免费文献传递   相关文献

The mechnism of the characters of inorganic carbon acquisition to temperature in two Ulva species

两种浒苔无机碳利用对温度响应的机制



全 文 :
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 渊杂匀耘晕郧栽粤陨 载哉耘月粤韵冤
摇 摇 第 猿猿卷 第 圆源期摇 摇 圆园员猿年 员圆月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
中国南方红壤生态系统面临的问题及对策 赵其国袁黄国勤袁马艳芹 渊苑远员缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
叶生态学基础曳院对生态学从传统向现代的推进要要要纪念 耘援孕援奥德姆诞辰 员园园周年
包庆德袁张秀芬 渊苑远圆猿冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
食物链长度理论研究进展 张摇 欢袁何摇 亮袁张培育袁等 渊苑远猿园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
天山盘羊夏季采食地和卧息地生境选择 李摇 叶袁余玉群袁史摇 军袁等 渊苑远源源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
松果梢斑螟对虫害诱导寄主防御的抑制作用 张摇 晓袁李秀玲袁李新岗袁等 渊苑远缘员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
菹草附着物对营养盐浓度的响应及其与菹草衰亡的关系 魏宏农袁潘建林袁赵摇 凯袁等 渊苑远远员冤噎噎噎噎噎噎噎
濒危高原植物羌活化学成分与生态因子的相关性 黄林芳袁李文涛袁王摇 珍袁等 渊苑远远苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
四年 韵猿熏气对小麦根际土壤氮素微生物转化的影响 吴芳芳袁郑有飞袁吴荣军袁等 渊苑远苑怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎
重金属 悦凿圆垣和 悦怎圆垣胁迫下泥蚶消化酶活性的变化 陈肖肖袁高业田袁吴洪喜袁等 渊苑远怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
不同生境中橘小实蝇种群动态及密度的差异 郑思宁 渊苑远怨怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
亚热带樟树鄄马尾松混交林凋落物量及养分动态特征 李忠文袁闫文德袁郑摇 威袁等 渊苑苑园苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
中国陆地生态系统通量观测站点空间代表性 王绍强袁陈蝶聪袁周摇 蕾袁等 渊苑苑员缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
雅鲁藏布江流域 晕阅灾陨变化与风沙化土地演变的耦合关系 李海东袁沈渭寿袁蔡博峰袁等 渊苑苑圆怨冤噎噎噎噎噎噎
高精度遥感影像下农牧交错带小流域景观特征的粒度效应 张庆印袁樊摇 军 渊苑苑猿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
高寒草原土壤有机碳及土壤碳库管理指数的变化 蔡晓布袁于宝政袁彭岳林袁等 渊苑苑源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
芦芽山亚高山草甸尧云杉林土壤有机碳尧全氮含量的小尺度空间异质性
武小钢袁郭晋平袁田旭平袁等 渊苑苑缘远冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
湘中丘陵区不同演替阶段森林土壤活性有机碳库特征 孙伟军袁方摇 晰袁项文化袁等 渊苑苑远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎
东北黑土区片蚀和沟蚀对土壤团聚体流失的影响 姜义亮袁郑粉莉袁王摇 彬袁等 渊苑苑苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
滇西北高原纳帕海湿地土壤氮矿化特征 解成杰袁郭雪莲袁余磊朝袁等 渊苑苑愿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
红壤区桉树人工林炼山后土壤肥力变化及其生态评价 杨尚东袁吴摇 俊袁谭宏伟袁等 渊苑苑愿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
圆园园园要圆园员园年黄河流域植被覆盖的时空变化 袁丽华袁蒋卫国袁申文明袁等 渊苑苑怨愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
庐山森林景观格局变化的长期动态模拟 梁艳艳袁周年兴袁谢慧玮袁等 渊苑愿园苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
暖温带鄄北亚热带生态过渡区物种生境相关性分析 袁志良袁陈摇 云袁韦博良袁等 渊苑愿员怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同生境和去趋势方法下的祁连圆柏径向生长对气候的响应 张瑞波袁袁玉江袁魏文寿袁等 渊苑愿圆苑冤噎噎噎噎噎
资源与产业生态
大小兴安岭生态资产变化格局 马立新袁覃雪波袁孙摇 楠袁等 渊苑愿猿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
生态环境移动数据采集系统研究与实现 申文明袁孙中平袁张摇 雪袁等 渊苑愿源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
城乡与社会生态
城市遥感生态指数的创建及其应用 徐涵秋 渊苑愿缘猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
研究简报
大明竹属遗传多样性 陨杂杂砸分析及 阅晕粤指纹图谱研究 黄树军袁陈礼光袁肖永太袁等 渊苑愿远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
干旱胁迫下 源 种常用植物幼苗的光合和荧光特性综合评价 卢广超袁许建新袁薛摇 立袁等 渊苑愿苑圆冤噎噎噎噎噎
基于 陨栽杂圆和 员远杂 则砸晕粤的西施舌群体遗传差异分析 孟学平袁申摇 欣袁赵娜娜袁等 渊苑愿愿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
两种浒苔无机碳利用对温度响应的机制 徐军田袁王学文袁钟志海袁等 渊苑愿怨圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
北京山区侧柏林冠层对降雨动力学特征的影响 史摇 宇袁余新晓袁张建辉袁等 渊苑愿怨愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
学术信息与动态
景观生态学研究院传统领域的坚守与新兴领域的探索要要要圆园员猿厦门景观生态学论坛述评
杨德伟袁赵文武袁吕一河 渊苑怨园愿冤
噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆怨远鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿猿鄢圆园员猿鄄员圆
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 黄土丘陵农牧交错带要要要黄土丘陵是中国黄土高原的主要地貌形态袁由于黄土质地疏松袁加之雨季集中袁降水强度
较大袁地表流水冲刷形成很多沟谷袁斜坡所占的面积很大遥 这里千百年来的农牧交错作业袁地表植被和生态系统均
遭受了严重的破坏遥 利用高精度影像对小流域景观的研究表明袁这里耕地尧林地和水域景观相对比较规则简单袁荒
草地和人工草地景观比较复杂遥 农牧交错带小流域景观形态具有分形特征袁各类景观斑块的分维数对粒度变化的
响应不同袁分维数随粒度的增大呈非线性下降趋势遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 33 卷第 24 期
2013年 12月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.33,No.24
Dec.,2013
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金资助项目(41106093);江苏省自然科学基金资助项目(BK2011400); 国家海洋局海洋公益性行业科研专项资助项
目(201205010); 江苏高校优势学科建设工程资助项目
收稿日期:2013鄄04鄄20; 摇 摇 修订日期:2013鄄09鄄04
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: xjtlsx@ 126.com
DOI: 10.5846 / stxb201304200756
徐军田,王学文, 钟志海, 姚东瑞.两种浒苔无机碳利用对温度响应的机制.生态学报,2013,33(24):7892鄄7897.
Xu J T, Wang X W, Zhong Z H, Yao D R. The mechnism of the characters of inorganic carbon acquisition to temperature in two Ulva species . Acta
Ecologica Sinica,2013,33(24):7892鄄7897.
两种浒苔无机碳利用对温度响应的机制
徐军田1,*,王学文1, 钟志海1, 姚东瑞1,2
(1. 淮海工学院海洋学院, 连云港摇 222005; 2. 江苏省中国科学院植物研究所, 南京摇 210014)
摘要:为了探讨温度对大型海藻无机碳利用机制的影响,选择了潮间带常见的绿藻缘管浒苔 (Ulva linza)和浒苔(Ulva prolifera)
为实验材料,研究了碳酸酐酶抑制剂乙酰唑磺胺(AZ)和己氧苯并噻唑磺胺(EZ)在不同的温度下对藻体光合作用的影响。 实
验设置 6个温度梯度(5、10、15、20、25和 30益)。 结果表明,缘管浒苔和浒苔都有很强的无机碳利用能力,而温度对此有显著的
影响。 但他们之间存在明显的种间差异。 缘管浒苔对温度的依赖性要强于浒苔,其对温度的适应范围要窄于浒苔,尤其是在高
温下(30益),缘管浒苔的最大光合作用能力与最适温度相比下降了 56%,而浒苔仅为 20%,这表明在高温的情况下,浒苔比缘
管浒苔具有更强的生存适应能力,这是浒苔能够在绿潮藻占有绝对优势的原因之一。 对缘管浒苔来说,在低温(5益)和高温
(30益)时,无机碳的转运主要是通过胞外碳酸酐酶的催化作用,而在 15益时,加入胞外碳酸酐酶的抑制剂对无机碳的转运没有
明显的影响,这表明在此温度下其他无机碳转运形式可以有效补偿胞外碳酸酐酶的作用。 在其他的温度下,胞外碳酸酐酶和其
他无机碳转运方式各占一定的比例。 而对于浒苔来说,在低温 5益时,其他无机碳转运形式占主要作用,而从 10益开始,胞外碳
酸酐酶作用比例显著增加,并且保持在相同的水平上。
关键词:缘管浒苔;浒苔;温度;碳酸酐酶;光合作用
The mechnism of the characters of inorganic carbon acquisition to temperature in
two Ulva species
XU Juntian1,*, WANG Xuewen1, ZHONG Zhihai1, YAO Dongrui1,2
1 School of Marine Science & Technology, Huaihai Institute of Technology, Lianyungang 222005, China
2 Institute of Botony, Jiangsu Province and Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210014, China
Abstract: The intertidal green macroalgae Ulva linza and Ulva prolifera were selected to study the effects of carbonic
anhydrase inhibitors AZ and EZ on the photosynthesis of the thalli under different temperatures. Six temperature levels were
set (5, 10, 15, 20, 25 and 30益) in the experiment. Our results showed that the values of pH compensation point of both
Ulva linza and Ulva prolifera was as high as 10. This suggested that the both the two Ulva species possessed rather high
ability of photosynthetic acquisition of inorganic carbon. The ability of inorganic carbon acquisition in both the two species
were significantly affected by temperature, and this temperature responses were species鄄specific. Compared with Ulva
prolifera, Ulva linza was more sensitive to temperature, suggesting that the optimum range of temperature for photosynthesis
was narrower in Ulva linza than Ulva prolifera. At high temperature (30益), the net photosynthetic rate of Ulva linza was
decreased by 56%, while only by 20% in Ulva prolifera, compared with the rate at optimum temperature. These results
suggested that Ulva prolifera possessed stronger ability to endure high temperature than Ulva linza did. This might be one of
the most possilble physiological reasons that the dominant species in green tide bloom is Ulva prolifera. For Ulva linza, the
http: / / www.ecologica.cn
transport of inorganic carbon was predominantly carried out by catalysis of extracellular carbonic anhydrase at temperatures
of 5益 and 30益 . However, no significant effect was found in the transport of inorganic carbon at temperature of 15益 when
the extracellular carbonic anhydrase inhibitor AZ was added. This implied that, at 15益, another way of transport of
inorganic carbon might eliminate the effect of the inhibition of extracellular carbonic anhydrase. Over the temperature rang of
20—25益, extracellular carbonic anhydrase鄄mediated inorganic carbon transport and the other patterns of inorganic carbon
transport operated as a fixed proportion, respectively. For Ulva prolifera, the primary pattern of the transport of inorganic
carbon was not due to the catalysis of extracellular carbonic anhydrase at temperature of 5益, and another pattern of
inorganic carbon transport might operate at this temperature. However, as temperature rose to 10益, the action of catalysis
of extracellular carbonic anhydrase increased significantly, and this action maintained the same levels with further rising of
temperature.
Key Words: Ulva linza; Ulva prolifera; temperature; carbonic anhydrase; photosynthesis
温度是影响生物过程最普遍的气候因素。 迄今为止向大气排放的 CO2已经使得地球比工业革命前变暖
2.4益,全球暖化的趋势在本世纪还将进一步的加速 (IPCC 2001), 预计本世纪末温度将上升 2—5益,这将带
来许多生物种的灭绝[1]。 大型海藻构成海洋总初级生产力的 10%左右,是近岸海域重要的初级生产者,在近
岸碳循环中起着很重要的作用[2]。 温度的变化对大型海藻的生长、代谢、碳平衡等产生重要影响,并进而影
响到海藻季节与地理分布状况[3]。
在自然海水中,在通常的 pH 值(8.0—8.2)和 20 益条件下,HCO-3 的浓度约为 2mmol,而 CO2仅为 10
滋mol,由于 Rubisco利用 CO2的半饱和常数(Ks)为 30—60 滋mol[4]。 在长期的进化过程中,许多大型海藻形成
了无机碳浓缩机制(CCMs)来更有效地利用无机碳进行光合作用。 除直接利用扩散进入细胞的 CO2外,CCMs
主要包括以下途径:淤 依赖胞外碳酸酐酶(CA)的催化 HCO-3 脱水形成 CO2,CO2进而被细胞吸收利用[5];于
HCO-3 在细胞膜外酸性区域脱水而形成 CO2,CO2进而被细胞吸收利用[6];盂 耗能的 HCO
-
3 的直接吸收利用
(此过程可被抑制剂 DIDS所抑制) [7];榆 H+ / HCO-3 的协同运输或 OH
- / HCO-3 的反向运输[6]。 这些机制得到
了广泛的研究,实验主要以改变培养介质里的无机碳浓度以及 pH 值来测定这种机制的变化,但对于温度的
效应,却未见报道。
浒苔(Ulva prolifera)和缘管浒苔(Ulva linza)是沿海潮间带常见的大型绿藻,也是近几年来绿潮爆发的主
要种类,其生理特性对环境的变化得到了很好的研究[8鄄12],在此基础上本文以这两种浒苔为材料,研究无机碳
利用机制对温度的响应,为探讨近岸大型海藻无机碳利用机制与温度变化的关系提供一定的实验基础,同时
对了解绿潮在响应全球变暖过程中的变化提供一定的数据支持。
1摇 实验材料和方法
1.1摇 实验材料
缘管浒苔(Ulva linza)和浒苔(Ulva prolifera)分别采自于江苏连云港高公岛和连岛海域。 材料用过滤海
水清洗干净后,选取色泽鲜绿,长度适中的健康藻体于玻璃水族箱内暂养,暂养的条件是温度为 15益,光强为
200滋mol m-2s-1,光周期为 12h 颐12h;培养液为过滤的自然海水,每 2d更换 1次,每天 24h通气培养。
1.2摇 pH值漂移曲线的测定
称取 0.3g的缘管浒苔和浒苔藻体放于含有 15ml过滤灭菌海水(pH值为 8.0)的小玻璃瓶中,玻璃瓶放置
于恒温光照培养箱内,将藻体充分舒展后封闭,水体用磁力搅拌器均匀搅动,光照控制为 200滋mol m-2 s-1,温
度为 15益。 实验设 3个重复,每个小瓶口接一个 pH计探头,每隔一定的时间记录 pH 的变化,当 pH 稳定后
结束测定,这个稳定点就是 pH值补偿点。
1.3摇 光合作用的测定
用氧电极法 (Hansatech,英国) 测定缘管浒苔和浒苔的光合放氧速率。 测定之前,把藻体用锋利的小剪
3987摇 24期 摇 摇 摇 徐军田摇 等:两种浒苔无机碳利用对温度响应的机制 摇
http: / / www.ecologica.cn
刀剪成约 0.2 cm2大小的小片(缘管浒苔)和约 1cm 长的小条(浒苔),在室内低光下适应 1—2h(温度设定为
测定时的温度),最大程度的消除藻体损伤带来的测定误差。 然后称取大约 20 mg 鲜重的藻片(大约 20片)放
入装有 2 mL 反应介质的反应槽中。 用循环水浴精确控制反应槽内的温度。 饱和光强设置为 600滋mol
m-2 s-1。
1.4摇 无机碳利用机制的研究
为精确研究温度对缘管浒苔和浒苔无机碳利用的影响,采用藻类碳酸酐酶的抑制剂 AZ(acetazolamide)
和 EZ(6鄄ethoxyzolamide) (Sigma)(用 0.05 mol / L NaOH配制成 5mmol / L 的原液),最终反应介质中的浓度为
100滋mol。 AZ不能渗透细胞而只抑制胞外 CA酶的活性[13鄄14], 而 EZ能渗透细胞从而抑制胞内和胞外 CA 两
者的活性[15]。 通过和不加抑制剂的藻样进行对比,从光合作用的光响应曲线来分析温度的效应。
1.5摇 统计与分析
试验数据采用 one鄄way ANOVA(turkey)分析(采用 Origin 7.0 分析软件),设显著水平为 P<0.05,所有实
验处理均为 3个重复。
2摇 结果
pH漂移曲线表明这两种浒苔都有很强的无机碳利用能力,其 pH 补偿点分别高达 10.19依0.01(缘管浒
苔)和 10.08依0.01(浒苔) (图 1)。
摇 图 1摇 缘管浒苔和浒苔在 15益、光强为 200滋mol m-2 s-1的 pH 漂
移曲线
Fig.1摇 The pH鄄drift curves of Ulva linza and Ulva prolifera under
20益 and 200滋mol m-2 s-1 condition
为了探讨温度对两种浒苔无机碳利用能力的影响,
测定了藻体在不同温度下和加入不同抑制剂情况下的
最大放氧速率,从图中可以看出,缘管浒苔的最大光合
作用速率(Pmax)随着温度的升高而显著增加,到 25益达
到最大,但在 30益显著下降,下降比率为 56%。 当加入
抑制剂 AZ 后,除在 15益外,其他温度下的 Pmax受到显
著的抑制。 其 Pmax随着温度的变化模式为,随着温度的
升高,Pmax也显著增加,但到 15益后,Pmax维持在一个恒
定的水平,直到 30益才显著下降。 而加入抑制剂 EZ
后,藻体的 Pmax在所有的温度下与加入 AZ 相比受到了
更显著的抑制,其 Pmax随温度的变化模式为,随着温度
的升高,Pmax也显著增加,在 30益具有最大的 Pmax(图
2)。 通过抑制剂对光合作用的抑制率来看,AZ 处理的
藻体在 5益和 30益最大,达到 70%,而在 15益最小,抑
制率为零。 整个抑制率随着温度的变化呈“V冶字形变
动。 而 EZ处理的藻体,抑制率随温度的变化基本维持
在 85%的水平,只是在 30益时光合作用的抑制水平下降为 80%(图 2)。
浒苔的最大光合作用速率(Pmax)随着温度的升高而显著增加,到 25益达到最大,但在 30益显著下降,其
下降比率与缘管浒苔相比要小,仅为 20%。 当加入抑制剂 AZ后,所有温度下藻体的 Pmax都受到显著的抑制,
其随着温度的变化趋势和对照情况下一致,都是随着温度的升高而显著增加,在 25益达到最大,但在 30益显
著下降。 加入抑制剂 EZ后,藻体的 Pmax在所有的温度下与加入 AZ 相比受到了更显著的抑制,其 Pmax随温度
的变化模式为,5益下浒苔具有最低的 Pmax,10益处理下浒苔的 Pmax约是 5益的 2.5倍,但随着温度的增加,Pmax
却一直保持在 10益时的水平上,其处理间没有显著差异(图 3)。 通过抑制剂对光合作用的抑制率来看,AZ处
理的藻体在 5益时最低,仅为 16%,在 10益时其抑制率上升为 55%,随着温度的上升,抑制率却保持稳定的水
平,除 5益外,其他所有温度间的抑制水平没有显著差异。 而 EZ 处理的藻体,抑制率随温度的变化在 5益和
10益较低,约为 70%,随着温度的增加,其他温度处理下的抑制率基本维持在 85%的水平(图 3)。
4987 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
http: / / www.ecologica.cn
图 2摇 缘管浒苔在正常和抑制剂AZ和 EZ存在情况下最大光合作用速率随温度的变化图以及这两种抑制剂对藻体最大光合作用速率的抑
制率
Fig.2摇 The change of the maximum photosynthetic rate of Ulva linza as function of temperatures with or without AZ and EZ inhibitors and
the inhibition ratio of AZ and EZ for the maximum photosynthetic rate
图 3摇 浒苔在正常和抑制剂AZ和 EZ存在情况下最大光合作用速率随温度的变化图以及这两种抑制剂对藻体最大光合作用速率的抑制率
Fig.3摇 The change of the maximum photosynthetic rate of Ulva prolifera as function of temperatures with or without AZ and EZ inhibitors
and the inhibition ratio of AZ and EZ for the maximum photosynthetic rate
3摇 讨论
本实验结果表明,缘管浒苔和浒苔的 pH 漂移曲线说明这两种海藻具有很强的无机碳利用能力,一般认
为一种海藻的 pH补偿点达到 9.2以上就表示其具有有效的 HCO-3 利用能力[16鄄17],而这两种海藻的 pH 补偿
点可以高达 10以上, 这表明这两种海藻存在一种或者几种高效的体外无机碳转运形式。 研究表明,缘管浒
苔和浒苔具有明显的胞外和胞内碳酸酐酶活性,这是大型海藻胞外 CA酶催化的 HCO-3利用方式,是大型海藻
无机碳利用的最普遍和最基本的方式[18鄄19]。 而胞外 CA 酶活性本身仅仅是加速 HCO-3与 CO2之间的相互转
化,而不能影响 CO2的平衡浓度,并且形成的 CO2主要是通过扩散作用而被动的进入细胞。 这就意味着,这种
方式的 HCO-3利用,在高 pH (>9.4)时就不能很好地起作用,因为这时的 CO2平衡浓度极低[20鄄21]。 因此这表
明,除胞外碳酸酐酶催化利用 HCO-3的方式外,缘管浒苔和浒苔必定还存在另外的 HCO
-
3 利用方式。 这在同属
的肠浒苔(Ulva intestinalis)中得到证实,其有两种 HCO-3利用能力,即通过胞外 CA 酶催化的 HCO
-
3利用,以及
通过阴离子交换蛋白抑制剂(4,4忆鄄diisothiocyanatostilbene鄄2,2忆鄄disulfonic acid,DIDS)敏感机制的 HCO-3直接
吸收[21]。
通过比较缘管浒苔在不同温度下 AZ 对其最大光合作用速率抑制率,得到在温度最低的 5益和最高的
5987摇 24期 摇 摇 摇 徐军田摇 等:两种浒苔无机碳利用对温度响应的机制 摇
http: / / www.ecologica.cn
30益下,其抑制水平达到 70%左右,这表明在这两个温度下无机碳的转运主要是通过胞外碳酸酐酶的催化作
用,而其他的 HCO-3 转运方式仅占很少的比例。 而在 15益,加入胞外碳酸酐酶的抑制剂对藻体光合作用速率
没有显著影响,这表明在这个温度下其他的 HCO-3 转运方式可以弥补碳酸酐酶转运方式所起到的作用。 而其
他的温度下碳酸酐酶和其他 HCO-3 转运方式各占有一定的比例。 这些实验结果表明,除碳酸酐酶外的 HCO
-
3
转运方式对温度具有很强的依赖性,在温度很低或者很高的情况下,其效率与碳酸酐酶相比受到明显的抑制,
其最适的温度为 15益,在这个温度下其高的效率完全可以替代碳酸酐酶来为藻体进行有效的 HCO-3 转运。
而对于浒苔来说,无机碳利用机制对温度的响应和缘管浒苔有显著的差异,AZ 在温度最低的 5益具有最
低的 Pmax抑制率,其抑制水平仅为 16%,这表明在低温的情况下,除胞外碳酸酐酶的活性外,其他的 HCO
-
3 转
运方式占有很高的比例。 而从 10益开始,这种抑制水平就达到一个很高的值,并且一直保持在这个水平上
(55%),这表明,当温度升高到 10益以后,碳酸酐酶催化转运所占的比率显著增加,其他的 HCO-3 转运方式在
无机碳利用过程中的作用与 5益相比显著下降,并且在 10益以后直到 30益,这种比率保持恒定。
缘管浒苔光合作用能力最强的温度是在 25益,而加入抑制剂 EZ后,最高光合作用的温度为 30益,但这表
明光合作用体系(包括光合作用电子传递、固碳以及碳获取的各个组分)里酶的最适温度是不相同的,EZ 抑
制了胞内外碳酸酐酶的活性,导致胞内无机碳库产生向 Rubisco 供应的 CO2过程受到抑制[15],藻体利用的
CO2是胞内碳酸盐系统中自然解离的产物,这样藻体的光合作用能力取决于 RUBISCO酶的活性以及 CO2的解
离速度。 而正常情况下,光合作用能力的大小必须要考虑无机碳转运体系里各种酶的活性以及效率。 我们实
验结果说明在 30益情况下,无机碳转运体系受到了一定程度的抑制,导致光合作用能力显著下降。
但对浒苔来说,其光合作用能力最强的温度也为 25益,加入抑制剂 EZ 后,最高光合作用速率从 15 益开
始就保持恒定的水平,这表明,在不同温度下影响光合作用能力的主要是无机碳转运体系所起的作用,当这些
转运体系受到抑制后,藻体仅仅是利用海水中和体内自然化学解离形成的 CO2,温度对其光合作用过程中各
种酶的活性没有显著的影响。
综上所述,温度对缘管浒苔和浒苔的无机碳利用转运体系的影响是不同的,他们之间存在着明显的种间
差异,缘管浒苔对温度的依赖性要强于浒苔,其对温度的适应范围要窄于浒苔,尤其是在高温下(30益),缘管
浒苔的最大光合作用能力与最适温度相比下降了 56%,而浒苔仅为 20%,这表明在高温的情况下,浒苔比缘
管浒苔具有更强的生存适应能力,这是浒苔能够在绿潮藻占有绝对优势的原因之一,并且在北方海域浒苔绿
潮的调查研究中得到证实[9]。 对于缘管浒苔和浒苔的无机碳利用机制来说,其他转运 HCO-3 的方式是在正常
海水 pH 下就可以起到有效的作用,还是当胞外碳酸酐酶受到抑制后的诱导使其产生作用,这还需要进一步
的研究。
References:
[ 1 ]摇 Romm J. Cleaning up on carbon. Nature Reports Climate Change, 2008, doi:10.1038 / climate.2008.59.
[ 2 ] 摇 Leigh E G, Paine R T, Quinn J F, Suchanek T H. Wave energy and intertidal productivity. Proceedings of the National Academy of Sciences of the
United States of America, 1987, 84(5): 1314鄄1318.
[ 3 ] 摇 Barry J P, Baxter C H, Sagarin R D, Gilman S E. Climate鄄related, long term faunal changes in a California rocky intertidal community. Science,
1995, 267(5198): 672鄄675.
[ 4 ] 摇 Cook C M, Colman B. Some characteristics of photosynthetic inorganic carbon uptake of a marine macrophytic red alga. Plant Cell and Environment,
1987, 10(3): 275鄄278.
[ 5 ] 摇 Smith R G, Bidwell R G S. Mechanism of photosynthetic carbon dioxide uptake by the red macroalga Chondrus crispus. Plant Physiology, 1989, 89
(1): 93鄄99.
[ 6 ] 摇 Lucas W J. Photosynthetic assimilation of exogenous HCO-3 by aquatic plants. Annual Review of Plant Physiology, 1983, 34(1): 71鄄104.
[ 7 ] 摇 Raven J A, Lucas W J. The energetics of carbon acquisition / / Lucas W J, Berry J A, eds. Inorganic Carbon Uptake by Aquatic Photosynthetic
Organisms. Rockwell: American Society of Plant Physiologists, 1985: 305鄄324.
[ 8 ] 摇 Gao S, Chen X J, Yi Q Q, Wang G C, Pan G H, Lin A P, Peng G, Peer W A. A strategy for the proliferation of Ulva prolifera, main causative
6987 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
http: / / www.ecologica.cn
species of green tides, with formation of sporangia by fragmentation. PloS One, 2010, 5(1): e8571, doi:10.1371 / journal.pone.0008571.
[ 9 ] 摇 Zhang X W, Xu D, Mao Y Z, Li Y X, Xue S Y, Zou J, Lian W, Liang C W, Zhuang Z M, Wang Q Y, Ye N H. Settlement of vegetative
fragments of Ulva prolifera confirmed as an important seed source for succession of a large鄄scale green tide bloom. Limnology and Oceanography,
2011, 56(1): 233鄄242.
[10] 摇 Xu J, Liu S, Zou D, Guo G L, Li X S, Liu S X. Responses of Enteromorpha linza to the copper exposure under different N growth conditions.
Marine Science Bulletin, 2010, 29(6): 643鄄648.
[11] 摇 Lin A P, Wang C, Qiao H J, Pan G H, Wang G C, Song L Y, Wang Z Y, Sun S, Zhou B C. Study on the photosynthetic performances of
Enteromorpha prolifera collected from the surface and bottom of the sea of Qingdao sea area. Chinese Science Bulletin, 2009, 54(3): 399鄄404.
[12] 摇 Xu J, Gao K. Future CO2 鄄Induced ocean acidification mediates the physiological performance of a green tide alga. Plant Physiology, 2012, 160
(4): 1762鄄1769.
[13] 摇 Haglund K, Peders佴n M. Growth of the red alga Gracilaria tenuistipitata at high pH: influence of some environmental factors and correlation to an
increased carbonic鄄anhydrase activity. Botanica Marina, 1992, 35(6): 579鄄587.
[14] 摇 Axelsson L, Mercado J, Figueroa F. Utilization of HCO-3 at high pH by the brown macroalga Laminaria saccharina. European Journal of Phycology,
2000, 35(1): 53鄄59.
[15] 摇 S俟ltemeyer D F, Schmidt C, Fork H. Carbonic anhydrases in higher plants and aquatic microorganisms. Physiologia Plantarum, 1993, 88(1):
179鄄190.
[16] 摇 Maberly S C, Madsen T V. The contribution of air and water to the carbon balance of Fucus spiralis. Marine Ecology Progress Series, 1990, 62(1 /
2): 175鄄183.
[17] 摇 Johnston A M, Maberly S, Raven J A. The acquisition of inorganic carbon by four red macroalgae. Oecologia, 1992, 92(3): 317鄄326.
[18] 摇 Mercado J M, Figuroa F L, Niell F X, Axelsson L. A new method for estimating external, carbonic anhydrase activity in macroalgae. Journal of
Phycology, 1997, 33(6): 999鄄1006.
[19] 摇 Larsson C, Axelsson L. Bicarbonate uptake and utilization in marine macroalgae. European Journal of Phycology, 1999, 34(1): 79鄄86.
[20] 摇 Axelsson L, Ryberg H, Beer S. Two modes of bicarbonate utilization in the marine green macroalga Ulva lactuca. Plant Cell and Environment,
1995, 18(4): 439鄄445.
[21] 摇 Larsson C, Axelsson L, Ryberg H, Beer S. Photosynthetic carbon utilizatin by Enteromorpha intestinalis (Chorophyta) form a Swedish rockpool.
European Journal of Phycology, 1997, 32(1): 49鄄54.
参考文献:
[10]摇 徐军田, 邹定辉, 朱明, 郭赣林, 李信书, 刘树霞. 不同 N水平下缘管浒苔对重金属铜的响应. 海洋通报, 2010, 29(6): 643鄄648.
[11] 摇 林阿朋, 王超, 乔洪金, 潘光华, 王广策, 宋厉芸, 王志远, 孙松, 周百成. 青岛海域漂浮和沉降浒苔的光合作用研究. 科学通报, 2009,
54(3): 294鄄298.
7987摇 24期 摇 摇 摇 徐军田摇 等:两种浒苔无机碳利用对温度响应的机制 摇
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤 灾燥造援猿猿袁晕燥援圆源 阅藻糟援袁圆园员猿渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠冤
悦韵晕栽耘晕栽杂
云则燥灶贼蚤藻则泽 葬灶凿 悦燥皂责则藻澡藻灶泽蚤增藻 砸藻增蚤藻憎
栽澡藻 责则燥遭造藻皂泽 蚤灶 则藻凿 泽燥蚤造 藻糟燥泽赠泽贼藻皂 蚤灶 泽燥怎贼澡藻则灶 燥枣 悦澡蚤灶葬 葬灶凿 蚤贼泽 糟燥怎灶贼藻则皂藻葬泽怎则藻泽
在匀粤韵 匝蚤早怎燥袁 匀哉粤晕郧 郧怎燥择蚤灶袁 酝粤 再葬灶择蚤灶 渊苑远员缘冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
云怎灶凿葬皂藻灶贼葬造泽 燥枣 耘糟燥造燥早赠院 责则燥皂燥贼蚤灶早 藻糟燥造燥早赠 枣则燥皂 贼则葬凿蚤贼蚤燥灶 贼燥 皂燥凿藻则灶院 栽燥 悦燥皂皂藻皂燥则葬贼藻 栽澡藻 员园园贼澡 粤灶灶蚤增藻则泽葬则赠 燥枣 耘援 孕援 韵凿怎皂忆泽
月蚤则贼澡凿葬赠 月粤韵 匝蚤灶早凿藻袁 在匀粤晕郧 载蚤怎枣藻灶 渊苑远圆猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
云燥燥凿 糟澡葬蚤灶 造藻灶早贼澡 贼澡藻燥则赠院 葬 则藻增蚤藻憎 在匀粤晕郧 匀怎葬灶袁 匀耘 蕴蚤葬灶早袁 在匀粤晕郧 孕藻蚤赠怎袁 藻贼 葬造 渊苑远猿园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
粤怎贼藻糟燥造燥早赠 驭 云怎灶凿葬皂藻灶贼葬造泽
云燥则葬早蚤灶早 葬灶凿 遭藻凿 泽蚤贼藻 泽藻造藻糟贼蚤燥灶 燥枣 栽蚤葬灶泽澡葬灶 葬则早葬造蚤渊韵增蚤泽 葬皂皂燥灶 噪葬则藻造蚤灶蚤冤蚤灶 悦藻灶贼则葬造 栽蚤葬灶泽澡葬灶 酝燥怎灶贼葬蚤灶泽 蚤灶 杂怎皂皂藻则
蕴陨 再藻袁 再哉 再怎择怎灶袁杂匀陨 允怎灶袁藻贼 葬造 渊苑远源源冤
噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
陨灶澡蚤遭蚤贼蚤燥灶 燥枣 责蚤灶藻 糟燥灶藻憎燥则皂袁 造葬则增葬藻 阅蚤燥则赠糟贼则蚤葬 责则赠藻则蚤袁 燥灶 澡藻则遭蚤增燥则藻鄄蚤灶凿怎糟藻凿 凿藻枣藻灶泽藻泽 燥枣 孕蚤灶怎泽 贼葬遭怎造藻葬枣燥则皂蚤泽
在匀粤晕郧 载蚤葬燥袁 蕴陨 载蚤怎造蚤灶早袁 蕴陨 载蚤灶早葬灶早袁藻贼 葬造 渊苑远缘员冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
砸藻泽责燥灶泽藻 燥枣 责藻则蚤责澡赠贼燥灶 贼燥 灶怎贼则蚤藻灶贼 造藻增藻造 葬灶凿 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽 遭藻贼憎藻藻灶 责藻则蚤责澡赠贼燥灶 葬灶凿 凿藻糟葬赠 凿藻早则藻藻 燥枣 孕燥贼葬皂燥早藻贼燥灶 糟则蚤泽责怎泽
宰耘陨 匀燥灶早灶燥灶早袁孕粤晕 允蚤葬灶造蚤灶袁在匀粤韵 运葬蚤袁藻贼 葬造 渊苑远远员冤
噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
悦燥则则藻造葬贼蚤增藻 泽贼怎凿赠 遭藻贼憎藻藻灶 糟澡藻皂蚤糟葬造 糟燥灶泽贼蚤贼怎藻灶贼泽 葬灶凿 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 枣葬糟贼燥则泽 燥枣 晕燥贼燥责贼藻则赠早蚤蚤 砸澡蚤扎燥皂葬 耘贼 砸葬凿蚤曾 燥枣 藻灶凿葬灶早藻则藻凿 责造葬贼藻葬怎
责造葬灶贼 匀哉粤晕郧 蕴蚤灶枣葬灶早袁 蕴陨 宰藻灶贼葬燥袁 宰粤晕郧 在澡藻灶袁 藻贼 葬造 渊苑远远苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
陨灶凿怎糟藻凿 糟澡葬灶早藻泽 蚤灶 泽燥蚤造 皂蚤糟则燥遭蚤葬造 贼则葬灶泽枣燥则皂葬贼蚤燥灶 燥枣 灶蚤贼则燥早藻灶 蚤灶 皂葬蚤扎藻 则澡蚤扎燥泽责澡藻则藻 遭赠 源鄄赠藻葬则 藻曾责燥泽怎则藻 贼燥 韵猿
宰哉 云葬灶早枣葬灶早袁 在匀耘晕郧 再燥怎枣藻蚤袁 宰哉 砸燥灶早躁怎灶袁 藻贼 葬造 渊苑远苑怨冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
悦澡葬灶早藻泽 燥枣 凿蚤早藻泽贼蚤增藻 藻灶扎赠皂藻 葬糟贼蚤增蚤贼赠 燥枣 栽藻早蚤造造葬则糟葬 早则葬灶燥泽葬 藻曾责燥泽藻凿 贼燥 糟葬凿皂蚤怎皂 葬灶凿 糟燥责责藻则
悦匀耘晕 载蚤葬燥曾蚤葬燥袁 郧粤韵 再藻贼蚤葬灶袁宰哉 匀燥灶早曾蚤袁藻贼 葬造 渊苑远怨园冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
孕燥责怎造葬贼蚤燥灶袁 悦燥皂皂怎灶蚤贼赠 葬灶凿 耘糟燥泽赠泽贼藻皂
孕燥责怎造葬贼蚤燥灶 凿赠灶葬皂蚤糟泽 葬灶凿 凿藻灶泽蚤贼赠 燥枣 月葬糟贼则燥糟藻则葬 凿燥则泽葬造蚤泽 渊匀藻灶凿藻造冤 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 澡葬遭蚤贼葬贼泽 在匀耘晕郧 杂蚤灶蚤灶早 渊苑远怨怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
蕴蚤贼贼藻则 枣葬造造 责则燥凿怎糟贼蚤燥灶 葬灶凿 灶怎贼则蚤藻灶贼 凿赠灶葬皂蚤糟 燥枣 悦蚤灶灶葬皂燥皂怎皂 糟葬皂责澡燥则葬 葬灶凿 孕蚤灶怎泽 皂葬泽泽燥灶蚤葬灶葬 皂蚤曾藻凿 枣燥则藻泽贼泽 蚤灶 泽怎遭贼则燥责蚤糟泽 悦澡蚤灶葬
蕴陨 在澡燥灶早憎藻灶袁 再粤晕 宰藻灶凿藻袁 在匀耘晕郧 宰藻蚤袁 藻贼 葬造 渊苑苑园苑冤
噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
蕴葬灶凿泽糟葬责藻袁 砸藻早蚤燥灶葬造 葬灶凿 郧造燥遭葬造 耘糟燥造燥早赠
粤泽泽藻泽泽蚤灶早 贼澡藻 泽责葬贼蚤葬造 则藻责则藻泽藻灶贼葬贼蚤增藻灶藻泽泽 燥枣 藻凿凿赠 糟燥增葬则蚤葬灶糟藻 枣造怎曾 燥遭泽藻则增葬贼蚤燥灶 泽贼葬贼蚤燥灶泽 燥枣 贼藻则则藻泽贼则蚤葬造 藻糟燥泽赠泽贼藻皂泽 蚤灶 悦澡蚤灶葬
宰粤晕郧 杂澡葬燥择蚤葬灶早袁悦匀耘晕 阅蚤藻糟燥灶早袁在匀韵哉 蕴藻蚤袁藻贼 葬造 渊苑苑员缘冤
噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 糟燥怎责造蚤灶早 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 增葬则蚤葬贼蚤燥灶泽 燥枣 晕阅灾陨 葬灶凿 糟澡葬灶早藻 燥枣 葬藻燥造蚤葬灶 泽葬灶凿赠 造葬灶凿 蚤灶 贼澡藻 再葬则造怎灶早 在葬灶早遭燥 砸蚤增藻则 月葬泽蚤灶 燥枣
栽蚤遭藻贼袁 悦澡蚤灶葬 蕴陨 匀葬蚤凿燥灶早袁 杂匀耘晕 宰藻蚤泽澡燥怎袁 悦粤陨 月燥枣藻灶早袁 藻贼 葬造 渊苑苑圆怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 澡蚤早澡藻则 则藻泽燥造怎贼蚤燥灶 蚤皂葬早藻 葬灶凿 泽责葬贼蚤葬造 早则葬蚤灶 泽蚤扎藻 燥灶 造葬灶凿泽糟葬责藻 责葬贼贼藻则灶 蚤灶 葬 泽皂葬造造 憎葬贼藻则泽澡藻凿 燥枣 贼澡藻 枣葬则皂蚤灶早鄄责葬泽贼燥则葬造 扎燥灶藻
在匀粤晕郧 匝蚤灶早赠蚤灶袁 云粤晕 允怎灶 渊苑苑猿怨冤
噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 糟澡葬灶早藻泽 燥枣 泽燥蚤造 燥则早葬灶蚤糟 糟葬则遭燥灶 葬灶凿 糟葬则遭燥灶 皂葬灶葬早藻皂藻灶贼 蚤灶凿藻曾 蚤灶 葬造责蚤灶藻 泽贼藻责责藻
悦粤陨 载蚤葬燥遭怎袁再哉 月葬燥扎澡藻灶早袁孕耘晕郧 再怎藻造蚤灶袁藻贼 葬造 渊苑苑源愿冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
杂责葬贼蚤葬造 澡藻贼藻则燥早藻灶藻蚤贼赠 燥枣 泽燥蚤造 燥则早葬灶蚤糟 糟葬则遭燥灶 葬灶凿 贼燥贼葬造 灶蚤贼则燥早藻灶 葬贼 泽皂葬造造 泽糟葬造藻 蚤灶 泽怎遭葬造责蚤灶藻 皂藻葬凿燥憎 葬灶凿 孕蚤糟藻葬 皂藻赠藻则蚤 枣燥则藻泽贼 蚤灶 蕴怎赠葬
酝燥怎灶贼葬蚤灶 宰哉 载蚤葬燥早葬灶早袁 郧哉韵 允蚤灶责蚤灶早袁 栽陨粤晕 载怎责蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊苑苑缘远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
粤糟贼蚤增藻 责燥燥造泽 燥枣 泽燥蚤造 燥则早葬灶蚤糟 糟葬则遭燥灶 蚤灶 泽怎遭贼则燥责蚤糟葬造 枣燥则藻泽贼泽 葬贼 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 泽怎糟糟藻泽泽蚤燥灶葬造 泽贼葬早藻泽 蚤灶 悦藻灶贼则葬造 匀怎灶葬灶袁 悦澡蚤灶葬
杂哉晕 宰藻蚤躁怎灶袁 云粤晕郧 载蚤袁 载陨粤晕郧 宰藻灶澡怎葬袁 藻贼 葬造 渊苑苑远缘冤
噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 蚤皂责葬糟贼 燥枣 泽澡藻藻贼 葬灶凿 早怎造造赠 藻则燥泽蚤燥灶 燥灶 泽燥蚤造 葬早早则藻早葬贼藻 造燥泽泽藻泽 蚤灶 贼澡藻 遭造葬糟噪 泽燥蚤造 则藻早蚤燥灶 燥枣 晕燥则贼澡藻葬泽贼 悦澡蚤灶葬
允陨粤晕郧 再蚤造蚤葬灶早袁 在匀耘晕郧 云藻灶造蚤袁 宰粤晕郧 月蚤灶袁 藻贼 葬造 渊苑苑苑源冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
晕藻贼 灶蚤贼则燥早藻灶 皂蚤灶藻则葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 蚤灶 泽燥蚤造泽 燥枣 晕葬责葬澡葬蚤 憎藻贼造葬灶凿 蚤灶 晕燥则贼澡憎藻泽贼 再怎灶灶葬灶
载陨耘 悦澡藻灶早躁蚤藻袁 郧哉韵 载怎藻造蚤葬灶袁 再哉 蕴藻蚤糟澡葬燥袁 藻贼 葬造 渊苑苑愿圆冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
灾葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 泽燥蚤造 枣藻则贼蚤造蚤贼赠 蚤灶 耘怎糟葬造赠责贼怎泽 则燥遭怎泽贼葬 责造葬灶贼葬贼蚤燥灶泽 葬枣贼藻则 糟燥灶贼则燥造造藻凿 遭怎则灶蚤灶早 蚤灶 贼澡藻 则藻凿 泽燥蚤造 则藻早蚤燥灶 葬灶凿 蚤贼泽 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 藻增葬造怎葬贼蚤燥灶
再粤晕郧 杂澡葬灶早凿燥灶早袁 宰哉 允怎灶袁 栽粤晕 匀燥灶早憎藻蚤袁 藻贼 葬造 渊苑苑愿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 泽责葬贼蚤燥鄄贼藻皂责燥则葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶泽 燥枣 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 糟燥增藻则 蚤灶 贼澡藻 再藻造造燥憎 砸蚤增藻则 月葬泽蚤灶 枣则燥皂 圆园园园 贼燥 圆园员园
再哉粤晕 蕴蚤澡怎葬袁 允陨粤晕郧 宰藻蚤早怎燥袁 杂匀耘晕 宰藻灶皂蚤灶早袁藻贼 葬造 渊苑苑怨愿冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
蕴燥灶早鄄贼藻则皂 凿赠灶葬皂蚤糟 泽蚤皂怎造葬贼蚤燥灶 燥灶 枣燥则藻泽贼 造葬灶凿泽糟葬责藻 责葬贼贼藻则灶 糟澡葬灶早藻泽 蚤灶 酝燥怎灶贼 蕴怎泽澡葬灶
蕴陨粤晕郧 再葬灶赠葬灶袁 在匀韵哉 晕蚤葬灶曾蚤灶早袁载陨耘 匀怎蚤憎藻蚤袁藻贼 葬造 渊苑愿园苑冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
杂责藻糟蚤藻泽 澡葬遭蚤贼葬贼 糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶 葬灶葬造赠泽蚤泽 蚤灶 贼藻皂责藻则葬贼藻鄄泽怎遭贼则燥责蚤糟葬造 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 贼则葬灶泽蚤贼蚤燥灶 扎燥灶藻
再哉粤晕 在澡蚤造蚤葬灶早袁 悦匀耘晕 再怎灶袁 宰耘陨 月燥造蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊苑愿员怨冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
砸藻泽责燥灶泽藻泽 燥枣 匝蚤造蚤葬灶 躁怎灶蚤责藻则泽 则葬凿蚤葬造 早则燥憎贼澡 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 葬灶凿 凿藻贼则藻灶凿蚤灶早 皂藻贼澡燥凿 贼燥 糟造蚤皂葬贼藻 糟澡葬灶早藻 蚤灶 匝蚤灶早澡葬蚤
孕则燥增蚤灶糟藻 在匀粤晕郧 砸怎蚤遭燥袁 再哉粤晕 再怎躁蚤葬灶早袁 宰耘陨 宰藻灶泽澡燥怎袁 藻贼 葬造 渊苑愿圆苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
砸藻泽燥怎则糟藻 葬灶凿 陨灶凿怎泽贼则蚤葬造 耘糟燥造燥早赠
栽澡藻 责葬贼贼藻则灶 燥枣 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 糟葬责蚤贼葬造 蚤灶 阅葬曾蚤葬燥曾蚤灶早葬灶造蚤灶早袁 匀藻蚤造燥灶早躁蚤葬灶早 孕则燥增蚤灶糟藻袁 悦澡蚤灶葬
酝粤 蕴蚤曾蚤灶袁 匝陨晕 载怎藻遭燥袁 杂哉晕 晕葬灶袁藻贼 葬造 渊苑愿猿愿冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
砸藻泽藻葬则糟澡 葬灶凿 蚤皂责造藻皂藻灶贼葬贼蚤燥灶 燥枣 皂燥遭蚤造藻 凿葬贼葬 糟燥造造藻糟贼蚤燥灶 泽赠泽贼藻皂 枣燥则 枣蚤藻造凿 泽怎则增藻赠 燥枣 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼
杂匀耘晕 宰藻灶皂蚤灶早袁 杂哉晕 在澡燥灶早责蚤灶早袁 在匀粤晕郧 载怎藻袁 藻贼 葬造 渊苑愿源远冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
哉则遭葬灶袁 砸怎则葬造 葬灶凿 杂燥糟蚤葬造 耘糟燥造燥早赠
粤 则藻皂燥贼藻 泽藻灶泽蚤灶早 怎则遭葬灶 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 蚤灶凿藻曾 葬灶凿 蚤贼泽 葬责责造蚤糟葬贼蚤燥灶 载哉 匀葬灶择蚤怎 渊苑愿缘猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
砸藻泽藻葬则糟澡 晕燥贼藻泽
郧藻灶藻贼蚤糟 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 葬灶凿 阅晕粤 枣蚤灶早藻则责则蚤灶贼 燥枣 孕造藻蚤燥遭造葬泽贼怎泽 遭赠 陨杂杂砸 匀哉粤晕郧 杂澡怎躁怎灶袁 悦匀耘晕 蕴蚤早怎葬灶早袁 载陨粤韵 再燥灶早贼葬蚤袁 藻贼 葬造 渊苑愿远猿冤噎噎噎
悦燥皂责则藻澡藻灶泽蚤增藻 藻增葬造怎葬贼蚤燥灶 燥灶 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 葬灶凿 枣造怎燥则藻泽糟藻灶糟藻 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 蚤灶 泽藻藻凿造蚤灶早泽 燥枣 源 凿则燥怎早澡贼 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 泽责藻糟蚤藻泽
蕴哉 郧怎葬灶早糟澡葬燥袁 载哉 允蚤葬灶曾蚤灶袁 载哉耘 蕴蚤袁 藻贼 葬造 渊苑愿苑圆冤
噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
杂贼燥糟噪 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻 燥枣 悦燥藻造燥皂葬糟贼则葬 葬灶贼蚤择怎葬贼葬 遭葬泽藻凿 燥灶 灶怎糟造藻葬则 渊陨栽杂圆冤 葬灶凿 皂蚤贼燥糟澡燥灶凿则蚤葬造 渊员远杂 则砸晕粤冤 阅晕粤 泽藻择怎藻灶糟藻 葬灶凿 泽藻糟燥灶鄄
凿葬则赠 泽贼则怎糟贼怎则藻 酝耘晕郧 载怎藻责蚤灶早袁 杂匀耘晕 载蚤灶袁 在匀粤韵 晕葬灶葬袁 藻贼 葬造 渊苑愿愿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 皂藻糟澡灶蚤泽皂 燥枣 贼澡藻 糟澡葬则葬糟贼藻则泽 燥枣 蚤灶燥则早葬灶蚤糟 糟葬则遭燥灶 葬糟择怎蚤泽蚤贼蚤燥灶 贼燥 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 蚤灶 贼憎燥 哉造增葬 泽责藻糟蚤藻泽
载哉 允怎灶贼蚤葬灶袁 宰粤晕郧 载怎藻憎藻灶袁 在匀韵晕郧 在澡蚤澡葬蚤袁 藻贼 葬造 渊苑愿怨圆冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
砸藻泽藻葬则糟澡 燥灶 糟澡葬灶早藻泽 燥枣 凿赠灶葬皂蚤糟 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 则葬蚤灶枣葬造造 贼澡燥怎早澡 孕造葬贼赠糟造葬凿怎泽 韵则蚤藻灶贼葬造蚤泽 责造葬灶贼葬贼蚤燥灶 糟葬灶燥责赠 蚤灶 月藻蚤躁蚤灶早 酝燥怎灶贼葬蚤灶
粤则藻葬 杂匀陨 再怎袁再哉 载蚤灶曾蚤葬燥袁在匀粤晕郧 允蚤葬灶澡怎蚤袁 藻贼 葬造 渊苑愿怨愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
园员怨苑 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿猿卷摇
叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
国内邮发代号院愿圆鄄苑袁国外邮发代号院酝远苑园
标准刊号院陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿摇 摇 悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝
全国各地邮局均可订阅袁也可直接与编辑部联系购买遥 欢迎广大科技工作者尧科研单位尧高等院校尧图书
馆等订阅遥
通讯地址院 员园园园愿缘 北京海淀区双清路 员愿号摇 电摇 摇 话院 渊园员园冤远圆怨源员园怨怨曰 远圆愿源猿猿远圆
耘鄄皂葬蚤造院 泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶摇 网摇 摇 址院 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
本期责任副主编摇 丁摇 平摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报渊杂匀耘晕郧栽粤陨摇 载哉耘月粤韵冤渊半月刊摇 员怨愿员年 猿月创刊冤
第 猿猿卷摇 第 圆源期摇 渊圆园员猿年 员圆月冤
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤摇渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠袁杂贼葬则贼藻凿 蚤灶 员怨愿员冤摇灾燥造郾 猿猿摇 晕燥郾 圆源 渊阅藻糟藻皂遭藻则袁 圆园员猿冤
编摇 摇 辑摇 叶生态学报曳编辑部
地址院北京海淀区双清路 员愿号
邮政编码院员园园园愿缘
电话院渊园员园冤远圆怨源员园怨怨憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶
主摇 摇 编摇 王如松
主摇 摇 管摇 中国科学技术协会
主摇 摇 办摇 中国生态学学会
中国科学院生态环境研究中心
地址院北京海淀区双清路 员愿号
邮政编码院员园园园愿缘
出摇 摇 版摇
摇 摇 摇 摇 摇 地址院北京东黄城根北街 员远号
邮政编码院员园园苑员苑
印摇 摇 刷摇 北京北林印刷厂
发 行摇
地址院东黄城根北街 员远号
邮政编码院员园园苑员苑
电话院渊园员园冤远源园猿源缘远猿耘鄄皂葬蚤造院躁燥怎则灶葬造岳 糟泽责早援灶藻贼
订摇 摇 购摇 全国各地邮局
国外发行摇 中国国际图书贸易总公司
地址院北京 猿怨怨信箱
邮政编码院员园园园源源
广告经营
许 可 证摇 京海工商广字第 愿园员猿号
耘凿蚤贼藻凿 遭赠摇 耘凿蚤贼燥则蚤葬造 遭燥葬则凿 燥枣
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤
粤凿凿院员愿袁杂澡怎葬灶早择蚤灶早 杂贼则藻藻贼袁匀葬蚤凿蚤葬灶袁月藻蚤躁蚤灶早 员园园园愿缘袁悦澡蚤灶葬
栽藻造院渊园员园冤远圆怨源员园怨怨
憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶
耘凿蚤贼燥则鄄蚤灶鄄糟澡蚤藻枣摇 宰粤晕郧 砸怎泽燥灶早
杂怎责藻则增蚤泽藻凿 遭赠摇 悦澡蚤灶葬 粤泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶 枣燥则 杂糟蚤藻灶糟藻 葬灶凿 栽藻糟澡灶燥造燥早赠
杂责燥灶泽燥则藻凿 遭赠摇 耘糟燥造燥早蚤糟葬造 杂燥糟蚤藻贼赠 燥枣 悦澡蚤灶葬
砸藻泽藻葬则糟澡 悦藻灶贼藻则 枣燥则 耘糟燥鄄藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 悦粤杂
粤凿凿院员愿袁杂澡怎葬灶早择蚤灶早 杂贼则藻藻贼袁匀葬蚤凿蚤葬灶袁月藻蚤躁蚤灶早 员园园园愿缘袁悦澡蚤灶葬
孕怎遭造蚤泽澡藻凿 遭赠摇 杂糟蚤藻灶糟藻 孕则藻泽泽
粤凿凿院员远 阅燥灶早澡怎葬灶早糟澡藻灶早早藻灶 晕燥则贼澡 杂贼则藻藻贼袁
月藻蚤躁蚤灶早摇 员园园苑员苑袁悦澡蚤灶葬
孕则蚤灶贼藻凿 遭赠摇 月藻蚤躁蚤灶早 月藻蚤 蕴蚤灶 孕则蚤灶贼蚤灶早 匀燥怎泽藻袁
月藻蚤躁蚤灶早 员园园园愿猿袁悦澡蚤灶葬
阅蚤泽贼则蚤遭怎贼藻凿 遭赠摇 杂糟蚤藻灶糟藻 孕则藻泽泽
粤凿凿院员远 阅燥灶早澡怎葬灶早糟澡藻灶早早藻灶 晕燥则贼澡
杂贼则藻藻贼袁月藻蚤躁蚤灶早 员园园苑员苑袁悦澡蚤灶葬
栽藻造院渊园员园冤远源园猿源缘远猿
耘鄄皂葬蚤造院躁燥怎则灶葬造岳 糟泽责早援灶藻贼
阅燥皂藻泽贼蚤糟 摇 摇 粤造造 蕴燥糟葬造 孕燥泽贼 韵枣枣蚤糟藻泽 蚤灶 悦澡蚤灶葬
云燥则藻蚤早灶 摇 摇 悦澡蚤灶葬 陨灶贼藻则灶葬贼蚤燥灶葬造 月燥燥噪 栽则葬凿蚤灶早
悦燥则责燥则葬贼蚤燥灶
粤凿凿院孕援韵援月燥曾 猿怨怨 月藻蚤躁蚤灶早 员园园园源源袁悦澡蚤灶葬
摇 陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝 国内外公开发行 国内邮发代号 愿圆鄄苑 国外发行代号 酝远苑园 定价 怨园郾 园园元摇