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Seasonal variations in leaf C, N, and P stoichiometry of typical plants in the Yangou watershed in the loess hilly gully region

黄土丘陵区燕沟流域典型植物叶片C、N、P化学计量特征季节变化



全 文 :
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 31 卷 第 17 期摇 摇 2011 年 9 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
海洋生态资本理论框架下海洋生物资源的存量评估 任大川,陈摇 尚,夏摇 涛,等 (4805)………………………
内生真菌对羽茅生长及光合特性的影响 贾摇 彤,任安芝,王摇 帅,等 (4811)……………………………………
基于遥感图像处理技术胡杨叶气孔密度的估算及其生态意义 荐圣淇,赵传燕,赵摇 阳,等 (4818)……………
水文变异下的黄河流域生态流量 张摇 强,李剑锋,陈晓宏,等 (4826)……………………………………………
黄河三角洲重度退化滨海湿地盐地碱蓬的生态修复效果 管摇 博,于君宝,陆兆华,等 (4835)…………………
浙江省某 PCBs废物储存点对其邻近滩涂生态系统的毒性风险 何闪英, 陈昆柏 (4841)………………………
鄱阳湖苔草湿地甲烷释放特征 胡启武,朱丽丽,幸瑞新,等 (4851)………………………………………………
三峡库区银鱼生长特点及资源分析 邵晓阳,黎道峰,潭摇 路,等 (4858)…………………………………………
低温应激对吉富罗非鱼血清生化指标及肝脏 HSP70 基因表达的影响 刘摇 波,王美垚,谢摇 骏,等 (4866)…
Cd2+对角突臂尾轮虫和曲腿龟甲轮虫的急性毒性和生命表统计学参数的影响
许丹丹,席贻龙,马摇 杰,等 (4874)
…………………………………
……………………………………………………………………………
圈养梅花鹿 BDNF基因多态性与日常行为性状的关联分析 吕慎金,杨摇 燕,魏万红 (4881)…………………
华北平原玉米田生态系统光合作用特征及影响因素 同小娟,李摇 俊,刘摇 渡 (4889)…………………………
长期施肥对麦田大型土壤动物群落结构的影响 谷艳芳 ,张摇 莉,丁圣彦,等 (4900)…………………………
蚯蚓对湿地植物光合特性及净化污水能力的影响 徐德福,李映雪,王让会,等 (4907)…………………………
三种农药对红裸须摇蚊毒力和羧酸酯酶活性的影响 方国飞 (4914)……………………………………………
六星黑点豹蠹蛾成虫生殖行为特征与性趋向 刘金龙,宗世祥,张金桐,等 (4919)………………………………
除草剂胁迫对空心莲子草叶甲种群的影响及应对策略 刘雨芳,彭梅芳,王成超,等 (4928)……………………
荒漠植物准噶尔无叶豆结实、结籽格局及其生态适应意义 施摇 翔,王建成,张道远,等 (4935)………………
限水灌溉冬小麦冠层氮分布与转运特征及其对供氮的响应 蒿宝珍,姜丽娜,方保停,等 (4941)………………
准噶尔盆地梭梭、白梭梭植物构型特征 王丽娟,孙栋元,赵成义,等 (4952)……………………………………
基于地表温度鄄植被指数关系的地表温度降尺度方法研究 聂建亮,武建军,杨摇 曦,等 (4961)………………
岩溶区不同植被类型下的土壤氮同位素分异特征 汪智军,梁摇 轩,贺秋芳,等 (4970)………………………
施氮量对麻疯树幼苗生长及叶片光合特性的影响 尹摇 丽,胡庭兴, 刘永安, 等 (4977)………………………
黄土丘陵区燕沟流域典型植物叶片 C、N、P化学计量特征季节变化 王凯博,上官周平 (4985)………………
克隆整合提高淹水胁迫下狗牙根根部的活性氧清除能力 李兆佳, 喻摇 杰, 樊大勇, 等 (4992)………………
低覆盖度固沙林的乔木分布格局与防风效果 杨文斌,董慧龙,卢摇 琦,等 (5000)………………………………
东灵山林区不同森林植被水源涵养功能评价 莫摇 菲,李叙勇,贺淑霞,等 (5009)………………………………
11 种温带树种粗木质残体分解初期结构性成分和呼吸速率的变化 张利敏,王传宽,唐摇 艳 (5017)…………
连栽第 1 和第 2 代杉木人工林养分循环的比较 田大伦,沈摇 燕,康文星,等 (5025)……………………………
最优化设计连续的自然保护区 王宜成 (5033)……………………………………………………………………
基于自然地理特征的长江口水域分区 刘录三,郑丙辉,孟摇 伟,等 (5042)………………………………………
煤电一体化开发对锡林郭勒盟环境经济的影响 吴摇 迪,代方舟,严摇 岩,等 (5055)……………………………
专论与综述
生态条件的多样性变化对蜜蜂生存的影响 侯春生,张学锋 (5061)………………………………………………
研究简报
胶州湾潮间带大型底栖动物次级生产力的时空变化 张崇良,徐宾铎,任一平,等 (5071)………………………
湿地公园研究体系构建 王立龙,陆摇 林 (5081)……………………………………………………………………
基于生态足迹的半干旱草原区生态承载力与可持续发展研究———以内蒙古锡林郭勒盟为例
杨摇 艳,牛建明,张摇 庆,等 (5096)
…………………
……………………………………………………………………………
学术信息与动态
恢复与重建自然与文化的和谐———2011 生态恢复学会国际会议简介 彭少麟,陈蕾伊,侯玉平,等 (5105)…
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*302*zh*P* ¥ 70郾 00*1510*37*
室室室室室室室室室室室室室室
2011鄄09
封面图说: 相当数量的降雪与低温严寒是冰川发育的主要因素,地球上的冰川除南北两极外,只有在高海拔的寒冷山地才能存
在。 喜马拉雅山造山运动使中国成为了世界上中低纬度冰川最为发育的国家,喜马拉雅山地区雪峰连绵、冰川四
溢,共有现代冰川 17000 多条,是世界冰川发育的中心之一。
彩图提供: 陈建伟教授摇 国家林业局摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 31 卷第 17 期
2011 年 9 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 31,No. 17
Sep. ,2011
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:中国科学院战略性先导科技专项 (XDA05050403);国家林业公益性行业科研专项资助(200904056)
收稿日期:2010鄄07鄄21; 摇 摇 修订日期:2011鄄03鄄10
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: shangguan@ ms. iswc. ac. cn
王凯博,上官周平.黄土丘陵区燕沟流域典型植物叶片 C、N、P化学计量特征季节变化.生态学报,2011,31(17):4985鄄4991.
Wang K B, Shangguan Z P. Seasonal variations in leaf C, N, and P stoichiometry of typical plants in the Yangou watershed in the loess hilly gully region.
Acta Ecologica Sinica,2011,31(17):4985鄄4991.
黄土丘陵区燕沟流域典型植物叶片 C、N、P
化学计量特征季节变化
王凯博1,2, 上官周平1,*
(1.中国科学院水利部水土保持研究所黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室,杨陵摇 712100;2.中国科学院研究生院,北京摇 100049)
摘要:以黄土丘陵区燕沟流域为例,分析了流域 8 种典型植物叶片 C、N、P 化学计量特征的季节变化。 结果发现,8 种植物叶片
C含量分布范围在 370. 2—566. 9 mg / g,N 含量在 9. 2—39. 0 mg / g,P 含量在 0. 81—2. 35 mg / g,C 颐 N 在 10. 5—52. 9,C 颐 P 在
186郾 8—667. 5,N颐P在 5. 7—23. 0。 叶片平均 C、C颐N和 C颐P在 5 月小于 7 月和 9 月(P<0. 05),而在 7 月和 9 月差异不显著;N在
5 月大于 7 月和 9 月(P<0. 05),7 月和 9 月差异不显著;P在 7 月小于 5 月和 9 月(P<0. 05),5 月和 9 月差异不显著;N 颐P 在 9
月明显小于 5 月和 7 月(P<0. 05),5 月和 7 月差异不显著。 叶片 C含量受季节因素影响显著,而在物种间差异不显著;叶片 N、
P、C颐N、C颐P、N颐P受物种和季节因素影响均显著。 因此,8 种植物中沙棘、黄刺梅和虎榛子采用防御性的生活史策略;刺槐、柠条
和狼牙刺采用竞争性生活史策略,铁杆蒿和茭蒿的生活史策略介于上述二者之间;尽管叶片 N颐P随生长季节发生明显变化,但
研究区植物生长的限制性元素未随生长季节变化而改变。
关键词:叶片 C、N、P化学计量特征;季节变化;燕沟流域;黄土丘陵区
Seasonal variations in leaf C, N, and P stoichiometry of typical plants in the
Yangou watershed in the loess hilly gully region
WANG Kaibo1,2, SHANGGUAN Zhouping1,*
1 State Key Laboratory of Soil Erosion and Dryland Farming on the Loess Plateau, Institute of Soil and Water Conservation, Chinese Academy of Sciences and
Ministry of Water Resources, Yangling 712100, China
2 Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
Abstract: Plants adjust their growth rate to adapt to environmental changes throughout their lives. The growth rate can be
regulated by leaf carbon 颐nitrogen 颐phosphorus (C 颐N颐P) ratios; therefore, these ratios reflect the adaptability of plants to the
external environment. Seasonal variations in leaf C 颐 N 颐 P ratios reflect the seasonal variations of plant growth rate.
Consequently, researches on the seasonal variations in leaf C 颐N颐P ratios can increase our understanding of plant adaptation
strategies. For studies on nutrient limitation within ecosystems, a rapid and accurate method to diagnose nutrient limitation
is essential. The leaf N 颐 P ratio at a particular plant growth stage is a convenient diagnostic method to determine which
element is restricting plant growth. However, the leaf N and P contents and the N颐P ratio change during the plant growing
season, and this can complicate identification of the restricting element. Up until now, there has been little research on the
change in limiting nutrients during the plant growing season. In this study, we monitored leaf C, N, and P stoichiometry of
eight typical plant species in the Yangou watershed in the loess hilly gully region. The plant species were Quercus
liaotungensis, Sophora davidii, Rosa xanthina, Ostryopsis davidiana, Artemisia sacrorum, Artemisia giraldii, Robinia
pseudoacacia, Hippophae rhamnoides, and Caragana microphylla. We determined leaf C, N, and P stoichiometry at
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different growth stages from May to October 2007, and analyzed the effects of species and seasonal factors on leaf C 颐N 颐P
stoichiometry. The leaf C, N and P contents of the eight plant species ranged from 370. 2 to 566. 9 mg / g, 9. 2 to 39. 0 mg /
g, and 0. 81 to 2. 35 mg / g, respectively. The leaf C / N, C / P and N / P ratios ranged from 10. 5 to 52. 9, 186. 8 to 667. 5,
and 5. 7 to 23. 0, respectively. The average leaf C contents and C 颐N and C 颐P ratios were markedly lower in May than in
July and September, but not significantly different between July and September. The average leaf N contents were higher in
May than in July and September, but not significantly different between July and September. The average leaf P contents
were lower in July than in May and September, but not significantly different between May and September. The average leaf
N 颐P ratio was lower in September than in May and July, but not significantly different between May and July. Species and
seasonal factors showed significant effects on leaf N and P contents, and on C 颐N, C颐P, and N颐P ratios. In terms of leaf C
contents, species had little effect but seasonal effects were significant. The results of this study indicate that (1) Hippophae
rhamnoides, Rosa xanthina. and Ostryopsis davidiana adopted a defensive life history strategy; Robinia pseudoacacia,
Caragana microphylla, and Sophora davidii adopted a competitive life history strategy; and Artemisia sacrorum and Artemisia
giraldii adopted a life history strategy between the other two. (2) In the study area, the leaf N 颐P ratios clearly changed
during the growth season, but the restrictive element in plant growth did not. Further research should be conducted to
determine whether these trends occur over broader spatial scales and longer time scales.
Key Words: leaf C, N and P stoichiometry; seasonal variation; loess hilly and gully region; Yangou watershed
生态化学计量学是研究生物系统能量平衡和多重化学元素平衡的科学,其主要研究生态过程中化学元素
之间(特别是 C、N、P)的计量关系[1鄄3]。 生长速率理论是生态化学计量学的基本理论之一,也是有机体生态化
学计量控制的基本途径[3鄄5]。 生长速率理论认为,有机体通过调整它们的 C 颐N 颐P 比值以适应生长速率的改
变。 植物有机体在生活史过程中通过调整生长速率以适应外界环境的变化,因而,生长速率是表征有机体生
活史策略的综合指标,是有机体对外界环境适应性的直接反映[2, 5鄄6]。 植物叶片 C 颐N 颐P比值的季节变化反映
了植物生长速率的季节变化,研究叶片 C颐N 颐P 化学计量值的季节变化特征有助于理解植物对外界环境的生
长适应策略。
叶片 N颐P比值在指示生态系统限制性元素方面具有广泛的应用[7鄄11]。 Reich 和 Oleskyn 对全球植物叶片
N颐P比值的分布格局进行了研究,认为热带地区植物生长主要受土壤 P限制[10]。 但 Townsend 等通过研究热
带雨林植物在旱季和雨季叶片 N颐P比值的变化发现,热带地区植物在雨季受 P 限制,而在旱季受 N 限制,即
热带地区植物在不同生长时期受到的限制性元素不同[11]。 研究发现,植物叶片 N、P含量和 N颐P会随着生长
季节变化而发生改变[12鄄15],叶片 N、P 含量通常在生长初期高于生长后期,而 N 颐P 随季节变化没有一致规
律[4]。 叶片 N颐P的季节变化是否意味着植物生长的限制性元素也会随着生长时期不同而改变? Townsend 等
的研究结果对以前研究中仅利用植物某一生长阶段叶片 N颐P比值进行生态系统限制性元素判断所得出的结
论提出挑战[11]。 植物生长的限制性元素是否会随生长时期不同而发生改变,这种变化在不同生态系统间是
否具有普遍性都有待于进一步研究。
黄土高原地区是我国水土流失治理和生态环境建设的重点区域,明确黄土高原不同植物类型的生长适应
策略以及该区不同植物类型的限制性营养元素对于指导该区植被建设具有重要意义。 本文以黄土丘陵区燕
沟流域为例,对该流域 8 种典型植物叶片 C、N、P化学计量值的季节变化特征进行研究,以期回答以下两个问
题:(1)研究区不同植物类型对外界环境的生长适应策略有何差异? (2)研究区不同植物类型生长的限制性
元素是否随生长季节不同发生变化?
1摇 研究方法
1. 1摇 研究区概况
摇 摇 研究区位于陕西省延安市燕沟流域(109毅20忆—109毅35忆E,36毅20忆—36毅32忆N),属黄土丘陵沟壑区,流域面
6894 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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积 46. 9 km2,海拔 986—1425 m。 该区气候类型为暖温带半湿润偏旱季风气候,多年平均气温 8—10益,平均
降水量约为 550 mm,主要集中在 6—9 月,全年蒸发量 900—1000 mm,逸10 益积温 3200 益,年无霜期 186 d,
年均日照 2445 h[16]。 该区处于暖温带落叶阔叶林与森林草原的过渡区,主要天然植物类型有辽东栎(Quercus
liaotungensis )、狼牙刺 ( Sophora davidii)、黄刺玫 ( Rosa xanthina)、虎榛子 (Ostryopsis davidiana)、铁杆蒿
(Artemisia sacrorum)、茭蒿(Artemisia giraldii)等;人工植物类型有刺槐(Robinia pseudoacacia)、沙棘(Hippophae
rhamnoides)、柠条(Caragana microphylla)等。
1. 2摇 样品采集与分析
选择流域内分布的 8 种典型群落类型,分别设置标准样地,对各群落优势种(刺槐、沙棘、柠条、狼牙刺、
黄刺梅、虎榛子、茭蒿和铁杆蒿)进行样品采集。 为保证不同植物群落立地条件的一致性,样地主要设置在流
域阳坡的中上部。 采集每株植物不同方位中上部位健康成熟叶片,每种植物类型采集 8—10 株。 其中,乔木
叶片采集使用高枝剪,灌木和草本叶片直接手工采集,叶片样品采集时间分别为 2007 年 5 月、7 月和 9 月的下
旬。 将采集的叶片混合均匀后装入自封袋,带回实验室烘干、磨碎、过筛后进行叶片元素测定。 植物叶片 C
含量测定采用重铬酸钾外加热法,叶片 N 含量测定采用凯氏定氮法(Kjeldahl) (Kjeltec 2300 全自动定氮仪,
Sweden),叶片 P含量测定采用钼锑抗比色法[17]。 每个样品重复测定 3 次,测定结果以单位质量的养分含量
(mg / g)表示。
1. 3摇 数据处理
采用 SPSS 13. 0 统计分析软件(2004, v. 13. 0; SPSS Inc. , Chicago, USA)对流域 8 种典型植物叶片 C、
N、P及其比值进行两两季节之间配对 T鄄检验,并对其进行物种和季节的 Two鄄Way ANOVA 方差分析。
2摇 结果分析
2. 1摇 叶片 C、N、P含量的季节变化特征
燕沟流域 8 种植物叶片平均 C含量为 473. 7 mg / g,分布范围在 370. 2—566. 9 mg / g(表 1)。 不同生长季
节叶片 C 含量配对 T 检验表明:叶片平均 C 含量在 5 月明显小于 7 月和 9 月( t = -4. 062,P<0. 01; t =
-11. 216,P<0. 01),而在 7 月和 9 月差异不明显( t= -0. 284,P=0. 785)。 不同植物叶片 C含量在同一生长期
差异较小,变异系数在 5. 5%—10. 3% ,但同种植物叶片 C含量随季节变化较大,变异系数为 7. 2%—21. 2% 。
叶片平均 N含量为 23. 2 mg / g,分布范围在 9. 2—39. 0 mg / g。 不同生长季节叶片 N含量配对 T检验表明:叶
片平均 N含量在 5 月明显大于 7 月和 9 月( t=5. 140,P<0. 01;t= -3. 426,P<0. 05),而在 7 月和 9 月差异不明
显(t=-0. 173,P=0. 867)。 不同植物叶片 N含量在同一生长期变异系数在 35. 0%—37. 5%,而同种植物叶片 N
含量季节变异系数在 5. 6%—27. 7%,叶片 N含量的种间平均变异(36. 6%)大于其季节平均变异(15郾 9%)。 叶
片平均 P含量为 1. 63 mg / g,变化范围在 0. 81—2. 35 mg / g。 不同生长季节叶片 P含量配对 T检验表明:叶片平
均 P含量在 7月明显小于 5月和 9月(t=-4. 771,P<0. 01;t=-2. 511,P<0. 05),而在 5 月和 9 月差异不明显( t =
0. 559,P=0. 594)。 不同植物间叶片 P含量在同一生长时期变异系数在 18. 9%—28. 9%,除柠条叶片 P含量随
季节变化波动较小外(CV=3. 1%),其它植物叶片 P含量的季节变异系数在 15. 0%—38. 0%。
2. 2摇 叶片 C 颐N、C 颐P、N 颐P的季节变化特征
燕沟流域 8 种植物叶片平均 C颐N为 24. 2,变化范围在 10. 5—52. 9(表 2)。 不同生长季节叶片 C 颐N配对
T检验表明:叶片平均 C颐N在 5 月明显小于 7 月和 9 月( t= -4. 206,P<0. 01;t= -5. 467,P<0. 01),而在 7 月和
9 月差异不明显( t= -0. 125,P=0. 904)。 不同植物叶片 C颐N在相同生长期变异范围在 41. 7%—49. 8% ,而同
种植物叶片 C颐N的季节变异系数在 18. 9%—38. 6% ,植物叶片 C颐N的季节平均变异(25. 9% )小于其种间平
均变异(44. 8% )。 叶片平均 C颐P为 317. 8,变化范围在 186. 8—667. 5。 不同生长季节叶片 C 颐P 配对 T 检验
表明:叶片平均 C颐P在 5 月明显小于 7 月和 9 月( t= -4. 974,P<0. 01;t= -2. 565,P<0. 05),而在 7 月和 9 月差
异不明显( t=1. 738,P=0. 126)。
7894摇 17 期 摇 摇 摇 王凯博摇 等:黄土丘陵区燕沟流域典型植物叶片 C、N、P化学计量特征季节变化 摇
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http: / / www. ecologica. cn
摇 摇 不同植物叶片 C颐P在同一生长期的变异系数为 24. 4%—35. 2% ,而同种植物叶片 C 颐P 的季节变异系数
在 13. 9%—40. 9% 。 植物叶片 C颐P的季节平均变异(27. 1% )与种间平均变异(31. 1% )相差不大。 叶片平均
N颐P为 14. 4,变化范围在 5. 7—23. 0。 不同生长季节叶片 N颐P配对 T检验表明:叶片平均 N颐P在 9 月明显小
于 5 月和 7 月( t= -2. 789,P<0. 05;t= -2. 717,P<0. 05),而在 5 月和 7 月差异不明显( t = -0. 743,P = 0郾 482)。
不同植物叶片 N颐P在同一生长期的变异系数为 26. 6%—33. 1% ,而同种植物叶片 N 颐P 的季节变异系数在
3郾 7%—35. 9% ,植物叶片 N颐P的季节平均变异(13. 4% )小于其种间平均变异(30. 4% )。
2. 3摇 植物类型和季节变化对叶片 C、N、P及其比值的影响
对植物叶片的 C、N、P、C 颐N、C 颐P和 N颐P进行物种和季节的双因素方差分析表明,叶片 C在不同物种之间
差异不明显,但随植物生长季节变化明显;叶片 N、P、C 颐N、C 颐P 和 N 颐P 对物种和季节变化的响应均较为明显
(表 3)。 对比物种和季节因素 F值发现,物种间差异对叶片 N、C颐N和 N颐P变化的贡献大于生长季节变化,而
生长季节变化对叶片 C、P和 C颐P变化的贡献大于物种间差异。
表 3摇 燕沟流域植物叶片 C、N、P、C颐N、C颐P、N颐P的物种和季节双因素方差分析
Table 3摇 Two way ANOVA of species and season in leaf C, N, P, C颐N, C颐P and N颐P in the Yangou watershed
变异来源
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N
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物种 Species 7 1081. 4 0. 693 205. 2 24. 0** 0. 353 4. 5**
季节 Season 2 22399. 5 14. 4** 97. 1 11. 4** 0. 449 5. 8*
残差 Error 14 1559. 5 8. 54 0. 08
变异来源
Variation source df
C颐N
SS F
C颐P
SS F
N颐P
SS F
物种 Species 7 345. 9 23. 3** 24414. 8 5. 5** 51. 3 17. 6**
季节 Season 2 265. 0 17. 8** 44071. 8 9. 9** 18. 3 6. 3*
残差 Error 14 14. 9 4426. 3 2. 9
摇 摇 df表示自由度,SS表示离差平方和,* P<0. 05, ** P<0. 01
3摇 讨论
燕沟流域位于半干旱地区,水分亏缺是限制该区域植物生长的重要因素,如何高效利用有限的水分资源,
减少水分胁迫对植物生长的影响是该区植物生活史策略研究的重要内容[18鄄19]。 叶片 C颐N 颐P比值的变化反映
了植物生活史过程中生长和防御策略之间的权衡。 植物叶片 N、P含量高,意味着其光合速率较高,生长速率
快,对生长所需资源的竞争能力强,而叶片 C 含量高则意味着其比叶重大,光合速率较低,生长速率慢,对外
界不利环境的防御能力强[20鄄22]。 流域 8 种典型植物叶片 C 颐N 颐P 比值的季节变化反映了其不同的生活史策
略。 黄刺梅、虎榛子和沙棘在 7 月份叶片 C含量较高,N、P含量较低,而到 9 月份叶片 C 含量降低,N、P含量
增加,表明这 3 种植物采取防御性的生活史策略。 在植物蒸腾作用和水分消耗最为剧烈的 7 月份,植物为了
增强对外界干旱环境的抵抗能力,增加了对叶片的 C分配,叶片 C颐P比增加,植物生长速率减缓,水分消耗降
低;而到了 9 月份,随着蒸腾作用的减弱,植物受水分胁迫作用降低,减少了对叶片的 C 分配,叶片 C 颐P 有所
降低,植物生长速率略有增加。 与此不同,豆科植物刺槐、柠条和狼牙刺采用竞争性的生活史策略。 这 3 种植
物叶片 C含量随生长季节明显增加,N含量逐渐降低,P 含量先降低后增加。 植物在生长初期(5 月份)就向
叶片投入大量的 N、P元素以获得快速生长,而向叶片中投入的 C 较少,其资源竞争能力较强,逆境抵抗能力
相对较弱。 随着叶片的生长、成熟和衰老,植物代谢活动逐渐减弱,对外界资源的捕获能力逐渐降低,叶片 C
颐P不断降低,生长速率明显下降,竞争能力减弱。 草本植物铁杆蒿和茭蒿采取的生活史策略介于上述二者之
间。 两种植物叶片 C、N、P含量从 7 月份到 9 月份均有所增加,但增加幅度均较小(铁杆蒿叶片 P含量除外),
反映了植物在增加叶片 C投入以提高防御能力和增加叶片 N、P投入以提高竞争能力之间的权衡。
N和 P是陆地生态系统中植物生长的主要限制性元素,植物叶片 N 颐P 比值可以作为判断环境对植物生
9894摇 17 期 摇 摇 摇 王凯博摇 等:黄土丘陵区燕沟流域典型植物叶片 C、N、P化学计量特征季节变化 摇
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长养分供应状况的指标[8, 23鄄26]。 Aerts and Chapin认为当叶片 N 颐P<14 时,群落水平上植物生长主要受 N 限
制;N颐P>16 时,植物生长主要受 P限制;当 14植物叶片 N颐P在 3 个生长时期平均值分别为 14. 8、14. 3 和 12. 4,明显小于 16,表明该区域植物生长总体上受
N或 N、P共同限制。 但具体到某一种植物类型,不同植物类型在生长过程中叶片 N颐P变化范围较大,说明在
燕沟流域不同植物类型在不同生长时期受到的限制性元素可能不同。 比如说,豆科植物柠条和狼牙刺在 3 个
生长时期叶片 N颐P均大于 16,刺槐叶片 N颐P在生长前期和中期大于 16,而在生长后期小于 14,表明这 3 种豆
科植物在生长过程中主要受到 P的限制,仅刺槐在生长后期受 N亏缺影响,这可能与豆科植物特有的氮素吸
收机制有关。 对于其它几种非豆科植物,叶片 N颐P在 3 个生长时期都小于 14(沙棘叶片 N颐P在生长前期和中
期小于 16,生长后期小于 14),表明这几种植物在整个生长过程中主要受到 N 限制。 总体上看,尽管季节因
素对该区域植物叶片 N颐P变化影响显著,但影响研究区植物生长的限制性元素未随生长季节变化而改变。
致谢:感谢郑亚亮女士在叶片元素测定方面给予的帮助。
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1994摇 17 期 摇 摇 摇 王凯博摇 等:黄土丘陵区燕沟流域典型植物叶片 C、N、P化学计量特征季节变化 摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 31,No. 17 September,2011(Semimonthly)
CONTENTS
Marine ecological capital: valuation of standing stock of marine living resources
REN Dachuan,CHEN Shang,XIA Tao, et al (4805)
………………………………………………………
………………………………………………………………………………
Effect of Endophytic fungi on growth and photosynthetic characteristics of Achnatherum sibiricum
JIA Tong,REN Anzhi,WANG Shuai,et al (4811)
………………………………………
…………………………………………………………………………………
Based on image processing technology estimatingleaves stomatal density of Populus euphratica and analysis of its ecological
significance JIAN Shengqi, ZHAO Chuanyan, ZHAO Yang, et al (4818)………………………………………………………
Evaluation of the ecological instream flow in the Yellow River basin with hydrological alterations
ZHANG Qiang, LI Jianfeng, CHEN Xiaohong, et al (4826)
………………………………………
………………………………………………………………………
The ecological effects of Suaeda salsa on repairing heavily degraded coastal saline鄄alkaline wetlands in the Yellow River Delta
GUAN Bo, YU Junbao, LU Zhaohua, et al (4835)
………
…………………………………………………………………………………
Toxicity risks to the closed tidal flat ecosysten of a PCBs waste savepoint at the coast of Zhejiang
HE Shanying,CHEN Kunbai (4841)
……………………………………
…………………………………………………………………………………………………
Methane emission from a Carex鄄dominated wetland in Poyang Lake HU Qiwu, ZHU Lili, XING Ruixin, et al (4851)………………
The study on Ice鄄fish Resources in the Three Gorges Reservoir SHAO Xiaoyang,LI Daofeng, TAN Lu,et al (4858)…………………
Effects of acute cold stress onserum biochemical and immune parameters and liver HSP70 gene expression in GIFT strain of Nile
tilapia (Oreochromis niloticus) LIU Bo, WANG Meiyao, XIE Jun, et al (4866)…………………………………………………
Acute toxicityand effect of Cd2+ on life table demography of Brachionus angularis and Keratella valga
XU Dandan, XI Yilong, MA Jie, et al (4874)
…………………………………
……………………………………………………………………………………
The association of BDNF gene polymorphisms with normal behavior traits in house鄄hold sika deer (Cervus nippon)
L譈 Shenjin, YANG Yan, WEI Wanhong (4881)
……………………
……………………………………………………………………………………
Characteristics and controlling factors of photosynthesis in a maize ecosystem on the North China Plain
TONG Xiaojuan, LI Jun, LIU Du (4889)
………………………………
……………………………………………………………………………………………
The soil macrofaunal community structure under a long鄄term fertilization in wheat field
GU Yanfang, ZHANG Li, DING Shengyan, et al (4900)
………………………………………………
…………………………………………………………………………
Effect of earthworms on the photosynthetic characteristics of wetland plants and their capacity to purify wastewater
XU Defu, LI Yingxue, WANG Ranghui, et al (4907)
……………………
………………………………………………………………………………
Toxicity of three pesticides and their effects on carboxylesterase activity of Propsilocerus akamusi FANG Guofei (4914)………………
Reproductive behavior character and sexual tendency of the adult Zeuzera leuconotum Butler (Lepidoptera: Cossidae)
LIU Jinlong, ZONG Shixiang, ZHANG Jintong, et al (4919)
………………
………………………………………………………………………
Effects of herbicides stress on the population of alligator weed flea beetles, Agasicles hygrophila (Col. : Chrysomelidae) and
corresponding strategies LIU Yufang, PENG Meifang, WANG Chengchao, et al (4928)…………………………………………
Patterns of fruit and seed production and ecological significance in desert species Eremosparton songoricum (FABACEAE)
SHI Xiang,WANG Jiancheng,ZHANG Daoyuan,et al (4935)
…………
………………………………………………………………………
Effect of different nitrogen supply on the temporal and spatial distribution and remobilization of canopy nitrogen in winter wheat
under limited irrigation condition HAO Baozhen, JIANG Lina, FANG Baoting, et al (4941)……………………………………
Plant architecture characteristics of Haloxylon ammodendron and Haloxylon persicum in Zhungar Basin
WANG Lijuan,SUN Dongyuan, ZHAO Chengyi,et al (4952)
………………………………
………………………………………………………………………
Downscaling land surface temperature based on relationship between surface temperature and vegetation index
NIE Jianliang,WU Jianjun,YANG Xi, et al (4961)
………………………
…………………………………………………………………………………
Differential characteristics of soil 啄15N under varying vegetation in karst areas
WANG Zhijun, LIANG Xuan, HE Qiufang, et al (4970)
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Effect of nitrogen application rate on growth and leaf photosynthetic characteristics of Jatropha curcas L. seedlings
YIN Li, HU Tingxing, LIU Yongan, et al (4977)
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Seasonal variations in leaf C, N, and P stoichiometry of typical plants in the Yangou watershed in the loess hilly gully region
WANG Kaibo, SHANGGUAN Zhouping (4985)
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Clonal integration enhances the ability to scavenge reactive oxygen species in root of Cynodon dactylon subjected to submergence
LI Zhaojia,YU Jie,FAN Dayong,et al (4992)
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Pattern oflow鄄covered sand鄄fixing woodland and its windbreak effect YANG Wenbin, DONG Huilong, LU Qi, et al (5000)…………
Evaluation of soil and water conservation capacity of different forest types in Dongling Mountain
MO Fei, LI Xuyong, HE Shuxia, et al (5009)
………………………………………
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Changes in structural components and respiration rates of coarse woody debris at the initial decomposition stage for 11 temperate
tree species ZHANG Limin,WANG Chuankuan, TANG Yan (5009)………………………………………………………………
Characteristics of nutrient cycling in first and second rotations of Chinese fir plantations
TIAN Dalun,SHEN Yan, KANG Wenxing, et al (5025)
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The optimal design of a connected nature reserve network WANG Yicheng (5033)……………………………………………………
Sub鄄areas compartmentalization of Changjiang Estuary based on the natural geographical characteristics
LIU Lusan, ZHENG Binghui, MENG Wei, et al (5042)
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The environmental and economic influence of coal鄄electricity integration exploitation in the Xilingol League
WU Di, DAI Fangzhou, YAN Yan, et al (5055)
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Review and Monograph
The influence of diversity changes of ecological conditions on the survival of honey bees
HOU Chunsheng, ZHANG Xuefeng (5061)
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Scientific Note
The spatio鄄temporal change in the secondary production of macrozoobenthos in the intertidal zone of Jiaozhou Bay
ZHANG Chongliang, XU Binduo, REN Yiping, et al (5071)
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The studying system construction of wetland parks WANG Lilong, LU Lin (5081)……………………………………………………
Ecological footprint analysis of a semi鄄arid grassland region facilitates assessment of its ecological carrying capacity: a case study
of Xilinguole League YANG Yan, NIU Jianming, ZHANG Qing,et al (5096)……………………………………………
2009 年度生物学科总被引频次和影响因子前 10 名期刊绎
(源于 2010 年版 CSTPCD数据库)
排序
Order
期刊
Journal
总被引频次
Total citation
排序
Order
期刊
Journal
影响因子
Impact factor
1 生态学报 11764
2 应用生态学报 9430
3 植物生态学报 4384
4 西北植物学报 4177
5 生态学杂志 4048
6 植物生理学通讯 3362
7
JOURNAL OF INTEGRATIVE
PLANT BIOLOGY
3327
8 MOLECULAR PLANT 1788
9 水生生物学报 1773
10 遗传学报 1667
1 生态学报 1. 812
2 植物生态学报 1. 771
3 应用生态学报 1. 733
4 生物多样性 1. 553
5 生态学杂志 1. 396
6 西北植物学报 0. 986
7 兽类学报 0. 894
8 CELL RESEARCH 0. 873
9 植物学报 0. 841
10 植物研究 0. 809
摇 绎《生态学报》 2009 年在核心版的 1964 种科技期刊排序中总被引频次 11764 次,全国排名第 1; 影响因
子 1郾 812,全国排名第 14;第 1—9 届连续 9 年入围中国百种杰出学术期刊; 中国精品科技期刊
摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 31 卷摇 第 17 期摇 (2011 年 9 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA

(Semimonthly,Started in 1981)

Vol郾 31摇 No郾 17摇 2011
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