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摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 31 卷 第 8 期摇 摇 2011 年 4 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
塔里木河下游胡杨径向生长与地下水的关系 安红燕,徐海量,叶摇 茂,等 (2053)………………………………
冲积平原区高程因子对土壤剖面质地构型的影响———以封丘县为例 檀满枝,密术晓,李开丽,等 (2060)……
臭氧胁迫对大豆叶片抗坏血酸鄄谷胱甘肽循环的影响 王俊力,王摇 岩,赵天宏,等 (2068)……………………
重要理化因子对小球藻生长和油脂产量的影响 张桂艳,温小斌,梁摇 芳,等 (2076)……………………………
北亚热带马尾松净生产力对气候变化的响应 程瑞梅,封晓辉,肖文发,等 (2086)………………………………
亚热带沟叶结缕草草坪土壤呼吸 李熙波,杨玉盛,曾宏达,等 (2096)……………………………………………
UV鄄B辐射对马尾松凋落叶分解和养分释放的影响 宋新章,张慧玲,江摇 洪,等 (2106)………………………
干旱胁迫下内生真菌感染对羽茅的生理生态影响 韩摇 荣,李摇 夏,任安芝,等 (2115)…………………………
蜜环菌对锌的耐性和富集特性 朱摇 林,程显好,李维焕,等 (2124)………………………………………………
干旱荒漠区狭叶锦鸡儿灌丛扩展对策 张建华,马成仓,刘志宏,等 (2132)………………………………………
黄土高原区不同植物凋落物搭配对土壤微生物量碳、氮的影响 王春阳,周建斌,夏志敏,等 (2139)…………
内蒙古典型草原克氏针茅与冰草的生存策略 孙摇 建,刘摇 苗,李胜功, 等 (2148)……………………………
荒漠沙柳根围 AM真菌的空间分布 贺学礼,杨摇 静,赵丽莉 (2159)……………………………………………
开放式昼夜不同增温对单季稻影响的试验研究 董文军,邓艾兴,张摇 彬,等 (2169)……………………………
醉马草免培养内生细菌的多样性 张雪兵,史应武,曾摇 军,等 (2178)……………………………………………
河南生态足迹驱动因素的 Hi_PLS分析及其发展对策 贾俊松 (2188)…………………………………………
禹城市耕地土壤盐分与有机质的指示克里格分析 杨奇勇,杨劲松,余世鹏 (2196)……………………………
旋覆花提取物对朱砂叶螨的生物活性及酶活性的影响 段丹丹,王有年,成摇 军,等 (2203)……………………
白洋淀湖滨湿地岸边带氨氧化古菌与氨氧化细菌的分布特性 叶摇 磊,祝贵兵,王摇 雨,等 (2209)……………
干旱胁迫条件下 6 种喀斯特主要造林树种苗木叶片水势及吸水潜能变化
王摇 丁,姚摇 健,杨摇 雪,等 (2216)
………………………………………
……………………………………………………………………………
桉树人工林物种多样性变化特征 刘摇 平,秦摇 晶,刘建昌,等 (2227)……………………………………………
海河流域湿地生态系统服务功能价值评价 江摇 波,欧阳志云,苗摇 鸿,等 (2236)………………………………
芦苇在微咸水河口湿地甲烷排放中的作用 马安娜,陆健健 (2245)………………………………………………
云南不同土壤铅背景值下大叶茶种群对铅的吸收积累特征及其遗传分化
刘声传,段昌群,李振华,等 (2253)
………………………………………
……………………………………………………………………………
长江口和杭州湾凤鲚胃含物与海洋浮游动物的种类组成比较 刘守海,徐兆礼 (2263)…………………………
江西大岗山地区 7—9 月降水量的重建与分析 乔摇 磊,王摇 兵,郭摇 浩,等 (2272)……………………………
山核桃免耕经营的经济效益和生态效益 王正加,黄兴召,唐小华,等 (2281)……………………………………
基于 GIS的广州市中心城区城市森林可达性分析 朱耀军,王摇 成,贾宝全,等 (2290)…………………………
专论与综述
土壤呼吸温度敏感性的影响因素和不确定性 杨庆朋,徐摇 明,刘洪升,等 (2301)………………………………
植物代谢速率与个体生物量关系研究进展 程栋梁,钟全林,林茂兹,等 (2312)…………………………………
耕地生态补偿实践与研究进展 马爱慧,蔡银莺,张安录 (2321)…………………………………………………
问题讨论
元谋干热河谷三种植被恢复模式土壤贮水及入渗特性 刘摇 洁,李贤伟,纪中华,等 (2331)……………………
研究简报
中微量元素和有益元素对水稻生长和吸收镉的影响 胡摇 坤,喻摇 华,冯文强,等 (2341)………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*296*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*33*
室室室室室室室室室室室室室室
2011鄄04
封面图说: 巴西热带雨林———美丽的巴西北部玛瑙斯热带雨林景观。 位于南美洲的亚马逊河是世界上流域最广、流量最大的
河流,孕育了世界面积最大的热带雨林,雨林中蕴藏着极丰富的生物资源。
彩图提供: 中国科学院生态环境研究中心徐卫华博士摇 E鄄mail:xuweihua@ rcees. ac. cn
生 态 学 报 2011,31(8):2312—2320
Acta Ecologica Sinica
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基金项目:国家自然科学基金项目(30901151);福建省重大专项目(2005NZ1010);福建省自然科学基金项目(2009J05056);福建省教育厅项目
(JA08039)共同资助
收稿日期:2010鄄04鄄09; 摇 摇 修订日期:2010鄄09鄄20
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: qlzhong@ 126. com
植物代谢速率与个体生物量关系研究进展
程栋梁1, 钟全林1,*, 林茂兹2, 金美芳2, 钱瑞芳1
(1. 福建师范大学湿润亚热带生态鄄地理过程省部共建教育部重点实验室,福州摇 350007; 2. 福建师范大学福清分校生化系, 福清摇 350300 )
摘要:植物的各项生理生态功能(例如,呼吸、生长和繁殖)都与个体生物量成异速生长关系。 West, Brown 及 Enquist 基于分形
网络结构理论所提出的 WBE模型认为:植物的代谢(呼吸)速率正比于个体生物量的 3 / 4 次幂。 然而,恒定的“3 / 4 异速生长指
数冶与实测数据、植物生理生态学等研究之间存在矛盾,引发激烈的争论。 分析了不同回归方法对代谢指数的影响,重点对植
物代谢速率与个体生物量异速生长关系研究进展进行了综述,得出植物代谢指数在小个体时接近 1. 0,并随着生物量的增加而
系统减小,且其密切依赖于氮含量的调控的结论。 据此,提出了进一步研究植物代谢速率个体生物量关系需要解决的一些科学
问题。
关键词:植物代谢速率;生物量;WBE理论;氮含量;异速生长
The advance of allometric studies on plant metabolic rates and biomass
CHENG Dongliang1,ZHONG Quanlin1,*, LIN Maozi2, JIN Meifang2, QIAN Ruifang1
1 Key Laboratory of Humid Subtropical Eco鄄geographical Process, Fujian Normal University, Ministry of Education, Fuzhou 350007, China
2 Department of Biology and Chemical Engineering, Fuqing Branch of Fujian Normal University, Fuqing 350300, China
Abstract: It has been known that body size has a profound influence on almost all characteristics of plants. Scaling, which
is the study of the influence of body size on form and function, provides a useful tool to understand morphological and
physiological phenomena, such as respiration, growth and reproduction. Based on the fractal branching of vascular systems
of typical plants, the West, Brown and Enquist theory (denoted henceforth as the WBE theory) predicts that plant as well
as animal respiration should scale as the 3 / 4 power of body size. Because plant respiration plays a crucial role in a wide
range of ecological phenomena, ranging from the biomass accumulation of individual trees to global atmospheric CO2
concentrations, the WBE theory has stimulated a vigorous debate concerning its validity and predictive value over the past
decade, and it has receive both supportive and opposing evidence. In this review, we first considerate the effects of different
regression protocols on scaling exponents, focusing on ordinary least squares ( OLS) and reduced major axis ( RMA)
regression analysis. We then review the recent advances that have improved our understanding of the scaling of plant
respiration with respect to biomass, and explicitly point out that the scaling exponent varies markedly depending on plant
developmental stage and nitrogen content. Briefly, the initial confirmation of the WBE theory with respect to plants was
mostly derived from indirect (surrogate) measurements of metabolic rates (e. g. diameter growth rates, biomass production
rates, and leaf biomass) . However, substantial deviations from the predictions of the WBE theory have been observed for
particular taxonomic groups or ecosystems. Using the direct measurement of plant respiration, recent studies have suggested
that the scaling exponent for plant respiration is close to unity for saplings but numerically decreases as trees grow. This
numerical shift in the plant respiration exponent is thought to reflect physical and physiological constraints on the allocation
of plant biomass between photosynthetic and nonphotosynthetic organs over the course of plant growth. Furthermore, plant
metabolism is more closely related to nitrogen content rather than total biomass because nitrogen is largely confined to living
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tissues and is fundamental to physiological process such as respiration. Lastly, we discuss issues to be resolved in future
research that promise to further deepen our understanding of plant metabolic scaling relationship.
Key Words: plant metabolic rates; biomass; WBE theory; nitrogen content; allometry
图 1摇 代谢速率鄄个体生物量之间异速生长关系示意图
摇 Fig. 1 摇 Predictions about the scaling relationship between plant
metabolic rates and biomass
模式 1:WBE模型[6鄄8]认为植物代谢速率 B 正比于个体生物量 M
的 3 / 4 次幂,即,B邑M3 / 4;模式 2:Enquist等[21]及 Mori等[22]认为
小个体植物(幼苗)的代谢速率正比于其个体大小,而大个体植物
的代谢指数为 3 / 4;模式 3:Cheng等[23]提出小个体植物(幼苗)的
代谢指数为 1. 0,大个体植物的代谢指数小于 1. 0,但显著大于 3 /
4; 对于如何划分大个体与小个体,以及代谢指数的转变是突然发
生还是逐渐转变,目前还没有一致的研究结果
植物的呼吸作用消耗的碳量约占自身光合固定碳
量的 50% [1],是影响大气 CO2浓度变化的一个重要因
素。 因此,准确测定其呼吸量(即代谢速率)对于开展
植物生产力和全球气候变化等研究都具有深远的意
义[2鄄5]。 West, Brown及 Enquist基于分形网络结构理论
所提出的 WBE 模型认为植物的呼吸速率正比于个体
大小的 3 / 4 次幂[6鄄8](图 1)。 由于该理论与地表植被的
水碳代谢规律密切相关,因此成为生态学研究的一个热
点[9鄄12],也一直存在争议。 本文仅对植物代谢速率与个
体大小关系研究中的争议原因及相关研究进展进行综
合分析,并指出今后深入开展植物代谢速率与个体生物
量间关系研究需要解决的主要科学问题。
1摇 代谢速率鄄个体大小关系与WBE模型
生物有机体的个体大小是长期进化过程中形成的
重要特征,对生物的各个功能属性有非常重要的影
响[13]。 许多个体大小相关的生物特性可以用异速生长
方程来描述:Y=茁M琢, 其中 Y 是某种生物学特征,M 是
生物个体大小的某种量度(通常以生物量表示), 茁 是
异速生长常数, 琢是异速生长指数[14鄄16]。 自从 Huxley[17]给出了上述异速生长关系以后,出现了越来越多的
关于动物生理、发育、生活史、解剖和生态等方面的异速生长关系。 其中最为人所熟知的就是 Kleiber 法
则[18]:动物的代谢速率(B),正比于个体大小的 3 / 4 次幂(即,B邑M3 / 4)。 1960 年 Axel Hemmingsen 发现这种
3 / 4 指数关系在跨越 6 个个体大小数量级的哺乳类、鱼类、爬行动物和单细胞藻类中都适用[19]。 此后,该“3 /
4 代谢法则冶 被认为是动物的一个普适规律。
最近,West, Brown 及 Enquist 提出了一个分支理论模型(称为 WBE 模型)试图解释 3 / 4 代谢指数关
系[6鄄8]。 该模型是假设在植物中:(1)光合表面积最大;(2)所需的各种资源在通过内部网络输送时,所耗的能
量是最小化的;(3)与能量运输过程有关的功能单位(例如叶等结构)与个体大小无关。 基于上述假设,WBE
模型推导出植物的代谢速率同动物一样,也与个体大小呈 3 / 4 指数关系(即,B 邑M3 / 4) [6鄄9, 20]。 然而,利用
WBE模型解释植物代谢速率作为一个崭新的理论体系,自从提出以来就备受争议。 目前对 WBE 模型解释植
物代谢速率鄄个体大小关系的争论集中体现为两个问题:一是否存在一个恒定的代谢指数? 二是 WBE 模型的
生物学基础是什么?
2摇 是否存在一个恒定的 3 / 4 代谢指数?
2. 1摇 分析方法对代谢指数的影响
在实际应用中,通常会将代谢速率与个体大小关系两边作对数转化,得到如下方程:
log B= log茁+琢logM
式中,B为代谢速率,M为个体生物量。 利用 log B 对 log M 作图,通过线性回归估算出的直线斜率和 Y
轴截距分别为代谢速率与个体生物量关系的代谢指数(琢)和代谢常数( log茁)。 目前常用的回归方法有 OLS
3132摇 8 期 摇 摇 摇 程栋梁摇 等:植物代谢速率与个体生物量关系研究进展 摇
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( ordinary least squares,最小二乘法)与 RMA(reduced major axis,简化主轴)两种[24]。 OLS与 RMA回归主要区
别在于:(1)OLS回归是最小化所有点到拟合直线的垂直偏差的平方和,该方法假定自变量没有测量误差,所
有误差均来自于因变量。 RMA的主要原理是最小化观测点到拟合直线在垂直、水平两个方向距离的平方和。
该方法认为两个变量均存在测量误差;(2)RMA回归被认为是对称的,即在自变量与应变量互换情况下,两变
量之间的拟合直线不变,其互换前后的斜率互为倒数。 而 OLS回归被认为是不对称的,即自变量与应变量互
换之后,两变量之间的拟合直线不同,两斜率之间不互为倒数。 RMA与 OLS估算结果存在以下关系[24]:
琢RMA = 琢OLS / r
log 茁RMA = logYo-琢RMA logYa
式中,琢OLS是 OLS回归的斜率,r是 OLS 回归的相关系数。 log Yo和 log Ya分别代表因变量和自变量,logY
表示变量 log Y的平均值。
因此,在 r较小的情况下,琢OLS通常略小于 琢RMA。 例如 Li 等[25]利用 OLS回归表明中国森林的代谢指数为
0. 625(95%置信区间 0. 606—0. 644),利用 RMA回归发现代谢指数为 0. 715(95%置信区间 0. 696—0郾 734)。
虽然对于采用哪一种方法能给出最佳回归结果还存在争议[26鄄29],但是最近的研究文献中,RMA回归方法似乎
成了代谢速率鄄个体大小研究的标准方法[30鄄31]。
2. 2摇 植物代谢速率替代指标研究:不支持恒定 3 / 4 代谢指数
由于呼吸速率在大个体(例如森林)中的测定存在一定的难度,因此早期 3 / 4 代谢法则在植物中的研究
均未直接测定呼吸速率,而是使用了其“替代指标冶。 例如,植物茎流[20]、叶生物量[21]、胸径生长速率[32]、整
株生长速率[33]等。 然而,许多试验结果并不支持存在一个恒定的 3 / 4 代谢指数。
Enquist等[32]通过对哥斯达黎加西北部的瓜那贾斯地保护区(ACG)热带森林群落中 45 种植物胸径生长
速率的分析发现,40 种植物的胸径生长速率支持 WBE 模型,从而他们认为植物的生长符合 3 / 4 代谢法则。
但是 Coomes和 Allen[34]在仔细分析 Enquist等[32]使用的哥斯达黎加森林数据后发现,样本数量显著影响代谢
指数,即,只有在每个物种样本量超过 50 时,RMA 回归才能给出较准确的代谢指数。 而 45 种热带雨林植物
中有 33 个物种的样本数少于 50,即使样本量超过 100 的 5 种植物中,也有 4 个物种的代谢指数与 WBE 模型
的预测结果存在显著差异。 他们认为 WBE没有考虑到不对称光竞争对植物胸径生长速率的影响,从而导致
预测值与实际植物生长情况不符。 Russo等[35]研究 56 种树种的生长后指出,不同植物具有不同的胸径生长
速率指数,该指数与植物的最大高度显著正相关。 在天然森林群落,特别是在高密度群落中,高度决定植物的
光竞争能力,小个体植物的生长受到不对称光竞争的限制,而大个体植物基本不受光竞争的制约,因此,大个
体的生长速率要高于 WBE理论预测值。 同样,Muller鄄Landau等[36]通过对 367hm2的 10 个热带森林永久样地
的调查发现:不同的森林样地间没有发现一致的胸径生长速率同个体大小之间的代谢指数,不符合 WBE 模
型的预测。 他们也认为植物对光的不对称竞争是导致植物胸径生长速率不支持 WBE 模型的主要原因,并进
而提出了一个考虑光竞争的新的替代模型。 Niklas 和 Enquist[33]对 Cannell[37]所收集的全球森林群落生产力
数据进行了再分析,表明植物的生长率同生物量之间呈 3 / 4 指数关系,符合 WBE模型。 相反,Li等[25]分析罗
天祥[38]收集的来自 17 个主要森林类型、包含 1266 个样方的中国森林生产力数据,指出不同森林类型树木个
体的代谢指数在 0. 41 到 1. 14 之间变化,目前没有足够的证据支持在陆生植物的代谢速率和生物量之间存在
一个惟一恒定的代谢指数。 随后,Cheng等[39]分析上述中国森林数据发现,随着林分年龄的增加,其代谢指
数逐渐变小,不同森林类型代谢指数的差异可能是由于林分年龄导致的。 其它的代谢速率替代指标研究结果
也不完全支持 WBE模型。 例如,植物幼苗的生长速率正比于个体大小,而其成熟个体生长速率同个体大小
之间的指数将会小于 1. 0[40];乔木叶生物量同个体大小之间的指数在 0. 75 和 1. 0 之间变动[41]。 因此,基于
植物代谢速率替代指标的研究表明,不存在一个恒定的 3 / 4 代谢指数。
2. 3摇 代谢指数会随着植物发育系统变化
2. 3. 1摇 代谢速率测定方法进展
摇 摇 植物整体呼吸速率的测定是一项难度很大的基础性工作,国内外开展了大量的关于植物呼吸速率的测定
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研究。 主要的研究方法有离体和原位活体两种测定方法。 最早离体测定是将植物地上非同化器官(干、枝)
划分为不同径级,然后利用每个径级的平均呼吸速率乘以其生物量,通过累加计算呼吸速率[42]。 由于呼吸速
率与其径级之间存在一定的异速关系,Yoda 等[43]通过建立非同化器官呼吸速率与径级的数学模型,将其与
植物的管道模型理论相结合[44],获得了比较准确的整株植物呼吸速率。 方精云[2]对离体测定方法原理做了
详细的论述,并研究了北京山地 3 种典型森林群落的呼吸量。 Kim 等[45]同样利用改进的离体测定方法对日
本红松群落呼吸进行了测定。 活体方法主要是利用大型同化室,整体包裹植物以测定呼吸速率。 Yokota
等[46鄄47]以及 Adu鄄Bredu等[48]利用活体方法按照不同径级对日本扁柏(Chamaecyparis obtusa) 进行了连续多年
的呼吸速率测定。 Medhurst等[49]利用整体同化室测定了 40 年生挪威云杉地上部分呼吸速率对气候变化的
响应模式。
两种植物整体呼吸速率测定方法各有优缺点。 离体测定设备相对简单,便于野外操作。 但离体测定由于
受树干切割引起的创伤的影响,测定的呼吸速率可能会偏高。 原位活体观测不会损伤植物,能够比较真实的
反应植物呼吸,但其昂贵的设备制约了其在野外的使用。 Mori等通过对日本扁柏、柳杉等 17 株植物活体与离
体测定结果的比较发现,两种方法的测定结果之间没有显著差异(图 2) [22]。 随着植物特别是大个体呼吸速
率准确测定方法的发展,直接验证植物植物呼吸速率鄄个体大小间的关系成为可能。
摇 图 2摇 植物呼吸速率活体测定结果与离体测定结果比较[22]
Fig. 2 摇 The relationship between respiration rates in plants
before and after excision of aboveground parts[22]
两种方法的测定结果没有显著差异; n = 17, y = 1. 00 x1. 00, r2 =
1郾 00; y:离体测定植物呼吸速率,x:活体测定植物呼吸速率
2. 3. 2摇 个体生物量影响植物代谢指数
植物呼吸速率的实测数值表明植物的代谢指数不
是恒定不变的。 Reich等[50]通过对植物幼苗(重量<103
g)呼吸速率的测定发现:在 4 个不同的实验处理中,呼
吸速率正比于个体生物量,即代谢指数 琢 为 1. 0,但不
同试验处理的代谢常数具有显著差异。 随后,Enquist
等[21]根据小个体植物的实验结果,对 WBE 模型进行了
修正(图 1)。 他们认为:小个体植物与大个体植物在分
支形态结构之间存在的差异,导致小个体植物的代谢指
数为 1. 0。 如果充分考虑到这种分支形态结构的差异,
WBE模型实际上是适用于小个体植物的。 其他研究结
果也发现大个体与小个体植物具有不同的代谢指数,例
如, Peng等[51]基于对 7 种灌木,351 株幼苗呼吸速率的
测定,发现小个体植物的代谢速率正比于个体生物量,
即代谢指数为 1. 0,但随着生物量的增加,代谢指数存
在递减的趋势。 Mori等[22]对 271 株植物的整体呼吸速
率数据进行分析,这些数据涵盖热带和温带,包括幼苗
与成熟大树,其个体大小跨越 9 个数量级(10-5—104
kg),结果表明植物的代谢指数在小个体时接近 1. 0,随
着植物个体生物量的增加,代谢指数逐渐变为 3 / 4(图 1),符合 Enquist等[21]对 WBE 模型的修正。 但代谢指
数转变的生物量阈值存在显著差异。 Mori 等[22]认为代谢指数从 1. 0 向 3 / 4 的转换发生在生物量约为 100g
时,而 Enquist等[21]认为这种转换发生的临界生物量约为 30g。 需要指出的是 Mori 等[22]的研究是采用了植
物鲜重,因此,考虑到不同植物含水量的可能差异,有必要对大个体植物代谢速率鄄个体生物量进行进一步研
究。 Cheng等[23]对野外自然条件下树木呼吸速率数据分析发现,小个体(树木幼苗,生物量<450 g)的代谢指
数接近 1. 0,但大个体的代谢指数为 0. 81—0. 85(分别为林木地上与整体部分的代谢指数),不支持 3 / 4 代谢
法则(图 1)。 以上研究均表明:植物的代谢指数并不是恒定不变的,代谢指数存在一个依赖生物量的由 1. 0
向 3 / 4 或者其它数值的系统减小的变化过程。 即,植物在小个体时,表现为等速生长,而随着生物量的增加,
5132摇 8 期 摇 摇 摇 程栋梁摇 等:植物代谢速率与个体生物量关系研究进展 摇
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将转变为异速生长。 如果不考虑代谢指数随生物量的增加而系统减小,Cheng 等[23]报道的代谢指数 0. 81—
0. 82(95%置信区间 0. 79—0. 84),与 Mori 等[22]报道的 0. 838—0. 844(95%置信区间 0. 82—0. 86),以及
Reich等[50]报道的 0. 81—0. 84(95%置信区间 0. 79—0. 86)代谢指数基本一致。
3摇 代谢指数变化的可能原因
近期大量研究认为代谢指数的系统减小可能是由于植物生长发育过程中,生物量的积累方式造成的。 木
本植物通常是由具有代谢活性的组织(例如叶、边材等)和非代谢活性组织(例如心材)构成。 随着植物生长
发育,会有越来越多的生物量积累在非代谢部分,导致其代谢指数对生物量增加的响应模式与动物不
同[22鄄23, 52]。 植物生长速率、叶生物量等代谢速率的替代因子对整株生物量增加的响应模式支持呼吸速率与
个体大小的指数随生物量的增加而发生规律性变化:(1)对于幼小植株,尤其是小于 1a 的幼苗,其生物量主
要由代谢活性组织构成,其生长率同生物量之间的指数接近于 1. 0,而当其成熟以后,对于同一物种,其生长
速率同生物量之间的指数接近 3 / 4[52];(2)植物生理学认为叶片是植物进行光合作用的主要器官,是生态系
统物质循环和能量流动的主要驱动者。 植物代谢速率从根本上受到光合产物的限制,与植物叶片密切相关。
在幼苗期,植物叶片正比于整体生物量,随着植物个体增加,叶片占整体生物量的比例下降,进而导致植物单
位质量的代谢速率降低;(3)对郁闭森林群落生长速率的研究发现:地上生长速率随着年龄的增加而逐渐减
小,与此同时,生物量会保持相对稳定或者略有增加[53鄄55]。 因此,随着林分年龄的增加,其单位生物量的生长
速率会减小,并进而导致其代谢指数系统减小;(4)在幼苗发育过程中,植物的代谢指数随着生物量的增加显
著下降,而其代谢指数与植物的生物量分配模式密切相关[51];(5)树木生长研究发现,心材正比于材积的
0郾 73 次幂。 假定代谢速率正比于生物量的 3 / 4,而生物量与整体材积成正比[56],可以推导出,代谢速率与心
材之间的异速生长指数为 1. 0。 因此,植物的这种生长发育模式可以部分地解释代谢理论与实验数据之间的
矛盾。
摇 图 3摇 植物呼吸速率 B正比于其氮含量 N,即 B邑N[50]
Fig. 3 摇 Log鄄log bivariate plots for respiration rates, B, versus
nitrogen content, N. Respiration rates scales nearly isometrically
with nitrogen content i. e. B邑N [50]
(n=315, r2 =0. 959, P < 0. 0001
4摇 植物代谢速率与个体大小关系的生物学基础
WBE模型受到质疑的另一个原因是缺乏清晰的生物学基础。 植物代谢速率不仅受到体内分支维管结构
的制约,而且受其养分供给的调控。 生理生态学认为氮(N)是植物体内各种与植物光合和呼吸作用关系密切
的酶(例如负责植物碳固定的二磷酸核酮糖羧化酶等)、蛋白质、叶绿素及其它生物分子的重要组成元素[57],
因此植物的呼吸速率同 N含量密切相关[50, 58鄄60]。 基于 N在植物代谢过程中重要作用,早期研究[1]认为存在
一个对植物不同器官(例如,根、茎、叶)普适的呼吸速
率鄄氮含量之间的关系。 但随后研究发现不同器官具有
特异的呼吸速率鄄氮含量关系。 一般而言,在给定 N 浓
度情况下,与根茎相比,叶片具有较低的呼吸速率,但不
同器官的呼吸速率均随着 N浓度的增加而增大[16]。 例
如,Maier 等[61]报道火炬松林的树干氮含量越高,其树
干呼吸就越大;N与呼吸速率之间的关系能够很好的解
释不同生境条件下植物呼吸速率的差异。 Burton 等[62]
发现北美 10 个不同森林样地中,细根的呼吸速率同 N
浓度显著相关,且 10 个森林样地具有一致的呼吸速率鄄
氮含量关系。 Reich 等通过对植物幼苗代谢速率的测
定发现,其代谢速率正比于其氮含量(图 3) [50]。 随着
植物的生长发育,其 N含量逐渐降低,这也可以部分解
释为何植物代谢指数随着个体的生长发育逐渐从 1. 0
向接近 3 / 4 变化。 对 11 种落叶树种养分含量和生物量
的研究也表明:代谢活性组织 (叶、树皮) 的氮含量正
6132 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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比于其生物量,而茎氮含量与生物量成异速生长关系(琢 <1. 0),导致地上部分氮含量 (N) 正比于地上生物
量的 0. 86 次幂 (N 邑M0. 86),结合森林地上部分代谢速率正比于生物量的 0郾 82 次幂 (B邑M0. 82) [23],可以推
导出:森林地上部分代谢速率与其 N 含量接近等速关系(B邑N0. 82 / 0. 86 =0. 95)。 以上研究表明植物的代谢速率
可能受其氮含量的严格调控。 植物对 N的利用模式可能为植物代谢速率鄄个体大小之间的异速生长关系提供
生物学基础。
5摇 小结
植物呼吸作用是碳循环的重要组成部分,也是整个陆地生态系统物质循环和能量流动的维持基础。 因
而,代谢速率鄄个体大小关系目前是生物学和生态学研究热点之一,吸引了大批的生物学家对此进行深入细致
的研究。 基于物理和生物的基本定律,WBE理论认为植物的代谢速率正比于个体大小 3 / 4 次幂,物种间或者
资源供给的差异仅影响代谢常数,而代谢指数基本不变,即恒定“3 / 4 代谢法则冶。 但最新研究表明[21鄄23, 51]:
植物的代谢指数不是恒定的 3 / 4,而是随着植物的生长发育过程发生系统的变化。 一般而言,对于小个体(幼
苗),植物的代谢速率正比于个体大小,即代谢指数近似为 1. 0,对于大个体植物,其代谢指数小于 1. 0,是否近
似于 3 / 4 还有待深入研究。 这种转变可以解释不同植物代谢指数研究之间存在显著差异。 另一方面,
Enquist等[63]通过对 WBE模型的拓展,对代谢常数的生物学意义进行了说明,但目前仍旧缺乏系统的关于代
谢常数的生物学意义方面的研究。 WBE模型虽考虑了生物体对养分的传输,却并未考虑到植物发育及环境
资源供给状况对代谢指数的影响。 今后应当加强植物代谢速率鄄个体生物量之间异速生长关系的研究,并且
演推到整个群落乃至生态系统尺度[64鄄65],提高对未来植物碳循环模式的预测能力。 以下几个方面的内容将
是今后研究工作的重点:
(1)植物代谢速率鄄个体大小关系与环境资源供给状况的耦合摇 越来越多的研究指出,植物的生长速率受
到资源供给的影响,如对光资源的竞争会影响到植物的生长。 如何将环境资源纳入 WBE 模型,从而提高其
对真实生境下植物的代谢速率的预测是目前研究的难点和热点。 这种耦合主要有两种方式:淤WBE 模型与
生态化学计量学耦合建立新的模型,从生理生态机理方面解释植物代谢。 生态化学计量学主要研究生物体内
C、N、P元素含量及其计量比对其各项生理生态特性,以及对整个生态系统功能和结构的影响[66鄄67]。 该理论
认为生物体较大生长速率必然对应较高的 N 颐P比。 植物的代谢速率与植物生长密切相关,Enquist等[63]通过
对 WBE模型的拓展,将植物的生长、碳平衡以及植物的功能性状进行了整合。 Allen 和 Gillooly[68]根据植物
的平衡生长模型将植物代谢生态学与化学计量学连结,为了解生态系统物质循环和能量流动提供了新的理论
框架。 于直接将环境资源供给状况整合到异速生长方程内。 可能的方式之一为利用米氏方程(Michaelis鄄
Menten Equation,R / (Km+R))来表述资源供给情况对植物代谢速率的影响:Y=茁M琢(R / Km+R),式中 R 为环
境资源供给,Km为生物量依赖的达到最大代谢速率一半时的资源供给量[69]。
(2)代谢指数转换的规律研究摇 近年大量研究认为,植物的代谢指数存在一个从 1. 0 向 3 / 4 或者其它数
值的转换过程。 如何划分大个体与小个体即指数转化发生时的临界生物量阈值范围,以及代谢指数的转变是
突然发生还是逐渐转变? 目前还没有取得一致的结论[70]。 Mori 等[22]认为植物代谢指数的变化是一渐变过
程,即在植物小于 1. 0g时,代谢指数为 1. 0,在超过 100g 时接近 3 / 4。 越来越多的研究指出植物代谢指数的
转变可能是由于植物发育过程中,具有代谢活性组织(例如叶片和边材)占整个生物量的比值逐渐下降所导
致。 因此,代谢指数的转变可能会随着植物发育逐渐变化,并导致在对数尺度上,植物代谢速率和个体生物量
之间呈非线性关系[22鄄23, 50鄄51]。 有关动物方面的研究结果显示[71]:代谢指数随着生物量的增加而逐渐增加,即
对于生物量较小的动物,其代谢指数接近 2 / 3,而对于生物量较大的动物,其代谢指数接近 3 / 4,并认为动物代
谢速率与个体生物量之间的关系最好的拟合方式为一元二次函数。 因此,未来需要更多的植物发育过程中,
代谢活性与非代谢活性组织分配关系及代谢速率数据以确定转化生物量阈值和转化模式。
(3)代谢速率的调控机理研究摇 氮被认为在植物的代谢过程中具有重要作用。 一般而言,不同器官氮含
量与植物呼吸速率呈线性相关。 在小个体幼苗阶段,植物的代谢速率正比于其 N 含量,但这种关系能否适用
7132摇 8 期 摇 摇 摇 程栋梁摇 等:植物代谢速率与个体生物量关系研究进展 摇
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于大个体,目前还缺乏系统研究。 另一方面,越来越多的证据表明植物的各种生理活动也密切依赖于磷含量,
且氮含量与磷含量密切相关[72]。 这方面研究这将有助于揭示植物代谢速率的内在生理生态学基础,具有重
要的理论和实践意义。
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0232 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 31,No. 8 April,2011(Semimonthly)
CONTENTS
The relationship between Populus euphratica忆s radial increment and groundwater level at the lower reach of Tarim River
AN Hongyan, XU Hailiang, YE Mao,et al (2053)
……………
…………………………………………………………………………………
Influence of elevation factor on soil profile texture configuration: a case study of the alluvial plain of Fengqiu County
TAN Manzhi, MI Shuxiao, LI Kaili, et al (2060)
………………
…………………………………………………………………………………
Effects of ozone on AsA鄄GSH cycle in soybean leaves WANG Junli, WANG Yan, ZHAO Tianhong, et al (2068)……………………
The effects of physical and chemical factors on the growth and lipid production of Chlorella
ZHANG Guiyan, WEN Xiaobin,LIANG Fang, et al (2076)
……………………………………………
………………………………………………………………………
Response of net productivity of masson pine plantation to climate change in North Subtropical Region
CHENG Ruimei, FENG Xiaohui, XIAO Wenfa, et al (2086)
…………………………………
………………………………………………………………………
Soil respiration of Zoysia matrella turfgrass in subtropics LI Xibo,YANG Yusheng,ZENG Hongda,et al (2096)………………………
Effect of UV鄄B radiation on the leaf litter decomposition and nutrient release of Pinus massoniana
SONG Xinzhang, ZHANG Huiling, JIANG Hong, et al (2106)
……………………………………
……………………………………………………………………
Physiological ecological effect of endophyte infection on Achnatherum sibiricum under drought stress
HAN Rong, LI Xia, REN Anzhi, et al (2115)
…………………………………
……………………………………………………………………………………
Zinc Tolerance and Accumulation Characteristics of Armillara mellea ZHU Lin,CHENG Xianhao,LI Weihuan,et al (2124)…………
Expansion strategies of Caragana stenophylla in the arid desert region
ZHANG Jianhua, MA Chengcang, LIU Zhihong, et al (2132)
…………………………………………………………………
……………………………………………………………………
Effects of mixed plant residues from the Loess Plateau on microbial biomass carbon and nitrogen in soil
WANG Chunyang, ZHOU Jianbin, XIA Zhimin,et al (2139)
………………………………
………………………………………………………………………
Survival strategy of Stipa krylovii and Agropyron cristatum in typical steppe of Inner Mongolia
SUN Jian, LIU Miao, LI Shenggong, et al (2148)
…………………………………………
…………………………………………………………………………………
Spatial distribution of arbuscular mycorrhizal fungi in Salix psammophila root鄄zone soil in Inner Mongolia desert
HE Xueli, YANG Jing, ZHAO Lili (2159)
……………………
…………………………………………………………………………………………
An experimental study on the the effects of different diurnal warming regimes on single cropping rice with Free Air Temperature
Increased (FATI) facility DONG Wenjun, DENG Aixing, ZHANG Bin, et al (2169)…………………………………………
Endophytic bacterial diversity in Achnatherum inebrians by culture鄄independent approach
ZHANG Xuebing, SHI Yingwu,ZENG Jun, et al (2178)
………………………………………………
…………………………………………………………………………
Hierarchical Partial Least Squares (Hi_PLS) model analysis of the driving factors of Henan忆s Ecological Footprint (EF) and its
development strategy JIA Junsong (2188)…………………………………………………………………………………………
Evaluation on spatial distribution of soil salinity and soil organic matter by indicator Kriging in Yucheng City
YANG Qiyong,YANG Jinsong,YU Shipeng (2196)
…………………………
…………………………………………………………………………………
The toxicity of lupeol of Inula britanica on Tetranychus cinnabarinus and its effects on mite enzyme activity
DUAN Dandan,WANG Younian,CHENG Jun,et al (2203)
…………………………
…………………………………………………………………………
Abundance and biodiversity of ammonia鄄oxidizing archaea and bacteria in littoral wetland of Baiyangdian Lake, North China
YE Lei, ZHU Guibing, WANG Yu, et al (2209)
………
…………………………………………………………………………………
Changes of leaf water potential and water absorption potential capacities of six kinds of seedlings in Karst mount area under
different drought stress intensities: Taking six forestation seedlings in karst Mountainous region for example
WANG Ding,YAO Jian,YANG Xue,et al (2216)
……………………
…………………………………………………………………………………
Comparison of structure and species diversity of Eucalyptus community LIU Ping, QIN Jing, LIU Jianchang, et al (2227)…………
Ecosystem services valuation of the Haihe River basin wetlands JIANG Bo,OUYANG Zhiyun,MIAO Hong,et al (2236)……………
Effects of Phragmites australis on methane emission from a brackish estuarine wetland MA Anna, LU Jianjian (2245)………………
Genetic differentiation and the characteristics of uptake and accumulation of lead among Camellia sinensis populations under
different background lead concentrations of soils in Yunnan,China
LIU Shengchuan, DUAN Changqun, LI Zhenhua, et al (2253)
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Comparison of zooplankton lists between Coilia mystus food contents and collections from the Yangtze River Estuary & Hangzhou
Bay LIU Shouhai,XU Zhaoli (2263)………………………………………………………………………………………………
Reconstruction and analysis of July鄄September precipitation in Mt. Dagangshan, China
QIAO Lei, WANG Bing, GUO Hao, et al (2272)
…………………………………………………
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Analysis on economic and ecological benefits of no鄄tillage management of Carya cathayensis
WANG Zhengjia, HUANG Xingzhao, TANG Xiaohua, et al (2281)
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GIS鄄based analysis of the accessibility of urban forests in the central city of Guangzhou, China
ZHU Yaojun,WANG Cheng,JIA Baoquan,et al (2290)
………………………………………
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Review and Monograph
Impact factors and uncertainties of the temperature sensitivity of soil respiration
YANG Qingpeng, XU Ming,LIU Hongsheng,et al (2301)
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The advance of allometric studies on plant metabolic rates and biomass
CHENG Dongliang,ZHONG Quanlin, LIN Maozi, et al (2312)
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Practice and the research progress on eco鄄compensation for cultivated land MA Aihui,CAI Yinying,ZHANG Anlu (2321)…………
Discussion
Soil water holding capacities and infiltration characteristics of three vegetation restoration models in dry鄄hot valley of Yuanmou
LIU Jie, LI Xianwei, JI Zhonghua, et al (2331)
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Scientific Note
Effects of secondary, micro鄄 and beneficial elements on rice growth and cadmium uptake
HU Kun, YU Hua, FENG Wenqiang, et al (2341)
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2009 年度生物学科总被引频次和影响因子前 10 名期刊绎
(源于 2010 年版 CSTPCD数据库)
排序
Order
期刊 Journal
总被引频次
Total citation
排序
Order
期刊 Journal
影响因子
Impact factor
1 生态学报 11764
2 应用生态学报 9430
3 植物生态学报 4384
4 西北植物学报 4177
5 生态学杂志 4048
6 植物生理学通讯 3362
7
JOURNAL OF INTEGRATIVE
PLANT BIOLOGY
3327
8 MOLECULAR PLANT 1788
9 水生生物学报 1773
10 遗传学报 1667
1 生态学报 1. 812
2 植物生态学报 1. 771
3 应用生态学报 1. 733
4 生物多样性 1. 553
5 生态学杂志 1. 396
6 西北植物学报 0. 986
7 兽类学报 0. 894
8 CELL RESEARCH 0. 873
9 植物学报 0. 841
10 植物研究 0. 809
摇 绎《生态学报》 2009 年在核心版的 1964 种科技期刊排序中总被引频次 11764 次,全国排名第 1; 影响因
子 1郾 812,全国排名第 14;第 1 ~ 9 届连续 9 年入围中国百种杰出学术期刊; 中国精品科技期刊
摇 摇 编辑部主任: 孔红梅摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 执行编辑: 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 31 卷摇 第 8 期摇 (2011 年 4 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
摇
(Semimonthly,Started in 1981)
摇
Vol郾 31摇 No郾 8摇 2011
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