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摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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基于生物多样性保护的兴安落叶松与白桦最佳混交比例要要要以阿尔山林区为例
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中国能源消费碳排放的时空特征 舒娱琴 渊源怨缘园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土丘陵沟壑区坡面尺度土壤水分空间变异及影响因子 姚雪玲袁傅伯杰袁吕一河 渊源怨远员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
新疆艾比湖流域土壤有机质的空间分布特征及其影响因素 王合玲袁张辉国袁秦摇 璐袁等 渊源怨远怨冤噎噎噎噎噎噎
雅鲁藏布江山南宽谷风沙化土地土壤养分和粒度特征 李海东袁沈渭寿袁邹长新袁等 渊源怨愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
一株溶藻细菌对海洋原甲藻的溶藻效应 史荣君袁黄洪辉袁齐占会袁等 渊源怨怨猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
砷形态对黑藻和竹叶眼子菜有机酸含量的影响 钟正燕袁王宏镔袁王海娟袁等 渊缘园园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
七项河流附着硅藻指数在东江的适用性评估 邓培雁袁雷远达袁刘摇 威袁等 渊缘园员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
杭州湾滨海湿地不同植被类型沉积物磷形态变化特征 梁摇 威袁邵学新袁吴摇 明袁等 渊缘园圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎
剪形臂尾轮虫形态的时空变化及其与生态因子间的关系 葛雅丽袁席贻龙袁马摇 杰袁等 渊缘园猿源冤噎噎噎噎噎噎噎
太湖流域河流水质状况对景观背景的响应 周摇 文袁刘茂松袁徐摇 驰袁等 渊缘园源猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
荒漠植物白刺属 源 个物种的生殖分配比较 李清河袁辛智鸣袁高婷婷袁等 渊缘园缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
臭氧浓度升高对香樟叶片光合色素及抗过氧化的影响及其氮素响应 牛俊峰袁张巍巍袁李摇 丽袁等 渊缘园远圆冤噎噎
不同密度下凤仙花重要形态性状与花朵数的关系 田旭平袁常摇 洁袁李娟娟袁等 渊缘园苑员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
五种高速公路边坡绿化植物的生理特性及抗旱性综合评价 谭雪红袁高艳鹏袁郭小平袁等 渊缘园苑远冤噎噎噎噎噎噎
散孔材与环孔材树种枝干尧叶水力学特性的比较研究 左力翔袁李俊辉袁李秧秧袁等 渊缘园愿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
北京城区行道树国槐叶面尘分布及重金属污染特征 戴斯迪袁马克明袁宝摇 乐 渊缘园怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
南亚热带米老排人工林碳贮量及其分配特征 刘摇 恩袁 刘世荣 渊缘员园猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
植物生活史型定量划分及其权重配置方法要要要以四棱豆生活史型划分为例 赵则海 渊缘员员园冤噎噎噎噎噎噎噎
半干旱区湿地鄄干草原交错带边界判定及其变化 王摇 晓袁张克斌袁杨晓晖袁等 渊缘员圆员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
氮肥运筹对晚播冬小麦氮素和干物质积累与转运的影响 吴光磊袁郭立月袁崔正勇袁等 渊缘员圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎
氮肥形态对冬小麦根际土壤氮素生理群活性及无机氮含量的影响 熊淑萍袁车芳芳袁马新明袁等 渊缘员猿愿冤噎噎噎
基于数字相机的冬小麦物候和碳交换监测 周摇 磊袁何洪林袁孙晓敏袁等 渊缘员源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土高原半湿润区气候变化对冬小麦生长发育及产量的影响 姚玉璧袁王润元袁杨金虎袁等 渊缘员缘源冤噎噎噎噎噎
基于土地破坏的矿区生态风险评价院理论与方法 常摇 青袁邱摇 瑶袁谢苗苗袁等 渊缘员远源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于生态位的山地农村居民点适宜度评价 秦天天袁齐摇 伟袁李云强袁等 渊缘员苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
氯虫苯甲酰胺对黑肩绿盲蝽实验种群的影响 杨摇 洪袁王摇 召袁金道超 渊缘员愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎远 种植物次生物质对斜纹夜蛾解毒酶活性的影响 王瑞龙袁孙玉林袁梁笑婷袁等 渊缘员怨员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
云南元江芒果园桔小实蝇成虫日活动规律及空间分布格局 叶文丰袁李摇 林袁孙来亮袁等 渊缘员怨怨冤噎噎噎噎噎噎
重庆市蝴蝶多样性环境健康指示作用和环境监测评价体系构建 邓合黎袁马摇 琦袁李爱民 渊缘圆园愿冤噎噎噎噎噎
专论与综述
生态系统服务竞争与协同研究进展 李摇 鹏袁姜鲁光袁封志明袁等 渊缘圆员怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
中国沿海无柄蔓足类研究进展 严摇 涛袁黎祖福袁胡煜峰袁等 渊缘圆猿园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
冰雪灾害对森林的影响 郭淑红袁薛摇 立 渊缘圆源圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同干扰因素对森林和湿地温室气体通量影响的研究进展 杨摇 平袁仝摇 川 渊缘圆缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
采石场废弃地的生态重建研究进展 杨振意袁薛摇 立袁许建新 渊缘圆远源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
研究简报
基于地统计学和 悦云陨样地的浙江省森林碳空间分布研究 张摇 峰袁杜摇 群袁葛宏立袁等 渊缘圆苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢猿源源鄢扎澡鄢孕鄢 预 苑园郾 园园鄢员缘员园鄢猿远鄢圆园员圆鄄园愿
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封面图说院 秋色藏野驴群要要要秋天已经降临在海拔 源圆园园 多米的黄河源区袁红色的西伯利亚蓼渊生于盐碱荒地或砂质含盐碱土
壤冤铺满大地袁间有的高原苔草也泛出了金黄袁行走在上面的藏野驴们顾不上欣赏这美丽的秋色袁只是抓紧时间在严
冬到来之前取食袁添肥增膘以求渡过青藏高原即将到来的漫长冬天遥
彩图提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援 糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援 糟燥皂
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第 32 卷第 16 期
2012 年 8 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 16
Aug. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:林业研究所重点项目资金(ZD200915);林业科技成果国家级推广项目([2011]28 号)
收稿日期:2011鄄11鄄22; 摇 摇 修订日期:2012鄄07鄄05
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: tsinghel@ caf. ac. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201111221782
李清河,辛智鸣,高婷婷,王赛宵,徐军,孙非.荒漠植物白刺属 4 个物种的生殖分配比较.生态学报,2012,32(16):5054鄄5061.
Li Q H, Xin Z M, Gao T T, Wang S X, Xu J, Sun F. Reproductive allocation in four desert species of the genus Nitraria L. . Acta Ecologica Sinica,2012,
32(16):5054鄄5061.
荒漠植物白刺属 4 个物种的生殖分配比较
李清河1,2,*,辛智鸣3,高婷婷4,王赛宵1,2,徐摇 军3,孙摇 非3
(1. 中国林业科学研究院林业研究所,国家林业局林木培育重点实验室,北京摇 100091; 2. 林木遗传育种国家重点实验室,北京摇 100091;
3. 中国林业科学研究院沙漠林业实验中心,内蒙古磴口摇 015200;4. 河北省唐秦水文水资源勘测局,唐山摇 063000)
摘要:选定乌兰布和沙漠地区白刺属 4 种植物为研究对象,通过对其样株在花期的各生殖构件的数量特征及生物量调查,系统
研究了唐古特白刺(Nitraria tangutorum Bobr. )、西伯利亚白刺(Nitraria sibirica Pall. )、大白刺(Nitraria roborowskii Kom. )和泡泡
刺(Nitraria sphaerocarpa Maxim. )4 种白刺属植物在生殖枝水平上的生殖分配。 结果表明:不同白刺属植物在分株高度、生殖枝
长、生殖枝基径、单枝花数、花序干重、枝叶干重等生殖构件的数量性状方面均有显著差异,其中泡泡刺的各生殖构件的数量均
最小;除了西伯利亚白刺的生殖分配值达到 44. 51%外,其余 3 种白刺的生殖分配值均没有超过 20% 。 经统计分析,4 种白刺种
群的生殖枝长分别与分株高度呈显著(P<0. 05)的直线性正相关关系;生殖枝花序干重与分株高显著正相关;4 种白刺的生殖
分配随着分株生殖枝生物量的增加而减少,即白刺的个体大小与生殖分配之间呈现负相关关系。 这种生殖分配特点反映了不
同白刺植物对生长环境的资源利用、与克隆繁殖的权衡及对生态适应的策略。
关键词:生物量;白刺属;生殖分配;生殖构件
Reproductive allocation in four desert species of the genus Nitraria L.
LI Qinghe1,2,*, XIN Zhiming3, GAO Tingting4, WANG Saixiao1,2, XU Jun3, SUN Fei3
1 Research Institute of Forestry, Chinese Academy of Forestry; Key Laboratory of Tree Breeding and Cultivation, State Forestry Administration, Beijing
100091, China
2 State Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding, Beijing 100091, China
3 Experimental Center of Desert Forestry, Chinese Academy of Forestry, Dengkou, Inner Mongolia, 015200, China
4 Tangqin Hydrology and Water Resources Survey Bureau of Hebei Province, Tangshan 063000, China
Abstract: The reproductive characteristics of four plant species of the genus Nitraria L. in Ulan Buh Desert, Nitraria
tangutorum Bobr. , N. sibirica Pall. , N. roborowskii Kom. , N. sphaerocarpa Maxim. , were studied. The reproductive
allocation characteristics of reproductive tillers were studied based on measurements of the reproductive modules during
blooming. The results showed significant quantitative differences exist in some reproductive modules of the four species,
such as ramet height, reproductive tiller length, reproductive tiller diameter, number of flowers per tiller, dry weight of
cymes, and dry weight of branches and leaves. Of the four plant species, N. sphaerocarpa was the smallest based on the
above measured characters. N. sibirica allocated 44. 51% of its mass to reproduction while the other three species allocated
less than 20% . Statistical analyses were performed on the reproductive characteristics of four plant species. A significant
linear correlation was found between reproductive tiller length and ramet height (P<0. 05). The correlation coefficients
were 0. 8207, 0. 7408, 0. 8401, and 0. 9144 for N. tangutorum, N. sibirica, N. roborowskii, and N. sphaerocarpa,
respectively. The statistical significant test level of the curve fitness was 0. 0067, 0. 0224, 0. 0046 and 0. 0006 for N.
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tangutorum, N. sibirica, N. roborowskii, and N. sphaerocarpa, respectively. Also, the cymous dry weight was significantly
correlated to ramet height. Specifically the absolute biomass allocated to the reproductive organs from the total biomass of
the reproductive tillers increased as ramet height increased. The correlation coefficients of the two indices for N.
tangutorum, N. sibirica, N. roborowskii, N. sphaerocarpa were 0. 9283, 0. 6631, 0. 8350, and 0. 8324, respectively. The
fitted curves of the two indices for N. tangutorum and N. roborowskii followed a linear relationship, whereas that of N.
sibirica followed a power law, and that of N. sphaerocarpa was quadratic. Third, the reproductive allocation of the four
plant species decreased as the biomass of the reproductive tillers increased which represented the size of the plant. The
fitted curves of the two indices for N. sibirica and N. roborowskii were linear, and those for N. tangutorum and N.
sphaerocarpa were inverse. Plant size had a significantly negative correlation with the reproductive allocation. The
characteristics of the reproductive allocation of four plant species of genus Nitraria reflect their strategies for the resource
utilization and the trade鄄off with the clonal propagation and ecological adaptation to the environment.
Key Words: biomass; Nitraria L. ; reproductive allocation; reproductive module
植物在进行有性繁殖的过程中,需要在不同的组织水平上不断地进行生殖器官和相应的营养器官间的资
源分配。 其中生殖分配(Reproductive Allocation,RA,% )指植物在生长发育过程中,同化产物向其生殖器官分
配的比例,即分配到生殖器官中的有机物重量占整个同化产物的百分比,它控制着植物终生的生殖与生长的
平衡,反映了生殖器官与非生殖器官的生物量的比例[1鄄2]。 Harper[3]的欧洲千里光(Senecio vulgaris L. )盆栽
实验,不同处理的单株总干重可以相差 7 倍,但各成熟株的 RA 值都在 21%左右[4]。 生殖分配是植物生殖特
性的一个重要指标。 它可以反映植物在特定环境条件下的选择适应。
白刺属植物作为荒漠植被的重要成分,在干旱荒漠地区往往以优势种形成群落。 白刺属的不同植物种之
间在生物量生殖分配方面有何差异还不得而知。 同时从植物生殖分配的角度阐述其生殖特性对于研究这些
白刺属植物生殖过程中的资源分配格局,解释其如何适应干旱荒漠区的环境条件,揭示其生活史对策具有重
要意义[5]。
1摇 材料与方法
1. 1摇 材料与试验地概况
白刺属(Nitraria L. )为蒺藜科的一个古老小属,乌兰布和沙漠地区主要分布有唐古特白刺(Nitraria
tangutorum Bobr. )、西伯利亚白刺(Nitraria sibirica Pall. )、大白刺(Nitraria roborowskii Kom. )、泡泡刺(Nitraria
sphaerocarpa Maxim. ),它们均属旱生或超旱生灌木或小灌木。 4 种白刺植物均为顶生聚伞花序,花期都较短,
盛花期有所不同,且受降水(雪)等环境条件影响较大。 一般唐古特白刺在 5 月底,大白刺在 5 月中旬,泡泡
刺在 5 月上中旬,而西伯利亚白刺最晚,约比唐古特白刺晚 7—10 d。
研究区位于内蒙古西部乌兰布和沙漠东北部地区。 该地区气候属于亚洲中部温带荒漠气候,寒冷、干燥、
多风,兼有大陆性和季风降雨气候特点,年平均降雨量为 149. 0 mm,主要集中在 7—9 月份,年平均蒸发量
2351. 9 mm。 唐古特白刺和大白刺主要生长在固定和半固定沙地,西伯利亚白刺主要生长在沿黄的盐碱低
地,泡泡刺主要生长在狼山山前的戈壁滩地。 乌兰布和沙漠地处草原化荒漠地带,植被以旱生灌木为主,白刺
群落是该沙区的主要优势群落之一,其它优势种还有沙冬青 ( Ammopiptanthus mongolicus Maxim. )、油蒿
(Artemisia ordosica Krasch. )、白沙蒿(Artemisia sphaerocephala Krasch. )等。
1. 2摇 调查方法
将乌兰布和沙漠地区的 4 种白刺属植物种群集中分布的区域划定为研究区。 选取不同大小的白刺植株
作为样株,在每个样株上选取不同大小且具多级分枝的分株(西伯利亚白刺和泡泡刺是选取地上部分的一个
枝条作为标准枝)作为典型代表。 在 5 月份盛花期,选定 3 株试验分株(标准枝),每株上选 3 个有代表性的
生殖枝,标记其上的新生枝(花枝,它们均为顶生聚伞花序),测定分株高度(cm)、生殖枝长(cm)、生殖枝基径
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(mm),并记数测量单枝花数。 生物量配置的研究方法首先是测定其净生长量。 多年生长的白刺属植物有着
庞大的根系和株丛,在挖取过程中极易造成地下部分生物量的遗留而影响统计结果,因此试验中进行的是地
上部分生物量的计算。 采集生殖枝本身枝叶、生殖枝上所有新生枝与叶子等营养器官材料以及新生枝顶端的
花与花蕾及其附属结构等生殖器官(包括凋落在地的生殖器官)材料(本研究将当年生新枝产量、新生枝顶端
生殖器官及往年生生殖枝部分分别进行统计),将这些材料按照类别分别放入纸袋,然后放在 60 益烘箱内烘
48h至恒重,再用电子天平分别称重得到各部分的干重(g)。
1. 3摇 数据的处理
通过对 4 种白刺种群的逐一测量、记录,统计分株高、生殖枝长、生殖枝基径、单枝花数、花序总生物量、枝
叶总生物量等指标,并求其平均数(Mean,M)和标准误(Standard error,Std. E)。 并用白刺生殖枝的花蕾、花等
生殖器官生物量之和与该生殖枝上的新生枝、叶等营养器官与生殖器官的总生物量之和来计算各种白刺花期
的生殖分配(RA);用营养器官的生物量与该生殖枝上的新生枝、叶等营养器官与生殖器官的总生物量之和来
计算各种白刺花期的营养分配。
同时分析各种白刺属植物的生殖构件各指标间的数量关系,并对它们的相互关系进行了拟合,所有定量
关系均进行线性与各种曲线的回归分析,并对各个回归模型的相关系数作显著性检验,采用相关性最高的作
为相关分析描述模型,以便更好的说明白刺种群的生殖特征。
2摇 结果与分析
2. 1摇 白刺属植物种群分株构件数量特征
在白刺属植物花期,4 种白刺种群的分株各数量性状的统计结果见表 1。 在表 1 的 6 个数量性状中,4 种
白刺种群分株各构件的数量性状均有较大差异。 其中泡泡刺的各个数量性状均最小。 分株高度和生殖枝长
的指标中,西伯利亚白刺的数值最大,其次是大白刺;除了唐古特白刺和大白刺(P = 0. 852)差异不显著外,其
它白刺之间的分株高度性状差异极显著;同时泡泡刺与其它 3 种白刺之间的分株高度和生殖枝长的差异均达
到极显著。 生殖枝基径是唐古特白刺的最大,大白刺的次之,唐古特白刺和大白刺之间(P = 0. 818)以及西伯
利亚白刺与泡泡刺之间(P=0. 489)均没有显著差异。 生殖单枝的总花数中,唐古特的花数最多,其次是西伯
利亚白刺,泡泡刺的最少,且与这 2 种白刺在花的数目上差异达到极显著。 花序干重是唐古特白刺的最重,大
白刺的次之,泡泡刺分别与唐古特白刺、西伯利亚白刺、大白刺之间(P=0. 000、P=0. 020、P=0. 005)在花序干
重的指标上差异达到极显著,而后三种白刺之间的差异不显著。 枝叶干重中,大白刺的数量最大,其次是西伯
利亚白刺和唐古特白刺,泡泡刺最小,其中泡泡刺与大白刺间达到显著差异(P=0. 003)。
表 1摇 4 种白刺属植物种群平均各构件指标方差及多重比较
Table 1摇 The ANOVA and Duncan multiple range test results of 4 species of genus Nitraria L.
唐古特白刺
Nitraria tangutorum
西伯利亚白刺
Nitraria sibirica
大白刺
Nitraria roborowskii
泡泡刺
Nitraria sphaerocarpa F P
分株高度
Ramet height / cm 33. 44依5. 05 b 50. 56依. 3. 55 a 34. 44依3. 37 b 18. 89依2. 63 c 11. 895 0. 000
生殖枝长
Reproductive tiller length / cm 51. 00依5. 28 a 56. 00依5. 13 a 52. 11依4. 88 a 31. 22依4. 12 b 5. 206 0. 005
生殖枝基径
Reproductive tiller diameter / mm 5. 55依0. 55 a 3. 78依0. 33 b 5. 40依0. 43 a 3. 33依0. 45 b 6. 283 0. 002
单枝花数
Flower Number 450. 11依176. 03 a 393. 33依66. 25 a 272. 22依45. 06 ab 70. 00依14. 43 b 3. 008 0. 045
花序干重
Dry weight of cymes / g 2. 90依0. 31 a 2. 12依0. 25 a 2. 37依0. 39 a 1. 12依0. 18 b 6. 546 0. 001
枝叶干重
Dry weight of branches
and leaves / g
11. 33依1. 55 ab 12. 00依1. 87 ab 15. 33依3. 15 a 6. 11依0. 90 b 3. 494 0. 027
摇 摇 不同字平间表差异显著
6505 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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图 1摇 4 种白刺属植物种群花期营养分配与生殖分配
摇 Fig. 1摇 The vegetative allocation and reproductive allocation of 4
Nitraria species
误差棒代表平均值的标准误差;误差棒上方的字母为各指标对不
同植物种的一维方差分析进行 Duncan 多重比较检验分组; 唐古
特白刺:Nitraria tangutorum; 西伯利亚白刺:Nitraria sibirica; 大白
刺:Nitraria roborowskii; 泡泡刺:Nitraria sphaerocarpa
2. 2摇 白刺属植物种群花期生殖分配
图 1 显示不同白刺种群花期营养器官生物量和生
殖器官生物量在总生物量中所占比例。 从营养构件和
生殖构件生物量调查结果总体顺序看,除了西伯利亚白
刺外,其余 3 种白刺的生殖分配值均没有超过 20% ,在
花期,营养构件生物量分配比例均显著高于生殖构件。
由图 1 可以看出,各种白刺的营养分配为 55. 49%—
88. 18% ,而生殖分配仅为 11. 82%—44. 51% 。 西伯利
亚白刺的生殖分配比例最大(44. 51% ),大白刺最小
(11. 82% ),中间依次是唐古特白刺(17. 46% )和泡泡
刺(14. 66% )。 可见,西伯利亚白刺在有性生殖的资源
投入方面明显大于其它 3 种白刺。
2. 3摇 白刺属植物生殖枝长度与分株高度的关系
经统计分析,4 种白刺种群的生殖枝长分别与分株
高度呈显著(P<0. 05)的直线性正相关关系,即随着分
株高的增加,生殖枝的长度也相应的增加。 从拟合曲线
上看,泡泡刺生殖枝随分株(标准枝)高的增长速度最
快,唐古特白刺的增长速度次之,西伯利亚白刺和大白
刺的速度相当。 由此表明,生殖枝长是随着分株高度的增加而增加的。 它们之间的曲线拟合如图 2 所示。
图 2摇 4 种白刺属植物种群生殖枝长度与分株高度的观测值及拟合曲线
Fig. 2摇 The curve fitting of the relationship between reproductive tiller length and ramet height for 4 Nitraria species
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从拟合方程的决定系数 R2值可以看出,泡泡刺的拟合程度最高,大白刺和唐古特白刺的次之,西伯利亚
白刺的拟合程度最小。 相关系数 R在 0. 7408—0. 9144 之间,每种白刺的生殖枝长度和分株高度二者均显著
相关(P<0. 05),呈现出显著的线性回归关系。
2. 4摇 白刺属植物花序干重与分株高度的关系
花的重量大小反映植物在生殖器官中贮藏物质的多少。 而分株高度反映植物体生殖器官可分布的空间
性。 对白刺属植物的花序干重与分株高度进行相关性分析发现。 相关性分析表明,白刺属植物的生殖枝花序
干重与分株高显著相关,即随着高度的增加,分株总能量分配给生殖器官的绝对能量呈增加趋势(除泡泡刺
在一定株高值之后)。 所以,白刺属植物生殖投资是伴随着分株的增高而增长的,在一定程度上将更多的能
量投入到生殖生长上,有利于增强自身的竞争力,更有利于植株个体的生长、存活。 它们二者做曲线拟合,如
图 3 所示。
图 3摇 4 种白刺属植物生殖枝花序干重与分株高度的观测值及拟合曲线
Fig. 3摇 The curve fitting of the relationship between cymous dry weight and ramet height for 4 Nitraria species
R2_A:调整后的决定系数
对 4 种白刺花序生物量与分株高度进行回归分析,相关系数 R 在 0. 6631—0. 9283 之间,4 种白刺属植物
植株的生殖枝花序干重与分株高度分别呈现显著的线性、二次多项式或者幂函数正相关回归关系。 拟合度最
高的是唐古特白刺,最小的是西伯利亚白刺。 其中唐古特白刺和大白刺的生殖枝花序干重与分株高度间呈现
线性关系,决定系数 R2分别达到了 0. 8617、0. 6971;西伯利亚白刺呈现乘幂曲线关系,调整后的决定系数R2_A
达到 0. 3596;泡泡刺则是二次多项式关系,调整后的决定系数 R2_A为 0. 5904。 每种白刺的生殖构件生物量
和分株高度二者均显著相关(P<0. 05)。
2. 5摇 白刺属植物不同个体大小上生殖生物量配置变化
以生殖枝生物量的大小表示不同的白刺分株个体大小,对生殖分配与个体大小相关性分析后发现,生殖
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配置在白刺不同大小个体上体现明显差异。 4 种白刺的个体大小与生殖分配之间均成负相关关系,即 4 种白
刺的分株的生殖分配随着分株生殖枝生物量的增加而减少,白刺植物个体越大,生殖分配(即投入到生殖器
官的资源所占比例)越低。 小个体的生殖分配则越高。 它们二者做曲线拟合,如图 4。
图 4摇 4 种白刺属植物种群生殖分配与个体大小的相关性分析
Fig. 4摇 The curve fitting of the relationship between reproductive allocation and reproductive tiller biomass for 4 Nitraria species
经统计分析,4 种白刺属植物的生殖分配与分株生殖枝生物量分配分别呈现逆函数、负线性 2 种回归关
系,其中唐古特白刺和泡泡刺是逆函数,而西伯利亚白刺和大白刺呈现负线性关系,但都是呈现显著负相关关
系,表明生殖分配随分株个体的增大而减少。 从图 4 的拟合方程可以看出,生殖枝生物量每增加一个单位,生
殖分配数值下降最大的是大白刺,其次是唐古特白刺,再次是西伯利亚白刺,最小的是泡泡刺。 这种下降幅度
的顺序表明大白刺和唐古特白刺比西伯利亚白刺和泡泡刺会将更多的能量投入到茎叶的营养生长上,即更加
注重克隆繁殖的生长。
3摇 结论与讨论
植物在长期进化过程中逐渐形成了适应环境的资源分配格局[6鄄7]。 植物在其生命过程中,必须把它们的
一部分能量用于生殖。 生殖分配值这一重要生殖参数可以反应白刺种群在生殖对策上、对环境的适应能力上
以及在生物学、生态学上所具有的特性。 在整个生长季节内,植物可利用的环境中的资源是变化的,植物通过
调节生长与生殖之间的资源分配比率来提高适合度以适应这种变化[8鄄10]。
不同植物种生活史功能性状间的资源分配可能存在很大差异[11]。 白刺种群在一个生长季的生殖分配一
方面是由本身生物学特性决定的,如植株大小、群落类型、种群密度等,是长期与环境相互作用、进化、选择、适
应所形成的,同时它也受到其生长区环境条件的影响,例如土壤水分和养分等。
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根据本实验结果,白刺属的 4 个植物种之间在分株生殖构件各指标间以及生殖枝水平上的生物量生殖分
配存在显著差异(表 1、图 1),表现出明显的分异效应。 其中西伯利亚白刺的生物量生殖分配比例达到
44郾 51% ,均显著高于唐古特白刺、大白刺和泡泡刺(17. 46% 、11. 82% 、14. 66% ),可见西伯利亚白刺增加了
有性生殖的资源投入。 大量研究表明,随着土壤水分和养分资源的变化,植物分配给营养生长和生殖生长的
能量也不同[12],由此产生不同环境下种群的生殖分配存在差异的现象。 唐古特白刺和大白刺分布区土壤为
原始灰棕荒漠土,生长环境恶劣,供给营养生长的水尚不足,因此分配到生殖生长的水分和无机盐相应就更少
了,且生殖期干旱会造成生殖器官脱落,影响生殖分配,故它们以无性繁殖方式为主,其中大白刺营养器官和
生殖器官构件均大于唐古特白刺,由于大白刺枝条较粗壮,故生殖分配比例略小于唐古特白刺。 试验区西伯
利亚白刺种群密度较小,且生长在湿润沿黄两岸一阶台地的低湿平原,这种生长环境保证充足的水分供给,有
利于其生殖生长,同时调查样株为高大树木,植株生长枝繁叶茂,生殖能力强,因此生殖器官生物量占生殖枝
总生物量的比例较大。 而泡泡刺的枝丛稀疏,植株矮小,且分布区地下水位极深,极度干旱造成泡泡刺生殖器
官的形成发育极度困难。 由于 4 种白刺均能以无性繁殖方式产生新枝条,特别是唐古特白刺和大白刺,因而
株丛水平的生物量生殖分配反映了植物在有性繁殖和无性繁殖之间的资源分配策略。
白刺属植物在分株构件各数量性状指标间存在一定的线性或曲线关系。 生殖枝长与分株高度之间呈现
正线性关系说明生殖构件生物量的增加伴随着各组分的生物量的增加,4 种白刺植物的生殖枝长随着分株高
的生长也相应地增加(图 2)。 此外白刺属植物的生殖枝花序干重与分株高呈显著的线性、二次多项式或者幂
函数正相关(图 3),即随着高度的增加,分株总能量分配给生殖器官的绝对能量呈增加趋势。 白刺个体大小
与生殖分配实验结果表明,个体大小与生殖分配呈逆函数或负线性关系(图 4)。 有些研究指出种群生殖分株
的生殖分配与分株生物量之间的关系,大多是在开花期以后形成并逐渐趋于稳定的变化规律的,而负相关性
则是由于随着高生长的增加,分株向茎叶营养器官分配不断增加所致[13]。 上述白刺种群生殖构件的相互关
系表明分株的高生长带动生殖枝的生长,生殖枝的长度增加使分布在生殖枝上的花序的绝对生物量也会相应
增长,但是生殖枝生物量的增加,生殖分配即投入到生殖器官的资源所占比例减少,说明生殖绝对投入增加并
不代表生殖分配的增长,反而分株对有性生殖的投资比例(生殖分配)将会减少,即对花序以及进一步对籽实
部分的能量分配比例将会降低,而将更大比例的能量分配给营养生长上,以利于它们的克隆繁殖生长,来增强
自身的竞争力,使其在种内竞争中居于有利地位。 而大白刺、唐古特白刺、西伯利亚白刺和泡泡刺的生殖分配
从大到小的下降幅度顺序表明了它们的克隆繁殖的倾向性。 这与它们在乌兰布和沙漠地区的生长方式是一
致的,前两种植物以克隆繁殖生长,而后二者以单株个体方式生长。 这说明不同植物种群内所采取的生殖分
配调节策略遵循一定的规律,不同高度分株的能量积累及其分配给营养器官和生殖器官的比例是协调有序
的,体现了它们的有性生殖与克隆繁殖之间的权衡。
通常资源有效性、竞争和遗传差异是造成种群个体大小差异的主要原因,并产生生殖分配强烈的大小依
赖性;而这种依赖性归因于内在影响即资源获取和繁殖分配在一个植株内的生理权衡[14],因为对一个有限的
资源库来说,对生殖活动投入的加大,意味着对叶和根的营养活动投入的减少,所以导致获取资源的能力下
降,影响个体的存活和生长[15]。 在白刺独特的生态系统中,受到各种外界的干扰相对较少,因此,白刺的生殖
分配的高低可能主要取决于生境中的利用性资源的多寡。 资源利用学说认为,植物种群生殖分配的高低取决
于生境中的利用性资源,当资源不足时,植物会将更多的资源分配给营养结构以提高资源的获取能力[16]。 由
此可见,环境相对优越的西伯利亚白刺由于地势开阔,光照和水分比较充足,土壤中有机质比较丰富等,生殖
器官生物量占地上总生物量的比例明显高于其它 3 种白刺种群。 说明白刺在光照充足、营养丰富的条件下能
获得更多的营养物质,并分配到生殖器官的发育与生长过程。 相反,如泡泡刺在环境恶劣的戈壁滩地,将更多
的资源分配给营养部分(根、茎和叶),以提高资源的获取能力。 这些对策对白刺适应恶劣的环境条件,保存
扩大种群具有重要的生态学意义。
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References:
[ 1 ]摇 Schaffer W M, Schaffer M V. The adaptive significance of variations in reproductive habit in the agavaceae摇 域: pollinator foraging behavior and
selection for increased reproductive expenditure. Ecology, 1979, 60(5): 1051鄄1069.
[ 2 ] 摇 Silvertown J W. Introduction to Plant Population Ecology. London and New York: Longman, 1982.
[ 3 ] 摇 Harper J L. Population Biology of Plants. London: Academic Press, 1977.
[ 4 ] 摇 Erdtman G. Pollen Morphology and Plant Taxonomy鄄Angiosperms: An Introduction to the Study of Pollen Grains and Spores. Leiden: Brill, 1986.
[ 5 ] 摇 Tian D S, Bao X, Guan Q G, Pan Q M. Biomass reproductive allocation at different organizational levels of three Stipa species in Inner Mongolia
grassland of China. Chinese Journal of Plant Ecology, 2009, 33(1): 97鄄107.
[ 6 ] 摇 Grime J P, Hodgson J G, Hunt R. Comparative Plant Ecology: a Functional Approach to Common British Species. London: Unwin Hyman, 1988.
[ 7 ] 摇 Taylor D R, Aarssen L W, Loehle C. On the relationship between r / K selection and environmental carrying capacity: a new habitat templet for
plant life history strategies. Oikos, 1990, 58(2): 239鄄250.
[ 8 ] 摇 Abrahamson W G, Gadgil M. Growth form and reproductive effort in goldenrods (Solidago, Compositae) . The American Naturalist, 1973, 107
(957): 651鄄661.
[ 9 ] 摇 Bazzaz F A, Chiariello N R, Coley P D, Pitelka L F. Allocating resources to reproduction and defense. Bioscience, 1987, 37(1): 58鄄67.
[10] 摇 Shem鄄Tov S, Gutterman Y. Influence of water regime and photoperiod treatments on resource allocation and reproductive successes of two annuals
occurring in the Negev Desert of Israel. Journal of Arid Environments, 2003, 55(1): 123鄄142.
[11] 摇 Bazzaz F A, Grace J. Plant Resource Allocation. San Diego: Academic Press, 1997.
[12] 摇 Begon M, Harper J L, Townsend C R. Ecology: Individuals Populations, and Communities. London: Blackwell, 1996.
[13] 摇 Li X L, Liu X J, Xing J H, Ni H W. Phenotypic plasticity of reproductive tiller growth and reproductive allocation in Carex lasiocarpa. Journal of
Northeast Forestry University, 2009, 37(9): 54鄄56.
[14] 摇 Pickering C M. Size鄄dependent reproduction in Australian alpine Ranunculus. Australian Journal of Botany, 1994, 19(3): 336鄄344.
[15] 摇 Zhao Z G, Du G Z. Characteristics of the mating system and strategies for resource allocation in Ranunculaceae. Journal of Lanzhou University:
Natural Science Edition, 2003, 39(5): 70鄄74.
[16] 摇 Cao G X, Zhong Z C, Xie D T, Liu Y. The relationship between reproductive allocation, fruit set and individual size of Camellia rosthorniana in
different communities. Acta Phytoecologica Sinica, 2005, 29(3): 361鄄366.
参考文献:
[ 5 ]摇 田大栓, 包祥, 关其格, 潘庆民. 内蒙古草原 3 种针茅属植物不同组织水平的生物量生殖分配. 植物生态学报, 2009, 33(1): 97鄄107.
[13] 摇 李小钌, 刘晓东, 邢军会, 倪宏伟. 毛果苔草生殖分蘖株生长及生殖分配的表型可塑性调节. 东北林业大学学报, 2009, 37(9): 54鄄56.
[15] 摇 赵志刚, 杜国祯. 毛茛科植物交配系统的特征与花期资源分配对策. 兰州大学学报: 自然科学版, 2003, 39(5): 70鄄74.
[16] 摇 操国兴, 钟章成, 谢德体, 刘芸. 不同群落中川鄂连蕊茶的生殖分配与个体大小之间关系的探讨. 植物生态学报, 2005, 29(3):
361鄄366.
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