全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿猿卷 第 员远期摇 摇 圆园员猿年 愿月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
物种分布模型理论研究进展 李国庆袁刘长成袁刘玉国袁等 渊源愿圆苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
稀土元素对农田生态系统的影响研究进展 金姝兰袁黄益宗 渊源愿猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
藤壶金星幼虫附着变态机制 饶小珍袁林摇 岗袁许友勤 渊源愿源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
群居动物中的共同决策 王程亮袁王晓卫袁齐晓光袁等 渊源愿缘苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
季风进退和转换对中国褐飞虱迁飞的影响 包云轩袁黄金颖袁谢晓金袁等 渊源愿远源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
两种海星对三种双壳贝类的捕食选择性和摄食率 齐占会袁王摇 珺袁毛玉泽袁等 渊源愿苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
新疆巴音布鲁克繁殖期大天鹅的生境选择 董摇 超袁张国钢袁陆摇 军袁等 渊源愿愿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
我国特有植物青檀遗传结构的 陨杂杂砸分析 李晓红袁张摇 慧袁王德元袁等 渊源愿怨圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽培菊花与菊属鄄近缘属属间杂种杂交后代耐盐性的遗传分析 许莉莉袁陈发棣袁陈素梅袁等 渊源怨园圆冤噎噎噎噎
荒漠区植物光合器官解剖结构对水分利用效率的指示作用 张海娜袁苏培玺袁李善家袁等 渊源怨园怨冤噎噎噎噎噎噎
水分对番茄不同叶龄叶片光合作用的影响 陈凯利袁李建明袁贺会强袁等 渊源怨员怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
广西猫儿山不同海拔常绿树种和落叶树种光合速率与氮的关系 白坤栋袁蒋得斌袁万贤崇 渊源怨猿园冤噎噎噎噎噎
施肥对板栗林地土壤 晕圆韵通量动态变化的影响 张蛟蛟袁李永夫袁姜培坤袁等 渊源怨猿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
施肥对红壤水稻土团聚体分布及其碳氮含量的影响 刘希玉袁王忠强袁张心昱袁等 渊源怨源怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
大兴安岭天然沼泽湿地生态系统碳储量 牟长城袁王摇 彪袁卢慧翠袁等 渊源怨缘远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于多时相 蕴葬灶凿泽葬贼 栽酝影像的汶川地震灾区河岸带植被覆盖动态监测要要要以岷江河谷映秀鄄汶川段
为例 许积层袁唐摇 斌袁卢摇 涛 渊源怨远远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同强度火干扰下盘古林场天然落叶松林的空间结构 倪宝龙袁刘兆刚 渊源怨苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
长江中下游湖群大型底栖动物群落结构及影响因素 蔡永久袁姜加虎袁张摇 路袁等 渊源怨愿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
千岛湖岛屿社鼠的种群年龄结构和性比 张摇 旭袁鲍毅新袁刘摇 军袁等 渊缘园园园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
性信息素诱捕下害虫 蕴燥早蚤泽贼蚤糟增长及经济阈值数学模型 赵志国袁荣二花袁赵志红袁等 渊缘园园愿冤噎噎噎噎噎噎噎
秋末苏南茶园昆虫的群落组成及其趋色性 郑颖姹袁钮羽群袁崔桂玲袁等 渊缘园员苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
北方常见农业土地利用方式对土壤螨群落结构的影响 韩雪梅袁李丹丹袁梁子安袁等 渊缘园圆远冤噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
基于鸟类边缘种行为的景观连接度研究要要要空间句法的反规划应用 杨天翔袁张韦倩袁樊正球袁等 渊缘园猿缘冤噎噎
西南高山地区土壤异养呼吸时空动态 张远东袁庞摇 瑞袁顾峰雪袁等 渊缘园源苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
江苏省土壤有机质变异及其主要影响因素 赵明松袁张甘霖袁李德成袁等 渊缘园缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于林业清查资料的桂西北植被碳空间分布及其变化特征 张明阳袁罗为检袁刘会玉袁等 渊缘园远苑冤噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
基于能值分析方法的城市代谢过程要要要案例研究 刘耕源袁杨志峰袁陈摇 彬 渊缘园苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 孕杂砸模型的耕地生态安全物元分析评价 张摇 锐袁郑华伟袁刘友兆 渊缘园怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
保水剂对煤矸石基质上高羊茅生长及营养吸收的影响 赵陟峰袁王冬梅袁赵廷宁 渊缘员园员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
城乡与社会生态
生态保护价值的距离衰减性要要要以三江平原湿地为例 敖长林袁陈瑾婷袁焦摇 扬袁等 渊缘员园怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎
研究简报
广东山区土壤有机碳空间变异的尺度效应 姜摇 春袁吴志峰袁钱乐祥袁等 渊缘员员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
室内养殖雌性松鼠秋季换毛期被毛长度和保温性能变化 荆摇 璞袁张摇 伟袁华摇 彦袁等 渊缘员圆远冤噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢猿园远鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿圆鄢圆园员猿鄄园愿
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 高寒草甸牦牛群要要要三江源区位于青藏高原腹地袁 平均海拔 源圆园园皂袁是长江尧黄河尧澜沧江三条大河的发源地袁也是
全球气候变化最敏感的地区遥 三江源区高寒草甸植被状况对该区的生态环境尧草地资源合理利用和应对全球气候
变化具有十分重要的意义遥 圆园园缘 年以来袁国家投资 苑园 多亿元启动三江源生态保护工程遥 监测显示袁近年来袁三江源
湖泊湿地面积逐步扩大袁植被覆盖度得到提高袁三江源区高寒草甸的生态恶化趋势得到遏制遥 图为冒着风雪在三江
源高寒草甸上吃草的牦牛群遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援 糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援 糟燥皂
第 33 卷第 16 期
2013 年 8 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 33,No. 16
Aug. ,2013
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家自然科学基金项目(30970292, 30840020)
收稿日期:2012鄄12鄄12; 摇 摇 修订日期:2013鄄06鄄03
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: shaojw@ mail. ahnu. edu. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201212191825
李晓红,张慧,王德元,张莉,邵剑文,张小平.我国特有植物青檀遗传结构的 ISSR分析.生态学报,2013,33(16):4892鄄4901.
Li X H,Zhang H,Wang D Y, Zhang L, Shao J W, Zhang X P. The genetic structure of endemic plant Pteroceltis tatarinowii by ISSR markers. Acta
Ecologica Sinica,2013,33(16):4892鄄4901.
我国特有植物青檀遗传结构的 ISSR分析
李晓红1,张摇 慧1,王德元1,张摇 莉1,邵剑文1,2,*,张小平1,3,*
(1. 安徽师范大学生命科学学院, 芜湖摇 241000;2. 生物环境与生态安全安徽省高校重点实验室, 芜湖摇 241000;
3. 安徽省重要生物资源保护与利用研究重点实验室, 芜湖摇 241000)
摘要:青檀是我国特有的第三纪残遗植物,是宣纸纤维来源的重要原材料,现已被列入国家芋级保护植物。 采用简单序列重复
区间扩增多态性(ISSR)标记技术,对采自 27 个地理种群的 628 个青檀个体的遗传多样性和遗传结构进行了检测。 8 对引物共
得到 66 个清晰的扩增位点,其中多态性位点 63 个,多态性位点百分率为 95. 45% 。 分析结果表明,青檀在物种水平上具有很高
的遗传多样性(PPB=95郾 45% 、Ao= 1. 9545、Ae = 1. 5729、He = 0. 3335、I = 0. 4980、Hb = 0. 3437)。 在种群水平上的遗传多样性
(PPB=69. 98% 、Ao=1郾 6998、Ae=1. 4449、He=0. 2561、I=0. 3793、Hb=0. 2656)和种群间遗传分化水平(Gst=0. 23,囟ST = 0. 25)均
处于中等水平。 华北地区(30毅—42毅N)和华南地区(22毅—30毅 N)青檀的遗传多样性和遗传结构的差异并不显著。 古老的起源
历史、较广的分布范围、异交的繁育系统、风媒种子、长命的生活史以及华南和华北地形和植被的差异可能是导致青檀目前遗传
格局的主要原因。 结合叶绿体序列(cpDNA)序列的遗传结构特征对青檀的保护策略进行了探讨。
关键词:青檀;ISSR;遗传多样性;遗传结构;保护策略
The genetic structure of endemic plant Pteroceltis tatarinowii by ISSR markers
LI Xiaohong1,ZHANG Hui1,WANG Deyuan1, ZHANG Li, SHAO Jianwen1,2,*, ZHANG Xiaoping1,3
1 College of Life Science, Anhui Normal University, Wuhu 241000
2 The Key Laboratory of Biotic Environment and Ecological Safety in Anhui Province, Anhui Normal University, Wuhu 241000
3 The Key Laboratory of Conservation and Employment of Biological Resources of Anhui, Wuhu 241000
Abstract: Pteroceltis tatarinowii Maxim. (Ulmaceae), a tertiary relict plant of a temperate deciduous tree species endemic
to China, is widely distributed in bare limestone mountains across the mainland in China. The bark (phloem fiber) of this
plant has long since been used as the sole raw material for manufacturing Chinese traditional Xuan Paper. However, the
species are subject to many threats due to its distribution pattern characterized by small patches; its decreasing population
size resulted from overexploitation, and reduction of the original forest ecosystem. Thus, it has now been listed as a rare and
endangered plant (National Grand III) in China.
Using inter鄄simple sequence repeat markers, the genetic diversity and structure of 628 individuals from 27 populations
of P. tatarinowii were detected. A total of 66 bands, of which 63 were polymorphic, were presented from the 8 selected
primers screening across all samples, with the percentage of polymorphic bands up to 95. 45% . The result of POPGENE
revealed quite high level genetic diversity for the plant at the species level (PPB=95. 45% ,Ao=1. 9545,Ae=1. 5729,He=
0. 3335,I= 0. 4980). At the population level, TS population from Gansu harbored the highest genetic diversity ( PPB =
84郾 85% ,Ao=1. 8485,Ae = 1. 5217,He = 0. 3033,I = 0. 4516), whereas NL population from Guangdong with the lowest
genetic variation (PPB=54. 55% ,Ao=1. 5455,Ae=1. 3135,He=0. 1841,I=0. 2756). The mean population genetic level
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(PPB=69. 98% ,Ao = 1. 6998, Ae = 1. 4449,He = 0. 2561, I = 0. 3793 ) and population genetic differentiation of P.
tatarinowii (Gst= 0. 23,囟ST = 0. 25) were both at the middle level compared to other species. Gene flow (Nm) was
estimated to be 1郾 65. In addition, different genetic variation and patterns were found between North China and South
China. Populations of North China presented higher genetic diversity ( PPB = 95. 45% , He = 0. 3332, I = 0. 4964) and
lower genetic differentiation (囟ST =0. 22) than those of South China (PPB=93. 94% , He=0. 3220, I=0. 4814 and 囟ST =
0. 25). It would seem the extant genetic pattern of P. tatarinowii was might mainly attributed to its long evolutionary
history, wide鄄ranging distribution, outcross mating system, long life cycle and complex differences of terrain and vegetation
between North China and South China.
According to our aforementioned results and the evidence from our cpDNA data, in situ conservation was the preferred
way to maintain the species忆 high level genetic diversity. Especially, much more attention should be paid to populations
with higher genetic diversity (TS, JX and QY) and populations harboring peculiar cpDNA haplotypes (XA,SD,ML,NXS,
LP,YF,WYS,GL,AL). In the condition of establishment of artificial plantation and germplasm bank, the above peculiar
populations should been given prior consideration. Regarding the genetic pattern difference between South China and North
China, more populations in South China and fewer representative populations with more individuals in North China should
been sampled to obtain the utmost genetic diversity of P. tatarinowii.
Key Words: Pteroceltis tatarinowii; inter鄄simple sequence repeat ( ISSR ); genetic diversity; genetic structure;
conservation strategies
青檀(Pteroceltis tatarinowii Maxim. )为我国特有第三纪残遗温带落叶树种,隶属于榆科(Ulmaceae)唯一的
单种属———青檀属 (Pteroceltis)。 该树种对气候的适应幅度较宽,抗逆性高,萌生能力强,是钙质土壤石灰岩
植物群落中的先锋树种,在我国的分布范围十分广泛,在华北、华东、华中和华南均有分布,其分布中心在华
东,其中以安徽宣城、宁国、泾县分布最为集中[1鄄2]。 作为我国特有的经济纤维树种,青檀是“文房四宝冶之
首———宣纸的重要原材料(韧皮纤维)来源,已被列入国家芋级珍稀保护植物名录[3鄄4]。 目前许多研究人员从
不同角度对该物种进行了相关研究,包括青檀的群落种群特征[5鄄8]、种子休眠机制[9]、檀皮质量的影响因素、
化学成分、人工林的苗木培育技术[1,10]、内生真菌[11]等方面。
了解一个物种的遗传多样性及其结构不仅可以加深人们对该植物进化历史和适应机制的认识[12鄄14],还
可为该植物的保护、品种选育和栽培利用提供指导[15鄄17]。 在青檀种内遗传多样性的研究方面,李晓红等 2012
年对代表青檀分布区的 28 个种群(共 284 个个体)的叶绿体序列 ( trnS鄄trnG 和 psbA鄄trnH) 进行了分析,从母
系遗传的角度揭示了中国南部(北纬 30毅以南)青檀遗传多样性较高,种群间分化显著,而中国北部(北纬 30毅
以北)遗传多样性相对较低,种群间分化相对较小,并推测青檀在第四纪冰期可能具有多个避难所[18]。 然而
一个物种双亲遗传的核基因多样性才是该物种遗传多样性的主体部分,更能体现该物种适应和进化的潜
力[19]。 至今,有关青檀核基因的遗传多样性和遗传结构的研究尚不全面。 Chai 等利用 ISSR 分子标记对安
徽、山东、江苏和河南四省 5 个青檀野生种群的样品进行了研究[20];李建华等对湖北大贵寺国家森林公园不
同海拔高度的野生青檀的种群遗传多样性进行了分析[21],这些研究使我们对青檀的核基因遗传多样性有了
初步的了解,然而由于两者的取样点相对于青檀的整体分布区相对较少,样点分布也偏于集中,因而均未能全
面揭示广布种青檀物种水平上的遗传多样性和分布格局。
简单序列重复区间多态性(ISSR)是 Zietkeiwitcz 等于 1994 年发展起来的一种基于微卫星基础上的分子
标记[22]。 它虽然是一种显性遗传标记,不能区分纯合体与杂合体,然而由于 ISSR比等位酶、限制性片段长度
多态性(RFLP)、微卫星(SSR)等技术简单易行、多态性高,因而近年来应用 ISSR技术分析植物遗传多样性的
研究已有大量报道[23鄄24]。 本研究采用 ISSR分子标记,在整个分布区取样的基础上,拟从核基因的角度研究:
1)青檀的遗传多样性和遗传结构;2)中国南部和北部青檀的遗传多样性及其分化程度是否存在明显的差异?
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3)结合青檀的生物学特性和种群历史,进一步探讨现存青檀遗传格局的形成及维持机制,为青檀种质资源的
有效保护和栽培利用提供参考。
1摇 材料和方法
1. 1摇 供试材料
根据文献资料记载,2008 年至 2011 年对青檀分布区的 27 个自然种群进行了取样,每个种群采集 21—24
个植株,植株间至少相隔 30—50m。 选取每个植株健康幼嫩的叶片 3—4 片,硅胶迅速干燥后保存。 根据
Harrison(2001)对东亚植被演替的归纳总结[25],其中 15 个种群位于华北(30毅 — 42毅 N),主要为温带落叶林;
12 个种群位于华南(22毅 — 30毅 N),主要为温带常绿林。 种群编号、地理位置、经纬度、海拔高度及样本大小
详见表 1,采样种群的地理位置分布见图 1。
表 1摇 青檀取样种群信息
Table 1摇 Details of sampled populations of P. tatarinowii
地区
Region
种群代号
Population code
地点
Population location
经度(E)
Longitude
纬度(N)
Latitude
海拔 / m
Altitude
取样数
Sampling size
华北 TS 甘肃天水 105毅53忆 34毅34忆 940 23
North China LY 陕西略阳 106毅05忆 33毅14忆 696 21
XA 陕西西安 108毅19忆 34毅03忆 404 24
SD 北京十渡 116毅00忆 40毅02忆 75 24
MTG 北京门头沟 115毅31忆 39毅40忆 554 23
ZZ 山东枣庄 117毅32忆 34毅46忆 144 24
LYS 安徽琅琊山 118毅17忆 32毅17忆 120 23
JX 安徽泾县 118毅24忆 30毅41忆 286 24
QY 安徽青阳 118毅00忆 30毅40忆 290 23
XX 安徽萧县 117毅03忆 34毅01忆 193 24
HB 安徽淮北 116毅57忆 33毅54忆 114 23
LKS 河南莲康山 114毅47忆 31毅39忆 775 24
GS 湖北广水 113毅56忆 31毅50忆 216 23
NJ 江苏南京 118毅49忆 32毅08忆 36 21
LA 浙江临安 119毅24忆 30毅19忆 396 24
合计 Regional total 348
华南 LC 江西黎川 116毅54忆 27毅02忆 364 23
South China WYS 福建武夷山 116毅55忆 26毅53忆 671 24
LP 云南罗平 104毅32忆 24毅47忆 789 23
AL 贵州安龙 105毅31忆 25毅18忆 1000 24
ZF 贵州贞丰 105毅57忆 25毅29忆 463 22
GY 贵州贵阳 106毅42忆 26毅21忆 988 24
NL 广东南岭 113毅04忆 24毅55忆 490 23
YS 广东阴山 112毅15忆 24毅28忆 679 24
GL 广西桂林 110毅18忆 25毅04忆 151 21
YF 广西鱼峰 109毅24忆 24毅17忆 230 24
NXS 广西南溪山 110毅16忆 25毅15忆 111 24
DA 广西都安 107毅53忆 24毅27忆 414 24
合计 Regional total 280
总计 Species total 628
1. 2摇 基因组 DNA的提取与聚合酶链式反应(PCR)扩增
采用改良十六烷基三甲基溴化铵(CTAB)法[26],从硅胶干燥后的青檀叶片中提取总基因组 DNA。 ISSR
扩增反应条件经过比较和优化确定为 20 滋L的反应体系,内含:10 伊 PCR缓冲液 2. 0 滋L,2. 00 mmol / L Mg2+,
0. 20 mmol / L dNTP,0. 40 滋 mol / L引物,1. 25 U Taq DNA聚合酶,模板 DNA 100 ng。 扩增程序:94益 预变性 5
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图 1摇 青檀样品采集分布图
摇 Fig. 1摇 The sampled populations distribution of P. tatarinowii
min,接着进行 35 个循环:94益 变性 30 s,55益 退火 45
s,72益 延伸 90s,循环结束后,72益延伸 7 min,最后
4益 保存。 PCR扩增结束后,用含有溴化乙锭(EB)的
1. 5%琼脂糖凝胶电泳,电泳缓冲液为 1 伊 TAE,以 DL
2000 Marker 为分子量标记,电泳后用凝胶成像系统拍
照。 位点的命名由所用引物和条带的大小来确定。
1. 3摇 引物筛选
在上海生物工程公司合成加拿大哥伦比亚大学
(UBC)公布的第 9 套 ISSR 引物序列(100 条),随机从
10 个种群中各选取 1 个个体,在 20滋L反应体系中进行
扩增筛选。 最终从 100 条引物中筛选出 8 条扩增条带
清楚、重复性好的引物(表 2)用于所有个体的扩增。
1. 4摇 统计分析
由于 ISSR为显性标记,电泳图谱的每条带都视为
一个分子标记,代表引物的一个特异结合位点[27]。 根
据各分子标记的迁移率统计得到所有位点的二元数据,
有带(包括弱带)记为“1冶,无带记为“0冶。
采用 POPGENE 1. 32 计算出多态位点百分率(PPB)、观测等位基因数(Ao)、有效等位基因数(Ae)、Nei忆s
基因多样性(He)、Shannon忆s信息指数( I)、群体总基因多样性(Ht)、各群体间的遗传分化指数(GST)和 Nei忆s
遗传距离[28]。 利用不基于遗传平衡原理的 HICKORY version 1. 0[29]在 f鄄free 模型下计算种群贝叶斯遗传多
样性 (Hb) [30],参数为软件默认值。
根据 Nei忆s遗传距离,利用 NTSYS pc2. 1 软件 的非加权配对算术平均法(UPGMA)对青檀群体间的遗传
关系进行聚类分析[31]。 采用 MVSP ( version 3. 1)中的主成分分析(PCA)对群体的遗传关系进行聚类分
析[32]。 同时使用 STRUCTURE 2. 2 中贝叶斯聚类法对所有个体进行聚类分析[33],K 值设为 10,5 个重复,使
用混合模型、burn鄄in为 100000 和 run鄄length为 1000000,根据每次运行不同的 K值对应得 lnP(D)值,计算 驻K
值分析青檀可能的遗传结构[34]。 采用 Arlequin 3. 0 软件对物种水平、华南、华北地区的青檀群体内、群体间和
地区间的分子变异进行分析[35],进一步检测种群间的分化。 遗传距离和地理距离之间的相关性进行中性检
测(Mantel test) [36]。
表 2摇 筛选出的 ISSR引物序列(5忆—3忆)及标记位点
Table 2摇 Sequences (5忆—3忆) and bands scored of screened ISSR markers
引物
Primer
序列
Sequence 5忆 to 3忆
T / 益
Annealing
temperature
标记位点数
No. of bands
scored
多态位点数
Polymorphic
bands scored
多态位点比率 / %
Proportion of polymorphic
bands scored
UBC808 AGAGAGAGAGAGAGAGC 52. 6 9 9 100
UBC812 GAGAGAGAGAGAGAGAA 52. 6 7 6 85. 7
UBC825 ACACACACACACACACT 55. 7 8 8 100
UBC834 AGAGAGAGAGAGAGAGYT 50. 4 8 7 87. 5
UBC836 AGAGAGAGAGAGAGAGYA 55. 7 11 11 100
UBC840 GAGAGAGAGAGAGAGAYT 55. 7 7 7 100
UBC841 GAGAGAGAGAGAGAGAYC 60. 0 8 8 100
UBC889 DBDACACACACACACAC 55. 7 8 7 87. 5
摇 摇 R=A / T, Y=C / G, D=A
5984摇 16 期 摇 摇 摇 李晓红摇 等:我国特有植物青檀遗传结构的 ISSR分析 摇
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图 2摇 UBC834 引物的 ISSR部分扩增结果
Fig. 2摇 Part results of UBC834 amplification of P. tatarinowii
2摇 结果
2. 1摇 遗传多样性
8 对引物共扩增出 66 条清晰、稳定的条带,每对引物
条带数从 7—11 条不等(平均为 8. 25),片段大小分布在
250—2500 bp之间(表 2 和图 2)。 在物种水平上,青檀多
态性位点百分率( PPB)高达 95. 45% 、观测等位基因数
(Ao)为 1. 9545、有效等位基因数(Ae)为 1. 5729 、Nei忆s 基
因多样性 (He) 为 0. 3336、 Shannon忆 s 信息指数 ( I) 为
0郾 4980、贝叶斯遗传多样性(Hb)为 0. 3437(表 3)。 种群水
平的遗传多样性差异较大,平均值 PPB = 69. 98% 、Ao =
1郾 6998、Ae=1. 4449、He = 0郾 2561、I = 0. 3793、Hb = 0郾 2656,最高的出现在甘肃天水(TS)种群(PPB = 84郾 85% 、
Ao=1. 8485、Ae=1. 5217、He=0. 3033、I = 0. 4516、Hb = 0郾 3060),最低的出现在广东南岭(NL)种群(PPB = 54.
55% 、Ao=1. 5455、Ae=1. 3135、He=0. 1841、I=0. 2756、Hb=0. 2130)。
表 3摇 基于 ISSR检测的青檀遗传多样性水平
Table 3摇 Genetic variability of P. tatarinowii detected by ISSR analysis
种群代号
Population
code
观测等位
基因数
Ao
有效等位
基因数
Ae
Nei忆s基因
多样性
He
Shannon忆s
信息指数
I
多态性位
点百分率
PPB / %
贝叶斯遗
传多样性
Hb
华北 TS 1. 8485 1. 5217 0. 3033 0. 4516 84. 85 0. 3060
North China LY 1. 6818 1. 4430 0. 2535 0. 3747 68. 18 0. 2654
XA 1. 6818 1. 4188 0. 2479 0. 3698 68. 18 0. 2528
SD 1. 6818 1. 4574 0. 2586 0. 3797 68. 18 0. 2628
MTG 1. 7121 1. 4739 0. 2712 0. 3995 71. 21 0. 2636
ZZ 1. 7727 1. 4791 0. 2779 0. 4129 77. 27 0. 2816
LYS 1. 7273 1. 4307 0. 2508 0. 3747 72. 73 0. 2707
JX 1. 8030 1. 4820 0. 2837 0. 4249 80. 30 0. 2866
QY 1. 7273 1. 4521 0. 2550 0. 3776 72. 73 0. 2618
XX 1. 697 1. 4032 0. 2341 0. 3514 69. 70 0. 2523
HB 1. 6818 1. 4251 0. 2458 0. 3646 68. 18 0. 2486
LKS 1. 6970 1. 4930 0. 2787 0. 4069 69. 70 0. 2679
GS 1. 7121 1. 4695 0. 2700 0. 3988 71. 21 0. 2791
NJ 1. 6970 1. 4894 0. 2722 0. 3965 69. 70 0. 2807
LA 1. 6667 1. 4337 0. 2479 0. 3655 66. 67 0. 2574
地区平均值 Regional mean 1. 7192 1. 4582 0. 2634 0. 3899 71. 92 0. 2692
地区总计 Regional total 1. 9545 1. 5727 0. 3332 0. 4964 95. 45 0. 3407
华南 LC 1. 6515 1. 4567 0. 2569 0. 3750 65. 15 0. 2673
South China WYS 1. 6667 1. 4462 0. 2518 0. 3703 66. 67 0. 2674
LP 1. 6818 1. 4467 0. 2547 0. 3759 68. 18 0. 2650
AL 1. 7424 1. 4850 0. 2767 0. 4088 74. 24 0. 2871
ZF 1. 6667 1. 3523 0. 2141 0. 3267 66. 67 0. 2577
GY 1. 7727 1. 4611 0. 2723 0. 4081 77. 27 0. 2787
NL 1. 5455 1. 3135 0. 1841 0. 2756 54. 55 0. 2120
YS 1. 5455 1. 3422 0. 1987 0. 2952 54. 55 0. 2193
GL 1. 6818 1. 4437 0. 2531 0. 3742 68. 18 0. 2657
YF 1. 7121 1. 4551 0. 2637 0. 3894 71. 21 0. 2692
NXS 1. 6970 1. 4577 0. 2609 0. 3840 69. 70 0. 2674
DA 1. 7424 1. 4803 0. 2763 0. 4084 74. 24 0. 2783
地区平均值 Regional mean 1. 6755 1. 4284 0. 2469 0. 3660 67. 55 0. 2613
地区总计 Regional total 1. 9394 1. 5524 0. 3220 0. 4814 93. 94 0. 3410
物种平均值 Species mean 1. 6998 1. 4449 0. 2561 0. 3793 69. 98 0. 2656
物种总计 Species total 1. 9545 1. 5729 0. 3336 0. 4980 95. 45 0. 3437
摇 摇 Ao: observed number of alleles per locus; Ae: effective number of alleles per locus; He: Nei忆s gene diversity; I: Shannon忆s information index; PPB:
percentage of polymorphic loci
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在地区水平上,华北地区总的多态性位点百分率(PPB = 95. 45% )、Nei忆s 基因多样性(He = 0. 3332)、
Shannon忆s信息指数( I=0. 4964)均略高于华南地区 (PPB = 93. 94% 、He = 0. 3220、I = 0. 4814),但种群的平均
水平两者却没有显著差异(P > 0. 05)。 两地区的贝叶斯遗传多样性(Hb)比较接近(表 3)。
2. 2摇 遗传结构
在物种水平上,青檀 27 个种群的总基因多样性(Ht)为 0. 3336,其中种群内平均遗传变异(Hpop )为
0郾 2561,Nei忆s基因分化系数(Gst)为 0. 2323,表明总的遗传变异中有 23. 23%来自于种群间,76. 77%来自种群
内,遗传变异主要存在于种群内。 种群间基因流(Nm)为 1. 6524。 在地区水平上,华南地区的基因分化系数
(Gst=0. 2326)略高于华北地区的基因分化系数(Gst=0. 2100);华南地区的平均基因流(Nm = 1. 6497)略低于
物种基因流平均水平(Nm=1. 6524), 而华北地区的基因流(1. 8814)略高于物种整体的基因流。
分子变异分析 ( AMOVA)分析的结果也同样显示 (表 5),青檀的主要遗传变异存在于种群内 (占
75郾 26% ),种群间具中度的遗传分化水平(囟ST =0. 25)。 华南和华北的遗传多样性也是主要存在于种群内,但
华南地区(囟ST =0. 26)种群间的遗传分化水平略高于华北地区(囟ST =0. 23),华南和华北之间分化很小(囟ST =
0郾 02)。
表 5摇 青檀种群的 AMOVA分析
Table 5摇 The analysis of genetic diversity and differentiation in subdivided populations of P. tatarinowii using AMOVA
地区
Region
种群
Population
平方和
Sum of
squares
变异组分
Variance
components
/ % P
整体 Total 种群间 Among populations 1751. 19 2. 56 24. 73 <0. 001
种群内 Within population 4683. 22 7. 79 75. 26 <0. 001
华北 /华南 地区间 Among groups 119. 59 0. 17 1. 67 <0. 001
North China vs. South China 地区内种群间 Among populations within group 1631. 60 2. 47 23. 68 <0. 001
种群内 4683. 22 7. 79 74. 65 <0. 001
华北 North China 种群间 858. 49 2. 30 22. 60 <0. 001
种群内 2626. 96 7. 89 77. 40 <0. 001
华南 South China 种群间 769. 81 2. 67 25. 79 <0. 001
种群内 2059. 57 7. 68 74. 21 <0. 001
摇 摇 P: the probability of null hypothesis; 1000 次模拟的显著性检测
STRUCTURE软件分析结果的 驻K峰值出现在 K = 2,暗示着 27 个青檀种群的遗传结构可以大致分为两
组。 从图 4 可以看出,当 K=2 时华南和华北种群并没有明显分开,相比较而言 LKS、NJ、ZZ、YF、LP、DA、AL、
ZF、GY、NXS、LC 11 个种群较相似(编号为蓝色),与 NL、YS、GS、LYS 种群(编号为红色)区别较大,其它种群
(编号为黒色)混杂比较明显。
2. 3摇 聚类分析及遗传距离与地理距离的关系
PCA聚类分析结果(图 3)与 UPGMA聚类结果(图 5)相似,青檀各种群的遗传相似度较高,并没有形成
明显的遗传结构,华南与华北地区并没有单独各聚在一起,而是互相掺杂。 在物种水平上,遗传距离与地理距
离没有明显的相关性( r=0. 029,P > 0. 05);在地区水平上,华南地区遗传分化与地理距离呈中度相关( r =
0郾 307,P < 0. 05),而华北地区的遗传分化和地理距离不具相关性( r= -0. 066,P > 0. 05)。
3摇 讨论
3. 1摇 青檀的遗传多样性和遗传结构
本文对代表青檀整个分布区的 27 个自然种群共 628 个个体遗传多样性分析显示,青檀在物种水平上具
有很高的遗传多样性,其多态位点百分率(PPB)达到 95. 45% ,明显高于 Nybom 和 Bartish 对 107 个物种总结
的平均遗传多样性(PPB=71. 02% ) [37],也明显高于一般木本植物的遗传多样性,如银杏 PPB = 70. 45% [38]、
长果秤锤树 PPB=72. 99% [39]、思茅木姜子 PPB=87. 01% [40]、板栗 PPB=87. 07% [41]等。 Chai X Y和李建华
7984摇 16 期 摇 摇 摇 李晓红摇 等:我国特有植物青檀遗传结构的 ISSR分析 摇
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图 3摇 青檀 27 个种群的主成分分析(PCA)分析
Fig. 3摇 PCA analysis of 27 populations of P. tatarinowii
图 4摇 K=2 时贝叶斯聚类法的分析结果
Fig. 4摇 Histogram of the bayesian analysis with K=2 using STRUCTURE
摇 图 5摇 青檀种群间 Nei忆s遗传距离建立的非加权配对算术平均法
(UPGMA)聚类图
Fig. 5 摇 Dendrogram of populations of P. tatarinowii generated
from UPGMA cluster analysis according to Nei忆s genetic distance
有下划线的为北方种群,余为南方种群; 节点处数字代表>50%支
持率
对局部区域青檀的遗传多样分析的结果也揭示了类似的结果(Chai X Y: PPB = 100% ; 李建华:PPB =
92郾 14% )。 青檀种群内的遗传多样性 ( PPB =
69郾 98% 、Hpop = 0. 260、I = 0郾 380)和种群间遗传分化程
度(Gst=0郾 23,囟ST =0郾 25)均处于中等水平,与异花传粉
植物(Hpop =0郾 260, Gst=0郾 23,囟ST = 0郾 28)、种子风媒植
物(Hpop = 0郾 261, Gst = 0郾 23,囟ST = 0郾 25)和长命植物
(Hpop = 0郾 242, Gst = 0郾 23,囟ST = 0郾 25)的平均水平十分
接近[38]。
一个物种现有的遗传多样性和遗传结构是由其自
身因素和环境因素共同作用的结果,其中包括物种进化
历史、交配系统、基因流、基因漂变、地理分布等[37,42]。
相对于青檀而言,古老的起源历史、较广的分布、异交的
繁育系统、风媒种子及长命的生活史可能是其目前仍维
持着较高遗传多样和中度遗传分化水平的主要原因。
青檀是第三纪的孑遗植物[18],漫长的进化历史在时间
尺度上为其基因突变、重组和变异积累提供了可能。 此
外,青檀主要分布于石灰岩地带,范围较为广泛,涵盖我
国 19 个省市,大尺度的地理跨度、生境和气候的异质性
为青檀遗传多样性提供了孕育场所。 在繁殖方式上,青
檀既可依靠有性繁殖也可依靠无性繁殖进行种群的自
8984 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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然更新。 青檀雌雄异花同株、无花瓣,花丝直立将花药撑起、先花后叶等特征都有利于花粉借助风力散布;而
且其种子两侧具薄宽翅,能借助自然风力进行较远距离传播[2]。 因而这些特征十分有助于青檀各种群间的
基因交流,维持了较大有效种群,可减小遗传漂变的影响[43]。 另外,青檀是一种典型的长命木本植物,种群中
具有多个世代、世代更替慢也可能是它维持现有遗传结构的原因之一[37,44]。
3. 2摇 华南与华北地区青檀遗传多样性与遗传结构的差异
青檀是典型的落叶阔叶树种,现主要分布于我国华北(30毅—42毅N)的温带落叶林中和华南 (22毅—30毅 N)
亚热带常绿阔叶林中[2, 25]。 李晓红等采用母系遗传的 cpDNA序列研究发现两种植被下青檀的遗传结构呈现
明显差异,华北地区细胞质基因的遗传多样性(hT =0. 32,仔T =0. 00064)明显低于华南地区的(hT = 0. 85, 仔T =
0. 00453),前者种群间的遗传分化水平(囟ST =0. 69)也明显低于后者(囟ST =0. 97) [18]。 本文基于 ISSR遗传标
记研究显示,在核基因上,虽然华北地区的青檀遗传分化水平(囟ST =0. 22)略低于华南地区(囟ST = 0. 25),前者
总遗传多样性水平(PPB=95. 45% , h=0. 3332, I = 0. 4964)也略高于后者(PPB = 93郾 94% , He = 0. 3220, I =
0. 48140),但种群水平的平均遗传多样性两者差异并不显著。 青檀这种华南和华北地区间遗传多样性和遗
传结构差异形成的主要原因可能是:华南地区(22毅—30毅N)地形复杂,存在多条明显的山脉,而华北地区
(30毅—42毅N)青檀分布区地形平坦、没有山脉的阻碍,这种地形的差异已对种子的风媒传播产生了一定的影
响,导致南部种子传播受到限制,种群间母系遗传的隔离明显,由于遗传漂变的原因,突变的单倍型易被保留
下来(单倍型多样性较高,华南 hT =0. 85 明显高于华北 hT = 0. 32),种群间分化更明显(华南 囟ST = 0. 97 高于
华北 囟ST =0. 69),然而这种地形差异目前对花粉流的影响还较低,还没有导致核基因遗传多样性与遗传结构
上产生明显的差异[45]。 这种地形的差异对种子流和花粉流的影响不同也可能是导致华南地区遗传分化与地
理距离呈中度相关( r=0. 307,P < 0. 05)而华北地区的遗传分化和地理距离不具相关性( r= -0. 066,P>0郾 05)
的主要原因。
3. 3摇 保护建议
青檀是我国特有的经济纤维树种,它是宣纸的重要原材料(韧皮纤维)来源,现已被列入国家芋级珍稀保
护植物名录[4]。 物种保护的主要内容是保护其遗传多样性及进化潜力,种内遗传多样性愈丰富,物种对环境
变化的适应能力愈强,其进化潜力愈大[46]。 鉴于青檀在物种水平上仍维持着较高的遗传多样性,而且遗传多
样性主要存在于种群内,因此我们认为青檀野生种群仍具有较高的进化潜力和适应能力,目前保护仍要以就
地保护为主。 考虑到青檀种群间已存在一定的遗传分化,要尽可能保护现所有的野生种群,尤其要注意对遗
传多样性较高的种群(TS、JX、QY)和具有独特单倍型的种群(XA、SD、ML、NXS、LP、YF、WYS、GL、AL)优先保
护详见 Li,2012,必要时可以设置专门的保护区或保护点。 此外,华南地区青檀种群由于与常绿阔叶林混生,
建议可以选择性间伐部分常绿阔叶树种,开辟林窗以增强林下透光率,以利于青檀幼苗的生长和花粉及种子
的散布,进而增加种群间的基因流。 在人工林建立和种质资源库建立时,可以优先考虑上述重点保护的种群
作为采样点,同时考虑到华南地区遗传多样性低于华北地区,而遗传分化高于华北地区,华南地区要在尽可能
多的种群内收集种子或幼苗,华北地区则可以选择部分代表性的种群进行取样。
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1094摇 16 期 摇 摇 摇 李晓红摇 等:我国特有植物青檀遗传结构的 ISSR分析 摇
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《生态学报》2013 年征订启事
《生态学报》是由中国科学技术协会主管,中国生态学学会、中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊,创刊于 1981 年,报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果。 坚持“百花齐放,百家
争鸣冶的方针,依靠和团结广大生态学科研工作者,探索生态学奥秘,为生态学基础理论研究搭建交流平台,
促进生态学研究深入发展,为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务、为国民经济建设和发展服务。
《生态学报》主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果。 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方法、新技术介绍;新书评价和
学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,300 页,国内定价 90 元 /册,全年定价 2160 元。
国内邮发代号:82鄄7,国外邮发代号:M670
标准刊号:ISSN 1000鄄0933摇 摇 CN 11鄄2031 / Q
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本期责任副主编摇 王克林摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 33 卷摇 第 16 期摇 (2013 年 8 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
摇
(Semimonthly,Started in 1981)
摇
Vol郾 33摇 No郾 16 (August, 2013)
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主摇 摇 编摇 王如松
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主摇 摇 办摇 中国生态学学会
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