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摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 31 卷 第 12 期摇 摇 2011 年 6 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
基于植被遥感的西南喀斯特退耕还林工程效果评价———以贵州省毕节地区为例
李摇 昊,蔡运龙,陈睿山,等 (3255)
………………………………
……………………………………………………………………………
扩散对破碎化景观上宿主鄄寄生种群动态的影响 苏摇 敏 (3265)…………………………………………………
湿地功能评价的尺度效应———以盐城滨海湿地为例 欧维新,叶丽芳,孙小祥,等 (3270)……………………
模拟氮沉降对杉木幼苗养分平衡的影响 樊后保,廖迎春,刘文飞,等 (3277)……………………………………
中国东部森林样带典型森林水源涵养功能 贺淑霞,李叙勇,莫摇 菲,等 (3285)…………………………………
山西太岳山油松群落对采伐干扰的生态响应 郭东罡,上官铁梁,白中科,等 (3296)……………………………
长期施用有机无机肥对潮土微生物群落的影响 张焕军,郁红艳,丁维新 (3308)………………………………
云南元江干热河谷五种优势植物的内生真菌多样性 何彩梅,魏大巧,李海燕,等 (3315)………………………
塔里木河中游洪水漫溢区荒漠河岸林实生苗更新 赵振勇,张摇 科,卢摇 磊,等 (3322)…………………………
基于 8hm样地的天山云杉林蒸腾耗水从单株到林分的转换 张毓涛,梁凤超,常顺利,等 (3330)……………
古尔班通古特沙漠土壤酶活性和微生物量氮对模拟氮沉降的响应 周晓兵,张元明,陶摇 冶,等 (3340)………
Pb污染对马蔺生长、体内重金属元素积累以及叶绿体超微结构的影响 原海燕,郭摇 智,黄苏珍 (3350)……
春、秋季节树干温度和液流速度对东北 3 树种树干表面 CO2释放通量的影响
王秀伟,毛子军,孙摇 涛,等 (3358)
…………………………………
……………………………………………………………………………
云南南部和中部地区公路旁紫茎泽兰土壤种子库分布格局 唐樱殷,沈有信 (3368)……………………………
利用半球图像法提取植被冠层结构特征参数 彭焕华,赵传燕,冯兆东,等 (3376)………………………………
黑河上游蝗虫与植被关系的 CCA分析 赵成章,周摇 伟,王科明,等 (3384)……………………………………
额尔古纳河流域秋季浮游植物群落结构特征 庞摇 科,姚锦仙,王摇 昊,等 (3391)………………………………
九龙江河口浮游植物的时空变动及主要影响因素 王摇 雨,林摇 茂,陈兴群,等 (3399)…………………………
东苕溪中下游河岸类型对鱼类多样性的影响 黄亮亮,李建华,邹丽敏,等 (3415)………………………………
基于 RS / GIS公路路域水土流失动态变化的研究———以榆靖高速公路为例
陈爱侠,李摇 敏,苏智先,等 (3424)
……………………………………
……………………………………………………………………………
流域景观结构的城市化影响与生态风险评价 胡和兵,刘红玉,郝敬锋,等 (3432)………………………………
基于景观格局的锦州湾沿海经济开发区生态风险分析 高摇 宾,李小玉,李志刚,等 (3441)……………………
若尔盖高原土地利用变化对生态系统服务价值的影响 李晋昌,王文丽,胡光印,等 (3451)……………………
施用鸡粪对土壤与小白菜中 Cu和 Zn累积的影响 张摇 妍,罗摇 维,崔骁勇,等 (3460)………………………
基于 GIS的宁夏灌区农田污染源结构特征解析 曹艳春,冯永忠,杨引禄,等 (3468)……………………………
底墒和种植方式对夏大豆光合特性及产量的影响 刘摇 岩,周勋波,陈雨海,等 (3478)…………………………
不同施肥模式调控沿湖农田无机氮流失的原位研究———以南四湖过水区粮田为例
谭德水,江丽华,张摇 骞,等 (3488)
……………………………
……………………………………………………………………………
丛枝菌根真菌对低温下黄瓜幼苗光合生理和抗氧化酶活性的影响 刘爱荣,陈双臣,刘燕英,等 (3497)………
外源半胱氨酸对铜胁迫下小麦幼苗生长、铜积累量及抗氧化系统的影响 彭向永,宋摇 敏 (3504)……………
专论与综述
水平扫描技术及其在生态学中的应用前景 胡自民,李晶晶,李摇 伟,等 (3512)…………………………………
研究简报
昆仑山北坡 4 种优势灌木的气体交换特征 朱军涛,李向义,张希明,等 (3522)…………………………………
不同比例尺 DEM数据对森林生态类型划分精度的影响 唐立娜,黄聚聪,代力民 (3531)………………………
苏南丘陵区毛竹林冠截留降雨分布格局 贾永正,胡海波,张家洋 (3537)………………………………………
外来种湿地松凋落物对土壤微生物群落结构和功能的影响 陈法霖,郑摇 华,阳柏苏,等 (3543)………………
深圳地铁碳排放量 谢鸿宇,王习祥,杨木壮,等 (3551)……………………………………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*304*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*35*
室室室室室室室室室室室室室室
2011鄄06
封面图说: 自然奇观红海滩·辽宁省盘锦市———在辽河入海口生长着大片的潮间带植物碱蓬草,举目望去,如霞似火,蔚为壮
观,人们习惯地称之为红海滩。 粗壮的根系加快着海滩土壤的脱盐过程,掉下的茎叶腐质后肥化了土壤,它是大海
的生态屏障。
彩图提供: 段文科先生摇 中国鸟网 http: / / www. birdnet. cn摇 E鄄mail:dwk9911@ 126. com
生 态 学 报 2011,31(12):3504—3511
Acta Ecologica Sinica
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:曲阜师范大学“十一五冶计划省级重点建设项目
收稿日期:2010鄄06鄄11; 摇 摇 修订日期:2010鄄11鄄30
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: pxy7303@ yahoo. com. cn
外源半胱氨酸对铜胁迫下小麦幼苗生长、
铜积累量及抗氧化系统的影响
彭向永*,宋摇 敏
(曲阜师范大学生命科学学院,山东曲阜摇 273165)
摘要:采用滤纸培养法,研究了不同浓度的 L鄄半胱氨酸(L鄄Cys)对 200滋mol / L 铜离子胁迫下小麦幼苗生长、铜积累量和抗氧化
系统的影响。 结果表明,(1)200滋mol / L的铜离子可抑制小麦幼苗生长,使根长、生物量、总叶绿素含量极显著下降,可溶性蛋白
和还原性谷胱甘肽(GSH)含量,超氧化物歧化酶(SOD)和抗坏血酸氧化酶(APX)活性略微上升,丙二醛(MDA)含量和细胞膜
透性极显著上升。 (2)外源 Cys在 1. 0—5. 0mmol / L时,受铜胁迫的小麦幼苗生长势与对照无差异,在 1. 0 和 2. 5mmol / L下,根
长、生物量、叶绿素 a和总叶绿素含量与对照无显著差异,与 Cu处理组差异显著(P<0. 01)。 (3)高于 1. 0mmol / L的外源 Cys可
极显著增加铜胁迫下小麦叶片和根系中的铜积累量。 (4)外源 Cys极显著提高了铜胁迫下小麦幼苗可溶性蛋白和 GSH 含量,
并使 SOD和 APX活性持续维持在较低水平;外源 Cys浓度低于 2. 5mmol / L时,MDA含量极显著下降,低于 5. 0mmol / L时,细胞
膜透性极显著升高;多酚氧化酶(PPO)活性先上升后下降,除 Cys为 0. 5mmol / L处理外,其它各处理间 PPO活性均无显著差异。
综合来看,喷施 1. 0—2. 5mmol / L的外源 Cys可提高小麦幼苗对铜胁迫的耐受性。
关键词:半胱氨酸;小麦幼苗;铜胁迫;谷胱甘肽;抗氧化酶
Effects of exogenous cysteine on growth, copper accumulation and antioxidative
systems in wheat seedlings under Cu stress
PENG Xiangyong*, SONG Min
Life and Science College of Qufu Normal University, Qufu 273165, China
Abstract: Cysteine (Cys) is one of the twenty basic amino acids and is converted to glutathione (GSH), phytochelatins
(PCs) and other variety of metabolites in the body. GSH is an enzymatically synthesized tripeptide in which Cys is linked
via peptide bonds to the 酌鄄carboxyl group of glutamic acid (Glu) and the 琢鄄amino group of glycine (Gly) depending on
peptide bonds. GSH serves as the first line of the organism defense against the products of oxygen metabolism, reactive
oxygen species, and other electrophilic compounds such as toxins (herbicides), xenobiotics, and heavy metals. PCs are a
family of heavy metal鄄inducible peptides important in the detoxification of heavy metals and can chelate the metals, have
been identified in plants and some microorganisms. The inactive toxic metal ions of metal鄄PCs chelatins are subsequently
transported from cytosol to vacuole before they poison the enzymes of life鄄supporting metabolic routes, and transiently store
in vacuole to reduce the heavy metal concentration in cytosol. Thus, heavy metal detoxification is attained. When one
considers that Cys plays a central role, it is perhaps understandable that the effects of exogenous Cys have been less well
studied in higher plants. In this paper, the effects of exogenous Cys on growth, copper accumulation and antioxidative
systems in wheat seedlings under 200滋mol / L copper stress culture method. The results showed that the growth of wheat
seedlings were inhibited under 200 滋mol / L copper stress, and that the radical elongation, biomass and total chlorophyll
content decreased highly significantly, the contents of soluble protein and GSH, the activities of superoxidase dismutase
(SOD) and ascorbate peroxidase ( APX) increased slightly. Malondialdehyde ( MDA) content and the membrane
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permeability enhanced significantly. At 1. 0—5. 0mmol / L exogenous Cys level, the seedling growth was similar to that of
the control ones, and at 1. 0 and 2. 5mmol / L exogenous Cys level, the radical elongation, biomass, chlorophyll a and total
chlorophyll content were no significantly different compared with those of the control ones, while significantly different from
those with Cu treatments (P<0. 01). Above 1. 0mmol / L exogenous Cys level, copper accumulation increased continuously
in wheat leaves and roots. Exogenous Cys significantly enhanced the contents of soluble protein and GSH, and maintained
the activities of SOD and APX at a low level continuously. In contrast, MDA content decreased significantly at the level of
less than 2. 5mmol / L Cys, while the membrane permeability increased significantly. Polyphenol oxidase (PPO) activity
increased firstly and then decreased, showing no significant differences from control ones except with 0. 5mmol / L treatment.
On the whole, spraying 1. 0—2. 5mmol / L exogenous Cys can enhance the tolerance of wheat seedlings to copper.
Key Words: cysteine (Cys); wheat seedlings; copper stress; glutathione (GSH); antioxidant enzyme
在采矿、冶金和化工等行业中,大量的重金属通过各种途径进入土壤、水体中,造成不同程度的环境污染;
其中,铜是造成生态环境重金属污染的主要元素之一。 铜是光能自养生物生长发育所必需的微量元素之一,
可作为细胞色素氧化酶(COX)、多酚氧化酶(PPO)、抗坏血酸氧化酶(APX)、过氧化物歧化酶(SOD)等多种
酶的辅基参与代谢。 农业生产中适量提高铜肥的供应量,能有效地促进植物的营养和生殖生长[1鄄2]。 但是,
过量的铜会毒害植物,影响植株的生长发育,造成光合作用速率降低,生长缓慢甚至死亡[3鄄4]。
L鄄半胱氨酸(L鄄Cys)是组成蛋白质的 20 种基本氨基酸之一,在植物和细菌中,一些含硫物质如无机硫、亚
硫酸、牛磺酸、硫化氢等可转化为 Cys,并在生物体内进一步合成其它具有特殊生理功能的含硫有机物。 Cys
上的巯基为其活性基团,易与铅、汞、砷、铜等重金属盐络合,形成不溶性的硫醇盐,还可与芳香族化合物缩合
成硫醚氨酸而具有解毒作用;由半胱氨酸、谷氨酸和甘氨酸各一分子结合形成的谷胱甘肽(GSH),具有重要
的抗氧化和整合解毒作用;由 GSH为前体合成的植物螯合肽(PCs),是植物和一些真菌所特有的重金属螯合
短肽[5]。 关于 Cys的功能研究多集中在动物上,如一定浓度的 Cys可以提高动物的免疫和抗氧化功能[6鄄7]并
具有抑菌作用和类 SOD 活力[8],而 Cys 对植物体的直接功能研究较少[9]。 鉴于 Cys 在机体新陈代谢过程中
具有抗氧化及解毒功能的重要作用,本文采用外源 Cys与铜胁迫共同作用,研究其对铜胁迫下小麦幼苗生长、
铜积累量和抗氧化系统的影响,以探讨外源 Cys对重金属胁迫下植物毒害的缓解作用。
1摇 材料与方法
1. 1摇 供试材料及处理
供试小麦品种为济宁 16,购自曲阜市种子公司。
选饱满均匀的小麦种子,用 5%次氯酸钠浸泡消毒 25min,蒸馏水冲洗 4 次,再用蒸馏水浸泡 12h,在直径
为 10cm培养皿内采用滤纸培养法培养,每个培养皿 80 粒种子,培养温度 25益,光照强度 2500lx,光周期为光
照 13h,黑暗 11h,每 24h用蒸馏水冲洗根部 1 次。 1 周后,选取生长状况较一致的幼苗进行处理。
试验设 3 组,共 7 个处理:A,培养皿内未加 CuSO4,喷施蒸馏水的处理为对照组(CK);B,培养皿内加入
5mL浓度为 200滋mol / L的 CuSO4,并喷施蒸馏水的处理为 Cu处理组;C,培养皿内加入 5mL浓度为 200滋mol /
L的 CuSO4,并分别喷施 0. 5、1. 0、2. 5、5. 0、10. 0mmol / L Cys溶液的 5 个处理为 Cys处理组。 此后于每天 9:00
用蒸馏水冲洗根部后,向 B、C组培养皿内加入 5mL 浓度为 200滋mol / L 的 CuSO4,A 组加入等量蒸馏水;再用
喷雾器向 Cys处理组各处理喷施不同浓度的 Cys溶液 5mL,A、B喷施等量的蒸馏水,连续处理 7d。 每处理设
3 个重复,于第 8 天9:00开始取材测定理化指标。
1. 2摇 试验方法
1. 2. 1摇 根长测定采用直接测量法,每处理随机取 10 株幼苗,分别测定根长,求平均数。
1. 2. 2摇 生物量的测定[10]每处理取 10 株幼苗,先用自来水洗净,再用去离子水冲洗,擦干,分别对叶片和根称
重,然后在 95益下杀青 15min,65益下烘干、称重,计算生物量。
5053摇 12 期 摇 摇 摇 彭向永摇 等:外源半胱氨酸对铜胁迫下小麦幼苗生长、铜积累量及抗氧化系统的影响 摇
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1. 2. 3摇 叶绿素、类胡萝卜素含量的测定[10]
取各处理植株叶片 0. 5g,研磨匀浆,80%丙酮提取,测定 663、645、440nm吸光值并计算叶绿素、类胡萝卜
素含量,用 mg / g表示。
1. 2. 4摇 铜含量的测定[11]
取 1. 2. 2 中材料研磨,采用 HNO3 鄄HClO4的混合酸浸泡消解 8h,0. 45滋m 膜过滤,用 TAS鄄990 原子吸收分
光光度计在波长 324. 8nm、狭缝宽度 1. 3nm、乙炔量 2. 0L / min、灯电流 7. 5mA 条件下测定铜含量,用 滋g / g
表示。
1. 2. 5摇 GSH含量测定采用荧光分光光度计法[12]
取 0. 5g小麦的叶片,先用自来水洗净,再用去离子水冲洗,擦干,加预冷的 EDTA 研磨,HClO4沉淀,再加
入邻苯二醛的甲醛溶液,激发波长 340nm,发射波长 420nm下测定荧光强度,用 滋mol / g表示。
1. 2. 6摇 其它生理生化指标的测定
取各处理植株叶片 0. 5g,先用自来水洗净,再用去离子水冲洗,擦干,测定下列指标。
可溶性蛋白质含量测定采用考马斯亮蓝法[13],用 mg / g 表示;SOD活性采用 NBT光化还原法[14],以抑制
NBT光化还原 50%所需酶量为 1 个酶力活单位,用 U·min-1·g-1表示;PPO 和 APX 活性测定采用碘液滴定
法[10],以每克鲜组织每分钟氧化 1mg抗坏血酸为 1 个酶活力单位,用 U·min-1·g-1表示;采用 DDS鄄307 型电导
仪测定电导率并计算叶细胞膜相对透性[10];硫代巴比妥酸(TBA)法测定 MDA[15],用 nmol / g表示。
1. 3摇 数据分析
试验结果为 3 次重复的平均值依标准误差。 采用 Excel2003 及 SPSS10. 0 软件进行数据处理与分析,并进
行方差分析和 LSR(0. 01 水平)多重比较。
2摇 结果与分析
2. 1摇 Cys对铜胁迫下小麦幼苗形态、根长和生物量的影响
图 1摇 Cys对铜胁迫下小麦幼苗生长的影响
摇 Fig. 1 摇 Effects of Cys on growth of wheat seedlings under
copper stress
从左到右依次为:对照组,Cu 处理组, Cys处理组(0. 5、1. 0、2. 5、
5. 0、10. 0mmol / L)
对照组(CK)小麦幼苗生长势较强,叶色绿,植株健
壮;Cu处理组小麦幼苗生长最弱,部分植株死亡,且植
株矮小、稀疏,叶色淡绿;随 Cys 浓度的升高,小麦幼苗
长势逐渐好于 Cu 处理组,1. 0、2. 5 和 5. 0mmol / L 浓度
下,小麦幼苗生长健壮,与对照比较几乎无差异;当 Cys
浓度达到 10. 0mmol / L时,植株的生长势又变弱。 这说
明 1. 0—5. 0mmol / L的 Cys利于小麦幼苗缓解铜胁迫。
表 1 可知,Cys 浓度在 1. 0 和 2. 5mmol / L 下,植株
根长与对照无显著差异,与 Cu 处理组差异极显著(P<
0. 01);高于 5. 0mmol / L 时,与对照差异极显著,与 Cu
处理组无差异(P<0. 01)。 与对照植株比较,除 1. 0 和
2. 5mmol / L外,其它 Cys处理组的根生物量差异极显著
(P<0. 01);与 Cu处理组相比,Cys浓度低于 2. 5mmol / L 时,根生物量差异极显著(P<0. 01)。 随 Cys 浓度的
升高,叶片生物量先上升后下降,Cys浓度在 1. 0 和 2郾 5mmol / L下,与对照无显著差异,与 Cu处理组差异极显
著(P<0. 01)。 从小麦幼苗根长和植株生物量来看,Cys 的浓度影响了铜胁迫下小麦根长及生物量的积累,
1郾 0—2. 5mmol / L的 Cys利于小麦幼苗缓解铜胁迫。
2. 2摇 Cys对铜胁迫下小麦幼苗叶绿素和类胡萝卜素含量的影响
表 2 可见,叶绿素 a和总叶绿素含量均随 Cys浓度的升高先上升后下降,低于 5mmol / L时与对照无差异,
与 Cu处理组差异极显著(P<0. 01);不同处理间叶绿素 b含量无差异,类胡萝卜素含量变化先上升后下降,但
除 10mmol / L外,各 Cys处理植株及 Cu处理组与对照比较均无显著差异(P<0. 01)。 由此可见,一定浓度的
6053 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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Cys可以提高铜胁迫下小麦幼苗叶片叶绿素 a含量,而对叶绿素 b和类胡萝卜素含量影响较小。
表 1摇 Cys对铜胁迫下小麦幼苗根长和生物量的影响
Table 1摇 Effects of Cys on radical elongation and biomass of wheat seedlings under copper stress
处理
Treatment
根长 / cm
Radical elongation
根生物量 / %
Root biomass
叶生物量 / %
Leaf biomass
对照 Control (CK) 4. 899依0. 245B 18. 437依0. 281A 14. 535依0. 117A
200滋mol / L Cu处理组 treatment 3. 224依0. 317C 15. 907依0. 058C 10. 356依0. 109D
0. 5mmol / L Cys+200滋mol / L Cu 5. 395依0. 330A 17. 135依0. 146B 12. 942依0. 157B
1. 0 mmol / L Cys+200滋mol / L Cu 4. 219依0. 263B 18. 307依0. 131A 14. 609依0. 098A
2. 5 mmol / L Cys+200滋mol / L Cu 4. 924依0. 186B 17. 359依0. 083AB 14. 902依0. 150A
5. 0 mmol / L Cys+200滋mol / L Cu 3. 138依0. 192C 15. 570依0. 182C 11. 496依0. 381C
10. 0 mmol / L Cys+200滋mol / L Cu 3. 714依0. 288C 16. 121依0. 137C 11. 425依0. 187C
摇 摇 不同字母代表处理间经 LSR分析,差异极显著(P<0. 01)
表 2摇 Cys对铜胁迫下对小麦幼苗叶绿素和类胡萝卜素含量的影响
Table 2摇 Effects of Cys on chlorophyll and carotenoid contents of wheat seedlings under copper stress
处理
Treatment
叶绿素 a / (mg / g)
Chlorophyll a
叶绿素 b / (mg / g)
Chlorophyll b
总叶绿素 / (mg / g)
Total chlorophyll
类胡萝卜素 / (mg / g)
Carotenoid
对照 Control (CK) 0. 981依0. 014AB 0. 243依0. 008B 1. 223依0. 020A 0. 339依0. 031AB
200滋mol / L Cu处理组 treatment 0. 672依0. 005D 0. 273依0. 002AB 0. 945依0. 007B 0. 294依0. 030AB
0. 5mmol / L Cys+200滋mol / L Cu 0. 936依0. 022B 0. 326依0. 008 A 1. 261依0. 030A 0. 345依0. 008A
1. 0 mmol / L Cys+200滋mol / L Cu 1. 087依0. 042A 0. 242依0. 007 B 1. 328依0. 038A 0. 312依0. 013AB
2. 5 mmol / L Cys+200滋mol / L Cu 1. 027依0. 029AB 0. 278依0. 005 B 1. 305依0. 075A 0. 353依0. 016A
5. 0 mmol / L Cys+200滋mol / L Cu 0. 868依0. 048BC 0. 243依0. 011AB 1. 111依0. 043A 0. 264依0. 014BC
10. 0 mmol / L Cys+200滋mol / L Cu 0. 798依0. 019C 0. 194依0. 012 B 0. 993依0. 134B 0. 220依0. 021C
2. 3摇 Cys对铜胁迫下小麦幼苗铜积累的影响
表 3 可以看出,对照组叶片和根中的 Cu含量分别为 2. 337滋g / g 和 2. 796滋g / g,说明 Cu 是植物生长发育
的必需元素;而 200滋mol / L铜离子胁迫下,小麦幼苗铜积累量极显著高于对照,且根部铜积累量均明显高于
叶片。 随施用 Cys浓度的升高,叶片和根中铜积累量均呈上升趋势,当 Cys浓度高于 1. 0mmol / L时,与 Cu 处
理组比较差异极显著(P<0. 01)。 结果说明,小麦植株可吸收并积累铜离子,喷施 Cys可增加铜胁迫下小麦幼
苗根和叶片中的铜离子的吸收和积累量。
表 3摇 Cys对铜胁迫下小麦铜积累量的影响
Table 3摇 Effects of Cys on copper accumulation of wheat seedlings under copper stress
处理
Treatment
叶片铜含量 / (滋g / g)
Leaf Cu content
根铜含量 / (滋g / g)
Root Cu content
对照 Control (CK) 2. 337依0. 377D 2. 796依0. 236E
200滋mol / L Cu处理组 treatment 94. 364依3. 836C 445. 677依21. 923D
0. 5mmol / L Cys+200滋mol / L Cu 79. 859依4. 702C 481. 412依20. 259D
1. 0 mmol / L Cys+200滋mol / L Cu 111. 411依3. 686B 804. 360依24. 008C
2. 5 mmol / L Cys+200滋mol / L Cu 150. 364依2. 693A 1182. 902依50. 245B
5. 0 mmol / L Cys+200滋mol / L Cu 126. 807依5. 903B 1334. 642依24. 415A
10. 0 mmol / L Cys+200滋mol / L Cu 165. 413依3. 923A 1396. 452依20. 010A
2. 4摇 Cys对铜胁迫下小麦幼苗蛋白质和 GSH含量的影响
由表 4 可知,Cu处理组小麦叶片中蛋白质含量为 6. 834mg / g,略高于对照,二者无显著差异,施用外源
Cys后,小麦幼苗叶片的蛋白质含量与对照及 Cu处理组比较均达到了极显著差异水平(P<0. 01),说明 Cu 胁
迫可引起植株蛋白质表达量增加,施用外源 Cys 可诱导蛋白质大量表达。 Cu 处理组小麦 GSH 高于对照,但
无显著差异,施用 Cys后,小麦叶片中 GSH含量均高于对照和 Cu 处理组,且差异极显著(P<0. 01)。 这说明
7053摇 12 期 摇 摇 摇 彭向永摇 等:外源半胱氨酸对铜胁迫下小麦幼苗生长、铜积累量及抗氧化系统的影响 摇
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Cu胁迫可诱导植株 GSH表达,而外源 Cys可提高铜胁迫下小麦幼苗叶片中 GSH含量。
表 4摇 Cys对铜胁迫下小麦幼苗蛋白质和 GSH含量的影响
Table 4摇 Effects of Cys on protein and GSH contents of wheat seedlings under copper stress
处理
Treatment
蛋白质含量 / (mg / g)
Protein content
GSH含量 / (滋mol / g)
GSH content
对照 Control (CK) 6. 516依0. 336C 9. 556依1. 104C
200滋mol / L Cu处理组 treatment 6. 834依0. 146C 10. 312依0. 972C
0. 5mmol / L Cys+200滋mol / L Cu 7. 138依0. 420B 12. 355依1. 355B
1. 0 mmol / L Cys+200滋mol / L Cu 8. 681依0. 317A 15. 012依1. 462A
2. 5 mmol / L Cys+200滋mol / L Cu 7. 367依0. 313AB 14. 494依1. 479A
5. 0 mmol / L Cys+200滋mol / L Cu 7. 710依0. 217AB 14. 798依2. 272A
10. 0 mmol / L Cys+200滋mol / L Cu 7. 793依0. 469AB 14. 921依1. 342A
2. 5摇 Cys对铜胁迫下小麦幼苗 SOD、PPO和 APX活性的影响
表 5 显示,Cu处理组植株 SOD和 APX活性均较高,喷施 Cys 后,小麦叶片 SOD 和 PPO 活性下降并维持
在低水平,这两种酶活性与对照均无显著差异,与 Cu处理组差异显著(P<0. 01)。 随 Cys浓度的升高,PPO活
性虽然表现为先上升后下降趋势,但不同浓度 Cys处理小麦幼苗 PPO活性与对照及 Cu 处理组均差异不显著
(P<0. 01)。 说明铜胁迫诱导了植株 SOD和 APX活性的升高,外源 Cys可降低 Cu胁迫引起的抗氧化酶 SOD、
APX活性升高。
表 5摇 Cys对铜胁迫下小麦幼苗 SOD、PPO和 APX活性的影响
Table 5摇 Effects of Cys on SOD, PPO and APX activties of wheat seedlings under copper stress
处理
Treatment
SOD活性 / (U·min-1·g-1)
SOD activity
APX活性 / (U·min-1·g-1)
APX activity
PPO活性 / (U·min-1·g-1)
PPO activity
对照 Control (CK) 37. 945依1. 051BC 1. 301依0. 104B 0. 345依0. 004AB
200滋mol / L Cu处理组 treatment 47. 933依0. 982A 1. 663依0. 098A 0. 330依0. 004AB
0. 5mmol / L Cys+200滋mol / L Cu 34. 653依1. 315C 1. 294依0. 088B 0. 297依0. 003B
1. 0 mmol / L Cys+200滋mol / L Cu 39. 286依1. 160BC 1. 320依0. 095B 0. 408依0. 004A
2. 5 mmol / L Cys+200滋mol / L Cu 40. 946依1. 800B 1. 263依0. 135B 0. 416依0. 002A
5. 0 mmol / L Cys+200滋mol / L Cu 36. 798依0. 644BC 1. 148依0. 065B 0. 376依0. 002A
10. 0 mmol / L Cys+200滋mol / L Cu 36. 921依0. 349BC 1. 264依0. 086B 0. 311依0. 003AB
2. 6摇 Cys对铜胁迫下小麦叶片 MDA含量和膜透性的影响
由表 6 可知,对照小麦幼苗叶片 MDA 和相对膜透性均较低,而 Cu 处理组则较高。 Cys 浓度低于
2郾 5mmol / L时,MDA含量与对照无显著差异,与 Cu 处理组及其它浓度差异显著(P<0. 01)。 Cys 浓度低于
5郾 0mmol / L时,各处理细胞膜透性与对照均无显著差异,但与 Cu 处理组差异极显著(P<0. 01)。 说明一定浓
度的 Cys可以降低铜胁迫下小麦幼苗 MDA的积累,降低膜透性,缓解重金属胁迫对植株造成的伤害。
表 6摇 Cys对铜胁迫下小麦叶片MDA含量和膜透性的影响
Table 6摇 Effects of Cys on MDAcontent and membrane permeability of wheat seedlings under copper stress
处理
Treatment
MDA含量 / (nmol / g)
MDA content
细胞膜透性 / %
Membrane permeability
对照 Control (CK) 1. 357依0. 034B 72. 829依2. 086B
200滋mol / L Cu处理组 treatment 2. 099依0. 150A 81. 046依2. 430A
0. 5mmol / L Cys+200滋mol / L Cu 1. 324依0. 149B 74. 263依3. 596B
1. 0 mmol / L Cys+200滋mol / L Cu 1. 417依0. 128B 68. 875依2. 381BC
2. 5 mmol / L Cys+200滋mol / L Cu 1. 426依0. 051B 70. 781依2. 659B
5. 0 mmol / L Cys+200滋mol / L Cu 1. 898依0. 115 A 78. 638依1. 313AB
10. 0 mmol / L Cys+200滋mol / L Cu 2. 020依0. 106A 84. 839依1. 417A
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3摇 讨论
高浓度的铜积累于根部,致使根受到损伤,根尖硬化,生长点细胞分裂受到抑制,主根不能伸长[16];铜还
可与植物叶绿体中蛋白质功能基团鄄SH结合或取代其中的 Fe2+、Zn2+、Mg2+等离子,致使叶绿素蛋白中心离子
组成发生变化而失活,叶绿素含量降低[17鄄18]。 本试验结果显示,单独使用 200滋mol / L Cu 处理组小麦幼苗生
长势受到抑制、根长变短,生物量、叶绿素和类胡萝卜素含量下降,膜质过氧化产物 MDA 含量和细胞膜相对
透性提高,这与前人结果一致[19鄄20]。 重金属对植物造成氧化胁迫产生活性氧(ROS),植物可通过一系列的抗
氧化酶(SOD、CAT、PPO、APX等)及非酶促抗氧化剂(GSH、Cys、维生素 C 等)清除 ROS[19,21鄄22]。 植株一旦受
到重金属胁迫,GSH的含量无论是在硫供给充足或者不足的情况下都会上升[23],本试验结果表明,Cu 处理组
小麦幼苗叶片中 GSH以及抗氧化酶活性(SOD、PPO)均高于对照,说明高浓度的 Cu 可作为胁迫信号分子,激
活了植株叶片中的活性氧清除系统[24],并引起了一些非酶促抗氧化剂含量的升高。
Cys是植物硫营养代谢中的枢纽,它在细胞内积累量很低,但通量很高,植物以 Cys 为前体,合成众多具
有重要生物学功能的代谢产物如 GSH、植物螯合肽(PCs)、甲硫氨酸(Met)、S鄄腺苷蛋氨酸(SAM)、金属硫蛋白
(MTs)等,直接关系到植物耐逆境胁迫和农作物的产量与品质[25]。 有报道称,耐镉毒的黑麦植株中硫的积累
成倍增加,这与作物体内含有硫的金属螯合肽的大量形成有关[26];过量表达 GSH1 的植物对于重金属 Cd2+的
耐受力显著提高[27];还有报道显示在重金属胁迫的情况下,拟南芥幼芽中 Cys含量上升,同时 GSH还原酶的
活性显著升高[28]。 而外源 Cys 能够提高大麦叶片中抗氧化物的含量,降低脂质过氧化,缓解 SO2造成的损
伤[9];外源 GSH则能够缓解拟南芥[29]、青菜和大白菜镉毒害[30]。 本试验结果显示,Cys 在 1. 0—5. 0mmol / L
时,受铜胁迫的小麦幼苗生长势与对照无差异,在 1. 0 和 2. 5mmol / L下,根长、生物量、叶绿素 a和总叶绿素含
量与对照无显著差异,与 Cu处理组差异显著(P<0. 01),这与杨靖在 Cys对拟南芥、白菜种子萌发研究结果一
致[31]。 本试验还发现,外源 Cys可提高铜胁迫下小麦幼苗可溶性蛋白和还原性谷胱甘肽(GSH)含量,使 SOD
和 APX活性持续维持在较低水平,降低 MDA含量和相对膜透性。 其原因可能有以下几个方面,首先,Cys 及
其代谢产物如 GSH、PCs等易与铅、汞、砷、铜等重金属盐络合,形成不溶性的化合物,降低了细胞内游离的重
金属离子浓度,防止金属离子敏感酶变性失活,这些复合物随之转运到液泡,并且在其它酶的作用下被排出细
胞外,从而减轻了重金属对植物的毒害作用[32鄄34]。 其次,Cys 上的巯基作为活性基团,比 GSH 有更高的还原
电位,更容易被氧化,进入植株体内后可直接参与保护叶绿体及其它膜结构的完整性,调节体内抗氧化系统平
衡。 第三,Cys是合成植物体内重要抗氧化物 GSH的直接底物,由 GSH参与的维生素 C鄄谷胱甘肽鄄辅酶(AsA鄄
GSH鄄NADPH)循环,被认为是重要的过氧化氢(H2O2)非酶促清除活性氧途径[35],在抗氧化系统中占有非常
重要的地位;适宜浓度的 Cys 大幅提高了小麦幼苗 GSH 的含量,降低了 SOD、PPO 等抗氧化酶活性,可能是
Cys在谷胱甘肽合成酶的作用下大量合成 GSH作为有机硫的贮存和运送形式,代替了一些活性氧清除酶行使
清除 ROS功能,降低了抗氧化酶活性[36鄄38]。
Lee等报道,施用过量的 Cys 时,可对转入 AtPC1 基因的拟南芥造成毒害[29]。 本试验也发现,喷施
10mmol / L的高浓度的 Cys可减弱植株的生长势,降低生物量及叶绿素含量,提高 MDA 含量和细胞相对膜透
性。 转入 AtPC1 基因的拟南芥虽然比野生型具有更高的 PCs 产量,但对镉却高度敏感;PCs 是富含 Cys 的化
合物,因此 Lee等认为,虽然 PCs可螯合植物体内的金属并有缓解重金属毒害的作用,但仅仅使 PCs过量合成
并不足以提高植物对镉的抗性,过量的 PCs 本身可能对植物产生毒害作用,还应该同时考虑细胞中与抗 Cd
有关的其它一些因素的协调性,如 PC鄄Cd2+复合体向液泡转运的能力等[39]。 施用 Cys提高了植株 PCs的合成
量,进而螯合进入体内的铜离子,但由于 PCs的解毒作用还依赖于 PC鄄Cd2+复合体向液泡转运的能力,因此,随
Cys浓度的升高,小麦叶片和根系中的铜积累量呈上升趋势。 另外,本试验采用滤纸水培方式,根部首先接触
到重金属,根细胞壁中存在的大量交换位点可以吸附并固定重金属离子,根部分泌的一些有机物质也可以与
铜离子结合形成稳定的配位化合物,从而阻止重金属离子向茎叶运输,致使植株根部铜积累量明显高于叶片。
Cys含有活性巯基,不能跨膜运输,需要一些转运载体介导跨膜,Cys在溶液中非常不稳定,数小时内就会
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被氧化成胱氨酸[40]。 迄今已经分离了 20 多种哺乳动物氨基酸转运载体蛋白(LAT1) [41],在大脑、肝脏、骨髓
等组织和癌细胞中均有大量表达,可用于多种氨基酸的跨膜运输[42],但至今未见有关于植物体内专一性 Cys
转运子分离、定位的报道。 有报道在水稻中分离出一个 GSH的转运蛋白家族,并发现这类转运子不仅可以介
导 GSH跨膜,而且还能够帮助一些含 S的短肽和蛋白跨膜[43]。 因此,推测本试验中喷施的 Cys可能是以胱氨
酸的形式被小麦植株叶片吸收并进入细胞内部后,再分解成 Cys 用于合成其它活性物质,这还有待进一步
研究。
综上所述,200滋mol / L的铜离子胁迫减弱小麦幼苗的生长势,降低生物量及叶绿素含量,刺激了 GSH 含
量、SOD、APX活性升高,提高 MDA含量和细胞相对膜透性,而 1. 0—2. 5mmol / L的外源 Cys 能增强铜胁迫下
小麦幼苗的生长势,提高生物量和叶绿素含量,诱导了 GSH的大量表达,降低了 SOD、APX活性、MDA含量和
细胞相对膜透性,有效地缓解小麦幼苗铜毒害作用。
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1153摇 12 期 摇 摇 摇 彭向永摇 等:外源半胱氨酸对铜胁迫下小麦幼苗生长、铜积累量及抗氧化系统的影响 摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 31,No. 12 June,2011(Semimonthly)
CONTENTS
Effect assessment of the project of grain for green in the karst region in Southwestern China: a case study of Bijie Prefecture
LI Hao, CAI Yunlong,CHEN Ruishan, et al (3255)
………
………………………………………………………………………………
The effect of dispersal on the population dynamics of a host鄄parasite system in fragmented landscape SU Min (3265)………………
The effect of spatial scales on wetland functions evaluation: a case study for coastal wetlands in Yancheng, Jiangshu Province
OU Weixin, YE Lifang, SUN Xiaoxiang,et al (3270)
………
………………………………………………………………………………
Effects of simulated nitrogen deposition on nutrient balance of Chinese fir (Cunninghamia lanceolata) seedlings
FAN Houbao, LIAO Yingchun, LIU Wenfei, et al (3277)
……………………
…………………………………………………………………………
The water conservation study of typical forest ecosystems in the forest transect of eastern China
HE Shuxia, LI Xuyong, MO Fei, et al (3285)
………………………………………
……………………………………………………………………………………
The ecological responses of Pinus tabulaeformis forests in Taiyue Mountains of Shanxi to artificial Harvesting
GUO Donggang,SHANGGUAN Tieliang,BAI Zhongke, et al (3296)
…………………………
………………………………………………………………
The influence of the long鄄term application of organic manure and mineral fertilizer on microbial community in calcareous fluvo鄄
aquic soil ZHANG Huanjun, YU Hongyan, DING Weixin (3308)…………………………………………………………………
Endophytic fungal diversity of five dominant plant species in the dry鄄hot valley of Yuanjiang, Yunnan Province, China
HE Caimei, WEI Daqiao, LI Haiyan, et al (3315)
………………
…………………………………………………………………………………
Seedling recruitment in desert riparian forest following river flooding in the middle reaches of the Tarim River
ZHAO Zhenyong, ZHANG Ke, LU Lei, et al (3322)
………………………
………………………………………………………………………………
Scaling up for transpiration of Pinaceae schrenkiana stands based on 8hm permanent plots in Tianshan Mountains
ZHANG Yutao, LIANG Fengchao, CHANG Shunli, et al (3330)
……………………
…………………………………………………………………
Responses of soil enzyme activities and microbial biomass N to simulated N deposition in Gurbantunggut Desert
ZHOU Xiaobing, ZHANG Yuanming, TAO Ye, et al (3340)
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Effects of Pb on growth, heavy metals accumulation and chloroplast ultrastructure of Iris lactea var. Chinensis
YUAN Haiyan, GUO Zhi, HUANG Suzhen (3350)
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Effects of temperature and sap flow velocity on CO2 efflux from stems of three tree species in spring and autumn in Northeast
China WANG Xiuwei, MAO Zijun, SUN Tao, et al (3358)………………………………………………………………………
The soil seed bank of Eupatorium adenophorum along roadsides in the south and middle area of Yunnan, China
TANG Yingyin, SHEN Youxin (3368)
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Extracting the canopy structure parameters using hemispherical photography method
PENG Huanhua, ZHAO Chuanyan,FENG Zhaodong,et al (3376)
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The CCA analysis between grasshopper and plant community in upper reaches of Heihe River
ZHAO Chengzhang, ZHOU Wei, WANG Keming, et al (3384)
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Community structure characteristics of phytoplankton in argun River Drainage Area in autumn
PANG Ke, YAO Jinxian, WANG Hao, et al (3391)
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Spatial and temporal variation of phytoplankton and impacting factors in Jiulongjiang Estuary of Xiamen, China
WANG Yu, LIN Mao, CHEN Xingqun, et al (3399)
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Effect of bank type on fish biodiversity in the middle鄄lower reaches of East Tiaoxi River, China
HUANG Liangliang, LI Jianhua, ZOU Limin, et al (3415)
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Study on dynamic changes of soil and water loss along highway based on RS / GIS: an example of Yujing expressway
CHEN Aixia, LI Min, SU Zhixian, et al (3424)
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The urbanization effects on watershed landscape structure and their ecological risk assessment
HU Hebing,LIU Hongyu,HAO Jingfeng,et al (3432)
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Assessment of ecological risk of coastal economic developing zone in Jinzhou Bay based on landscape pattern
GAO Bin, LI Xiaoyu, LI Zhigang, et al (3441)
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Impacts ofland use and cover changes on ecosystem service value in Zoige Plateau
LI Jinchang, WANG Wenli, HU Guangyin, et al (3451)
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Effect of chicken manure application on Cu and Zn accumulation in soil and Brassica sinensis L.
ZHANG Yan,LUO Wei,CUI Xiaoyong, et al (3460)
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GIS analysis of structural characteristics of pollution sources in irrigable farmland in Ningxia China
CAO Yanchun,FENG Yongzhong,YANG Yinlu,et al (3468)
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Effects of pre鄄sowing soil moisture and planting patterns on photosynthetic characteristics and yield of summer soybean
LIU Yan, ZHOU Xunbo, CHEN Yuhai, et al (3478)
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In situ study on influences of different fertilization patterns on inorganic nitrogen losses through leaching and runoff: a case of
field in Nansi Lake Basin TAN Deshui, JIANG Lihua, ZHANG Qian, et al (3488)……………………………………………
Effects of AM fungi on leaf photosynthetic physiological parameters and antioxidant enzyme activities under low temperature
LIU Airong, CHEN Shuangchen, LIU Yanying, et al (3497)
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Effects of exogenous cysteine on growth, copper accumulation and antioxidative systems in wheat seedlings under Cu stress
PENG Xiangyong, SONG Min (3504)
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Review and Monograph
The horizon scanning technology and its application prospect in Ecology HU Zimin, LI Jingjing, LI Wei, et al (3512)………………
Scientific Note
The gas exchange characteristics of four shrubs on the northern slope of Kunlun Mountain
ZHU Juntao, LI Xiangyi, ZHANG Ximing, et al (3522)
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Effect of DEM data at different scales on the accuracy of forest Ecological Classification system
TANG Lina, HUANG Jucong, DAI Limin (3531)
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Canopy interception of rainfall by Bamboo plantations growing in the Hill Areas of Southern Jiangsu Province
JIA Yongzheng, HU Haibo, ZHANG Jiayang (3537)
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Effects of exotic species slash pine (Pinus elliottii) litter on the structure and function of the soil microbial community
CHEN Falin, ZHENG Hua, YANG Bosu, et al (3543)
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The carbon emission analysis of Shenzhen Metro XIE Hongyu, WANG Xixiang, YANG Muzhuang, et al (3551)……………………
2009 年度生物学科总被引频次和影响因子前 10 名期刊绎
(源于 2010 年版 CSTPCD数据库)
排序
Order
期刊
Journal
总被引频次
Total citation
排序
Order
期刊
Journal
影响因子
Impact factor
1 生态学报 11764
2 应用生态学报 9430
3 植物生态学报 4384
4 西北植物学报 4177
5 生态学杂志 4048
6 植物生理学通讯 3362
7
JOURNAL OF INTEGRATIVE
PLANT BIOLOGY
3327
8 MOLECULAR PLANT 1788
9 水生生物学报 1773
10 遗传学报 1667
1 生态学报 1. 812
2 植物生态学报 1. 771
3 应用生态学报 1. 733
4 生物多样性 1. 553
5 生态学杂志 1. 396
6 西北植物学报 0. 986
7 兽类学报 0. 894
8 CELL RESEARCH 0. 873
9 植物学报 0. 841
10 植物研究 0. 809
摇 绎《生态学报》 2009 年在核心版的 1964 种科技期刊排序中总被引频次 11764 次,全国排名第 1; 影响因
子 1郾 812,全国排名第 14;第 1—9 届连续 9 年入围中国百种杰出学术期刊; 中国精品科技期刊
摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 31 卷摇 第 12 期摇 (2011 年 6 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
摇
(Semimonthly,Started in 1981)
摇
Vol郾 31摇 No郾 12摇 2011
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