 大血藤 Sargentodoxa cuneata 2.42 1.366
25 苦竹 Pleioblastus amarus 2.38 0.786
26 金樱子 Rosa laevigata 1.62 1.181
27 乌药 Lindera aggregata 1.55 1.051
28 山苍子 Litsea cubeba 1.46 1.214
29 青冈 Cyclobalanopsis glauca 1.41 0.990
30 木荷 Schima superb 1.33 0.967
31 山胡椒 Lindera glauca 1.10 0.957
草本层 Herb layer 32 紫萁 Osmunda japonica 17.49 1.438
33 蕨 Pteridium aquilinum 17.42 1.621
34 莎草 Cyperus rotundus 14.01 1.635
35 葫芦藓 Funaria hygrometrica 12.50 1.757
36 芒萁 Dicranopteris pedata 5.60 1.350
37 粗叶悬钩子 Rubus alceifolius 5.41 0.922
38 淡竹叶 Lophatherum gracile 1.96 1.285
39 海金沙 Lygodium japonicum 1.65 0.818
40 蛇莓 Duchesnea indica 1.14 0.740
41 三花悬钩子 Rubus trianthus 1.08 0.643
42 野菊 Dendranthema indica 1.01 0.670
5157摇 22期 摇 摇 摇 郑超超摇 等:浙江江山公益林物种种间关系及 CCA排序 摇
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3.1.2摇 生态位重叠
生态位重叠是两个物种在与生态因子联系上具相似性,当两个物种利用同一种资源或共同占有某一资源
时,就会出现生态位重叠现象[6]。 对江山市公益林各层优势种进行生态位重叠计算,共计 572对种对,结果如
表 4—表 7,其中,表 7为不同层生态位重叠情况统计表。
结合表 4—表 7分析可知,乔木层生态位重叠数值的平均值为 0.117,生态位重叠值主要集中分布于 0.01
与 0.3之间,其中,有 38.46%对介于 0.01与 0.1之间,生态位重叠指数值介于 0.1 与 0.3 之间的有 27.57%;灌
木层生态位重叠指数的平均值为 0.175,主要集中分布于 0.01 与 0.5 之间,37.58%的生态位重叠指数值介于
0.01与 0.1之间,生态位重叠指数值介于 0.1 与 0.3 之间的有 40.20%,生态位重叠指数值介于 0.3 与 0.5 之间
的有 14.05%;草本层生态位重叠数值的平均值为 0.191,主要分布于 0.01与 0.5之间,其中 30%的生态位重叠
指数值介于 0.01与 0.1之间,生态位重叠指数值介于 0.1与 0.3之间的有 30%,生态位重叠指数值介于 0.3与
0.5之间的有 19.09%。
表 4摇 江山市公益林主要乔木树种生态位重叠
Table 4摇 Niche overlap of main arbor species in Jiangshan
物种
Species
生态位重叠 Niche overlap
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
生态位重叠
Niche overlap 1 0.101 0.004 0.080 0.041 0.016 0.044 0.043 0.022 0.139 0.087 0.054 0.044
2 0.124 0.001 0.034 0.195 0.006 0.020 0.079 0.124 0.060 0.150 0.085 0.051
3 0.016 0.002 0.005 0.002 0.000 0.003 0.000 0.014 0.001 0.000 0.000 0.000
4 0.152 0.052 0.002 0.259 0.030 0.435 0.109 0.028 0.197 0.055 0.093 0.050
5 0.076 0.296 0.001 0.253 0.007 0.254 0.497 0.132 0.355 0.035 0.037 0.014
6 0.100 0.031 0.000 0.098 0.023 0.000 0.000 0.000 0.007 0.000 0.000 0.000
7 0.116 0.043 0.002 0.595 0.357 0.000 0.144 0.025 0.413 0.031 0.058 0.042
8 0.128 0.194 0.000 0.170 0.797 0.000 0.165 0.131 0.111 0.146 0.028 0.067
9 0.099 0.446 0.015 0.066 0.312 0.000 0.042 0.194 0.061 0.099 0.048 0.131
10 0.342 0.122 0.000 0.255 0.471 0.003 0.390 0.092 0.034 0.017 0.081 0.045
11 0.258 0.363 0.000 0.085 0.056 0.000 0.035 0.144 0.066 0.020 0.529 0.299
12 0.219 0.279 0.000 0.196 0.079 0.000 0.090 0.037 0.044 0.132 0.718 0.171
13 0.245 0.232 0.000 0.145 0.042 0.000 0.090 0.124 0.165 0.101 0.562 0.236
摇
3.2摇 种间联结
种间联结是对物种在不同生境中相互影响、相互作用所形成的有机联系的反映,它表示种间相互吸引或
排斥的性质[1]。
3.2.1摇 乔木层
乔木层 13个优势种的联结系数 AC半矩阵图如图 1所示。 联结系数 AC逸0.26的有 21对,占乔木层总对
数的 26.9%;联结系数 AC臆-0.37的有 22对,占总对数的 28.2%;联结系数-0.37
3.2.2摇 灌木层
灌木层 18个优势种的联结系数 AC半矩阵图如图 2所示。 联结系数 AC逸0.33的有 19对,占乔木层总对
数的 12.4%;联结系数 AC臆-0.33的有 22对,占总对数的 14.4%;联结系数-0.33
3.2.3摇 草本层
草本层 11个优势种的联结系数 AC半矩阵图如图 3所示。 联结系数 AC逸0.33的有 12对,占乔木层总对
数的 21.8%;联结系数 AC臆-0.33的有 5对,占总对数的 9.1%;联结系数-0.33
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江
山
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Ni
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0.
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0.
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0.
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6
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0.
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0.
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0.
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5
0.
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0.
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0.
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0.
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0.
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5
0.
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0.
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0.
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0.
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0.
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18
0.
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0.
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0.
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0.
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6
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0.
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0.
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0.
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0.
50
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0.
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3
0.
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1
0.
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2
0.
16
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0.
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1
0.
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0.
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3
0.
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0.
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0.
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1
0.
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0.
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0.
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0.
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2
0.
59
6
0.
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3
0.
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0.
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3
0.
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0.
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0.
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1
0.
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4
0.
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6
0.
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0
0.
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4
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0.
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4
0.
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6
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2
0.
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0.
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0.
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5
0.
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2
0.
31
1
0.
16
6
0.
19
6
0.
00
5
0.
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4
0.
10
9
0.
20
9
0.
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6
0.
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8
0.
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4
22
0.
51
9
0.
43
8
0.
44
7
0.
24
2
0.
06
8
0.
21
6
0.
14
4
0.
16
2
0.
19
4
0.
16
1
0.
01
9
0.
10
1
0.
09
9
0.
16
4
0.
15
5
0.
03
0
0.
04
4
23
0.
39
0
0.
37
0
0.
36
1
0.
19
6
0.
03
0
0.
10
7
0.
28
4
0.
16
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0.
37
9
0.
10
5
0.
02
7
0.
09
3
0.
07
5
0.
14
1
0.
02
2
0.
04
6
0.
01
9
24
0.
30
9
0.
21
5
0.
66
0
0.
50
6
0.
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5
0.
19
5
0.
06
9
0.
14
3
0.
22
6
0.
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5
0.
03
1
0.
07
3
0.
14
5
0.
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6
0.
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0
0.
06
0
0.
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25
0.
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5
0.
17
1
0.
49
0
0.
08
3
0.
76
5
0.
05
8
0.
31
8
0.
01
6
0.
11
1
0.
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2
0.
12
7
0.
40
1
0.
07
0
0.
20
7
0.
01
0
0.
00
6
0.
01
9
26
0.
56
6
0.
17
5
0.
21
4
0.
13
8
0.
13
7
0.
10
8
0.
30
2
0.
10
1
0.
23
1
0.
10
9
0.
12
0
0.
15
9
0.
08
6
0.
05
1
0.
04
0
0.
02
8
0.
03
6
27
0.
40
1
0.
27
3
0.
57
9
0.
39
9
0.
01
7
0.
02
5
0.
18
7
0.
18
0
0.
31
7
0.
12
3
0.
32
9
0.
03
8
0.
11
9
0.
12
1
0.
19
9
0.
12
4
0.
01
9
28
0.
31
4
0.
28
6
0.
92
1
0.
21
3
0.
05
2
0.
07
9
0.
17
6
0.
23
5
0.
35
6
0.
15
6
0.
33
4
0.
07
7
0.
04
8
0.
08
3
0.
02
9
0.
02
5
0.
10
5
29
0.
25
8
0.
30
9
0.
34
1
0.
06
7
0.
09
5
0.
28
4
0.
11
7
0.
71
9
0.
60
1
0.
04
4
0.
13
8
0.
00
6
0.
06
7
0.
24
2
0.
05
2
0.
06
7
0.
00
0
30
0.
07
9
0.
57
9
0.
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0.
57
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0.
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6
0.
16
0
0.
02
9
0.
15
5
0.
10
3
0.
08
0
0.
14
5
0.
00
4
0.
04
1
0.
13
1
0.
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9
0.
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9
0.
00
4
31
0.
39
8
0.
23
6
0.
40
5
0.
13
6
0.
10
4
0.
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0
0.
11
5
0.
03
1
0.
18
4
0.
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0
0.
14
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0.
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4
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06
6
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0
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摇
7157摇 22期 摇 摇 摇 郑超超摇 等:浙江江山公益林物种种间关系及 CCA排序 摇
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表 6摇 江山市公益林主要草本物种生态位重叠
Table 6摇 Niche overlap of main herb species in Jiangshan
物种
Species
生态位重叠 Niche overlap
32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42
生态位重叠
Niche overlap 32 0.321 0.200 0.396 0.241 0.015 0.241 0.017 0.011 0.030 0.001
33 0.202 0.344 0.662 0.240 0.035 0.147 0.116 0.019 0.006 0.004
34 0.132 0.362 0.664 0.147 0.095 0.240 0.084 0.049 0.038 0.038
35 0.183 0.488 0.465 0.182 0.058 0.194 0.050 0.024 0.057 0.009
36 0.305 0.483 0.281 0.498 0.029 0.269 0.024 0.127 0.155 0.029
37 0.052 0.196 0.501 0.441 0.079 0.268 0.085 0.221 0.067 0.000
38 0.311 0.302 0.468 0.540 0.274 0.099 0.067 0.118 0.115 0.025
39 0.069 0.733 0.505 0.434 0.076 0.097 0.208 0.000 0.157 0.000
40 0.054 0.148 0.352 0.248 0.481 0.303 0.439 0.000 0.000 0.037
41 0.163 0.050 0.312 0.672 0.669 0.104 0.486 0.215 0.000 0.000
42 0.008 0.043 0.344 0.111 0.138 0.000 0.118 0.000 0.046 0.000
表 7摇 江山市公益林各层优势种生态位重叠情况统计表
Table 7摇 Niche overlap of main species in different layers in Jiangshan
层 Layer 0臆L<0.01 0.01臆L<0.1 0.1臆L<0.3 0.3臆L<0.5 0.5臆L<0.8 0.8臆L 合计 Total
乔木层 Arbor layer 37 60 43 11 5 0 156
灌木层 Shrub layer 8 115 123 43 16 1 306
草本层 Herb layer 15 33 33 21 8 0 110
图 1摇 乔木层 13个优势种种间联结性半矩阵图
Fig.1摇 Semi鄄matrices of interspecific association for 13 dominant species in tree layer
*表示 3.841< c2<6.635(P<0.05),**表示c2>6.635
3.3摇 典范对应分析
利用 CANOCO 5.0对研究区内 42个研究对象和环境数据做典范对应分析。 首先,对 42伊80 维重要值矩
阵进行趋势对应分析(DCA排序),通过 DCA排序可得 Lengths of gradient的第一轴值为 3.963,约为 4,即可进
行 CCA排序。 结合 6伊80维环境矩阵进行 CCA排序,如表 8 所示,蒙特卡洛检验结果表明,所得的典范轴都
8157 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 35卷摇
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图 2摇 灌木层 18个优势种种间联结性半矩阵图
Fig.2摇 Semi鄄matrices of interspecific association for 18 dominant species in shrub layer
图 3摇 灌木层 11个优势种种间联结性半矩阵图
摇 Fig.3摇 Semi鄄matrices of interspecific association for 11 dominant
species in Herbaceous layer
是极显著的(P<0.01)。
由表 8可知,CCA排序中 4个轴累积解释了物种-环
境关系的 89.44%,其中前两轴的累积解释度达 67.01%,
说明 CCA前两轴已能较好地反映出研究区群落物种与
环境之间的关系。 6个环境因子中与轴 1相关性最高的
环境因子为海拔,其次是坡度、腐殖质厚度、坡向;与第 2
轴相关性最高的环境因子为坡向,其次为坡位、腐殖质厚
度。 如图 4所示,海拔、坡度沿 CCA1轴由左向右逐渐降
低,而土壤厚度沿第 1轴从左往右增加逐渐增加。 坡位、
坡向沿 CCA2轴从下向上逐渐减小,即坡位沿 CCA第 2
轴由下向上依次为上坡位、中坡位与下坡位,坡向沿 CCA
第 2轴自下向上依次为阳坡、半阳坡、半阴坡、阴坡。
不同物种对环境的要求存在差异,因而在 CCA 排序图中具有不同的分布差异。 排序图位于纵轴左侧的
物种分布主要受到海拔和坡度的影响,其中甜槠(物种 7,主要分布于海拔 600—1200 m,坡度 38毅—55毅地
区)、木荷(物种 4,主要分布于海拔 550—1200 m,坡度 38毅—50毅地区)与木荷幼苗(物种 30)、短柄枹(物种
10,主要分布于海拔 650—1200 m,坡度 38毅—55毅地区)、三花悬钩子(物种 41,主要分布于海拔 620—980 m,
坡度 40毅—45毅地区)、粗叶悬钩子(物种 37,主要分布于海拔 550—1050 m,坡度 38毅—45毅地区)在海拔较高、
坡度较陡的区域分布较多;而位于纵轴右侧的物种则在海拔较低、坡度较为平缓的区域分布较广,其中以湿地
松(物种 6,主要分布于海拔 120—280 m,坡度 20毅—30毅地区)、苦竹(物种 25,主要分布于海拔 130—480 m,坡
度 23毅—35毅地区)、野菊(物种 42,主要分布于海拔 120—530 m,坡度 28毅—33毅地区)最为明显。 排序图位于
横轴下方的物种分布主要受到坡位和坡向的影响,其中菝葜(物种 23)、马尾松(物种 6)、黄檀(13)主要分布
在上坡位的半阳面和阳面;而位于横轴上方的物种则主要分布于下坡位的阴面或半阴面,其中毛竹(物种 3)、
蛇莓(物种 40)、野菊(物种 42)、湿地松(物种 6)、苦竹(物种 25)最为明显。
9157摇 22期 摇 摇 摇 郑超超摇 等:浙江江山公益林物种种间关系及 CCA排序 摇
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表 8摇 环境因子与 CCA排序轴的相关系数及排序概要
Table 8摇 Correlation coefficients between environmental factors and CCA ordination axes and summary
环境因子 Environmental factors 第一轴 Axis 1 第二轴 Axis 2 第三轴 Axis 3 第四轴 Axis 4
坡位 Position,Pos 0.1833 -0.4121 -0.0315 -0.2470
坡度 Slope,Slo -0.6314 0.1184 -0.3605 0.0847
坡向 Aspect,Asp 0.2979 -0.4740 -0.2450 0.1865
海拔 Elevation,Ele -0.7944 -0.1412 0.1235 0.0830
土壤厚度 Soil depth,Sod 0.2361 -0.0297 0.2474 0.3302
腐殖质厚度 Humus depth,Hud -0.3802 -0.2400 0.1866 0.1893
CCA排序概要 Summary of CCA ordination
特征值 Eigenvalues 0.228 0.161 0.080 0.061
物种-环境相关 Species鄄environment correlations 0.807 0.638 0.610 0.626
物种环境关系的方差累积比例 / %
Cumulative percentage variance of species鄄environment 38.84 67.01 80.77 89.44
所有典范轴的显著性检验
Test of significance of all canonical axes 0.002
摇
图 4摇 物种和环境因子的 CCA二维排序图
Fig.4摇 CCA biplot of species and environmental factors
摇 图中仅显示了重要值在 1以上的物种,共计 42 个(物种序号参见
表 3);Asp:坡向;Ele:海拔;Hud:腐殖质厚度;Pos:坡位; Slo:坡
度;Sod:土壤厚度
4摇 结论与讨论
本研究通过对江山市公益林优势种的生态位、种间
联结性及 CCA排序进行分析,发现优势种群中杉木、檵
木、紫萁的重要值分别在乔木层、灌木层、草本层中占有
优势地位;群落各层物种间均存在不同程度的生态位重
叠现象;并且通过 CCA 排序表明不同物种对环境的要
求存在差异,优势种分布主要受海拔、腐殖质厚度、坡向
及坡位的影响较为明显。
以往的研究常常将种间关系割裂单独分析,如生态
位理论,种间联结性或 CCA 协变量矩阵偏典范对应分
析等。 特别是利用 CCA 排序分析环境因子中,常常会
出现未能得到相应解释的部分,说明一些未知的环境因
子的空间过程在种群空间结构的形成过程中起了重要
作用。 空间因子和环境因子未能解释的部分主要反映
了群落自身的相互作用。 因此,本研究充分利用种间关
系研究方法来探究环境对物种与种间关系的影响能力。
本研究表明,重要值大的物种其生态位宽度大,反
之亦然,如本研究中的马尾松、杉木、檵木、杜鹃等物种,此类物种对环境资源利用能力较强,与其他物种的生
态位重叠程度高,在 CCA排序图中大致分布于物种集中区域,反之亦然。 如,甜槠、黄檀、三花悬钩子、野菊等
物种,生态位重叠程度低,且在 CCA排序图中分布在外围;然而也有部分植物种虽然重要值大,但生态位宽度
值并不大,如本研究中的毛竹、湿地松等物种,这类物种与其他物种的生态位重叠程度比同等重要值的物种
低,在 CCA排序图中分布偏离物种集中区,且与其他物种的种间联结性大致呈不相关或负相关,这表明此类
物种对环境因子的要求较为独特,与其他物种间竞争较弱,从而在某一特定环境下占据优势,导致该类物种重
要值高但生态位宽度小;除此之外,有部分物种重要值不高,但其生态位宽度大,如山合欢、乌饭、山苍子、淡竹
叶等,这类物种虽然重要值不高,但与其他物种的生态位重叠程度较同等重要值的物种来说高,在 CCA 排序
图中大致分布于物种集中区域,且与其他物种的种间联结性大致呈正相关,说明其分布较广且与 CCA排序图
中距离较近的物种间关于环境资源的竞争强,但由于其本身对环境资源利用能力较弱,因而在广泛的分布范
0257 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 35卷摇
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围内物种数量少,导致其重要值低但生态位重叠值却高。
影响植物种在群落中分布的因素较为复杂,而上述分析基于优势种重要值和生态位宽度的分类,通过结
合生态位重叠值、种间联接及 CCA排序 3方面的综合分析对物种分布的现状进行分析,得到以下规律:生态
位宽度较小的物种由于分布不够广泛、对资源利用专性较强,与其它物种间的生态位重叠较小,在 CCA 排序
图中偏离物种集中区,如本研究中的湿地松、毛竹;相反,生态位宽度较大的物种则与其它物种的生态位重叠
值较大,分布于 CCA排序图中物种集中区。 对于同一物种来说,若与其它物种间没有显著的联结性,则物种
间的生态位重叠值越高,物种在 CCA排序图上的距离越近;若存在较为显著的正联结性,则正联结性越显著,
物种在 CCA排序图上的距离越近;若存在较为显著的负联结性,则负联结性越显著,物种在 CCA排序图上的
距离越远。
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