全 文 ：第 34 卷第 23 期
2014年 12月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.23
Dec.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家科技支撑项目 ( 2009BAC54B03); 新疆维吾尔自治区科技支撑计划项目 ( 200933125); 国家重点基础研究发展计划
(2009CB421303)
收稿日期:2013鄄03鄄05; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄03鄄18
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: lixy@ ms.xjb.ac.cn
DOI: 10.5846 / stxb201303050352
唐钢梁, 李向义, 林丽莎, 李磊, 鲁建荣.短期环割对骆驼刺气孔导度及叶绿素荧光的影响.生态学报,2014,34(23):6817鄄6827.
Tang G L, Li X Y, Lin L S, Li L,Lu J R.Effect of short鄄term girdling on stomatal conductance and chlorophyll fluorescence in Alhagi sparsifolia.Acta
Ecologica Sinica,2014,34(23):6817鄄6827.
短期环割对骆驼刺气孔导度及叶绿素荧光的影响
唐钢梁1,2,3, 李向义1,3,*, 林丽莎1,3, 李摇 磊1,2,3, 鲁建荣1,2,3
(1. 中国科学院新疆生态与地理研究所, 乌鲁木齐摇 830011; 2. 中国科学院大学, 北京摇 100049;
3. 新疆策勒荒漠草地生态系统国家野外科学观测研究站, 策勒摇 848300;
4. 中国科学院干旱区生物地理与生物资源重点实验室, 乌鲁木齐摇 830011)
摘要:为研究骆驼刺对不同环割的生理响应,以塔克拉玛干沙漠南缘策勒绿洲外围骆驼刺为试验材料,设置了对照(CK),韧皮
部半割(PS),韧皮部全割(PF),木质部半割(XS)4种处理,研究了骆驼刺的气孔导度、光合色素含量、Chl a / b、叶绿素荧光参数
和曲线在不同环割处理下的变化特征。 结果表明:短期韧皮部半割对骆驼刺各项生理指标影响不明显;韧皮部全割下,骆驼刺
气孔导度、光合色素含量、叶绿素荧光参数有了不同程度的下降;木质部半割显著降低了骆驼刺气孔导度但光合色素含量和大
部分荧光参数没有发生变化。 处理后第 5天和第 10天各项参数相差不大,短期内环割对骆驼刺的伤害程度随时间推移变化较
小。 总体来看,短期环割处理对骆驼刺伤害程度是 PF>XS>PS>CK。 在荒漠化防治过程中,应尽量避免骆驼刺的韧皮部被全部
剥蚀。
关键词:骆驼刺; 叶绿素荧光; 环割; 光合色素; 气孔导度
Effect of short鄄term girdling on stomatal conductance and chlorophyll
fluorescence in Alhagi sparsifolia
TANG Gangliang1,2,3, LI Xiangyi1,3,*, LIN Lisha1,3, LI Lei1,2,3,LU Jianrong1,2,3
1 Xinjiang Institute of Ecology and Geography, Chinese Academy of Sciences, Urumqi 830011, China
2 Graduate University of Chinese Academy of Sciences,Beijing 100049, China
3 Cele National Station of Observation & Research for Desert Grassland Ecosystem, Cele 848300, China
4 Key Laboratoryof Biogeography and Bioresource in Arid Land, Chinese Academy Sciences, Urumqi 830011, China
Abstract: Cele Oasis is located on the southern fringe of the Taklamakan Desert. Due to the influence of northeast wind
from Hami to Turpan and northwest wind from the western margin of Taklimakan Desert, Cele Oasis is lack of precipitation
and sandstorms in here is very serious. Because of sandstorms attack, Cele county seat have relocated for three times. Cele
Oasis is the areas where surfed from sandstorm in the southern edge of Taklimakan Desert most serious. It is also the areas
where surfed from sandstorm in china most serious. However, in the periphery of oasis, there is a transition zone vegetation
which is constitute by Indigenous plants separate Cele Oasis from Taklamakan Desert. It is this transition zone that protect
the normal production and living in oasis. Here, the main constructive species Alhagi sparsifolia not only suffer from the
impact of water deficit, high temperature and other stress, but also suffer from Insect grazing and human grazing and other
interference. Compared to the stress,the damage to plants caused by the interference tend to be more suddenly, strong,
random and destruction. Many woody plants are more willing to allocate photosynthetic products to construct a stress defense
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system. While most of the herbaceous plant adapt to drastic change of external conditions( such as fire disaster) through
rapid growth and reproduction. Generally speaking, in the aspect of ability of anti鄄interference, herbaceous plant is much
stronger than woody plants. While the ability of anti鄄interference in shrubs whose degree of lignification is moderate is
stronger than woody plants and weaker than herbaceous plant. Considering the branches of Alhagi sparsifolia and other
shrubs often suffer mechanical damage from insects, hare, sheep and other animals. To research the injury mechanism and
recovery capabilities of Alhagi sparsifolia and then to build shrubs protect theory is particularly important.In order to study
the effect of physiological parameters in Alhagi sparsifolia under interference. We set four treatments: control(CK), phloem
semi鄄girdling ( PS), phloem full鄄 girdling ( PF), xylem semi鄄girdling ( XS), and measured stomatal conductance,
photosynthetic pigment content, Chl a / b, chlorophyll fluorescence parameters and curve in Alhagi sparsifolia under different
girdling treatments. The results show that: except for PIABS decreased significantly, the effect of physiological parameters in
Alhagi sparsifolia under phloem semi鄄girdling is not obvious. Under the condition of phloem full girding, stomatal
conductance, photosynthetic pigment content, chlorophyll fluorescence parameters of Alhagi sparsifolia have a certain
decline. The xylem semi鄄girdling treatment can significantly reduces the stomatal conductance of Alhagi sparsifolia, while
photosynthetic pigments and most of the fluorescence parameters did not change. The physiological parameters under
different treatment after five days and ten days did not change a lot. The degree of injury in Alhagi sparsifolia under girdling
trestment in a short鄄term changes little with the time passing. Generally speaking, the degree of injury in Alhagi sparsifolia
under girdling trestment is PF>XS>PS>CK. Each physiological conditions of Alhagi sparsifolia under phloem full鄄girdling is
more difficult to recover compared to phloem semi鄄girdling and xylem semi鄄girdling. We should try to avoid the phloem of
Alhagi sparsifolia be completely denuded in the process of desertification prevention.
Key Words: Alhagi sparsifolia; chlorophyll fluorescence; girdling; photosynthetic pigment; stomatal conductance
摇 摇 环割是指割除树干或主枝的整圈韧皮部,这样
就阻止了光合作用同化物的向下运输。 自 1932 年
Kobel 从碳氮比的角度研究环割促花的生理机制以
来,许多学者相继从营养、激素、和核酸等不同的角
度进行了深入研究。 环割后较多的光合产物分配给
上部枝条的花和果实,进而促进果实的丰产[1]。 由
于环割显著提高了叶片的可溶性糖含量,降低了叶
片的含氨量,因而显著提高了叶片的碳氮比值。 这
一结果为经典的碳氮比成花学说提供了证据。 近年
来,国内外许多果树研究人员对环割环剥技术在果
树生产上的应用进行了许多有效的探索,并且发现,
环割效果会因供试品种、树龄、环割方式、时期、部
位、宽度甚至栽培条件等因素的不同而有不同程度
的影响[2]。 但是关于环割的内部机制,环割之后会
对哪些生理过程产生影响,影响程度有多深都缺乏
直接的研究报道,尤其是环割对灌木的生长,水分有
机物和养分运输将会产生的影响更是未见报道。
疏叶骆驼刺(Alhagi sparsifolia) (以下简称骆驼
刺)不仅具有适应性强、耐干旱、耐盐碱等优点,在防
风固沙、维护绿洲生态安全方面也发挥着重要作用;
同时,骆驼刺又是一种重要的植物资源,在畜牧业生
产中占有一定的地位[3]。 长期以来,骆驼刺的相关
问题一直是国内外学者研究的热点[4]。 目前关于环
割的研究多见于果树中,环割对松树等高大乔木的
生理特性的影响也已见报道[5]。 而环割对于灌木的
生理性状的影响却未见报道[6],生理性状的变化往
往能够指示植物体内部的生理机制,为对其进行更
进一步的研究提供理论依据。 本文选择骆驼刺作为
实验材料,旨在明确研究短期的环割处理对于骆驼
刺气孔导度,叶绿素含量及叶绿素荧光参数和曲线
的影响,并通过这几项生理参数的变化推断环割可
能对植物体运输哪些离子和营养元素产生影响,为
以后进一步研究韧皮部和木质部对灌木的物质运输
提供数据支持和理论基础。 此外,塔克拉玛干沙漠
南缘绿洲地区的野兔和昆虫,在植物生长季经常对
骆驼刺茎叶造成破坏,通过对骆驼刺的环割研究也
可以模拟野兔和昆虫对骆驼刺的干扰,为塔克拉玛
干沙漠南缘骆驼刺及其它灌木的干扰伤害机制及其
防护提供理论依据。
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1摇 材料和方法
1.1摇 研究地概况和样地描述
试验在中国科学院策勒荒漠草地生态系统国家
野外研究站荒漠实验区进行。 研究区位于塔南策勒
绿洲外围的绿洲鄄荒漠过渡带间(35毅17忆55义—39毅30忆
00义N, 80毅03忆24义—82毅10忆34义E)。 该研究区属典型内
陆暖温带荒漠气候。 夏季炎热,干旱少雨;年平均气
温 11.9 益,极端最高气温 41. 9 益,极端最低气温
-23.9 益;10益以上积温达到 4340益。 年平均降水
量 34.4 mm,蒸发量高达 2595.3 mm。 光热资源丰
富:平均日照时数 2697. 5h,年太阳总辐射能 604. 2
kJ / cm2,仅次于青藏高原,高于华北平原。 但光能利
用率仅为 0.3%,远低于全国 1%的水平。 骆驼刺在
绿洲鄄荒漠过渡带广泛分布,是当地的主要建群种。
1.2摇 试验设计
试验材料为绿洲鄄荒漠过渡带自然生长的骆驼
刺植株。 于 2012年 8月中旬,在中国科学院策勒荒
漠草地生态系统国家野外研究站荒漠实验区进行,
挑选同一生境条件下生长良好大小长势相似的 6 个
骆驼刺植株进行环割处理,骆驼刺高度约为 80cm。
每个骆驼刺剪去多余枝条,留下一个长势相似的枝
条进行环割处理,试验设对照 ( CK)、韧皮部半割
(PS)、韧皮部全割(PF)、木质部半割(XS)4个处理。
环割宽度为 1cm,环割以后,该宽度的伤口不能随时
间的推移完全愈合(图 1)。 试验处理 24 个骆驼刺,
分成 6组共 6个重复。 分别于处理后的第 5 天和第
10天对骆驼刺气孔导度和叶绿素荧光进行测定,第
9天对骆驼刺叶绿素含量进行测定。
图 1摇 骆驼刺环割处理示意图
Fig.1摇 Schematic diagram of girdling in Alhagi sparsifolia
黑色水平线代表地面,鲜黄色代表木质部,深绿色代表韧皮部,浅绿色代表叶片,切口宽度为 1cm,从左到右分别为 CK,PS,PF,XS; 图中茎
叶以及切口比例均未按真实比例显示; CK,对照;PS,韧皮部半割;PF,韧皮部全割;XS,木质部半割
Black represents the Ground, bright yellow represents xylem, dark green represents phloem, light green represents the leaves, the cut width is 1cm,
from left to right is CK,PS,PF,XS. The proportion of stems, leaves and incisions in figure does not present the real proportion. CK, contrast;PS,
phloem semi鄄girdling;PF, phloem full鄄girdling;XS, xylem semi鄄girdling
1.3摇 试验方法
1.3.1摇 气孔导度的测定
分别在环割处理后第 5 天和第 10 天,用 SC鄄 1
稳态气孔计(Decagon,Pullman,USA)对 3 个处理的
骆驼刺叶片进行气孔导度的测定,每个测量 6 个重
复,其中环割处理后的第 5 天和第 10 天均为晴朗无
云的天气,测量时间为北京时间 10:00。
1.3.2摇 叶绿素含量的测定
2012年 8 月下旬,骆驼刺环割处理之后的第 10
天,在每个处理的骆驼刺枝条上采集 3—4个叶子,6
个骆驼刺共计 18—24 个叶子作为一个混合样。 将
所采集的叶片擦净污物,剪碎去脉混匀。 叶绿素
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(Chl)含量和类胡萝卜素(Car)含量测定采用 95%乙
醇提取法[7];每个指标测量 5个重复。
1.3.3摇 叶绿素荧光的测定
叶绿素荧光动力学参数:采用 PEA 连续激发式
荧光仪 ( Hansatech Ltd., King忆 s Lynn, Northfolk
UK),2012年 8月下旬选择晴朗无云的天气,也就是
在环割处理之后的第 5 天和第 10 天,根据 Strasser
等[8]的方法进行叶绿素荧光诱导曲线及其参数的测
定。 叶片暗适应 20 min后,用 3000滋mol m-2 s-1饱和
红闪光照射记录荧光信号,测得快速叶绿素荧光动
力学曲线及其参数,测定时间为北京时间 12:00。 叶
绿素荧光参数参考 Strasser 等[8]及李鹏民等[9]的计
算方法。 荧光动力学各参数: Fo初始荧光或固定荧
光,Fm最大荧光产量,Fv最大可变荧光,Fv / Fm最大光
化学量子产量,Fv / Fo PS域的潜在活性,MOQA被还原
的最大速率,ABS / RC 单位反应中心吸收的能量,
TRo / RC单位反应中心捕获的能量,ETo / RC 单位反
应中心用于电子传递的能量,DI0 / RC 单位反应中心
用于热耗散的能量,渍p0 PS域最大光化学效率,鬃o在
反应中心捕获的激子中用来推动电子传递到电子传
递链中超过 QA的其它电子受体的激子占用来推动
QA还原激子的比率,椎Eo反应中心吸收的光能用于
电子传递的量子产额,RC / CS 单位面积反应中心数
目,PIABS性能指数。
1.4摇 数据处理
3种不同环割处理的骆驼刺叶片的光合色素、气
孔导度、荧光动力学参数之间的差异,采用 SPSS18.0
统计分析软件对各项参数使用单因素方差分析
(One鄄way ANOVA)方法检验,多重比较采用 LSD 方
法,P<0.05为差异显著,参数以平均值加减 1个标准
误( mean 依 SE) 表示。 采用 Microsoft Excel 2010,
Origin8. 0 ( OriginLab Inc., Hampton, USA ) 和
CorelDRAW X4进行数据计算处理和绘图。
2摇 结果和分析
2.1摇 不同环割处理下骆驼刺气孔导度的变化
从图 2可以看出,骆驼刺环割处理 5d 后,韧皮
部半割处理的骆驼刺气孔导度几乎没有发生变化,
而韧皮部全割和木质部半割的骆驼刺气孔导度分别
下降了 54. 8%和 33. 2%,差异达到显著水平 (P <
0郾 05)。 而环割处理 10d 之后,3 种处理下的骆驼刺
气孔导度均有了一定幅度的降低,其中韧皮部半割,
韧皮部全割和木质部半割处理的骆驼刺气孔导度分
别降低 33.1%, 51.8%和 46.1%,并且差异均达到显
著水平(P<0.05)。
图 2摇 不同环割处理下骆驼刺气孔导度的变化
Fig.2 摇 Changes of stomatal conductance in Alhagi sparsifolia
under different girdling treatment
不同字母代表差异达到显著水平(P<0.05); CK: 对照;PS: 韧
皮部半割;PF: 韧皮部全割;XS: 木质部半割
2.2摇 不同环割对骆驼刺叶片光合色素的影响
从图 3可以看出,环割处理以后,骆驼刺叶片叶
绿素(Cal)含量和类胡萝卜素(Car)含量均表现出相
似的趋势。 其中韧皮部全割下骆驼刺叶片叶绿素 a
含量,总叶绿素含量,类胡萝卜素含量,叶绿素 a / b
分别下降 21.1%,18.3%,23.6%,10.7%,并且差异达
显著水平(0<0.05),叶绿素 b 含量下降 11.9%,但差
异未达显著水平。 而韧皮部半割和木质部全割处理
下的光合色素各指标有小幅下降,但差异均未达到
显著水平(P>0.5)。
2.3摇 不同环割对骆驼刺 PS域原初光化学效率和初
始荧光参数的影响
从图 5 可以看出,环割处理 5d 和 10d 后,韧皮
部半割的各项荧光动力学参数除了 PS域潜在活性
Fv / Fo以外均未发生显著变化(P>0.05),而韧皮部全
割下的各项荧光动力学参数变化均达到显著水平
(P<0.05)。 其中韧皮部全割下初始荧光 Fo在第 5
天和第 10天分别上升了 28.7%和 7.7%,木质部半割
下初始荧光 Fo在第 5 天和第 10 天分别上升了
11郾 5%和 11.1%,差异显著(P<0.05)。 韧皮部全割
处理下,最大荧光 Fm,可变荧光 Fv和 PS域最大光化
学量子产量Fv / Fm差异达到显著水平( P<0.05) 。
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图 3摇 不同环割对骆驼刺叶片光合色素的影响
Fig.3摇 Effect of photosynthetic pigments in leaves of Alhagi sparsifolia under different girdling
不同字母代表差异达到显著水平(P<0.05); CK,对照;PS,韧皮部半割;PF,韧皮部全割;XS,木质部半割
该处理下 Fm在第 5天和第 10天分别下降了 6.1%和
24.6%, Fv在第 5天和第 10 天分别下降了 12.7%和
30.9%,而 Fv / Fm在第 5 天和第 10 天分别下降 7.2%
和 8.7%。 PS域潜在活性 Fv / Fo和荧光诱导曲线初始
斜率 Mo变化幅度比较大,韧皮部全割和木质部半割
两种处理下均达到了显著水平,其中韧皮部全割处
理在第 5 天和第 10 天 Fv / Fo下降 32.0%和 35.3,Mo
上升 46.4%和 22.9%;木质部半割处理在第 5天和第
10天后 Fv / Fo下降 17.9%和 13.2,Mo上升 35.6%和
12.6%。
1286摇 23期 摇 摇 摇 唐钢梁摇 等:短期环割对骆驼刺气孔导度及叶绿素荧光的影响 摇
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图 4摇 不同环割对骆驼刺 PS域原初光化学效率和初始荧光参数的影响
Fig.4摇 Effect of PS域 photochemical efficiency and Initial fluorescence parameters in Alhagi sparsifolia under different girdling
不同字母代表差异达到显著水平(P<0.05)。 CK, PS, PF, XS同图 1; CK,对照;PS,韧皮部半割;PF,韧皮部全割;XS,木质部半割
2.4摇 环割处理后骆驼刺叶片 PS域反应中心跟能量
有关的主要荧光参数变化
从表 1可以看出,与对照组相比,韧皮部半割下
的骆驼刺叶片跟能量有关的各个主要的荧光参数都
未达到显著水平(P>0.05),而韧皮部全割下骆驼刺
叶片中,第 5天和第 10天各荧光动力学参数差异均
达到显著(P<0.05)或极显著水平(P<0.01)。 木质
部半割下骆驼刺叶片大部分参数在第 5 天差异显著
(P<0.05)而第 10天差异不显著(P>0.05)。
表 1摇 环割处理后骆驼刺叶片主要叶绿素荧光参数的变化
Table 1摇 Changes of main chlorophyll fluorescence parameters in leaves of Alhagi sparsifolia under girdling treatment
处理时间 / d
Time of
treatment
参数
Parameter
处 理 Treatment
CK PS
增幅 / %
Increasing
degree
PF
增幅 / %
Increasing
degree
XS
增幅 / %
Increasing
degree
5 ABS / RC 2.09 依 0.17 2.11 依 0.13 0.74 2.49 依 0.23** 19.10 2.31 依 0.15* 10.11
ET0 / RC 1.13 依 0.04 1.04 依 0.05* -7.83 1.02 依 0.03 -9.40 1.02 依 0.05** -9.99
TR0 / RC 1.76 依 0.14 1.74 依 0.11 -0.92 1.94 依 0.14** 10.47 1.87 依 0.10 6.23
DI0 / RC 0.34 依 0.04 0.37 依 0.03 9.37 0.55 依 0.09** 63.89 0.44 依 0.06* 30.29
渍p0 0.84 依 0.01 0.82 依 0.01* -1.69 0.78 依 0.02** -7.13 0.81 依 0.02** -3.48
鬃0 0.65 依 0.05 0.60 依 0.03 -7.25 0.53 依 0.04** -18.05 0.55 依 0.04** -15.50
渍E0 0.54 依 0.04 0.49 依 0.03 -8.85 0.41 依 0.04** -23.82 0.44 依 0.04* -18.39
RC / CS 1049 依 108 1007 依 76 -3.96 828 依 95** -21.03 902 依 124** -14.04
PIABS 4.83 依 1.66 3.41 依 0.64** -29.44 1.69 依 0.57** -65.05 2.33 依 0.74** -51.73
10 ABS / RC 2.14 依 0.1 2.18 依 0.21 1.78 2.49 依 0.25** 15.95 2.18 依 0.27 1.61
ET0 / RC 0.91 依 0.03 0.87 依 0.04 -3.66 0.80 依 0.08** -11.31 0.86 依 0.06 -4.63
TR0 / RC 1.79 依 0.09 1.81 依 0.17 0.85 1.89 依 0.13 5.56 1.77 依 0.21 -1.08
DI0 / RC 0.35 依 0.03 0.38 依 0.04 6.49 0.60 依 0.14** 68.68 0.41 依 0.08 15.24
渍p0 0.84 依 0.01 0.83 依 0.01 -0.88 0.76 依 0.03** -8.67 0.81 依 0.02* -2.57
鬃0 0.51 依 0.03 0.49 依 0.05 -3.96 0.43 依 0.06** -15.58 0.49 依 0.03 -3.14
渍E0 0.42 依 0.02 0.40 依 0.04 -4.76 0.33 依 0.05** -22.64 0.40 依 0.03 -5.59
RC / CS 946 依 163 864 依 167 -8.61 619 依 144** -34.52 923 依 168 -2.43
PIABS 2.48 依 0.45 2.21 依 0.79 -10.67 1.07 依 0.45** -56.66 2.05 依 0.08 -17.09
摇 摇 ABS / RC:单位反应中心吸收的能量; ETo / RC:单位反应中心捕获的用于电子传递的能量;TRo / RC:单位反应中心捕获的能量; DI0 / RC:单
位反映中心耗散的能量; 渍p0: PS域最大光化学效率; 鬃o: 捕获的激子将电子传递到电子传递链中 QA-下游的其他电子受体的概率; 椎Eo: 电子
传递的量子产额; RC / CS: 单位面积反应中心数目; PIABS: 叶片性能指数; CK: 对照;PS: 韧皮部半割;PF: 韧皮部全割;XS: 木质部半割
ABS / RC: absorption flux per PS域 reaction center; ETo / RC: trapped energy used for electron transport per PS域 reaction center; TRo / RC: trapped
energy flux per PS域 reaction center; DI0 / RC: dissipation flux per PS域 reaction center;渍p0: maximur aquantum yield of PS域 photochemistry; 鬃o:
probability that a trapped exciton moves an electron into the electron transport chain beyond Q-A; 椎Eo: quantum yield for electron transport; RC / CS:
amount of PS域 reaction center per cross section; PIABS: performance index of leaf. CK: contrast;PS: phloem semi鄄girdling;PF: phloem full鄄girdling;XS:
xylem semi鄄girdling. * P< 0.05; ** P< 0.01
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2.5摇 不同环割对骆驼刺叶绿素荧光动力学曲线的
影响
4种不同处理下骆驼刺叶片荧光动力学曲线如
图 5所示,从图中可以看出相比于对照组,韧皮部全
割下的骆驼刺叶片初始荧光强度增大而最大荧光强
度减小,在处理后第 10 天,韧皮部全割的荧光强度
变化更为明显,而其他处理的变化都不大。 四种处
理的荧光动力学曲线呈 O鄄J鄄I鄄P4 相,没有出现明显
的 K点。
图 5摇 不同环割处理对骆驼刺叶绿素荧光动力学曲线的影响
Fig.5摇 Effect of chlorophyll fluorescence kinetics curves in Alhagi sparsifolia under different girdling treatment
3摇 讨论
3.1摇 环割对骆驼刺气孔导度的影响
气孔是植物叶片与环境进行水分、CO2交换的主
要通道,其开启程度直接影响植株体内的水分平衡、
光合效率以及作物的生产性能[10鄄13]。 因此气孔的开
闭程度是光合作用和蒸腾作用强度的重要决定因
素[14],蒸腾强度与气孔导度有十分显著的相关关
系[15],同时气孔导度在一定范围内受到土壤含水
量、光照强度、大气 CO2浓度和空气相对湿度的影
响[16鄄17]。 在干旱条件下,因为植物的角质或蜡质发
达抑制了非气孔通道的气体交换,气孔的作用更加
突出。
本文研究结果显示,环割对骆驼刺叶片气孔导
度造成的影响较为明显,在环割之后的第 5 天,韧皮
部全割和木质部半割的骆驼刺气孔导度分别下降了
54.8%和 33.2%,差异达到显著水平(P<0.05),韧皮
部半割的骆驼刺气孔导度上升了 1.5%,差异未达显
著水平(P>0.05)。 而在环割处理后的第 10天,韧皮
部半割,韧皮部全割和木质部半割处理的骆驼刺气
孔导度分别降低 33.1%, 51.8%和 46.1%,差异均达
到显著水平(P<0.05)。 说明在短期内,骆驼刺叶片
就可以通过气孔开闭,降低气孔导度,以适应环割对
于骆驼刺枝条造成的伤害。 韧皮部半割和木质部半
割的气孔导度在第 10 天相比于第 5 天有了较为明
显的下降,而韧皮部全割的气孔导度不再持续下降,
说明短期内环割对于骆驼刺气孔导度的影响控制在
一定范围内,不会随着时间的推移无限制下降。 气
孔导度和水势存在着很好的相关性,水势越高,气孔
导度也越大[18],考虑到气孔导度与植物水势和光合
速率的密切关系,骆驼刺气孔导度的降低可能指示
了骆驼刺环割之后叶片水分供应的不足,气孔导度
下降引起的 CO2供应不足很有可能作为骆驼刺光合
作用下降的前奏。 若植物体的环割伤口在较长时间
内得不到愈合,很可能会对植物的生长产生限制,造
成不利影响,同时环割对骆驼刺的这种伤害机制,很
可能对大部分荒漠区的灌木都适用。
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3.2摇 环割对骆驼刺光合色素含量及比值的影响
光合色素在植物光合作用原初光反应中起着关
键作用,其含量变化往往与叶片生理活性、植物对环
境的适应和抗逆性有关[19]。 叶片光合色素含量的
消长规律是反映叶片生理活性变化的重要指标之
一,与叶片光合机能大小具有密切关系[20],光合色
素含量的高低也可作为植物受胁迫及外界环境因子
干扰的指示器[21鄄22]。 了解和掌握叶片的叶绿素含量
变化规律及其光合速率的关系是提高植物光合生产
效率增强植物抗病性的理论基础[23]。
我们的研究结果表明,短期韧皮部半割对于骆
驼刺光合色素含量及叶绿素 a / b 的变化不明显。 韧
皮部全割下,骆驼刺叶片叶绿素 a,b 含量都有了显
著的下降。 说明韧皮部全割对于骆驼刺已经产生了
明显的伤害,叶绿素含量的降低也会降低植物对于
光合产物的同化,对植物的生长产生不利影响。 这
可能是环割口上部光合产物的增加,叶片通过叶绿
素含量的降低这种反馈调节机制来减小光合产物在
环割口上部的继续增加,该反馈调节机制与源库理
论的光合产物的增加能够降低光合作用的反馈调节
机制相似[24];叶绿素含量的下降也有可能是环割导
致根部呼吸作用的降低继而影响无机离子的吸收进
而使得光合色素的合成受阻造成的。 木质部半割
下,骆驼刺叶绿素 a,b含量没有明显的下降,而叶绿
素 a / b却有了显著的下降。 这说明虽然木质部半割
在光合色素的绝对含量方面下降不明显,但叶绿素
a / b的下降将导致直接参与光化学反应的分子减少,
光合作用也会因此而降低。 这也说明虽然木质部半
割对于骆驼刺产生的伤害不如木质部全割来的明
显,但是它对于骆驼刺光合作用的抑制作用也是不
可忽略的,并且该抑制作用有可能会随着处理时间
的增加而增强。 在韧皮部全割和木质部半割处理
下,骆驼刺类胡萝卜素含量都是显著下降的。 这将
使得植物通过类胡萝卜素使吸收的多余光能以热的
形式耗散的能力降低,使得叶绿体避免强光损害的
保护能力降低。 荒漠区灌木在遭受韧皮部环状破坏
和木质部破坏后可能因为光合色素含量的降低而导
致光合作用受抑,继而导致灌木丛的生长限制甚至
死亡。
3.3摇 环割对骆驼刺叶绿素荧光参数的影响
叶绿素荧光诱导( fluorescence induction, FI)是
目前植物生理学中研究光合作用应用最广泛的方法
之一,它可以灵敏检测激发能的传递、光系统原初光
化学反应、电子传递及光合碳同化效率等光合作用
的各个过程以及光合结构的状态和效率,是研究叶
片功能的灵敏探针[25]。 同时,因为叶绿素荧光信号
包含了十分丰富的光合作用过程变化的信息,它也
被视为植物光合作用与环境关系的内在探针[26]。
目前,国内外对植物体内叶绿素荧光动力学的研究
已经成为一大热点。
当经暗适应的植物叶片在照光瞬间,荧光以纳
米级升到 O,这部分荧光称为初始荧光或固定荧光
Fo,反映的实际是叶绿素分子吸收的光能中,始终无
法被应用于光能电子传递的份额,其大小取决于 PS
域天线色素的最初激子密度、天线色素之间以及天
线色素到 PS域反应中心的激发能传递机率的结构
状态。 因此,这部分荧光强度与光合作用反应无关,
而与激发光的强度和叶绿素含量有关,在一定程度
上可反映 PS域甚至叶绿素含量[27]。 研究发现,在韧
皮部全割和木质部半割两种处理下,骆驼刺初始荧
光 Fo 都显著增大,说明在这两种处理下,捕光色素
复合物(LHCII)结构发生异化,PS域反应中心发生
了不易逆转的破坏,阻碍了光合作用中电子的传递。
同时韧皮部全割下的 Fo 上升幅度更大一些,说明韧
皮部全割下叶绿体类囊体膜受到损害更大。 Fm表示
最大荧光产量[28],反映的是 PS II 的电子传递状
况[29]。 研究发现,在韧皮部全割这种处理下,骆驼
刺最大荧光产量 Fm在处理后第 5 天和第 10 天显著
减小,说明韧皮部全割导致了 PS域的电子传递能力
的降低。 最大可变荧光 Fv能够反映出开放状态的
PS域反应中心捕获激发能的效率,同时也能反映出
光合作用中 PS域原初电子受体 QA的氧化还原状态
和其它可能耗散能量的途径[30]。 研究发现,在韧皮
部全割这种处理下,骆驼刺最大可变荧光 Fv在处理
后第 5天和第 10天显著减小,表明韧皮部全割导致
骆驼刺开放状态的 PS域反应中心捕获激发能的效
率显著降低而其他处理下光合作用中 PS域原初电
子受体 QA的氧化还原状态和其它可能耗散能量的
途径变化不大。 最大光化学量子产量 Fv / Fm反映 PS
域系统反应中心内部光能转化效率,非胁迫条件下
比较稳定[31],Fv / Fo则反映了 PS域的潜在活性,也是
反应植物光化学反应情况的重要参数[32],在植物受
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到逆境胁迫时两者一般呈下降趋势[33]。 在韧皮部
全割和木质部半割处理下,骆驼刺 Fv / Fm,Fv / Fo的下
降反映了这两种处理在一定程度上破坏了骆驼刺
PS域的结构,降低了 PS域的活性,使得植物产生了
明显的胁迫。 上述的结果表明,骆驼刺等灌木在受
到韧皮部环割和木质部半割等干扰胁迫之后,叶绿
素 PS域受到破坏继而导致植物体光合速率的降低,
不可恢复的韧皮部和木质部机械损伤将可能导致植
物生长的严重限制甚至死亡。
MO反映了 QA被还原的最大速率,即 O—J 过程
中 QA被还原的速率,它与反应中心色素、捕光色素
和 QA所处的状态有关[34鄄35]。 荧光诱导曲线初始斜
率 Mo反映了 PS域受体侧的变化,主要包括 QA、QB和
PQ库等。 韧皮部全割和木质部半割下 Mo上升说明
Q-A 大量积累,提高了这两种处理下骆驼刺叶片剩余
有活性反应中心的电子传递效率,这可能是骆驼刺
在环割逆境胁迫下的一种反馈调节机制。 叶绿素分
子吸收光量子后,由能级较低的基态变为能级较高
的激发态。 处于高能激发状态分子是极不稳定的
(寿命约为 10-9 s),它能通过光化学反应,热能散失
以及荧光 3 种途径释放能量而回到稳定的基态,其
中用于光化学反应的能量大小与叶绿素光合作用强
度关系密切。 而以上 3个过程是同时发生和相互竞
争的。 研究发现,在处理 5d 后,韧皮部全割和木质
部半割的单位反应中心吸收的能量 ABS / RC,单位反
应中心捕获的能量 TRo / RC显著上升,其中用于电子
传递的能量 ETo / RC 显著下降,用于热耗散的能量
DI0 / RC显著上升。 这可能是因为,韧皮部全割和木
质部半割导致骆驼刺受到胁迫,总的天线色素 Chl
对能量的吸收增加,植物通过增加单位反应中心吸
收的能量 ABS / RC来降低这种胁迫对植物所受的伤
害。 但是天线色素吸收的能量以荧光和热能的形式
耗散量也增多,通过 PS域电子传递的能量明显降
低,PS域最大光化学效率 渍p0显著下降,真正能用于
光合作用的能量并没有因为反应中心吸收的能量增
加而增加,这也将在很大程度上抑制植物的光合作
用和生长。 鬃o反映了在反应中心捕获的激子中(激
子是指由高能电子激发的量子,它能转移能量但不
能转移电荷),用来推动电子传递到电子传递链中超
过 QA的其它电子受体的激子占用来推动 QA还原激
子的比率。 椎Eo反映了反应中心吸收的光能用于电
子传递的量子产额,即反应中心吸收的光能将电子
传递到电子传递链中超过 QA的其它电子受体的概
率,RC / CS指单位面积反应中心数目。 以上 3 个指
数在韧皮部全割和木质部半割下都有了显著地下
降,说明这两种处理导致有活性的反应中心数目下
降,反应中心的开放程度也降低,反应中心吸收光能
中用于电子传递的量降低,植物通过剩余的有活性
的反应中心的效率提高,从而更好地消耗掉叶片中
过剩的激发能。 PIABS性能指数包含了 RC / ABS、渍Po、
鬃o等 3个独立的参数,这 3 个参数相互独立,所以性
能指数可以更准确地反映植物光合机构的状态,它
们对某些胁迫比 Fv / Fm更敏感,能更好地反映胁迫
对光合机构的影响[36]。 研究发现,在韧皮部半割,
韧皮部全割和木质部半割 3 种处理下,PIABS性能指
数均有了显著的下降。 说明这 3 种环割处理都对骆
驼刺产生了逆境胁迫作用,改变了植物的光合机构
状态,同时也说明了韧皮部半割处理对于骆驼刺的
干扰作用在短期内也能表现出来,PIABS性能指数较
其它指数更为敏感,更能迅速反应骆驼刺的生理状
态。 在处理 10d 后,韧皮部全割的各指数和第 5 天
表现出类似的趋势而木质部半割的各指数没有发生
显著变化。 这可能是跟环割处理 5d 后,上午气温过
高,植物受到更显著的胁迫有关有关。
研究表明,荧光动力学曲线中 K 相的出现是放
氧复合体(OEC)受伤害的一个标志。 研究发现四种
处理下,骆驼刺叶片叶绿素荧光动力学曲线均未出
现明显的 K相,依旧为典型的 O鄄J鄄I鄄P 曲线。 表明短
期环割对骆驼刺叶片放氧复合体(OEC)未造成明显
的伤害,干扰造成的胁迫尚在一定范围内。 但在环
割处理后的第 10天,韧皮部全割的荧光动力学曲线
较其它三者有了很显著的变化,这可能说明随着时
间的推移,韧皮部全割对骆驼刺光系统域产生的伤
害在逐步加重。 3种机械损伤中,韧皮部的完全损伤
可能对灌木的光系统域破坏最为严重,并且不容易
随着时间推移得到恢复,植物的光合作用也因此可
能长期受到抑制并最终导致植物的死亡。
4摇 结论
韧皮部环割直接导致韧皮部筛管破坏,继而引
起由叶片生产的光合产物通过韧皮部向下运输的过
程受阻。 而木质部环割主要导致木质部导管的破
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坏,使得植物通过根吸收的水分和无机离子向上运
输的过程受阻。 韧皮部半割对于策勒绿洲骆驼刺的
伤害在短期内表现得并不明显。 而韧皮部全割在短
期内就能使得骆驼刺气孔导度,叶绿素含量,类胡萝
卜素含量降低,骆驼刺的光合原初反应遭到抑制,PS
域结构和功能遭到损害,活性降低,使得光合器官对
光能的吸收、传递、转化和电子捕获等过程遭到抑
制。 木质部半割对于骆驼刺的伤害处于两者之间,
其中气孔导度和与能量有关的几个荧光动力学参数
变化较大。 3种处理对骆驼刺的伤害程度是 PF>XS
>PS。 在处理之后的第 5 天和第 10 天,气孔导度和
荧光参数大多没有发生明显改变,短期内环割对骆
驼刺的伤害程度随时间推移变化较小。 由于试验只
在一个较短的时间内进行,而且也没有测量环割之
后骆驼刺的光合速率及光合产物的数据,关于环割
对于骆驼刺生理影响的长期和更全面的机制还需深
入研究。
致谢:感谢刘波、李尝君、罗维成、宋聪、韩章勇、马
洋、郭自春对实验的帮助。
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