全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 10 期摇 摇 2012 年 5 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
基于系统动力学的城市住区形态变迁对城市代谢效率的影响 李旋旗,花利忠 (2965)…………………………
居住鄄就业距离对交通碳排放的影响 童抗抗,马克明 (2975)……………………………………………………
经济学视角下的流域生态补偿制度———基于一个污染赔偿的算例 刘摇 涛,吴摇 钢,付摇 晓 (2985)…………
旅游开发对上海滨海湿地植被的影响 刘世栋,高摇 峻 (2992)……………………………………………………
汶川地震对大熊猫主食竹———拐棍竹竹笋生长发育的影响 廖丽欢,徐摇 雨,冉江洪,等 (3001)………………
江西省森林碳蓄积过程及碳源 /汇的时空格局 黄摇 麟,邵全琴,刘纪远 (3010)…………………………………
伊洛河流域草本植物群落物种多样性 陈摇 杰,郭屹立,卢训令,等 (3021)………………………………………
新疆绿洲农田不同连作年限棉花根际土壤微生物群落多样性 顾美英,徐万里,茆摇 军,等 (3031)……………
荒漠柠条锦鸡儿 AM真菌多样性 贺学礼,陈摇 烝,郭辉娟,等 (3041)……………………………………………
彰武松、樟子松光合生产与蒸腾耗水特性 孟摇 鹏,李玉灵,尤国春,等 (3050)…………………………………
中亚热带常绿阔叶林粗木质残体呼吸季节动态及影响因素 刘摇 强,杨智杰,贺旭东,等 (3061)………………
盐土和沙土对新疆常见一年生盐生植物生长和体内矿质组成的影响 张摇 科,田长彦,李春俭 (3069)………
长白山北坡林线灌木草本植物与岳桦的动态关系 王晓东,刘惠清 (3077)………………………………………
不同生态条件对烤烟形态及相关生理指标的影响 颜摇 侃,陈宗瑜 (3087)………………………………………
基于因子分析的苜蓿叶片叶绿素高光谱反演研究 肖艳芳,宫辉力,周德民 (3098)……………………………
三峡库区消落带水淹初期土壤种子库月份动态 王晓荣,程瑞梅,唐万鹏,等 (3107)……………………………
三种利用方式对羊草草原土壤氨氧化细菌群落结构的影响 邹雨坤,张静妮,陈秀蓉,等 (3118)………………
西洋参根残体对自身生长的双重作用 焦晓林,杜摇 静,高微微 (3128)…………………………………………
不同程度南方菟丝子寄生对入侵植物三叶鬼针草生长的影响 张摇 静,闫摇 明,李钧敏 (3136)………………
山东省部分水岸带土壤重金属含量及污染评价 张摇 菊,陈诗越,邓焕广,等 (3144)……………………………
太湖蓝藻死亡腐烂产物对狐尾藻和水质的影响 刘丽贞,秦伯强,朱广伟,等 (3154)……………………………
不同生态恢复阶段无瓣海桑人工林湿地中大型底栖动物群落的演替 唐以杰,方展强,钟燕婷,等 (3160)……
江西鄱阳湖流域中华秋沙鸭越冬期间的集群特征 邵明勤,曾宾宾,尚小龙,等 (3170)…………………………
秦岭森林鼠类对华山松种子捕食及其扩散的影响 常摇 罡,王开锋,王摇 智 (3177)……………………………
内蒙古草原小毛足鼠的活动性、代谢特征和体温的似昼夜节律 王鲁平, 周摇 顺, 孙国强 (3182)……………
温度和紫外辐射胁迫对西藏飞蝗抗氧化系统的影响 李摇 庆,吴摇 蕾,杨摇 刚,等 (3189)………………………
“双季稻鄄鸭冶共生生态系统 C循环 张摇 帆,高旺盛,隋摇 鹏,等 (3198)…………………………………………
水稻籽粒灌浆过程中蛋白质表达特性及其对氮肥运筹的响应 张志兴,陈摇 军,李摇 忠,等 (3209)……………
专论与综述
海水富营养化对海洋细菌影响的研究进展 张瑜斌,章洁香,孙省利 (3225)……………………………………
海洋酸化效应对海水鱼类的综合影响评述 刘洪军,张振东,官曙光,等 (3233)…………………………………
入侵种薇甘菊防治措施及策略评估 李鸣光,鲁尔贝,郭摇 强,等 (3240)…………………………………………
研究简报
渭干河鄄库车河三角洲绿洲土地利用 /覆被时空变化遥感研究
孙摇 倩,塔西甫拉提·特依拜, 张摇 飞,等 (3252)
……………………………………………………
……………………………………………………………
2009 年冬季东海浮游植物群集 郭术津,孙摇 军,戴民汉,等 (3266)……………………………………………
新疆野生多伞阿魏生境土壤理化性质和土壤微生物 付摇 勇,庄摇 丽,王仲科,等 (3279)………………………
塔里木盆地塔里木沙拐枣群落特征 古丽努尔·沙比尔哈孜,潘伯荣, 段士民 (3288)…………………………
矿区生态产业共生系统的稳定性 孙摇 博,王广成 (3296)…………………………………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*338*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*36*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄05
封面图说: 哈巴雪山和金沙江———“三江并流冶自然景观位于青藏高原南延部分的横断山脉纵谷地区,由怒江、澜沧江、金沙江
及其流域内的山脉组成。 它地处东亚、南亚和青藏高原三大地理区域的交汇处,是世界上罕见的高山地貌及其演化
的代表地区,也是世界上生物物种最丰富的地区之一。 哈巴雪山在金沙江左岸,与玉龙雪山隔江相望。 图片反映的
是金沙江的云南香格里拉段,远处为哈巴雪山。 哈巴雪山主峰海拔 5396 m,而最低江面海拔仅为 1550 m,山脚与山
顶的气温差达 22. 8益,巨大的海拔差异形成了明显的高山垂直性气候。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 10 期
2012 年 5 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 10
May,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家海洋公益性行业科研专项(200905005鄄05, 201105008鄄E)
收稿日期:2011鄄04鄄24; 摇 摇 修订日期:2011鄄10鄄31
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: zhangyb@ gdou. edu. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201104240539
张瑜斌,章洁香,孙省利.海水富营养化对海洋细菌影响的研究进展.生态学报,2012,32(10):3225鄄3232.
Zhang Y B, Zhang J X, Sun X L. Advances in influence of seawater eutrophication on marine bacteria. Acta Ecologica Sinica,2012,32(10):3225鄄3232.
海水富营养化对海洋细菌影响的研究进展
张瑜斌*,章洁香,孙省利
(广东海洋大学海洋资源与环境监测中心, 湛江摇 524088)
摘要:综述了海水富营养化对海洋细菌影响的研究进展。 随着海水富营养化程度的增加,海洋细菌数量或生物量增加;反硝化
细菌、大肠菌群尤其是厌氧性的硫酸盐还原菌和产甲烷菌等典型细菌生理群数量增加;浮游细菌群落结构随富营养化递增趋于
简单,物种多样性降低;富营养化也明显导致细菌群落正常功能活性的紊乱。 海水富营养化对细菌群落的结构和功能有着深远
的影响。
关键词:海水富营养化;细菌群落;结构与功能;影响
Advances in influence of seawater eutrophication on marine bacteria
ZHANG Yubin*, ZHANG Jiexiang, SUN Xingli
Monitoring Center for Marine Resources and Environments, Guangdong Ocean University, Zhanjiang 524088, China
Abstract: Input of excessive macronutrients (e. g. , nitrogen or phosphorus) and organic matter results in a change in the
trophic status of a body of water, and leads to eutrophication in the coastal sea areas. In response to these changes, the
biological community, particularly the microbial community, will alter. Microorganisms are sensitive and easily influenced
by eco鄄factors such as temperature, organic matter, etc, in which marine heterotrophic bacteria are able to utilize dissoluble
organic matter to perform a “ second production冶 coupling with the classic grazing food chain, and causing a cycle of
matter. Multiple measurement methods indicate that the abundance and biomass of bacterioplankton are greater in eutrophic
coastal areas than in normal and clean sea areas. Furthermore, with the intensifying eutrophication of seawater, the
concentration of chlorophyll a increases in the water body, enabling rapid growth and resulting in significant biomass of
bacterioplankton. To date, the population density and biomass of bacterioplankton have not been found to decline with the
eutrophication of seawater. Bacterial physiological groups include species that carry out the same function but exhibit
different morphological characteristics and belong to different taxa; these groups are closely associated with eutrophication
and include nitrifying bacteria, denitrifying bacteria, coliform bacteria, anaerobic sulfate鄄reducing bacteria, and
methanogens and so on. The processes of nitrification and denitrification intensify in a manner that is not in proportion with
increasing eutrophication in coastal areas or bays; therefore, nitrifying and denitrifying bacteria are more abundant in
aquatic, in particular benthic, habitats. The presence of sulfate鄄reducing bacteria and methanogens indicates an anaerobic
habitat; in addition, their population densities directly respond to an anaerobic status to some extent. Eutrophication of a
water body easily leads to an anaerobic habitat and a lower oxidation鄄reduction potential, favoring the growth and
reproduction of sulfate鄄reducing bacteria. The methanogen population will subsequently increase in extremely anaerobic
habitats, especially benthic sediments. Coliform bacteria are microbial indicators of the marine environment, and their
population indicates the extent of eutrophication on the basis of leading factors resulting from land input in coastal areas.
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Therefore, almost all studies show that the population of coliform bacteria decreases from landward stations to seaward ones.
Studies of bacterial community structure in seawater mesocosms differing in nutrient status reveal that the eutrophication of
seawater decreases the diversity of bacterioplankton species, resulting in a simpler community structure, although the
available organic and inorganic matter might greatly affect bacterial species in eutrophic sea areas, altering community
structure on a spatial鄄temporal scale. Meanwhile, well鄄balanced bacterial function is also disturbed by seawater
eutrophication. The production of bacterioplankton is higher in eutrophic sea areas than in oligotrophic ones. With the
increasing eutrophication of sea water, the ratio of total dissolved organic carbon to microbial available organic carbon
increases, the enzymatic decomposition potential of substrates and remineralization rates of matter rise, the ratio of protein
to carbohydrate decomposing enzymes increases, and the ratio of oxygen to sulfate respiration and oxygen penetration depths
in sediments decreases; on the other hand, nitrification and denitrification rates, fluxes of ammonia and phosphate, and
emission of nitrous oxide and methane also increase. From these data, it is apparent that seawater eutrophication deeply
influences bacterial community structure and function.
Key Words: seawater eutrophication; bacterial community; structure and function; influence
富营养化是在一定的水体范围内,随着营养物质的增加,从而导致水体营养状况发生改变的一个过
程[1]。 海水富营养化主要由陆源营养物质的输入引起,所以富营养化一般出现在沿岸的浅海和海湾,尤其是
河流入海的河口区。 河口、海湾与沿岸海域的富营养化已成为世界范围内一个突出的生态环境问题[2鄄5],由
此引起海水水质恶化及生态系统衰退,局部海域出现藻华或赤潮等[4鄄5]。 在海洋生态系统中,海洋细菌是较
为敏感且易受生存环境影响的微小生物类群,它们能产生分解有机物的各种酶,将复杂的有机物分解,并释放
出无机物,从而促进了生态系统营养物质的循环过程;另外海洋异养细菌还能吸收利用可溶性有机营养物质
进行二次生产,所形成的细胞颗粒通过浮游动物的摄食进入下一个营养级并与牧食食物链偶联,形成微型生
物食物环。 海洋中的细菌是海洋生态系统的重要组成成分之一,在一定条件下,海水中的细菌与其生存的环
境之间互相联系、互相制约;当海水富营养化时,生存其中的细菌的种群数量、群落结构及其功能也会发生相
应变化。 本文综述了近年来海水富营养化对海洋细菌影响的若干研究进展。
1摇 近岸海域水体富营养化的形成与危害
近年来,近岸海域由于陆源输入大量的 N、P 和 Si 等营养物质和大量可供微生物分解利用的有机物(包
括城市生活污水、工业废水、农业化肥过量使用等),从而改变了水体中的营养状态,虽在一定程度上可以提
高浮游植物初级生产力,且次级生产力也相应有所增加,但由于陆源输入 N、P、Si等营养物质不成比例,对浮
游生物和底栖生物的群落结构及其季节变化产生影响[6鄄7],由此改变了传统的牧食食物链(浮游植物寅浮游
动物) 和微型生物食物环的能量负荷,引起了更高营养级的生物类群的变化。 水体营养程度的增加,浮游植
物大量繁殖,浮游动物生物量也相应增加;随后大量的浮游动植物死亡,水体表层有机物向底层转移,死亡的
浮游动植物在腐解过程中消耗水体中大量的氧气,使得溶解氧含量下降、氧化还原势降低,水体生态环境恶
化[1],底层水体形成了厌氧环境[1]。 在此条件下,一些厌氧细菌通过消耗硫酸盐和硝酸盐进行代谢,从而在
水体中产生 H2S、NH3 之类的有毒气体[8],形成恶性循环,使得整个底栖生物群落遭到破坏,进而影响整个水
域生物的生长发育,导致生态系统衰退。
2摇 海水富营养化对细菌数量或生物量的影响
富营养化对海洋营养物质(C、N、P、Si 等)循环、水体质量、生物多样性以及整个近岸海域生态系统健康
都产生极大的影响[8鄄9],而具有快速生长速率的细菌作为水生环境中重要的生物组分,能够通过其生产力和
对物质循环的作用,对海洋环境的微弱变化(包括污染、理化性质和生物环境)产生敏感而快速的反应,从而
起到指示效应[9]。 多年来,许多学者通过传统的培养计数法[10鄄11]、荧光显微计数法[12鄄13]和现代流式细胞仪计
数[14鄄15]等方法对全世界各个海域的细菌数量或生物量进行了大量的研究,其中不乏各种不同营养程度的海
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区以及同一个海区中不同营养梯度下的细菌数量和生物量的研究报道。 在叶绿素 a 含量偏低的贫营养化海
区,浮游细菌丰度较低,如贫营养的白令海[16],表层浮游细菌丰度为 0. 7伊105—10. 1伊105 个 / mL,平均为 5. 1
伊105个 / mL,其相应的细菌生物量为 1. 5—20. 2 滋g C / L,平均为 10. 1 滋g C / L,且浮游细菌丰度与叶绿素 a 浓
度有着相同的空间分布格局。 而在中营养化的印度西海岸 Donna Paula湾,浮游细菌数有所上升,为 6伊105—
35伊105个 / mL[17], 相应的细菌生物量为 12. 0—70. 1 滋g C / L。 在水体营养程度较高的渤海湾天津海域,荧光
显微计数显示浮游细菌丰度为 5. 3伊105—192伊105 个 / mL,平均丰度为 31. 7伊105个 / mL,相应的生物量变化范
围为 10. 6—384 滋g C / L,平均生物量为 63. 4 滋g C / L[10]。 在不同营养程度的海域,细菌数量或生物量随营养
程度的递增而增加。 在同一海湾,细菌种群数量或生物量也会随着营养梯度变化而变化。 在我国海南三亚
湾[18],受陆源输入影响,水体营养程度由湾内向湾外、近岸向离岸递减,而浮游细菌数量和生物量也呈现由湾
内向湾外、近岸向离岸递减的空间分布格局。 在德国的 Pomeranian 湾进行不同营养梯度的微生物学研究也
发现[19],高度富营养化海域细菌生物量比中度富营养化海域高,在高度富营养化海域的浮游细菌生物量高达
163 滋g C / L,而中度富营养化海域的浮游细菌生物量波动范围为 27—134 滋g C / L。 而在日本 Seto内陆海的研
究中也有相似的结果[20],该海域浮游细菌的丰度与作为评价水体营养程度指标的叶绿素 a 的含量有较好的
正相关关系,且各调查站位的浮游细菌丰度随着海区的不同富营养化程度而变化,富营养化程度较高的站位,
其浮游细菌丰度也相应较高[20]。 在我国富营养化的渤海湾海区,春季的浮游细菌丰度高达 106. 72伊109 个 /
mL,浮游细菌丰度也是随着营养梯度变化,呈现营养程度较高的近岸海区数量较多(在黄河口附近形成高值
区),向着营养程度较低的离岸海区数量逐渐降低的分布格局,且海湾中部的丰度普遍低于海湾沿岸区[21]。
总之,在各个富营养化程度高的海区,浮游细菌丰度和生物量都远大于其他自然的海区,且随着营养程度的上
升,浮游细菌数量或生物量增大。 迄今为止,尚未见有随着富营养化程度的增加而浮游细菌数量或生物量减
少的文献报道。
3摇 富营养化对细菌生理群的影响
细菌生理群是相同或不同形态执行着同一种功能的一类细菌[22]。 如反硝化细菌(包括硝酸盐还原菌)、
大肠菌群、产甲烷菌、硫酸盐还原菌等。 在海洋微生物的研究中,这些与水体富营养化关系密切的特殊细菌生
理群也受到学者们的重视。 王亚南等对海水养殖区沉积物中各种细菌生理群数量的研究发现,氨化细菌和硝
酸盐还原菌成为富营养化海区沉积物中的优势细菌生理群[23]。 对我国胶州湾不同富营养化梯度的沉积物中
硝酸盐还原菌的 NirS功能基因的研究发现[24],胶州湾中大部分的 NirS 基因序列与最初在河口、海洋沉积物
发现的基因序列最为相似,表明尽管属于地理远源类型,但硝酸盐还原细菌群落在相似的沿海环境中还是相
似的;多元数据统计表明,编码 Fe类型酶的硝酸盐还原细菌的时空分布与环境因子显著相关,编码 Fe类型酶
硝酸盐还原细菌属在富营养化的站位比在营养程度不高的海区则比较容易纯化区别[24]。 沉积物中反硝化细
菌的群落结构与分布同时也受地理沉积学影响,Reil和 K觟ster 认为随水体富营养化的增加[1],硝化作用不呈
比例的相应增加,表明硝化细菌种群数量也随富营养化程度相应增加;反硝化作用和反硝化细菌也是如此,但
反硝化作用强度不与外源氮的输入成比例,而依赖于供给的硝酸盐的多少(部分来自硝化过程、部分来自外
源输入) [1]。 但在海水富营养化进程中,对硝化细菌和反硝化细菌(或硝酸盐还原菌)生理群的响应研究还较
为少见。
硫酸盐还原菌是以硫酸盐作为有机物氧化时的最终电子受体,最终产物形成 H2S 或者 S2
-的一类细菌生
理群[25鄄26],广泛分布于从低纬度到高纬度各个海域的厌氧沉积环境中。 硫酸盐还原菌的存在代表了厌氧环
境的发生,其种群数量的多少一定程度上反映了厌氧程度的高低,而水体富营养化极易导致厌氧环境的发生,
因此硫酸盐还原菌种群数量多少在一定程度上能指示水体营养程度的高低。 已有的研究表明,一般情况下,
硫酸盐还原菌数量与溶解氧含量成负相关,而与水体营养程度呈正相关[27];陈皓文等用最大可能数字法
(MPN)研究北部湾东侧沉积物的硫酸盐还原菌时发现[28],其种群数量与 pH 值、氧化还原电位、温度呈现负
相关关系,氧化还原电位低的富营养化生境,有利于硫酸盐还原菌种群的生长繁殖。 在对受污染的黑海的研
7223摇 10 期 摇 摇 摇 张瑜斌摇 等:海水富营养化对海洋细菌影响的研究进展 摇
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究中发现[29],在硫酸盐带,硫酸盐还原菌为优势种,硫酸盐还原菌也出现在产甲烷带;在硫酸盐和产甲烷过度
带,硫酸盐还原菌相对比例最大,达到 30% ,在硫酸盐带和产甲烷带,同样高达 5%—10% ,硫酸盐和产甲烷过
度带,dsrAB 克隆文库显示绝大多数序列与 Desulfobacteraceae 菌一致,在其他的垂直带也有同样的结果[29]。
在南波罗的海,海水的富营养化导致沉积物硫酸盐还原菌种群数量繁多,优势明显[1]。
产甲烷菌是一类能够将无机或者是有机物质通过厌氧发酵转化成为甲烷和二氧化碳的细菌,可生活在各
种自然环境条件下,甚至在一些极端环境中,是参与厌氧发酵的最后一个成员,是自然界碳循环的关键环
节[30]。 对巴西富营养化的瓜纳巴拉湾(Guanabara Bay)的研究发现,基于 PCR鄄DGGE分析的基因文库显示产
甲烷菌种系型(phylotype)与受污染的水体营养环境梯度一致,在厌氧的污染水体和多数未受损的水体中发现
的产甲烷菌种系型与已在这些环境中发现的已知类型密切相关,表明水污染引起的富营养化因子调控着产甲
烷菌群落[31]。 Reil和 K觟ster[1]也认为,富营养化生境导致硫酸盐还原菌种群数量增加的同时,高度厌氧的条
件也有利于产甲烷菌的生长繁殖,产甲烷菌种群数量增长。 由此可见,由水体富营养化引起的生境氧化还原
电位降低,硫酸盐还原菌数量增多,高度厌氧条件下产甲烷菌数量也相应增加。
在环境监测中, 可选用大肠菌群等作为指示菌, 以表示水体受粪便污染的程度,还可作为水体污染指示
生物, 来判断水体总有机物污染程度[22]。 海湾和近岸海域的大肠菌群主要来自陆源输入,因此,在以陆源输
入为主导因子的富营养化海域中,大肠菌群数量多少可以用来指示海水富营养化程度的高低。 在我国的渤海
湾,大肠菌群的数量与距离排污口的距离和距离岸边的距离成负相关,靠近排污河口及离岸近的站位数量明
显高于离排污口和海岸较远的站位[27]。 在以陆源输入为主导因子的富营养化海域中,大肠菌群数量一定程
度上反映了水体的富营养化程度。 对杭州湾北岸海域的研究也发现大肠菌群呈现近陆断面高于远陆断面的
分布特征[32],且大肠菌群与表征富营养化的叶绿素 a含量有显著的正相关性;对海南省三亚湾和榆林湾的研
究发现[33],其大肠杆菌丰度达 11000 个 / L,表明三亚河口和榆林湾内湾水体已呈现富营养化, 且在多数站位
大肠杆菌丰度达 24000 个 / L,而由于三亚湾和榆林湾面对开阔的南海北部海域,水体交换好,更新快,自净能
力强的缘故,其他区域未受大肠杆菌污染。
4摇 富营养化对微生物群落组成和结构的影响
在世界各个海区,对海域中细菌群落结构的变化研究较为少见[34],而对不同营养状态水体下的细菌群落
组成和结构的变化研究则更为稀少。 根据 Furhman 和 Steele 的研究[35],细菌多样性在大洋尺度的地理分布
模式上主要受到纬度和温度的影响,且随着时间的变化,海洋细菌群落结构发生周年性变化;在小尺度地理分
布的海域中,温度和浮游植物生产力是控制细菌种系型(phylotype)分布的主导因子[34],因为这两个因子影响
到细菌的代谢过程。 而在近海富营养化区域,可利用的有机物质和无机物质对细菌种类产生重要的影响,导
致细菌原先的群落结构在时间和空间上发生改变[36]。 Sch覿fer等通过中型模拟实验生态系研究不同梯度营养
物质对地中海细菌群落结构组成、物种多样性、种群数量的变化[37],结果发现在营养加富的实验生态系和自
然海水状态下,细菌的群落结构差别较大,通过对 DNA 来源的 DGGE 指纹进行多维尺度分析
(Multidimensional scaling analysis of the DNA鄄derived DGGE fingerprints),发现在实验过程的不同阶段,细菌群
落组成与结构有所不同,对 DGGE的主要条带分析显示,细菌菌群为 琢鄄变型菌纲,酌鄄变型菌纲,啄鄄变型菌纲,以
及噬细胞菌属(Cytophaga)、拟杆菌属(Bacteroides)、黄质菌属(Flavobacterium),而随着整个实验过程的推进,
噬细胞菌属、拟杆菌属、黄质菌属等 3 个属的细菌逐渐成为优势种群[37]。 Lebaron 等采集地中海水样用筛绢
过滤以后,亦是采用中型模拟实验生态系进行高、中、低 3 个不同的营养梯度的营养加富实验[14],对从中型模
拟实验生态系中分离得到的菌株进行分子鉴定,发现在低营养梯度中获得的菌株,经鉴定,琢鄄变型菌纲、变型
菌亚纲、放线菌纲、梭菌纲以及黄质菌属分别有 4 个菌株、6 个菌株、3 个菌株、2 个菌株、2 个菌株;在中营养梯
度中获得的菌株,经鉴定,琢鄄变型菌纲、变型菌亚纲、放线菌纲以及黄质菌属分别有 4 个菌株、7 个菌株、3 个菌
株和 1 个菌株;在高营养梯度中获得的菌株[14],经鉴定,变型菌亚纲、放线菌纲以及梭菌纲分别有 2 个菌株、1
个菌株和 1 个菌株。 总之,随着海水营养状态的改变,浮游细菌群落结构产生较大的变化,且随着营养程度的
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上升,浮游细菌群落结构趋于简单,物种多样性降低。 迄今为止,未见有针对随自然原位海洋水体富营养化程
度的增加,细菌群落结构变化和细菌物种多样性变化的研究报道。
5摇 富营养化对细菌功能活性的影响
海洋细菌利用有机物进行二次生产,将溶解性有机物转化为自身的颗粒有机物并释放出无机盐,而后细
菌被原生动物摄食与经典的牧食食物链偶联,浮游细菌在全球的碳循环中有着非常重要的作用,成为海洋微
生物研究的活跃领域之一[38]。 细菌生产力(BP)、比生长率和酶活性等可以表征其功能活性。 一些学者对世
界各海区细菌功能活性进行了研究[17, 36],发现不同营养状态的海域,其功能活性存在一定差异。 Bhaskar 等
对印度 Dona Paula湾的水体细菌功能活性的研究发现[17],处于贫营养化或中营养化的 Dona Paula湾(叶绿素
a平均浓度小于 4. 0 mg / m3),各研究站位的水体中细菌 琢鄄葡萄糖苷酶苷总活性为 2. 28—127. 5 滋mol / L C·
m-3·h-1,茁鄄葡萄糖苷酶总活性为 3. 03—62. 43 滋mol / L C·m-3·h-1,而附着细菌的 琢鄄葡萄糖苷酶的平均活性为
19. 2 滋mol / L C·m-3·h-1,占总数的 81. 5% ,茁鄄葡萄糖苷酶平均活性为 13. 8 滋mol / L C·m-3·h-1,占总数的 81% ;
该海域的细菌生产力为 6郾 48—86. 4 滋g C·L-1·d-1,而附着细菌生产力(平均为 30. 48 滋g C·L-1·d-1)占了总细
菌生产力的 82% 。 同样在贫营养化的南极海附近[11],浮游细菌生产力仅有 0. 58—3. 74 滋g C·L-1·d-1。 而在
日本富营养化严重的内海 Seto,细菌的比生长率为 0. 037—174 h-1,细菌生产力则为 24—172 滋g C·L-1·d-1,在
该海域,细菌的二次生产力与浮游植物的初级生产力相当,甚至在该海域的某些站位,细菌二次生产力大于浮
游植物的初级生产力[20]。 由此可见,随着海水营养程度的增加,细菌生产力提高。 Feuerpfeil 等对德国的
Pomeranian湾进行两个不同营养梯度中的微生物学研究发现[19],在中营养化海区,细菌生产力为 0. 26—
36郾 42 滋g C·L-1·d-1,而在高度富营养化的海区,细菌生产力则为 1. 2—106 滋gC·L-1·d-1,而细菌的比生长率在
中营养化海区为 0. 003—0. 41d,在高度富营养化海区则为 0. 21—2. 26,表明即使在同一海湾不同海域,随着
水体营养程度的升高,细菌生产力和比生长率均相应提高[19]。 我国自 20 世纪 90 年代中期开始也开展了海
洋异养细菌生产力的相关研究,目前,已经报道的主要海区有东海[39]、黄海的胶州湾[40]、台湾海峡[41]、大亚
湾[42]、南海北部以及珠江口[43],粤东柘林湾[44]等。 在富营养化的柘林湾,最高的河口区细菌生产力全年平
均值为 50. 24 滋g C·L-1·d-1,最低的湾外区(富营养化程度相对较低)细菌生产力平均值是 22. 96 滋gC·L-1·d-1,
该湾的全年平均细菌生产力为 30. 26 滋g C·L-1·d-1 [44];而营养程度稍低的珠江口,冬季表层海水细菌平均生
产力为 8. 88 滋g C·L-1·d-1 [43]。 在已报道的大多数浮游水域系统中[45],细菌生产力变化范围为 0. 4—140
滋g C·L-1·d-1。 由此可见,富营养化海区的浮游细菌生产力远高于贫营养化海区。 Reil和 K觟ster 的研究结果
显示[1],随着海域富营养化的推进,浮游初级生产力与底栖初级生产力的比率增加;可溶性总有机碳与微生
物可利用的有机碳的比率增加;酶对基质的分解潜能上升,而蛋白质分解酶活性与碳水化合物分解酶的活性
相应上升,再矿化速率加快;氧在沉积物中的渗透深度下降,导致有氧呼吸与硫酸盐呼吸的比率降低,硝化和
反硝化速率相应加快,氮氧化物和甲烷释放加速,而氨和磷酸盐的通量增加。 由此可见,海水富营养化会明显
导致微生物系统正常功能活性的紊乱。
6摇 结语
作为海洋生态系统有机质的分解者以及重要的二次生产者,细菌随着水体营养程度的改变,其群落结构
与功能也随之发生明显的改变。 细菌数量或生物量随着海水营养程度的递增而增加;即使在同一海湾,细菌
数量或生物量也会随着水体营养梯度的上升而有所增加,典型细菌生理群尤其是厌氧类型随着富营养化程度
的加深,其种群数量相应的增加;而群落结构是随着营养程度的上升,浮游细菌群落物种多样性降低且结构趋
于简单;同样,细菌在生态系统中的功能也对海水的富营养化产生了响应,浮游细菌生产力随着富营养化的增
加而升高,酶的分解潜能上升,厌氧性的呼吸和功能作用同时加强,富营养化明显导致微生物正常的功能活性
的紊乱。
海水富营养化对细菌的影响研究,各个国家的学者做出了重要的贡献。 基于海洋生态系统对影响因子反
应的时滞性和长期性,各个海区富营养化的微生物学响应需要长期的观测和更加透彻、系统的研究,尤其是对
9223摇 10 期 摇 摇 摇 张瑜斌摇 等:海水富营养化对海洋细菌影响的研究进展 摇
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微生物群落的组成、结构和功能的研究。 而在研究手段上,我们应考虑运用新兴的技术,如在群落结构研究上
采用克隆文库法、荧光原位杂交、限制性酶切片段长度多态性、变性和温度梯度凝胶电泳法等不依赖于纯培养
的分子生物学方法;在群落组成上采用生物标志物法;在微生物的功能上综合运用放射性同位素、生物和化学
的方法,力争寻求一条更为客观实际的海洋微生物学研究之路。 水体富营养化对细菌影响的研究中,我国的
研究离世界水平尚存一定距离,且大多数的研究集中于淡水生态系统以及近岸海域的细菌生物量和生产力的
研究上。 随着经济和社会的发展,我国沿海富营养化趋势仍较严重(如渤海湾、长江口和珠江口),因此,需在
沿海富营养化的重点海区,建立定位观测站进行长期的深入研究,为富营养化海域的环境治理和生态恢复提
供基础依据。
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2323 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 10 May,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Landscape aesthetic assessment based on experiential paradigm assessment technology LI Xuanqi, HUA Lizhong (2965)……………
Significant impact of job鄄housing distance on carbon emissions from transport: a scenario analysis
TONG Kangkang, MA Keming (2975)
……………………………………
………………………………………………………………………………………………
The watershed eco鄄compensation system from the perspective of economics: the cases of pollution compensation
LIU Tao,WU Gang,FU Xiao (2985)
……………………
…………………………………………………………………………………………………
The tourism development impact on Shanghai coastal wetland vegetation LIU Shidong, GAO Jun (2992)……………………………
Effects of the Wenchuan Earthquake on shoot growth and development of the umbrella bamboo (Fargesia robusta), one of the
giant panda忆s staple bamboos LIAO Lihuan, XU Yu, RAN Jianghong, et al (3001)……………………………………………
Forest carbon sequestration and carbon sink / source in Jiangxi Province HUANG Lin, SHAO Quanqin, LIU Jiyuan (3010)…………
Species diversity of herbaceous communities in the Yiluo River Basin CHEN Jie , GUO Yili, LU Xunling, et al (3021)……………
Microbial community diversity of rhizosphere soil in continuous cotton cropping system in Xinjiang
GU Meiying, XU Wanli, MAO Jun, et al (3031)
……………………………………
…………………………………………………………………………………
Diversity of arbuscular mycorrhizal fungi in the rhizosphere of Caragana korshinskii Kom. in desert zone
HE Xueli, CHEN Zheng, GUO Huijuan, et al (3041)
……………………………
……………………………………………………………………………
Characteristics of photosynthetic productivity and water鄄consumption for transpiration in Pinus densiflora var. zhangwuensis and
Pinus sylvestris var. mongolica MENG Peng,LI Yuling, YOU Guochun,et al (3050)……………………………………………
Seasonal dynamic and influencing factors of coarse woody debris respiration in mid鄄subtropical evergreen broad鄄leaved forest
LIU Qiang, YANG Zhijie, HE Xudong,et al (3061)
………
………………………………………………………………………………
Influence of saline soil and sandy soil on growth and mineral constituents of common annual halophytes in Xinjiang
ZHANG Ke,TIAN Changyan,LI Chunjian (3069)
…………………
…………………………………………………………………………………
Dynamics change of Betula ermanii population related to shrub and grass on treeline of northern slope of Changbai Mountains
WANG Xiaodong, LIU Huiqing (3077)
………
……………………………………………………………………………………………
Effects of ecological conditions on morphological and physiological characters of tobacco YAN Kan, CHEN Zongyu (3087)…………
A study on the hyperspectral inversion for estimating leaf chlorophyll content of clover based on factor analysis
XIAO Yanfang, GONG Huili, ZHOU Demin (3098)
………………………
………………………………………………………………………………
Monthly dynamic variation of soil seed bank in water鄄level鄄fluctuating zone of Three Gorges Reservoir at the beginning after
charging water WANG Xiaorong, CHENG Ruimei, TANG Wanpeng, et al (3107)………………………………………………
Effects of three land use patterns on diversity and community structure of soil ammonia鄄oxidizing bacteria in Leymus chinensis
steppe ZOU Yukun, ZHANG Jingni, CHEN Xiurong, et al (3118)………………………………………………………………
Autotoxicity and promoting: dual effects of root litter on American ginseng growth JIAO Xiaolin, DU Jing, GAO Weiwei (3128)……
Effect of differing levels parasitism from native Cuscuta australis on invasive Bidens pilosa growth
ZHANG Jing, YAN Ming, LI Junmin (3136)
……………………………………
………………………………………………………………………………………
Heavy metal concentrations and pollution assessment of riparian soils in Shandong Province
ZHANG Ju, CHEN Shiyue, DENG Huanguang,et al (3144)
……………………………………………
………………………………………………………………………
Effect of decomposition products of cyanobacteria on Myriophyllum spicatum and water quality in Lake Taihu,China
LIU Lizhen, QIN Boqiang, ZHU Guangwei,et al (3154)
…………………
……………………………………………………………………………
Succession of macrofauna communities in wetlands of Sonneratia apetala artificial mangroves during different ecological restoration
stages TANG Yijie, FANG Zhanqiang, ZHONG Yanting, et al (3160)……………………………………………………………
Group characteristics of Chinese Merganser (Mergus squamatus) during the wintering period in Poyang Lake watershed, Jiangxi
Province SHAO Mingqin, ZENG Binbin, SHANG Xiaolong,et al (3170)…………………………………………………………
Effect of forest rodents on predation and dispersal of Pinus armandii seeds in Qinling Mountains
CHANG Gang, WANG Kaifeng, WANG Zhi (3177)
……………………………………
………………………………………………………………………………
Circadian rhythms of activity, metabolic rate and body temperature in desert hamsters (Phodopus roborovskii)
WANG Luping, ZHOU Shun, SUN Guoqiang (3182)
………………………
………………………………………………………………………………
Effects of temperature stress and ultraviolet radiation stress on antioxidant systems of Locusta migratoria tibetensis Chen
LI Qing,WU Lei,YANG Gang,et al (3189)
………………
…………………………………………………………………………………………
Carbon cycling from rice鄄duck mutual ecosystem during double cropping rice growth season
ZHANG Fan, GAO Wangsheng, SUI Peng,et al (3198)
……………………………………………
……………………………………………………………………………
Protein expression characteristics and their response to nitrogen application during grain鄄filling stage of rice (Oryza Sativa. L)
ZHANG Zhixing, CHENG Jun, LI Zhong,et al (3209)
………
……………………………………………………………………………
Review and Monograph
Advances in influence of seawater eutrophication on marine bacteria ZHANG Yubin, ZHANG Jiexiang, SUN Xingli (3225)…………
A review of comprehensive effect of ocean acidification on marine fishes
LIU Hongjun,ZHANG Zhendong, GUAN Shuguang,et al (3233)
………………………………………………………………
…………………………………………………………………
Evaluation of the controlling methods and strategies for Mikania micrantha H. B. K.
LI Mingguang, LU Erbei, GUO Qiang,et al (3240)
……………………………………………………
………………………………………………………………………………
Scientific Note
Dynamics of land use / cover changes in the Weigan and Kuqa rivers delta oasis based on Remote Sensing
SUN Qian, TASHPOLAT. Tiyip, ZHANG Fei, et al (3252)
……………………………
………………………………………………………………………
Phytoplankton assemblages in East China Sea in winter 2009 GUO Shujin, SUN Jun, DAI Minhan, et al (3266)……………………
On the physical chemical and soil microbial properties of soils in the habitat of wild Ferula in Xinjiang
FU Yong,ZHUANG Li,WANG Zhongke,et al (3279)
………………………………
………………………………………………………………………………
The community characteristics of Calligonum roborowskii A. Los in Tarim Basin
Gulnur Sabirhazi,PAN Borong, DAUN Shimin (3288)
………………………………………………………
………………………………………………………………………………
Stability analysis of mine ecological industrial symbiotic system SUN Bo,WANG Guangcheng (3296)…………………………………
《生态学报》2012 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的自然科学高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研究原
始创新性科研成果,特别欢迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方
法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,280 页,国内定价 70 元 /册,全年定价 1680 元。
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摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 32 卷摇 第 10 期摇 (2012 年 5 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
摇
(Semimonthly,Started in 1981)
摇
Vol郾 32摇 No郾 10 (May, 2012)
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