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摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 9 期摇 摇 2012 年 5 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
不同土地覆被格局情景下多种生态系统服务的响应与权衡———以雅砻江二滩水利枢纽为例
葛摇 菁,吴摇 楠,高吉喜,等 (2629)
…………………
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放牧对小嵩草草甸生物量及不同植物类群生长率和补偿效应的影响 董全民,赵新全,马玉寿,等 (2640)……
象山港日本对虾增殖放流的效果评价 姜亚洲,凌建忠,林摇 楠,等 (2651)………………………………………
城市景观破碎化格局与城市化及社会经济发展水平的关系———以北京城区为例
仇江啸,王效科,逯摇 非,等 (2659)
………………………………
……………………………………………………………………………
江河源区高寒草甸退化序列上“秃斑冶连通效应的元胞自动机模拟 李学玲,林慧龙 (2670)…………………
铁西区城市改造过程中建筑景观的演变规律 张培峰,胡远满,熊在平,等 (2681)………………………………
商洛低山丘陵区农林复合生态系统光能竞争与生产力 彭晓邦,张硕新 (2692)…………………………………
基于生物量因子的山西省森林生态系统服务功能评估 刘摇 勇,李晋昌,杨永刚 (2699)………………………
不同沙源供给条件下柽柳灌丛与沙堆形态的互馈关系———以策勒绿洲沙漠过渡带为例
杨摇 帆,王雪芹,杨东亮,等 (2707)
………………………
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桂西北喀斯特区原生林与次生林凋落叶降解和养分释放 曾昭霞,王克林,曾馥平,等 (2720)…………………
江西九连山亚热带常绿阔叶林优势种空间分布格局 范摇 娟,赵秀海,汪金松,等 (2729)………………………
秦岭山地锐齿栎次生林幼苗更新特征 康摇 冰,王得祥,李摇 刚,等 (2738)………………………………………
极端干旱环境下的胡杨木质部水力特征 木巴热克·阿尤普,陈亚宁,等 (2748)………………………………
红池坝草地常见物种叶片性状沿海拔梯度的响应特征 宋璐璐,樊江文,吴绍洪,等 (2759)……………………
改变 C源输入对油松人工林土壤呼吸的影响 汪金松,赵秀海,张春雨,等 (2768)……………………………
啮齿动物捕食压力下生境类型和覆盖处理对辽东栎种子命运的影响 闫兴富,周立彪,刘建利 (2778)………
上海闵行区园林鸟类群落嵌套结构 王本耀,王小明,王天厚,等 (2788)…………………………………………
胜利河连续系统中蜉蝣优势种的生产量动态和营养基础 邓摇 山,叶才伟,王利肖,等 (2796)…………………
虾池清塘排出物沉积厚度对老鼠簕幼苗的影响 李摇 婷,叶摇 勇 (2810)…………………………………………
澳大利亚亚热带不同森林土壤微生物群落对碳源的利用 鲁顺保,郭晓敏,芮亦超,等 (2819)…………………
镜泊湖岩溶台地不同植被类型土壤微生物群落特征 黄元元,曲来叶,曲秀春,等 (2827)………………………
浮床空心菜对氮循环细菌数量与分布和氮素净化效果的影响 唐莹莹,李秀珍,周元清,等 (2837)……………
促分解菌剂对还田玉米秸秆的分解效果及土壤微生物的影响 李培培,张冬冬,王小娟,等 (2847)……………
秸秆还田与全膜双垄集雨沟播耦合对半干旱黄土高原玉米产量和土壤有机碳库的影响
吴荣美,王永鹏,李凤民,等 (2855)
………………………
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赣江流域底泥中有机氯农药残留特征及空间分布 刘小真,赵摇 慈,梁摇 越,等 (2863)…………………………
2009 年徽州稻区白背飞虱种群消长及虫源性质 刁永刚,杨海博,瞿钰锋,等 (2872)…………………………
木鳖子提取物对朱砂叶螨的触杀活性 郭辉力,师光禄,贾良曦,等 (2883)………………………………………
冬小麦气孔臭氧通量拟合及通量产量关系的比较 佟摇 磊,冯宗炜,苏德·毕力格,等 (2890)…………………
专论与综述
基于全球净初级生产力的能源足迹计算方法 方摇 恺,董德明,林摇 卓,等 (2900)………………………………
灵长类社会玩耍的行为模式、影响因素及其功能风险 王晓卫,赵海涛,齐晓光,等 (2910)……………………
问题讨论
中国伐木制品碳储量时空差异分析 伦摇 飞,李文华,王摇 震,等 (2918)…………………………………………
研究简报
森林自然更新过程中地上氮贮量与生物量异速生长的关系 程栋梁,钟全林,林茂兹,等 (2929)………………
连作对芝麻根际土壤微生物群落的影响 华菊玲,刘光荣,黄劲松 (2936)………………………………………
刈割对外来入侵植物黄顶菊的生长、气体交换和荧光的影响 王楠楠,皇甫超河,陈冬青,等 (2943)…………
不同蔬菜种植方式对土壤固碳速率的影响 刘摇 杨,于东升,史学正,等 (2953)…………………………………
巢湖崩岸湖滨基质鄄水文鄄生物一体化修复 陈云峰,张彦辉,郑西强 (2960)……………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*336*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*36*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄05
封面图说: 在交配的雨蛙———雨蛙为两栖动物,世界上种类达 250 种之多,分布极广。 中国的雨蛙仅有 9 种,除西部一些省份
外,其他各省(区)均有分布。 雨蛙体形较小背面皮肤光滑,往往雄性绿色,雌性褐色,其指、趾末端多膨大成吸盘,便
于吸附攀爬。 多生活在灌丛、芦苇、高秆作物上,或塘边、稻田及其附近的杂草上。 白天匍匐在叶片上,黄昏或黎明
频繁活动,捕食能力极强,主要以昆虫为食。 特别是在下雨以后,常常 1 只雨蛙先叫几声,然后众蛙齐鸣,声音响亮,
每年在四、五份夜间发情交配。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 9 期
2012 年 5 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 9
May,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:天津市科技支撑计划重点项目(11ZCGYNC00300);公益性行业(农业)科研专项 (201103027)
收稿日期:2011鄄03鄄16; 摇 摇 修订日期:2011鄄07鄄04
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: dlyang@ caas. net. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201103160328
王楠楠,皇甫超河,陈冬青,张天瑞,姜娜,屠臣阳,李玉浸,杨殿林.刈割对外来入侵植物黄顶菊的生长、气体交换和荧光的影响.生态学报,2012,
32(9):2943鄄2952.
Wang N N, Huangfu C H, Chen D Q, Zhang T R, Jiang N, Tu C Y, Li Y J, Yang D L. Effects of clipping on the growth, gas exchange and chlorophyll
fluorescence of invasive plant, Flaveria bidentis. Acta Ecologica Sinica,2012,32(9):2943鄄2952.
刈割对外来入侵植物黄顶菊的生长、
气体交换和荧光的影响
王楠楠,皇甫超河,陈冬青,张天瑞,姜摇 娜,屠臣阳,李玉浸,杨殿林*
(农业部环境保护科研监测所, 天津摇 300191)
摘要:为明确不同刈割处理对黄顶菊生长和生理特性的影响,本研究在田间条件下,对黄顶菊在生长季内不同时间进行刈割处
理。 结果表明,刈割降低了黄顶菊植株各部分的生物量积累,其中以刈割 3 次效果最为显著,使黄顶菊总生物量、根生物量、茎
生物量、叶生物量分别较对照下降 82. 57% 、44. 53% 、80. 04% 、91. 76% ;植株的高度和花序数随刈割次数的增加显著降低,其中
刈割 3 次的花序数为 0;刈割 1 次植株分枝数最大,出现超补偿现象,刈割 3 次分枝数显著低于其他处理;叶绿素含量除了刈割
2 次出现增高趋势外,随刈割次数的增加,叶绿素含量逐渐降低;刈割处理使黄顶菊净光合速率(Pn)、气孔导度(Cond)和蒸腾
速率(Tr)均显著升高;刈割 3 次的 PS域的最大光化学效率(Fv / Fm)和 PS域的潜在活性(Fv / F0)显著低于其它各处理,而初始
荧光(F0)则显著增加;生长指标的可塑性指数大于生理指标可塑性指数,表明前者在黄顶菊对刈割处理等物理措施适应方面
起到了更为重要的作用。 总之,刈割 3 次处理黄顶菊的各项生长和生理指标所受影响最大,对黄顶菊植株的再生和开花结实抑
制效果最为理想。
关键词:黄顶菊;入侵植物;刈割;生长;气体交换;叶绿素荧光
Effects of clipping on the growth, gas exchange and chlorophyll fluorescence of
invasive plant, Flaveria bidentis
WANG Nannan, HUANGFU Chaohe, CHEN Dongqing, ZHANG Tianrui, JIANG Na, TU Chenyang, LI Yujin,
YANG Dianlin*
Agro鄄Environmental Protection Institute, Ministry of Agriculture, Tianjin 300191, China
Abstract: Flaveria bidentis,an exotic plant with the strong invasiveness, spreads at the most regions of Tianjin, Hebei,
Province and Shandong Province, China, and there is an evidence that it has high potential to expand to other provinces.
This article aims to find out an effective, economic and environmentally friendly measure to manage F. bidentis. Clipping is
a common management measure to forage species, and proper clipping can promote their tillering and regeneration, thus
enhancing their production yield and quality. However, excessive clipping may restrict the growth of aboveground part of
forage species. High frequency clipping above the ground not only restrain plant growth, but also prevent the seed set. After
3 to 4 years忆 consecutive clipping treatment, the plant would be killed eventually. There are many successful examples
using the clipping measure to prevent and control invasive plants.
A field experiment was carried out to clarify the effects of clipping measure on the growth and physiological
characteristics of invasive plant F. bidentis, Sixty 3 m by 3 m plots were established. Four treatments (control, one鄄time
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clipping, two鄄time clipping and three鄄time clipping) were applied to the plots in completely randomized design.
The results showed that clipping reduced the biomass accumulation of F. bidentis. Compared with the control, three鄄
time clipping treatment was most efficient, and a reduction of 82. 57% , 44. 53% , 80. 04% and 91. 76% in total biomass,
root biomass, stem biomass and leaf biomass was found respectively. The plant height and the inflorescence numbers
decreased significantly with clipping times, especially under three鄄time clipping treatment, the inflorescence numbers
declined to 0. The maximum branch numbers was recorded under one鄄time clipping treatment ( so鄄called super鄄
compensation phenomenon ), while three鄄time clipping yielded the lowest branch numbers. Compared with control,
chlorophyll content tended to decrease with increasing clipping times. In addition, clipping treatments significantly
enhanced net photosynthetic ( Pn ), stomatal conductance ( Cond ) and transpiration rate ( Tr ). The maximum
photochemical efficiency of photosystem 域 (Fv / Fm) and potential activity of photosystem II (Fv / F0) under three鄄time
clipping were significantly lower than other treatments, whereas initial fluorescence yield (F0) increased obviously. At
same time, there was a trend of rise in parameters, such as net photosynthetic (Pn), stomatal conductance (Cond) and
transpiration rate (Tr) upon clipping, In short, the impact of every growth and physiological index of F. bidentis was
greatest by three clipping, three鄄time clipping affected growth and physiological indices of F. bidentis greatly, restricting its
regeneration, flowering and eventually fructifying. The index of growth plasticity was higher than that of physiological
plasticity, suggesting that growth plasticity was an important acclimation characteristic for clipping regimes for this invasive
species.
In practice, we suggest that the clipping measure should be adapted, combine with field replacement with clipping鄄
resistance forage species such as Sorghum bicolor 伊 S. sudanense, Dactylis glomerata, Medicago sativa, for wise
management on F. bidentis.
Key Words: Flaveria bidentis; invasive plant; clipping measure; growth; gas exchange; chlorophyll fluorescence
黄顶菊 Flaveria bidentis是菊科堆心菊族黄顶菊属一年生杂草,原产于南美洲,后来传播到非洲、欧洲、澳
大利亚和亚洲的一些国家[1]。 2001 年,我国首次报道在天津和河北的衡水市发现黄顶菊,但有调查推断,黄
顶菊早在 1996 年便已传入我国[2]。 截至 2009 年,河北省全省黄顶菊发生面积 2. 4 万 hm2,分布在我国河北
省的大部分地区,河南、山东两省也均有发现,并仍有继续扩张蔓延的趋势[3鄄4]。 黄顶菊入侵性强,且根部能
分泌化感物质影响其它植物生长,侵入农田造成巨大的经济损失[5],研究有效控制黄顶菊发生和蔓延高效、
经济且环境友好的方法是当前国内外学者关注的热点。
目前,防除入侵植物的方法包括物理防除、化学防除、生物防治等[6鄄7]。 一些方法在防除外来植物的同
时,对本地生物多样性的影响也是很大的[8鄄9]。 化学防除通常作为控制入侵植物的首选方法,但从环境安全、
经济成本等方面考虑,不适宜在诸多生态系统中使用[10]。 例如,除草剂的非靶标效应或药物残留可能影响本
地植物及土居动物(包括某些濒危种)生存,同时大规模使用除草剂可能带来的人力物力投入也会成为其限
制因素。 因此,推荐采取生态学的方法防除外来植物[11]。 采用物理方法实现生态恢复在国内外已经有成功
的范例,成功减缓或阻止了外来植物的入侵[12]。 刈割是植物利用和管理的一种方式[13]。 国内外均有研究用
刈割的方法防治外来入侵植物的报道。 Hammond 研究了包括刈割和化学防除在内的 6 种方法治理大米草
(Spartina anglica)和其与唐氏米草的杂交种(Spartina 伊 Townsendii),认为刈割是有效且环境友好的方法[14]。
同样,Hedge等也认为用刈割的方法防治互花米草是一种高效且环境友好的方法[15]。 Tang等研究认为通过 2
次刈割(分别在开花期和 9 周后)即能够实现对互花米草的理想防控效果[12]。 李贺鹏在综合两个生长季末期
互花米草刈割结果表明 8 月份单次刈割效果优于其他时间刈割以及 2 次刈割和 3 次刈割[16]。 林贻卿通过动
态测量不同时期互花米草齐地刈割的株高、株数、生物量、根系活力、根系可溶性总糖含量、根系游离氨基酸含
量、根系可溶性蛋白质含量以及根系活性氧清除系统中保护酶活性等指标,都证明了在孕穗期到抽穗期刈割
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防除互花米草效果最佳[17]。 本研究在田间条件下,通过对黄顶菊进行不同时期多次刈割的方法,以期寻求对
其有效的物理控制技术,并在此基础上探讨该技术控制黄顶菊的内在机理,为该入侵种的生态治理和发生区
生物多样性保护提供技术支撑和理论依据,也为在我国华北地区黄顶菊防治提供新的途径。
1摇 研究地区与研究方法
1. 1摇 研究区概况
研究区域位于河北省献县陌南村(38毅15忆30义N,115毅57忆50义E),为黄顶菊重发生区之一。 该地区气候类型
属于温带大陆性季风气候。 四季分明,年降水量约 560 mm,日照全年平均 2800 h,日照率 31. 96% ,无霜期
189 d,年均气温 12. 3 益。 土壤类型属于潮土,土质较紧实,质地较黏,轻度盐渍化,土壤 pH值偏弱碱性。
1. 2摇 试验材料
黄顶菊种子采自河北省献县陌南村。
1. 3摇 试验设计
黄顶菊于 2010 年 5 月 20 日播种。 整地后浇透水,之后做畦,然后播种黄顶菊,播种密度为 300 株 / m2。
为使种子分布均匀,按 1颐10 比例掺入细河砂,均匀撒于表土层。 之后镇压一遍,使种子与土壤颗粒密切接触,
在播种 3 周后进行间苗,必要时移栽补种相同生长阶段的幼苗,使各试验处理达到设计密度比例要求且分布
均匀。 试验过程中不施肥,每 15 d左右人工拔除一次滋生的其他植物。 试验处理每小区面积为 3 m伊3 m,设
4 个处理:未刈割(对照)、刈割 1 次、刈割 2 次和刈割 3 次。 首次刈割在 2010 年 6 月 20 日进行,在之后的 30 d
(7 月 20 日)和 60 d(8 月 19 日)分别进行第 2 次和第 3 次刈割。 每个处理设 15 次重复,随机区组排列,共 60
个小区。 刈割采取人工方法,留茬高度为 10 cm。
1. 4 摇 测定指标与方法
3 次刈割处理结束后 20 d,进行取样和各项指标测定。
1. 4. 1摇 生物量和植物生长指标测定
随机取完整植株 15 株,将其根、支持结构和叶分开,在 80 益烘 48 h,电子天平(精确度 0. 0 1 g) 称量。
计算如下参数:叶生物量比(Leaf mass ratio, LMR, 叶重 /植株总重) 、根生物量比(Root mass ratio, RMR, 根
重 /植株总重)、支持结构生物量比(Supporting organs biomass ratio, SBR, 支持结构生物量 /植株总重)、根冠
比(Root mass / crown mass, R / C, 根生物量 /地上部分生物量)。 株高采用直尺进行测量。 统计花序数和分枝
数(此处分枝指长度在 3 cm以上,具有 1 对以上叶片的基部分枝和分株上的分枝)。
1. 4. 2摇 叶绿素含量测定
在每个处理小区中随机选取黄顶菊植株 5 株,每株选择中上部正常生长且叶位相同的 2 片功能叶。 用
85%的丙酮暗处理 12 h后于 665 nm、649 nm处测定消光值,按下面公式计算单位面积的叶绿素含量[18]:
Chla =12. 7OD663-2. 69OD645
Chlb=22. 9OD645-4. 86OD663
Cv= Chla+Chlb
单位面积表示的叶绿素含量(mg / dm2)CA = Cv伊1 / 1000伊5伊100 / S
1. 4. 3摇 光合作用参数测定
利用 LI鄄6400 便携式光合仪(LI鄄COR,USA)测定。 分析刈割对净光合速率(Pn)、气孔导度(Cond)、蒸腾
速率(Tr)和水分利用效率(WUE=Pn / Tr)的影响。
1. 4. 4摇 叶绿素荧光参数测定
利用 FMS鄄2便携式叶绿素荧光仪(Hansatatech, UK)测定。 选择完全展开的叶片,暗处理 20 min 后进行
测定。 测定的荧光参数包括初始荧光(F0)、最大荧光(Fm)、可变荧光(Fv)、PS域的最大光化学效率(Fv /
Fm)、PS域潜在活性(Fv / F0)。
1. 4. 5摇 表型可塑性指数
表型可塑性指数计算方法:每一个参数的表型可塑性指数即不同处理下某一变量的最大值减去其最小值
5492摇 9 期 摇 摇 摇 王楠楠摇 等:刈割对外来入侵植物黄顶菊的生长、气体交换和荧光的影响 摇
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再除以其最大值[19]。
1. 4. 6摇 数据分析
试验结果利用 Excel整理,不同处理的各项指标采用单因素方差分析(One鄄WayANOVA )。 试验中所有
分析过程在 SPSS17. 0 统计分析程序中完成。
2摇 结果与分析
2. 1摇 不同刈割处理对黄顶菊生长的影响
刈割处理明显的降低了黄顶菊植株各部分的生物量。 从表 1 中可以看出,对照处理的黄顶菊植株根生物
量、茎生物量、叶生物量和总生物量指标都是最大的,且与刈割 1 次、刈割 2 次和刈割 3 次后黄顶菊各部分生
物量相比都具有显著差异(P<0. 05)。 其中,刈割 3 次的茎生物量、叶生物量和总生物量与刈割 1 次的也有显
著差异。 刈割 1 次、刈割 2 次、刈割 3 次的总生物量较对照分别降低了 39. 47% 、69. 58% 、82. 57% ;根生物量
分别降低了 46% 、68. 55% 、44. 53% ;茎生物量分别降低了 39. 75% 、70. 75% 、80. 04% ;叶生物量分别降低了
41. 65% 、67. 23% 、91. 76% 。 同样,处理后黄顶菊的生物量分配有了明显差异。 如表 2,刈割 3 次的叶生物量
比显著低于其它 3 种处理;刈割 3 次的根生物量比和根冠比显著的高于其它 3 种处理;而支持结构生物量比 4
种处理间无显著差异。 总之,刈割 3 次处理使黄顶菊植株生物量下降的效果最为明显。
表 1摇 刈割对黄顶菊生物量的影响
Table 1摇 Effects of different clipping treatments on biomass of Flaveria bidentis
处理
Treatment
根生物量
Root biomass / (g /株)
茎生物量
Stem biomass / (g /株)
叶生物量
Leaf biomass / (g /株)
总生物量
Total biomass / (g /株)
对照处理 CK 13. 308依2. 231a 92. 292依12. 095a 40. 280依6. 038a 145. 880依19. 833a
刈割 1 次 One clipping 7. 186依0. 952b 55. 610依5. 737b 23. 502依2. 391b 88. 298依8. 751b
刈割 2 次 Two clipping 4. 186依0. 643b 27. 000依5. 611bc 13. 198依2. 697bc 44. 382依8. 925bc
刈割 3 次 Three clipping 7. 382依0. 863b 14. 732依1. 636c 3. 318依0. 913c 25. 432依3. 027c
摇 摇 表中值为平均数依标准误, 同列不同字母表示差异达显著水平(P < 0. 05 )
表 2摇 刈割对黄顶菊生物量分配的影响
Table 2摇 Effects of different clipping treatments on biomass allocation of Flaveria bidentis
处理
Treatment
叶生物量比
LMR
根生物量比
RMR
支持结构生物量比
SBR
根冠比
R / C
对照处理 CK 0. 274依0. 009a 0. 0902依0. 006b 0. 636依0. 005a 0. 0994依0. 008b
刈割 1 次 One clipping 0. 273依0. 008a 0. 0832依0. 005b 0. 644依0. 012a 0. 0909依0. 006b
刈割 2 次 Two clipping 0. 296依0. 007a 0. 0976依0. 006b 0. 607依0. 006a 0. 1083依0. 007b
刈割 3 次 Three clipping 0. 123依0. 023b 0. 2938依0. 019a 0. 584依0. 028a 0. 4197依0. 036a
刈割处理改变了黄顶菊的营养生长和生殖生长特征。 刈割 1 次和刈割 2 次处理分别在 6 月 20 日和 7 月
20 日进行,分别经过 80 d和 50 d的恢复生长后,株高与对照比较仍分别下降了 7. 78%和 37. 04% ,均差异显
著(P<0. 05)。 而刈割 3 次对黄顶菊株高抑制作用最为明显,与对照相比下降了 76. 38% (P<0. 05,图 1)。 不
同处理也显著的影响了黄顶菊分枝数。 图 1 可见,刈割 1 次处理黄顶菊分枝数显著高于对照(P<0. 05),增加
了 46. 51% ;刈割 2 次处理略高于对照但无显著差异;而经过 3 次刈割黄顶菊分枝数下降了 83. 82% ,达到显
著水平。 所以适度刈割(1 次和 2 次)有利于黄顶菊的分枝数不同程度的增加,进一步增加刈割次数(3 次)能
够有效的遏制黄顶菊的营养生长。
同时,刈割处理也显著的影响了黄顶菊的生殖生长。 图 1 中,随着刈割次数的增加,各处理植株的花序数
呈显著降低趋势(P <0. 05)。 刈割 1 次的处理,虽然有一定数量的植株开花,但与对照处理相比下降了
49郾 90% ;刈割 2 次处理的花序数又显著的低于刈割 1 次处理,花序数仅为 29. 8;而刈割 3 次的植株没有开花
的植株。 说明刈割明显的推迟了黄顶菊的生殖生长,减少了其结实量。
6492 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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图 1摇 刈割对黄顶菊生长特征的影响
Fig. 1摇 Effects of different clipping treatments on growth characteristics Flaveria bidentis
2. 2摇 不同刈割处理对黄顶菊生理特性的影响
2. 2. 1摇 不同刈割处理下黄顶菊的光合特性
如表 3 所示,黄顶菊不同刈割处理叶绿素含量总体变化趋势是随着刈割次数的增加,表现含量逐渐降低
的趋势。 刈割 3 次的叶绿素含量低于对照,表现显著差异(P<0. 05)。 与之有所不同,净光合速率 Pn、气孔导
度 Cond和蒸腾速率 Tr指标在不同的刈割处理后变化趋势相似,除刈割 3 次处理外,随刈割次数的增加而逐
渐增大:刈割 2 次>刈割 1 次>对照,且差异显著(P<0. 05,如表 3),刈割 2 次的 Pn 值、Cond 值和 Tr 值都为最
大。 说明刈割处理能够在一定程度上增强黄顶菊植株的光合性能。 同时,从表 3 中可以看出,刈割 2 次处理
的水分利用率显著小于其他处理,对照、刈割 1 次和刈割 3 次之间并无显著差异。 水分利用效率 WUE在刈割
处理后虽然有下降趋势,但 3 次刈割间无显著变化。
表 3摇 刈割对黄顶菊叶绿素含量和光合性状的影响
Table 3摇 Effects of different clipping treatments on chlorophyll content and photosynthesis characteristics of Flaveria bidentis
处理
Treatment
叶绿素含量
Chlorophyll content
/ (mg / dm2)
净光合速率 Pn
/ (滋mol CO2 m-2 s-1)
气孔导度 Cond
/ (mol H2O m-2 s-1)
蒸腾速率 Tr
(mmol H2O m-2 s-1)
水分利用效率 WUE
/ (滋mol / mmol)
对照 CK 5. 444依0. 214 ab 23. 09依0. 676 c 0. 197依0. 011 c 3. 493依0. 164 c 6. 813依0. 196 a
刈割 1 One clipping 4. 784依0. 262 bc 27. 49依1. 086 b 0. 273依0. 015 b 4. 314依0. 164 b 6. 425依0. 278 ab
刈割 2 次 Two clipping 5. 679依0. 139 a 31. 35依1. 084 a 0. 404依0. 025 a 5. 479依0. 206 a 5. 770依0. 231 b
刈割 3 次 Three clipping 4. 493依0. 125 c 27. 78依0. 941 a 0. 352依0. 018 a 4. 592依0. 199 b 6. 139依0. 273 ab
2. 2. 2摇 不同刈割处理下黄顶菊的叶绿素荧光特性
从表 4 看出,刈割 3 次处理的初始荧光显著高于对照、刈割 1 次和刈割 2 次。 而刈割 1 次和刈割 2 次与
对照处理无显著差异。 Fv / Fm是 PS域的最大光化学量子产量,大小反应 PS域反应中心内原始光能的转化效
率,刈割 3 次的 Fv / Fm显著低于对照、刈割 1 次、刈割 2 次的值,说明刈割 3 次处理使黄顶菊能够显著降低黄
顶菊光化学效率。 而刈割 1 次和 2 次均与对照处理没有显著差异。 Fv / F0 是 PS域的潜在活性,它的变化趋
势与 Fv / Fm相似。 刈割 3 次的 Fv / F0 显著低于其他处理,而刈割 1 次和 2 次均与对照处理没有显著差异(P>
0郾 05,表 4)。
表 4摇 刈割对黄顶菊叶绿素荧光各项参数的影响
Table 4摇 Effects of different clipping treatments on chlorophyll fluorescence parameters of Flaveria bidentis
处理
Treatment
初始荧光
F0
最大荧光
Fm
可变荧光
Fv
PS域最大光化学效率
Fv / Fm
PS域潜在活性
Fv / F0
对照 CK 139. 5依5. 106b 541. 5依17. 606b 402. 1依20. 314bc 0. 736依0. 017a 2. 982依0. 22a
刈割 1 次 One clipping 131. 8依2. 952b 577. 0依15. 289ab 445. 3依14. 524b 0. 770依0. 007a 3. 397依0. 122a
刈割 2 次 Two clipping 141. 7依3. 067b 606. 7依14. 206a 464. 9依13. 768a 0. 765依0. 007a 3. 302依0. 117a
刈割 3 次 Three clipping 169. 5依10. 28a 522. 1依13. 921b 352. 4依16. 304c 0. 672依0. 021b 2. 219依0. 187b
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2. 3摇 刈割对黄顶菊表型可塑性指数的影响
本研究中,在不同的刈割强度处理下,黄顶菊的生长指标如株高、分枝数、花枝数、生物量及其分配都具有
很高的表型可塑性指数,多在 0. 7 以上(表 5),这就意味着黄顶菊的生长指标对刈割具有较强的适应能力。
而叶绿素含量、荧光参数和光合生理参数的表型可塑性指数相对较低,说明黄顶菊在受到胁迫时,这些指标所
受到的影响较大。
表 5摇 黄顶菊各指标在刈割处理下的表型可塑性指数
Table 5摇 Index of phenotypic plasticity for traits related to the growth in Flaveria bidentis at different levels of clipping treatment
指标
Index
可塑性指数
Index of phenotypic
plasticity
指标
Index
可塑性指数
Index of phenotypic
plasticity
株高 The plant height 0. 7638 叶绿素含量 chlorophyll content 0. 1737
分枝数 The branch numbers 0. 9135 初始荧光 F0 0. 2224
花序数 The dressedsquid numbers 1 最大荧光 Fm 0. 1394
根生物量 Root biomass 0. 6855 可变荧光 Fv 0. 2420
茎生物量 Stem biomass 0. 8404 PSII最大光化学效率 Fv / Fm 0. 1273
叶生物量 Leaf biomass 0. 9176 PSII潜在活性 Fv / F0 0. 3468
总生物量 Total biomass 0. 8256 净光合速率 Pn 0. 2633
叶生物量比 LMR 0. 5844 气孔导度 Cond 0. 5113
根生物量比 RMR 0. 7168 蒸腾速率 Tr 0. 3625
根冠比 R / C 0. 7834 水分利用效率 WUE 0. 1531
3摇 讨论
植物在其生活史中常会遇到各种类型环境胁迫。 Chapin 认为植物具有一个对所有胁迫发生反应的中心
系统,由激素传递并起到平衡植物体内养分、水分、碳营养和激素的功能[20],在胁迫解除之后,植物将逐渐恢
复其生长,减少或消除胁迫因素所带来的不利影响[21]。 刈割防除是通过物理切割去除植物地上部分,阻止其
地上部分生长以及生物量的积累,减少光合作用面积和光合产物向地下传输来影响根系的生长、越冬或地下
芽的萌发,最终达到防控的目的。 刈割方法是否能有效的抑制入侵植物的生长蔓延,从而实现有效防控入侵
植物,很大程度上取决于对其早期营养生长指标(如株高、生物量等)以及后期生殖生长(如结实数)的控制效
果。 植株高和分枝数是反映黄顶菊生长特征的重要参数,能够反映不同刈割处理后黄顶菊再生生长的状
况[17]。 本研究中,不同刈割处理都降低了黄顶菊的植株高度,而刈割 3 次对黄顶菊株高抑制作用最为明显,
说明刈割能够明显的抑制黄顶菊地上部分的恢复生长,且随着刈割次数的增加,抑制效果更加明显。 不同植
物种类在不同的胁迫条件下,如刈割处理、放牧干扰、动物啃食、施肥或干旱等,不同的水平(个体、群体) 、不
同生长阶段会表现出不同的补偿性反应[22鄄23]:不足补偿,等量补偿和超补偿。 就分枝数指标而言,与对照相
比,刈割 1 次小区的分枝数显著的升高,表现出显著的超补偿反应。 这可能由于黄顶菊主茎被刈割后,打破了
顶端优势,促进侧芽萌发,使分枝数显著增加。 刈割 2 次分枝数表现为等量补偿,处理后的分枝数与对照无显
著差异;刈割 3 次分枝数大大降低,表现出显著的不足补偿反应。 李贺鹏[16]及林贻卿[17]在采用刈割控制互
花米草的研究中均发现,株高指标即使在第一个生长季的 3 月和 5 月进行刈割处理后仍高于对照,表现出较
强的补偿生长能力。 因此,轻度伤害的情况下植物超补偿效应相对较大[24],重度伤害时为不足补偿反应[25]。
花序数是反映黄顶菊生殖生长的指标,直接影响植株的最终结实量。 刈割 1 次、2 次和 3 次均显著降低
了花序数,是因为刈割直接损伤和去除了黄顶菊的繁殖器官或繁殖器官的生长部位,同时刈割去除了植株的
营养器官,减少了了植物的光合作用面积,因而导致植物有性繁殖能力减弱[16]。 表明适当的刈割措施能够推
迟黄顶菊的开花,影响黄顶菊的生殖生长。 为防止田间试验黄顶菊种子发生扩散,本研究在采样结束后种子
成熟前将植株进行了处理,所以本试验未对结实率进行统计。 但由刈割对花序数的显著影响可推断不同处理
间种子的结实数仍会有显著差异。
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地上部分生物量实际上是黄顶菊株高与分枝数的综合体现,因此与这两指标变化规律类似,随着刈割次
数的增加,黄顶菊地上生物量逐渐降低,其中刈割 3 次地上部分生物量降低程度最大,严重抑制了黄顶菊刈割
后植株再生。 这与 Gray, Benham, Veitch和 Clout等研究证明重复或高频率刈割能降低大米草的萌芽能力和
生物量积累的结果一致[26鄄27]。 由黄顶菊在不同刈割处理下生长指标分析结果可见,除了轻度刈割(刈割 1
次)能够使分枝数出现超补偿现象,随刈割次数增加,株高、分枝数、花枝数和生物量指标均呈下降趋势。
叶绿素对光能的吸收和利用的起着重要作用,所以叶绿素含量可以作为衡量光合性能的指标,叶绿素总
含量越大,越有利于吸收更多的太阳辐射[28鄄29]。 刈割 2 次处理的叶绿素含量最大,可能是因为重复刈割促进
了营养器官的再生和更新,叶片叶绿素含量最高,而对照和刈割 1 次的黄顶菊都进入生殖生长时期,故叶片功
能呈下降趋势,叶绿素含量较 2 次刈割低。 刈割 3 次处理的叶绿素含量最低,且与对照和刈割 2 次处理相比
具有显著差异,这说明多次刈割处理影响黄顶菊叶绿素含量。 植物的不同生育期的净光合速率也不同,一般
都以营养生长中期最高,到了生长末期就下降[30]。 与叶绿素含量变化规律相对应,刈割 2 次处理的净光和速
率、气孔导度和蒸腾速率都是最大的。 刈割 2 次后的黄顶菊正处于营养生长旺盛期,刈割 1 次后的黄顶菊处
于生殖生长初期,刈割 3 次处理的黄顶菊刚刚恢复正常生长,而对照处理的黄顶菊已经进入了生殖生长期,因
此,净光合速率大小顺序为刈割 2 次>刈割 3 次>刈割 1 次>对照。 此外,光照条件、二氧化碳供给等因素影响
净光合速率的大小[31]。 刈割改善了黄顶菊群落的风光照条件,有利于净光合速率升高。
叶绿素荧光参数对胁迫因子十分敏感,通常被作为判断植物抗逆性强弱的理想指标,用于评价光和机构
的功能和环境胁迫对植物的影响[32鄄33]。 根据初始荧光的变化推断反应中心的状况:PS域天线的热耗散增加
导致 F0 降低;PS域反应中心的破坏或可逆失活引起 F0 的增加[34]。 在非逆境条件下,Fv / Fm 的值一般处于
一个较稳定的水平上,多数植物的 Fv / Fm 在 0. 832依0. 004 左右,而且不受物种和生长条件的影响[35]。 但是
在逆境或受损伤的条件下 Fv / Fm值会明显下降。 在本研究中,刈割 3 次处理的 F0 最大,显著高于对照、刈割
1 次和刈割 2 次处理,说明刈割造成了 PS域反应中心的破坏或可逆失活。 同时,刈割 3 次 Fv / Fm 则最小,也
说明黄顶菊植株受到了严重胁迫[36鄄38 ]。 由黄顶菊在不同刈割处理下光合及荧光参数变化分析结果可见,适
当刈割(如刈割 2 次)能够增强植株同化器官的生长势和光合能力,但再增加刈割次数(刈割 3 次及以上)这
些参数指标则呈下降趋势。
表型可塑性就是相同的基因型在不同的环境条件下表现出不同的表型[39],能够反映物种对环境的适应
能力。 表型可塑性较高的物种,被认为能适应更为多变的环境[40],而可塑性水平有限的物种可能会被限制在
某些特定的环境中[41]。 入侵种往往具有较高的表型可塑性,具有更为宽泛的生态位和更强竞争能力[42]。 在
本试验中,黄顶菊在受到不同强度的刈割处理后,各生长指标的表型可塑性指数较高,说明在这些胁迫因素作
用下,具有较强再生和补偿生长的能力,黄顶菊具有适应环境的能力,与之前研究结果一致[4],这也是其较强
入侵性的原因。 而叶绿素含量、荧光和光合生理指标的可塑性指数相对较低,说明在研究期内黄顶菊主要通
过调节形态和生物量分配来适应刈割胁迫,这也是其重要适应性策略。 很明显,较高的生长指标可塑性指数
意味着其能够更有效地利用有限资源,达到更高的生长速率,在竞争中获得优势。 另一方面,也有研究认为在
逆境条件下植物生长指标较高的可塑性水平可能对生理指标可塑性起补偿作用[43]。 尽管如此,在频繁刈割
处理的情形下,新叶和嫩枝的不断生出消耗了植物碳水化合物库存[44],最终影响到植株的生存和进入生殖
生长。
综上所述,植物株高、生物量(地上生物量[12])、花序数、叶绿素荧光等参数都能很好的表征刈割对黄顶
菊的防除效果。 Delabays等[45]和 Bohren等[46]研究表明,即使在植株的生殖生长期(8 月中下旬),单次刈割
通常不能充分的阻止豚草植株的生长和种子的形成。 在本试验中,多次刈割处理对黄顶菊的生理特性和生长
发育具有很大的影响,使黄顶菊地上部分的再生、发育受到抑制,并导致黄顶菊开花时期推迟,最终降低其结
实量,减少当年土壤种子库的输入;刈割 3 次对黄顶菊的控制效果最为明显,黄顶菊株高,分枝数、花序数、生
物量、叶绿素含量以及 PS域最大光化学效率都显著的降低,具有较好的防控效果。 而在李贺鹏[16]的试验中,
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单次刈割中 8 月的处理对互花米草生长的影响最大,然后分别是 7 月和 9 月,两次刈割和 3 次刈割的处理对
互花米草生长的抑制效果不如单次刈割中 8 月的处理。 Patracchini从管理的角度上也指出,选择适宜的刈割
处理时期比刈割次数重要的多[47]。 因此,今后还需要对黄顶菊刈割的最佳方式(如最佳刈割时期和刈割间
隔)进行进一步的探索和研究,在降低防控成本的同时,实现最佳的控制效果。 此外 Patracchini 建议:刈割处
理要在种子成熟和散落之前进行[47]。
此外,由于物理、生物、化学等防治方法均有各自的优缺点,单独采用任何一种方法都难于获得高效、快
速、持久的效果。 实现各种防治措施的结合有助于实现对入侵植物有效控制,也是外来生物防控实践的发展
方向[47鄄48]。 皇甫超河、马杰等研究了多种牧草与黄顶菊替代竞争的效果,结果表明高丹草、欧洲菊苣和紫花
苜蓿等经济价值很高的耐刈割牧草具有很好的替代控制效果[3,49鄄50],适宜的刈割能促进牧草的分蘖和再生,
从而提高地上部分的生物量和质量[51],因此将替代控制方法与牧草管理措施刈割相结合,在适时收获牧草的
同时防除黄顶菊,从而实现经济价值和生态效益的双赢,也为其他外来植物综合防控实践提供理论依据和
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2592 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 9 May,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Responses and weigh of multi鄄ecosystem services and its economic value under different land cover scenarios: a case study from
Ertan water control pivot in Yalong River GE Jing, WU Nan, GAO Jixi,et al (2629)……………………………………………
Influence of grazing on biomass, growth ratio and compensatory effect of different plant groups in Kobresia parva meadow
DONG Quanmin, ZHAO Xinquan, MA Yushou, et al (2640)
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Stocking effectiveness of hatchery鄄released kuruma prawn Penaeus japonicus in the Xiangshan Bay, China
JIANG Yazhou, LING Jianzhong, LIN Nan,et al (2651)
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The spatial pattern of landscape fragmentation and its relations with urbanization and socio鄄economic developments: a case study
of Beijing QIU Jiangxiao, WANG Xiaoke, LU Fei, et al (2659)…………………………………………………………………
Cellular automata simulation of barren patch connectivity effect in degradation sequence on alpine meadow in the source region
of the Yangtze and Yellow rivers, Qinghai鄄Tibetan Plateau, China LI Xueling, LIN Huilong (2670)……………………………
Evolution law of architectural landscape during the urban renewal process in Tiexi District
ZHANG Peifeng, HU Yuanman, XIONG Zaiping, et al (2681)
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Competition for light and crop productivity in an agro鄄forestry system in the Hilly Region, Shangluo, China
PENG Xiaobang, ZHANG Shuoxin (2692)
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Evaluation of forest ecosystem services based on biomass in Shanxi Province LIU Yong, LI Jinchang, YANG Yonggang (2699)……
Research on the morphological interactions between Tamarix ramosissima thickets and Nebkhas under different sand supply
conditions:a case study in Cele oasis鄄desert ecotone YANG Fan, WANG Xueqin, YANG Dongliang, et al (2707)……………
Litter decomposition and nutrient release in typical secondary and primary forests in karst region, Northwest of Guangxi
ZENG Zhaoxia, WANG Kelin, ZENG Fuping, et al (2720)
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Spatial patterns of dominant species in a subtropical evergreen broad鄄leaved forest in Jiulian Mountain Jiangxi Province, China
FAN Juan, ZHAO Xiuhai, WANG Jinsong,et al (2729)
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Characteristics of seedlings regeneration in Quercus aliena var. acuteserrata secondary forests in Qinling Mountains
KANG Bing, WANG Dexiang, LI Gang,et al (2738)
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Xylem hydraulic traits of Populus euphratica Oliv. in extremely drought environment
AYOUPU Mubareke, CHEN Yaning, HAO Xingming, et al (2748)
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Response characteristics of leaf traits of common species along an altitudinal gradient in Hongchiba Grassland, Chongqing
SONG Lulu, FAN Jiangwen, WU Shaohong,et al (2759)
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Changes of carbon input influence soil respiration in a Pinus tabulaeformis plantation
WANG Jinsong, ZHAO Xiuhai, ZHANG Chunyu, et al (2768)
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Effects of different habitats and coverage treatments on the fates of Quercus wutaishanica seeds under the predation pressure of
rodents YAN Xingfu, ZHOU Libiao, LIU Jianli (2778)……………………………………………………………………………
Nested analysis of urban woodlot bird communities in Minhang District of Shanghai
WANG Benyao, WANG Xiaoming, WANG Tianhou, et al (2788)
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Production dynamics and trophic basis of three dominant mayflies in the continuum of Shenglihe Stream in the Bahe River Basin
DENG Shan, YE Caiwei, WANG Lixiao, et al (2796)
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Effects of sedimentation thickness of shrimp pond cleaning discharges on Acanthus ilicifolius seedlings LI Ting, YE Yong (2810)……
Utilization of carbon sources by the soil microbial communities of different forest types in subtropical Australia
LU Shunbao, GUO Xiaomin, RUI Yichao,et al (2819)
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Soil microbial community characteristics under different vegetation types at the Holocene鄄basalt Platform, Jingpo Lake area,
Northeast China HUANG Yuanyuan, QU Laiye, QU Xiuchun,et al (2827)………………………………………………………
Effect of Ipomoea aquatica Floating鄄bed on the quantity and distribution of nitrogen cycling bacteria and nitrogen removal
TANG Yingying, LI Xiuzhen, ZHOU Yuanqing,et al (2837)
……………
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Effects of microbial inoculants on soil microbial diversity and degrading process of corn straw returned to field
LI Peipei, ZHANG Dongdong, WANG Xiaojuan, et al (2847)
………………………
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Effects of coupling film鄄mulched furrow鄄ridge cropping with maize straw soil鄄incorporation on maize yields and soil organic carbon
pool at a semiarid loess site of China WU Rongmei,WANG Yongpeng,LI Fengmin,et al (2855)…………………………………
Residues and spatial distribution of OCPs in the sediments of Gan River Basin LIU Xiaozhen,ZHAO Ci,LIANG Yu,et al (2863)…
Analysis on population fluctuation and properties of the white鄄backed planthopper in Huizhou in 2009
DIAO Yonggang, YANG Haibo, QU Yufeng, et al (2872)
………………………………
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Evaluation acaricidal activities of Momordica cochinchinensis extracts against Tetranychus cinnabarinus
GUO Huili, SHI Guanglu, JIA Liangxi, et al (2883)
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Stomatal ozone uptake modeling and comparative analysis of flux鄄response relationships of winter wheat
TONG Lei,FENG Zongwei,Sudebilige,et al (2890)
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Review and Monograph
Calculation method of energy ecological footprint based on global net primary productivity
FANG Kai, DONG Deming, LIN Zhuo, et al (2900)
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Behavioral patterns, influencing factors, functions and risks of social play in primates
WANG Xiaowei,ZHAO Haitao, QI Xiaoguang,et al (2910)
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Discussion
Spatio鄄Temporal changing analysis on carbon storage of harvested wood products in China
LUN Fei,LI Wenhua,WANG Zhen,et al (2918)
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Scientific Note
Variations in allometrical relationship between stand nitrogen storage and biomass as stand development
CHENG Dongliang,ZHONG Quanlin, LIN Maozi, et al (2929)
………………………………
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Effect of continuous cropping of sesame on rhizospheric microbial communities
HUA Juling,LIU Guangrong,HUANG Jinsong (2936)
…………………………………………………………
………………………………………………………………………………
Effects of clipping on the growth, gas exchange and chlorophyll fluorescence of invasive plant, Flaveria bidentis
WANG Nannan, HUANGFU Chaohe, CHEN Dongqing, et al (2943)
……………………
……………………………………………………………
Influence of vegetable cultivation methods on soil organic carbon sequestration rate
LIU Yang, YU Dongsheng, SHI Xuezheng,et al (2953)
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Integrated matrix鄄hydrology鄄biological remediation technology for bank collapse lakeside zone of Chaohu Lake
CHEN Yunfeng, ZHANG Yanhui, ZHENG Xiqiang (2960)
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《生态学报》2012 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的自然科学高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研究原
始创新性科研成果,特别欢迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方
法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,280 页,国内定价 70 元 /册,全年定价 1680 元。
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生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 32 卷摇 第 9 期摇 (2012 年 5 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
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(Semimonthly,Started in 1981)
摇
Vol郾 32摇 No郾 9 (May, 2012)
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