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摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 3 期摇 摇 2012 年 2 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
夏季可可西里雌性藏原羚行为时间分配及活动节律 连新明,李晓晓,颜培实,等 (663)………………………
热带印度洋黄鳍金枪鱼渔场时空分布与温跃层的关系 杨胜龙,张摇 禹,张摇 衡,等 (671)……………………
洪湖水体藻类藻相特征及其对生境的响应 卢碧林,严平川,田小海,等 (680)…………………………………
广西西端海岸四种红树植物天然种群生境高程 刘摇 亮,范航清,李春干 (690)…………………………………
高浓度 CO2引起的海水酸化对小珊瑚藻光合作用和钙化作用的影响 徐智广,李美真,霍传林,等 (699)……
盖度与冠层水深对沉水植物水盾草光谱特性的影响 邹维娜,袁摇 琳,张利权,等 (706)………………………
基于 C鄄Plan规划软件的生物多样性就地保护优先区规划———以中国东北地区为例
栾晓峰,孙工棋,曲摇 艺,等 (715)
…………………………
………………………………………………………………………………
城市化对本土植物多样性的影响———以廊坊市为例 彭摇 羽,刘雪华,薛达元,等 (723)………………………
利用红外相机调查北京松山国家级自然保护区的野生动物物种 刘摇 芳,李迪强, 吴记贵 (730)……………
基于树木起源、立地分级和龄组的单木生物量模型 李海奎,宁金魁 (740)………………………………………
千岛湖社鼠种群遗传现状及与生境面积的关系 刘摇 军,鲍毅新,张摇 旭,等 (758)……………………………
气候变化对内蒙古草原典型植物物候的影响 顾润源,周伟灿,白美兰,等 (767)………………………………
中国西北典型冰川区大气氮素沉降量的估算———以天山乌鲁木齐河源 1 号冰川为例
王圣杰,张明军,王飞腾,等 (777)
…………………………
………………………………………………………………………………
植被类型对盐沼湿地空气生境节肢动物功能群的影响 童春富 (786)……………………………………………
黔西北铅锌矿区植物群落分布及其对重金属的迁移特征 邢摇 丹,刘鸿雁,于萍萍,等 (796)…………………
云南中南部季风常绿阔叶林恢复生态系统萌生特征 苏建荣,刘万德,张志钧,等 (805)………………………
筑坝扩容下高原湿地拉市海植物群落分布格局及其变化 肖德荣,袁摇 华,田摇 昆,等 (815)…………………
三峡库区马尾松根系生物量的空间分布 程瑞梅,王瑞丽,肖文发,等 (823)……………………………………
兴安落叶松林生物量、地表枯落物量及土壤有机碳储量随林分生长的变化差异
王洪岩,王文杰,邱摇 岭,等 (833)
………………………………
………………………………………………………………………………
内蒙古放牧草地土壤碳固持速率和潜力 何念鹏,韩兴国,于贵瑞 (844)…………………………………………
不同林龄马尾松凋落物基质质量与土壤养分的关系 葛晓改,肖文发,曾立雄,等 (852)………………………
不同丛枝菌根真菌侵染对土壤结构的影响 彭思利,申摇 鸿,张宇亭,等 (863)…………………………………
不同初始含水率下粘质土壤的入渗过程 刘目兴,聂摇 艳,于摇 婧 (871)…………………………………………
不同耕作措施的温室气体排放日变化及最佳观测时间 田慎重,宁堂原,迟淑筠,等 (879)……………………
外源铅、铜胁迫对不同基因型谷子幼苗生理生态特性的影响 肖志华,张义贤,张喜文,等 (889)………………
温度和盐度对吉富品系尼罗罗非鱼幼鱼鳃 Na+ 鄄K+ 鄄ATPase活力的联合效应
王海贞,王摇 辉,强摇 俊,等 (898)
……………………………………
………………………………………………………………………………
基于元胞自动机的喀斯特石漠化格局模拟研究 王晓学,李叙勇,吴秀芹 (907)…………………………………
边缘细胞对荞麦根尖铝毒的防护效应和对细胞壁多糖的影响 蔡妙珍,王摇 宁,王志颖,等 (915)……………
川中丘陵区人工柏木防护林适宜林分结构及水文效应 龚固堂,黎燕琼,朱志芳,等 (923)……………………
基于 AHP与 Rough Set的农业节水技术综合评价 翟治芬,王兰英,孙敏章,等 (931)…………………………
基于 DMSP / OLS影像的我国主要城市群空间扩张特征分析 王翠平,王豪伟,李春明,等 (942)………………
生态旅游资源非使用价值评估———以达赉湖自然保护区为例 王朋薇,贾竞波 (955)…………………………
专论与综述
基于有害干扰的森林生态系统健康评价指标体系的构建 袁摇 菲,张星耀,梁摇 军 (964)………………………
硅对植物抗虫性的影响及其机制 韩永强,魏春光,侯茂林 (974)…………………………………………………
研究简报
光照条件、植株冠层结构和枝条寿命的关系———以桂花和水杉为例 占摇 峰,杨冬梅 (984)……………………
Bt玉米秸秆还田对小麦幼苗生长发育的影响 陈小文,祁摇 鑫,王海永,等 (993)………………………………
汶川大地震灾后不同滑坡体上柏木体内非结构性碳水化合物的特性 陈摇 博,李志华,何摇 茜,等 (999)……
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*344*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*37*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄02
封面图说:难得的湿地乔木———池杉池杉为落叶乔木,高达 25 米,主干挺直,树冠尖塔。 树干基部膨大,常有屈 膝状吐吸根,池
杉为速生树,强阳性,耐寒性较强,耐干旱,更极耐水淹,多植于湖泊周围及河流两岸,是能在水里生长的极少数的大
乔木之一,故有湿地乔木之称 。 池杉原产美国弗吉尼亚沼泽地,中国于本世纪初引种到江苏等地,之后大量引种南
方各省,尤其是长江南北 水网地区作为重要造树和园林树种而大量栽种。
彩图提供: 陈建伟教授摇 国家林业局摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 3 期
2012 年 2 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 3
Feb. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:中国林科院森林生态环境与保护研究所专项资金(CAFIFEEP201006); 国家林业局林业公益性行业专项(20114008)
收稿日期:2011-04-28; 　 　 修订日期:2011-11-18
*通讯作者 Corresponding author. E-mail: xiaowenf@ caf. ac. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201104280561
程瑞梅,王瑞丽,肖文发,封晓辉, 刘泽彬, 葛晓改, 王晓荣, 张炜银.三峡库区马尾松根系生物量的空间分布.生态学报,2012,32(3):823-832.
Cheng R M, Wang R L, Xiao W F, Feng X H, Liu Z B, Ge X G, Wang X R, Zhang W Y. Spatial distribution of root biomass of Pinus massoniana
plantation in Three Gorges Reservoir area, China. Acta Ecologica Sinica,2012,32(3):823-832.
三峡库区马尾松根系生物量的空间分布
程瑞梅1,王瑞丽1,肖文发1,*,封晓辉1,2, 刘泽彬1, 葛晓改1, 王晓荣1,3, 张炜银1
(1. 国家林业局森林生态环境重点实验室,中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所,北京　 100091;
2. 中国科学院遗传与发育生物学研究所农业资源研究中心,石家庄　 050021; 3. 湖北省林业科学研究院,武汉　 430079)
摘要:以三峡库区主要植被马尾松人工林为研究对象,用内径为 10 cm的根钻,分别在马尾松中龄林、近熟林和成熟林内,据树
干 0. 5、1. 0、1. 5 m和 2. 0 m处设置取样点,各样点按 0—10、10—20、20—30、30—40、40—60 cm将土壤分为 5 个垂直层次,对马
尾松根系的空间分布格局进行调查。 结果表明:(1)三峡库区马尾松总根系生物量(0—10 mm)为中龄林(4. 72 t / hm2)显著高
于成熟林(2. 94 t / hm2)和近熟林(2. 40 t / hm2)(P<0. 05)。 细根(0—2 mm)生物量随年龄增加而递减,差异不显著(P>0. 05);
(2)马尾松 3 个林龄中根系生物量表现出一定的水平分布特征,但具体趋势表现各异,细根生物量最大值均出现在距离样木
1． 0 m处;(3)细根主要分布在土壤上层,其中 47. 53%—71. 73%的活细根集中在 0—20 cm土壤深度内,且随土层的加深,其生
物量明显减少。 粗根(2—10 mm)则主要分布于 20—60 cm土层范围内;(4)根系直径越小,受环境变化越明显。 马尾松细根生
物量分布主要受土壤深度的影响,树龄和不同水平距离对细根分布格局影响不显著(P>0. 05),各因素对粗根生物量的影响均
未达到显著水平(P>0. 05)。
关键词:根系生物量;空间分布;马尾松;三峡库区
Spatial distribution of root biomass of Pinus massoniana plantation in Three
Gorges Reservoir area, China
CHENG Ruimei1, WANG Ruili1, XIAO Wenfa1,*, FENG Xiaohui1,2, LIU Zebin1, GE Xiaogai1, WANG
Xiaorong1,3, ZHANG Weiyin1
1 Key Laboratory of Forest Ecology and Environment, the State Forestry Administration; Research Institute of Forest Ecology, Environment and Protection,
Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China
2 Center for Agricultural Resources Research, Institute of Genetics and Developmental Biology, Chinese Academy of Sciences, Shijiazhuang 050021, China
3 Hubei Forestry Academy, Wuhan 430079, China
Abstract: Roots play an important role in individual plant carbon budgets and ecosystem-level carbon and nutrient cycling.
Considerable research has concentrated on the vertical distribution and seasonal dynamics of fine root biomass. However,
the spatial distribution of root biomass has been poorly studied. Our objectives are to determine how fine root biomass
changes with horizontal distance, and to examine the spatial distribution of fine root biomass in stands of different ages.
The horizontal and vertical distribution of root (0—10mm diameter) biomass for three Pinus massoniana plantations of
different ages, 20, 30 and 46 year-old, in the Three Gorges Reservoir area, Hubei Province, China, was studied. Ten cm
diameter soil cores were collected in July, 2010 at different horizontal distances (0. 5, 1. 0, 1. 5 and 2. 0m) from the stem.
Each soil core was separated into five sections at depths of 0—10, 10—20, 20—30, 30—40 and 40—60 cm. Roots (0—
10mm) were first separated into living and dead roots. Then both categories were classified into two diameter classes, that
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was, two groups for fine roots (0—1mm and 1—2mm), and two groups for coarse roots (2—5mm and 5—10mm). Roots
were dried at 80℃ to a constant mass and weighed.
Our results indicated the average fine root biomass of P. massoniana in the Three Gorges Reservoir area was 0. 56
t / hm2, which is within the range of worldwide fine root biomass (<2—5mm diameter), but lower than the average fine root
biomass of subtropical evergreen needleleaf forest. The total root biomass (≤ 10mm diameter) for P. massoniana forest for
the 20, 30 and 46 year-old stands was 2. 40, 4. 72 t / hm2, and 2. 94 t / hm2, respectively, and differences between them
were statistically significant (P<0. 05). However, the fine root biomass (0—2mm diameter) declined insignificantly with
an increase in forest age (P>0. 05). In all three stands, living root biomass was much higher than dead root biomass. Fine
root biomass in all the stands peaked at 1. 0 m from the stem, but fine root biomass in stands of different ages changed
differently as the horizontal distance increased. Fine root biomass was mainly concentrated in the upper soil layer and
decreased as soil depth increased. For all ages of stands, 47. 53%—71. 73% of living roots were observed in the 0—20cm
soil layer. The majority of coarse roots (2—10mm diameter) were at a depth of 20—60cm. We concluded smaller roots
were more sensitive to environmental change than larger roots, based on an analysis of the interactions between the spatial
distribution of fine root biomass and soil depth, distance from stem and stand age. Spatial distribution of fine root biomass
was very significantly influenced by soil depth (P<0. 01), but effects of stand age and horizontal distance from the tree
stem were not significant (P>0. 05). Also, all these factors had no significant influence on the spatial distribution of coarse
root biomass (P>0. 05). The results indicate more consideration should be given to research on the spatial distribution of
roots and the effects of these integrated factors on root distribution.
Key Words: fine root biomass; horizontal distribution; Pinus massoniana; Three Gorges Reservoir
根系是植物重要的功能器官,它不但为植物吸收养分和水分、固定地上部分,而且通过呼吸和周转消耗光
合产物并向土壤输入有机质[1]。 根系,尤其是细根,在发挥植物功能和陆地生态系统能量流动和物质循环中
扮演重要角色[2]。 细根通常是指直径小于 2 mm 的根,具有巨大的吸收表面积,是树木吸收水分和养分的主
要器官[3]。 然而,由于受到采样困难和方法等条件的限制,有关地下部分的研究远远少于对地上部分的研
究[3-4]。 以往对细根分布的研究多集中在其垂直方向和季节动态,多采用随机取样[5]、离树干特定距离[6]或
平均标准木机械布点法[7]的方法来进行取样,未考虑水平距离对细根生物量的影响或假定从树干基部到树
冠落水线根系的生物量呈递减规律。 然而,越来越多的研究表明细根分布不仅在垂直方向上有差异,水平分
布的差别也同样不容忽视[8-11]。 目前,普遍认为细根生物量随着土壤深度的增加而逐渐减少[4],而细根分布
在水平方向上的变化却无定论[11-12]。 Vamerali 等[13]、王树堂等[7]利用地统计学的方法研究细根生物量及其
空间分布,为我们解决地下根系空间分布的异质性提供了新的方法。
三峡库区地处中亚热带北缘,植被和气候处于过渡状态,其复杂的地形变化使得该地区的生态系统十分
敏感和脆弱[14]。 本文以三峡库区主要植被马尾松(Pinus massoniana)人工林为研究对象,利用根钻法研究马
尾松根系的空间分布,重点讨论了马尾松细根在垂直方向和水平方向的分布格局,分析了空间分布和林分特
征对细根生物量的交互作用,为进一步了解三峡库区马尾松地下碳分配提供基础数据。
1　 研究地区与研究方法
1. 1　 研究区自然概况
研究区域位于湖北省秭归县茅坪镇,紧邻三峡大坝,地理位置在 30°38′14″—31°11′31″N,110°00′04″—
110°18′41″E。 秭归县属亚热带大陆性季风气候,温暖湿润,四季分明,光照水热充足。 年平均气温为 7． 8—18
℃,年降水量为 950—1900 mm,多集中在夏季,而冬季雨水少,相对湿度较大,可达 60%—80% 。 地带性土壤
为黄壤,其它土壤类型主要有黄棕壤、紫色土、冲积土等分布。 由于过度开发,自然植被破坏严重,现有植被主
要为残次林和人工林。 研究区境内分布有大面积的马尾松(Pinus massoniana)人工林,混交树种主要有冬青
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( Ilex chinensis)、化香(Platycarya strobilacea)、枫香(Liquidambar formosana)、栎类( Quercus)等树林;林下伴生
植物主要有茶(Camellia sinensis)、黄栌(Cotinus coggygria)、胡枝子(Lespedeza bicolor)、马桑(Coriaria sinica)、
杜鹃(Rhododendron simsii)、菝葜(Smilax china)等;草本有芒(Miscanthus sinensis)、白茅( Imperata cylindrica
vat. major)、具芒碎米莎草(Cyperus microiria)、蕨类如紫萁(Osmunda japonica)等[15]。
中龄林和成熟林位于秭归县茅坪镇罗家林场(30°47′ N,110°55′ E),近熟林位于兰陵村(30°52′ N,110°
54′ E),不同林分的林分特征及土壤性质见表 1。
表 1　 不同林龄马尾松林试验地概况
Table 1　 General status of sampling sites of Pinus massoniana forests at different ages
因子
Parameters
林分 Forest stand
中龄林Ⅰ Middle-age stand 近熟林ⅡPre-mature stand 成熟林ⅢMature stand
林分特征
平均树龄 Average age / a 20 30 46
海拔 Altitude / m 964 357 987
坡度 Slop / (°) 10 20 18
平均胸径 DBH / cm 15. 5 23. 0 34. 5
平均树高 Height / m 17. 2 23. 0 25. 7
郁闭度 Canopy density 0. 6 0. 8 0. 7
土壤性质 (0—10cm)
土壤厚度 Depth of soil / cm 75—90 40—50 75—90
土壤容重 Soil bulk density / (g / cm3) 1. 24 1. 59 1. 03
有机质 Organic matter / (g / kg) 73. 10 22. 05 106. 10
全氮 Total N / (g / kg) 3. 28 1. 43 4. 22
1. 2　 研究方法
1. 2. 1　 取样
2010 年 7 月旬,分别在不同林龄马尾松林中各设立 3 块 20 m×20 m标准地,进行每木检尺。 采用根钻进
行野外根系和土壤取样,根钻内径 10 cm、筒长 18 cm。 在各样地内分别选择 5 株标准木作为样树,测定样木
与相邻马尾松的水平距离,同时在确定取样点位置时尽量避免周围植株与样木的水平距离较近,以减少对样
木细根量的影响。 分别在距样木 0. 5、1. 0、1. 5 及 2. 0 m的位置处,随机选择 3 个方向作为取样点,每点按 0—
10、10—20、20—30、30—40、40—60 cm分为 5 个垂直层次,用根钻进行根系分布特征调查。 近熟林由于土层
较薄,植株较密,在距样木 0. 5、1. 0 及 1. 5 m的位置处,分 4 个垂直层次取样。 在每一样地,将围绕同一株样
树现场采集到的每一层次的土壤样品捡出石砾,放入编号的土壤袋中,然后带回实验室充分混匀后进行样品
的处理与分析。
1. 2. 2　 根系样品分析
正式试验开始之前,进行预实验。 通过多次仔细观察来区分马尾松和其他植物根,并应用 TTC 染色法验
证分选出的活、死根,正确率达到 90%以上方可。
在实验室内把土样用水泡软后,倒入筛孔为 20 目的筛网,用水冲洗,重复几次,将洗净后的根放入白色的
塑料盆内,注入少量水份,然后分捡马尾松及其它植物根系。 在根系分捡中,根据细根的颜色、外形、弹性、根
皮与中柱分离的难易程度[6],同时结合漂浮法区分活根和死根。 利用游标卡尺将根系按直径分为细根(0—2
mm)和粗根(2—10 mm),且进一步细化为 0—1 mm和 1—2 mm细根,2—5 mm和 5—10 mm粗根。 分捡好的
各径级根在 80 ℃烘干至恒重(24 h),用电子天平称重(精确到 0. 001 g),据此计算细根生物量:
细根生物量(t / hm2)=平均每个土芯根干重(g)×102 / [π(Φ / 2) 2]
式中,Φ为根钻的直径,文中 Φ=10 cm。
1. 2. 3　 土壤性质的测定
土壤取样点的分布基本采用 S形。 每个标准样地随机选取 3 个点取样,每个点重复 3 次,相同土层的土
528　 3 期 　 　 　 程瑞梅　 等:三峡库区马尾松根系生物量的空间分布 　
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壤组成一个混合土样。 取样点去除地表的凋落物层,然后用土钻按照 0—10、10—20、20—30、30—40、40—60
cm分为 5 个垂直层次进行采样。 带回实验室充分混匀并去掉土壤中可见植物根系和残体后,将野外采集的
新鲜土壤均匀平铺在干净透气的纸上,放在室内阴凉通风处自行干燥。 待土样风干后,剔除石块、根系、钙核、
动植物残体等杂物后倒入陶瓷研钵中研细,使其全部过 100 目筛,装袋供土壤全含量成分分析(有机碳、全
氮)。 有机质的测定采用重铬酸钾氧化-外加热法;全氮的测定采用凯氏定氮法。
1. 3　 数据处理
使用 Microsoft Excel 2003 计算各径级根系生物量的平均数、标准差和百分比。 依据 SPSS16. 0 软件中
One-way ANOVA和 LSD多重比较结果来评价不同林龄内不同土层深度、不同水平距离根系生物量的差异显
著性;利用一般线性模型中的多因素方差分析,将活根和死根生物量作为因变量,土层深度、水平距离和林龄
作为固定因素,来分析所有因素对马尾松细根生物量分布的的主效应及交互效应。 利用 SigmaPlot 11. 0 软件
和 Excel作图。
2　 结果
2. 1　 不同林分类型的根系生物量
马尾松 3 个不同林分的根系(0—10 mm)生物量依次为:中龄林Ⅰ(4. 72 t / hm2)>成熟林Ⅲ (2. 94 t / hm2)
>近熟林Ⅱ(2. 40 t / hm2)(表 2)。 3 个林分类型均为粗根(5—10 mm)所占比例最高,且极显著高于其他各径
级生物量(P<0. 01),中龄林内 0—1 mm根系生物量最低,近熟林及成熟林内均为 1—2 mm根系生物量最低;
活根生物量中,中龄林活根生物量最大,但占该林分内根系总量的比例最小,近熟林内正好相反。 另外,中龄
林内死根生物量最大,且所占根系总量比例也为 3 个林分中的最大值,死根生物量和所占比例最小值出现在
近熟林。
3 个林分内马尾松细根生物量(0—2 mm)依次为:中龄林(0. 68 t / hm2) >近熟林(0. 59 t / hm2) >成熟林
(0. 52 t / hm2),但近熟林内细根在林分内所占总根系的比例最大。 0—1 mm 细根占细根总量的 48. 53%—
67． 80% ,说明 0—1 mm细根在马尾松细根中占有重要地位。 在细根生物量中,细根现存量与细根的发生和
死亡分解有密切关系,活 /死细根比是十分重要的根系参数,土壤水分、养分、树木年龄等都会对活 /死根比产
生重要影响。 从活 /死根生物量比值来看,近熟林(6. 96)远大于成熟林(2. 56)和中龄林(2. 43),反映了近熟
林内的细根处于较快的生长、死亡和周转过程中。
表 2　 各林分中不同直径的根系生物量
Table 2　 Root biomass with different diameters in three stand types
林分类型
Stand types
直径 Diameter
/ mm
生物量 Biomass / ( t / hm2)
活根 Living root 死根 Dead root 总量 Total
中龄林Ⅰ 0—1 0. 24(5. 08)aA 0. 09(1. 91)aA 0. 33(6. 99)
Middle-age stand 1—2 0. 25(5. 30)aA 0. 10(2. 12)aA 0. 35(7. 42)
2—5 0. 73(15. 47)bB 0. 34(7. 20)bB 1. 07(22. 67)
5—10 1. 75(37. 08)cC 1. 22(25. 85)cC 2. 97(62. 92)
总计 Total 2. 96(62. 92) 1. 75(37. 08) 4. 72(100. 00)
近熟林Ⅱ 0—1 0. 34(14. 11)aA 0. 06(2. 49)aA 0. 40(16. 60)
Pre-mature stand 1—2 0. 18(7. 47)aA 0. 01(0. 41)aA 0. 19(7. 88)
2—5 0. 40(16. 60)aA 0. 04(1. 66)aA 0. 44(18. 26)
5—10 1. 18(48. 96)bB 0. 20(8. 30)bB 1. 38(57. 26)
总计 Total 2. 10(87. 14) 0. 30(12. 86) 2. 41(100. 00)
成熟林Ⅲ 0—1 0. 20(6. 62)aA 0. 09(3. 08)aA 0. 29(9. 70)
Mature stand 1—2 0. 17(5. 66)bA 0. 06(1. 97)aA 0. 23(7. 63)
2—5 0. 35(11. 74)cA 0. 13(4. 48)aA 0. 48(16. 22)
5—10 1. 51(51. 39)dB 0. 44(15. 06)bB 1. 96(66. 44)
总计 Total 2. 22(75. 40) 0. 72(24. 60) 2. 94(100. 00)
　 　 表中数据中龄林和成熟林为 60 个样本的平均值,近熟林内数据为 36 个样本均值,括号内为根系所占百分比;同一林分内同列中小写字母
不同表示差异显著(P﹤ 0. 05),大写字母不同代表差异极显著(P<0. 01)
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2. 2　 根系生物量在不同水平距离处的分布格局
由图 1 可以看出,马尾松 0—10 mm根系生物量表现出一定的水平分布特征。 近熟林内根系生物量随水
平距离增加而增加,中龄林却表现出相反的趋势,成熟林在距离树干 0. 5 m处根系生物量最低,其余 3 个水平
距离处相差不大。 中龄林在距离树干 0. 5 m处根系生物量最大(4. 18 t / hm2),近熟林根系生物量在距离树干
1. 5m处达到最大值(2. 63 t / hm2),成熟林最大值(3. 04 t / hm2)出现在水平距离 2. 0 m 处。 方差分析结果表
明,各样地内根系生物量在距树干不同水平距离处差异不显著(P>0. 05)。
不同林分条件下,马尾松细根生物量均在距离树干 1. 0 m处达到最大值,但随水平距离的增加,细根生物
量的变化趋势在不同林分中表现各异(图 1)。 同样发现,3 个林分内距离树干最远处根系生物量均有所增
加,这很可能是受周围其他马尾松的根系分布的影响。
图 1　 各林分内不同水平距离处的 0—10 mm根系和 0—2 mm细根生物量
Fig. 1　 Total root (≤10 mm) biomass and fine root (≤2 mm) biomass in horizontal distribution of three stands
中龄林 近熟林 成熟林
图 2　 各林分内根系(0—10mm)的垂直分布特征
　 Fig. 2 　 Vertical distribution of root biomass ( ≤ 10 mm )
percentage in three forest stands
2. 3　 根系生物量的垂直分布
从不同深度土壤中根系生物量的分布比例来看,三
峡库区马尾松林 0—10 mm 根系整体表现为随着土层
的加深先增加后减少的趋势,3 个林分内死根和活根比
例的垂直分布格局基本一致 (图 2 )。 中龄林内,
67． 69%的活根和 84. 71%的死根存在于 0—30 cm土壤
内;近熟林内,0—30 cm 土壤内含有 84. 14%的活根和
94． 76%的死根;而在成熟林中,72. 30%的活根和 83.
65%的死根分布在 20—60 cm 的土层中。 这主要是由
于成熟林中 5—10 mm 粗根占根系生物量的 66. 44% ,
而粗根主要分布在 20—60 cm土层内(图 3)。
比较 3 个林分内不同径级根系的垂直分布(图 3),发现各径级垂直分布特征不同。 0—1 mm和 1—2 mm
细根表现为随土层增加而递减;2—10 mm根系在 3 个林分内垂直分布特征差异较大,但都主要分布在土壤中
下层。 中龄林(图 3),65. 33%的活细根和 73． 90%的死细根分布在 0—30 cm土壤内;2—5 mm 活根在 20—60
cm土层分布(占 71. 29% )高于 0—20 cm土壤,死根集中分在 20—30 cm土壤内;5—10 mm 活根和死根分别
在 10—20 cm和 20—30 cm土壤达到最大值。 近熟林内(图 3)细根(0—2 mm)主要分布在 0—20 cm土壤内,
活根和死根分别占 71. 73% 、70． 47% 。 其中 0—1 mm 根系主要集中在 0—10 cm 土壤内,活根和死根分别占
33. 72%和 47. 39% ,且显著大于其他土层内的根生物量(P<0. 05);粗根(2—10 mm)的活根生物量远大于死
根生物量,但都集中分布在 10—30 cm土壤中。 成熟林(图 3)内 72. 04%的活细根分布在 0—30 cm 土壤内,
84. 76%的死细根则分布在 0—40 cm土层中;粗根主要分布在 20—60 cm 中,82. 70%的活粗根和 91. 89%的
死粗根都分布在这一范围内,这可能与成熟林内中下层土壤温度较低,而粗根分解速度慢而导致死根积累
有关。
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中龄林活根 近熟林活根 成熟林活根
中龄林死根 近熟林死根 成熟林死根
20—
30
20—
30
20—
30
20—
30
20 —
30
20—
30
图 3　 3 个林分内不同径级根系生物量的垂直分布
Fig. 3　 Vertical distribution of root biomass with different diameters in three stands
同一径级上字母不同表示差异显著(P﹤ 0． 05)
2. 4　 影响根系空间分布的主要因子
本研究中,将不同土层根系生物量与土壤深度、水平距离和林龄进行综合分析(表 3),结果发现三峡库区
马尾松人工林 0—1 mm 细根生物量主要受土壤深度的影响,不同水平距离对其影响未达到显著水平(P>
0． 05);1—2 mm细根受土壤深度、水平距离和林龄的影响不大;2—10 mm根系生物量分布受交互作用均未达
到显著水平(P>0. 05)。
表 3　 土层深度、水平距离和树龄对三峡库区马尾松细根生物量交互影响的方差分析表
Table 3　 ANOVA for influence of different soil depth, distance and stand age on the fine root biomass of Pinus massoniana plantation in Three
Gorges Reservoir area
变异来源
Source of
variance
自由度
df
0—1 mm活细根
Living fine root
F P
0—1 mm 死细根
Dead fine root
F P
1—2 mm 活细根
Living fine root
F P
1—2 mm死细根
Dead fine root
F P
土层深度 S 4 12. 019 0. 000** 3. 686 0. 009** 1. 044 0. 397 0. 366 0. 823
水平距离 D 3 0. 093 0. 964 1. 180 0. 323 1. 872 0. 151 1. 495 0. 344
林龄 A 2 2. 359 0. 101 2. 769 0. 069 2. 362 0. 108 5. 910 0. 064
S×D 12 0. 163 0. 999 0. 543 0. 879 1. 254 0. 288 2. 060 0. 248
S×A 8 1. 855 0. 089 0. 603 0. 752 0. 766 0. 619 0. 194 0. 895
D×A 6 1. 112 0. 361 0. 262 0. 932 0. 581 0. 715 2. 415 0. 195
S×D×A 24 0. 308 0. 997 0. 469 0. 964 1. 106 0. 384 0. 849 0. 409
　 　 ** P < 0. 01
3　 讨论
多数研究已证明,根系直径越小,周转越快,对环境变化越敏感[16-17],土壤温度、降水等环境因素对粗根
的影响不显著[18]。 因此,本文着重讨论三峡库区马尾松细根生物量的空间格局及空间分布和林分特征对细
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根生物量的交互影响。
3. 1　 根系生物量的垂直分布格局
根系在土壤中的空间结构和分布决定了植物获取土壤资源的多寡以及植物个体间或种群间对土壤资源
的竞争能力。 Jackson等[2]认为,土壤空间异质性是导致根系分布空间异质性的主要原因。 细根生物量的垂
直分布随着土层的加深而减少,且多集中分布在土壤表层,主要是受到土壤理化性质和温度、水分含量的影
响[19]。 三峡库区马尾松人工林内,47. 53%—71. 73%的活细根主要分布在 0—20 cm 土壤深度内,随土层的
加深,其生物量明显减少(图 3),而 2—10 mm根系生物量则主要分布于 20—60 cm土层范围内。
同一树种年龄较大的林分,细根趋向于表层,主要与幼龄或早期演替阶段腐殖层薄、土壤贫瘠,随着林分
的发展,大量凋落物在表层积累有关[20]。 然而,本研究中 3 个林分细根在 0—10 cm土层内所占比例分别为:
近熟林 45. 33% >成熟林 31. 17% >中龄林 27. 17% 。 土壤各层次之间细根分布的差异既反映细根功能转换,
又反映土壤资源有效性的变化。 表层土壤养分含量高,且水分充足,温度适宜,因而细根主要集结在表层内以
获取水分和养分;而分布在下层的细根,主要功能为吸收水分[21]。 作为演替早期的先锋树种,马尾松整体的
根系分布较浅, 可塑性强[20]。 立地条件是造成根系生物量差异的一个重要原因,环境条件的恶劣和资源的
限制,使植物倾向于将更多的生物量分配给根系[22]。 Nadelhoffer[23]认为细根生物量往往随着土壤 N 含量的
增加而降低。 近熟林内土壤较薄,土壤养分贫瘠,马尾松根系多集中在 0—30 cm 土壤内,细根集中在土壤表
层,便于它充分利用林地表层的养分来维持生长,并不断改善下层土壤的营养条件和理化性质。 另外,近熟林
内海拔较低,而不同海拔高度将会引起土壤质地、结构、湿度、温度等环境因素的差异,进而影响植物根系的特
性[24]。 随着海拔升高,温度降低,空气湿度和蒸汽压差增加,C / N增加,这些变化将会导致高海拔地区土壤氮
矿化速率降低,养分供应不足,同时土壤含水量增加及水淹等将导致土壤透气性变差,从而影响细根动态[25]。
Leuschner等[26]对厄瓜多尔热带山地雨林研究表明,随海拔的升高,细根( <2 mm)和粗根(2—5 mm)都显著
增加。
3. 2　 不同水平距离对马尾松根系生物量的影响
根系的生长是土壤水分、温度和养分综合作用的结果,既表现在不同的土壤层次之间,又表现在平均水平
上[27]。 而目前有关细根生物量与树干水平距离间关系的研究,尚无定论。 一些研究认为细根生物量与树干
水平距离有关,如 Persson等[9]研究表明细根生物量随着距离增加而减少,在离树干 0. 5—1. 0 m 处细根数量
最多,杨秀云等也发现细根生物量在 1. 0 m处最大[11];而另一些研究则表明森林中细根生物量分布与距树干
水平距离无关[28];也有结论认为树干距离对细根生长的影响大小与树木生长阶段密切相关[8,12]。 本文中,三
峡库区马尾松中龄林、近成熟林和成熟林内细根生物量最大值均出现在距离样木 1. 0 m处,但随水平距离的
增加,细根生物量的变化趋势在不同林分中表现各异。 另外,在取样距离最远处,马尾松细根均有所增加,这
可能和受周围其他马尾松的根系分布影响有关。
一般树根的扩展范围可超过冠幅, 从而导致相邻树木根系一定程度上的交迭。 同时,由于树冠对降水的
再分配及对降水化学性质的影响而可能显著改变林冠下及树干周围的土壤湿度、 化学性质等, 并进而显著
改变靠近树干一定范围内的细根分布特点[10]。 林隙或林窗微地形的存在,可以影响光照、温度、土壤理化性
质以及微生物活动等,进而影响森林林木的生长和更新[29]。 马尾松细根均在 1. 0 m处达到最大值,可能与该
处为相邻马尾松的中间位置,处于林冠边缘,光照和温度相对较好有关。 因此,细根分布对土壤异质性有强烈
的反应,取样时要考虑采样点的位置,尽量避免水平位置和周围环境对细根生物量的干扰而产生误差。
3. 3　 空间分布和林分特征对细根生物量的交互影响
3 个林分内马尾松细根生物量平均为 0. 60 t / hm2,处于世界森林细根直径( <2—5 mm)生物量范围
(0． 46—28. 05 t / hm2)之内,但低于亚热带常绿针叶林细根生物量( l. 93 t / hm2) [30],高于福建地区 25 年生马
尾松纯林细根生物量(0. 28 t / hm2) [31]。
已有研究表明,细根生物量和林分特征(如树种、林龄、密度和断面积)、土壤性质或环境因子(主要为气
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温、降雨、地理位置和海拔)等有关[4,20]。 但许多研究认为这些关系较弱,各研究结果不统一。 Finér 等[4]通过
整理文献,共 512 个林分资料,发现环境因素(纬度、年平均降水量、海拔和温度)或林分因子(生活型、年龄和
密度)不能解释总细根生物量(包括乔木层和林下植被)的大部分变异,而林分内的平均断面积却能解释总细
根生物量 49%的变化和乔木细根生物量 79%的变化。 本文将不同土层根系生物量与土壤深度、水平距离和
林龄进行综合分析(表 3),表明三峡库区马尾松人工林 0—1 mm 细根生物量主要受土壤深度的影响,不同水
平距离、林龄及交互作用对 1—10 mm根系影响均不显著(P>0. 05),这一结论与杨秀云等[11]相同。 这表明了
细根直径越小,周转越快,对环境变化越敏感。 Andersen等[32]同样发现树龄和水平距离之间的交互作用对北
美黄松(Pinus ponderosa Dougl. ex Laws. )细根(≤2 mm)生物量不显著(P>0. 05)。
多数研究认为随着年龄或郁闭度增加,细根生物量逐步增加,然后保持不变或降低[17,33]。 陈光水等[33]
发现杉木(Cunninghamia lanceolata)中龄林和近成熟林的地下碳分配显著高于幼龄林和成熟林, 而老龄林的
则最低,而 Andersen 等[32]、Campbell 等[34]分别利用微根管和根钻法均得出北美黄松细根现存量幼龄林内最
高,中龄林最低,不同林龄之间差异显著(P<0. 05)。 本研究中细根生物量依次为:中龄林>近成熟林>成熟
林,即随着年龄的增加细根生物量逐渐降低,且差别不显著(P>0. 05)。 结论造成差异的原因可能为:(1)所
选择的树种特性不同。 在中亚热带地区,13—20 年生马尾松正处于速生期阶段,树高、直径在此阶段加速生
长[35]。 此时,树木需要大量的水分和养分供应,因此需要相对大的根系统来支撑其地上部分生长。 随着林龄
和郁闭度增加,地上部分的生长变慢,树木所需养分减少,地下碳分配也相应减少[33];(2)年龄序列不同。 本
研究只选取了 20—46 年生的马尾松,未包括幼龄林在内;(3)3 个林分内立地条件及土壤养分存在差异,细根
生物量的分布受到诸多因素的影响,在此不能只从林分年龄角度来进行分析,而就土壤环境和林分特征等多
因素对细根生长的综合影响有待于更深一步的研究。
本文仅以 3 种林龄马尾松林为对象,研究了其林地土壤细根生物量的空间分布格局。 但准确评价三峡库
区马尾松土壤细根生物量及其动态特征,还应进一步从更广的角度来探讨各环境因子及林分特征与马尾松细
根生长动态的关系,并继续进行马尾松细根生产和周转研究,使有关细根研究更加深入。
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[30] 　 张小全, 吴可红. 森林细根生产和周转研究. 林业科学, 2001, 37(3): 126-138.
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238 　 生　 态　 学　 报　 　 　 32 卷　
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 3 February,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Behavioural time budgets and diurnal rhythms of the female Tibetan gazelles in the Kekexili National Nature Reserve
LIAN Xinming, LI Xiaoxiao, YAN Peishi, et al (663)
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The relationship between the temporal鄄spatial distribution of fishing ground of yellowfin tuna (Thunnus albacares) and themocline
characteristics in the tropic Indian Ocean YANG Shenglong, ZHANG Yu, ZHANG Heng, et al (671)…………………………
Characteristics of algous facies of planktonic algae in lake honghu and its response to habitat
LU Bilin, YAN Pingchuan, TIAN Xiaohai, et al (680)
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Tide elevations for four mangrove species along western coast of Guangxi, China LIU Liang, FAN Hangqing, LI Chungan (690)……
Effects of CO2 鄄induced seawater acidification on photosynthesis and calcification in the coralline alga Corallina pilulifera
XU Zhiguang, LI Meizhen, HUO Chuanlin,et al (699)
……………
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Impacts of coverage and canopy water depth on the spectral characteristics for a submerged plant Cabomba caroliniana
ZOU Weina, YUAN Lin, ZHANG Liquan, et al (706)
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Prioritizing biodiversity in conservation planning based on C鄄Plan:a case study from northeast China
LUAN Xiaofeng,SUN Gongqi,QU Yi,et al (715)
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Effects of urbanization on indigenous plant diversity: a case study of Langfang City, China
PENG Yu, LIU Xuehua, XUE Dayuan, et al (723)
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Using infra鄄red cameras to survey wildlife in Beijing Songshan National Nature Reserve LIU Fang, LI Diqiang, WU Jigui (730)……
Individual tree biomass model by tree origin, site classes and age groups LI Haikui, NING Jinkui (740)……………………………
Population genetics of Niviventer confucianus and its relationships with habitat area in Thousand Island Lake region
LIU Jun, BAO Yixin, ZHANG Xu, et al (758)
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Impacts of climate change on phenological phase of herb in the main grassland in Inner Mongolia
GU RunYuan,ZHOU Weican, BAI Meilan, et al (767)
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Atmospheric nitrogen deposition in the glacier regions of Northwest China: a case study of Glacier No. 1 at the headwaters of Urumqi
River, Tianshan Mountains WANG Shengjie, ZHANG Mingjun, WANG Feiteng, et al (777)……………………………………
Effects of vegetation type on arthropod functional groups in the aerial habitat of salt marsh TONG Chunfu (786)……………………
The plant community distribution and migration characteristics of heavy metals in tolerance dominant species in lead / zinc mine
areas in Northwestern Guizhou Province XING Dan,LIU Hongyan,YU Pingping,et al (796)……………………………………
Sprouting characteristic in restoration ecosystems of monsoon evergreen broad鄄leaved forest in south鄄central of Yunnan Province
SU Jianrong,LIU Wande,ZHANG Zhijun,et al (805)
……
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Distribution patterns and changes of aquatic communities in Lashihai Plateau Wetland after impoundment by damming
XIAO Derong, YUAN Hua, TIAN Kun, et al (815)
………………
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Spatial distribution of root biomass of Pinus massoniana plantation in Three Gorges Reservoir area, China
CHENG Ruimei, WANG Ruili, XIAO Wenfa, et al (823)
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Differences in biomass, litter layer mass and SOC storage changing with tree growth in Larix gmelinii plantations in Northeast
China WANG Hongyan, WANG Wenjie, QIU Ling, et al (833)…………………………………………………………………
Soil carbon sequestration rates and potential in the grazing grasslands of Inner Mongolia
HE Nianpeng, HAN Xingguo, YU Guirui (844)
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Relationships between litter substrate quality and soil nutrients in different鄄aged Pinus massoniana stands
GE Xiaogai, XIAO Wenfa, ZENG Lixiong, et al (852)
……………………………
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Compare different effect of arbuscular mycorrhizal colonization on soil structure
PENG Sili, SHEN Hong, ZHANG Yuting, et al (863)
………………………………………………………
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The infiltration process of clay soil under different initial soil water contents LIU Muxing, NIE Yan, YU Jing (871)…………………
Diurnal variations of the greenhouse gases emission and their optimal observation duration under different tillage systems
TIAN Shenzhong, NING Tangyuan, CHI Shuyun, et al (879)
……………
………………………………………………………………………
Effects of exogenous pb and cu stress on eco鄄physiological characteristics on foxtail millet seedlings of different genotypes
XIAO Zhihua,ZHANG Yixian,ZHANG Xiwen,et al (889)
…………
…………………………………………………………………………
Combined effect of temperature and salinity on the Na+ 鄄K+ 鄄ATPase activity from the gill of GIFT tilapia juveniles (Oreochromis
niloticus) WANG Haizhen, WANG Hui, QIANG Jun, et al (898)………………………………………………………………
Pattern simulation of karst rocky desertification based on cellular automata WANG Xiaoxue, LI Xuyong, WU Xiuqin (907)…………
The role of root border cells in protecting buckwheat root apices from aluminum toxicity and their effect on polysaccharide contents
of root tip cell walls CAI Miaozhen, WANG Ning, WANG Zhiying, et al (915)…………………………………………………
The suitable stand structure and hydrological effects of the cypress protection forests in the central Sichuan hilly region
GONG Gutang, LI Yanqiong, ZHU Zhifang, et al (923)
………………
……………………………………………………………………………
Comprehensive evaluation of agricultural water鄄saving technology based on AHP and Rough Set method
ZHAI Zhifen,WANG Lanying, SUN Minzhang, et al (931)
………………………………
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Analysis of the spatial expansion characteristics of major urban agglomerations in China using DMSP / OLS images
WANG Cuiping, WANG Haowei, LI Chunming, et al (942)
……………………
………………………………………………………………………
Evaluation of non鄄use value of ecotourism resources: a case study in Dalai Lake protected area of China
WANG Pengwei, JIA Jingbo (955)
……………………………
…………………………………………………………………………………………………
Review and Monograph
Assessment indicators system of forest ecosystem health based on the harmful disturbance
YUAN Fei, ZHANG Xinyao, LIANG Jun (964)
……………………………………………
……………………………………………………………………………………
Role of silicon in regulating plant resistance to insect herbivores HAN Yongqiang, WEI Chunguang, HOU Maolin (974)……………
Scientific Note
Relationships among light conditions, crown structure and branch longevity: a case study in Osmanthus fragrans and Metasequoia
glyptostroboides ZHAN Feng,YANG Dongmei (984)………………………………………………………………………………
Effects of maize straw with Bt gene return to field on growth of wheat seedlings
CHEN Xiaowen, QI Xin, WANG Haiyong, et al (993)
………………………………………………………
……………………………………………………………………………
Studies of non鄄structural carbohydrates of Cupressus funebris in cifferent landslides after Wenchuan Earthquake
CHEN Bo, LI Zhihua, HE Qian,et al (999)
………………………
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《生态学报》2012 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的自然科学高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研究原
始创新性科研成果,特别欢迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方
法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,280 页,国内定价 70 元 /册,全年定价 1680 元。
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生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 32 卷摇 第 3 期摇 (2012 年 2 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
摇
(Semimonthly,Started in 1981)
摇
Vol郾 32摇 No郾 3摇 2012
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